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不同浓度玉米生长调节剂对玉米氮代谢的影响


第 32 卷第 4 期 2006 年 8 月

湖南农业大学学报(自然科学版) Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences)

Vol.32 No.4 Aug. 2006

文章编号:1007-1032(2006)04-0352-05
<

br />不同浓度玉米生长调节剂对玉米氮代谢的影响
谢桂先,荣湘民,刘


强,彭建伟,朱红梅
410128)

(湖南农业大学 资源环境学院,湖南 长沙

要:采用田间小区试验,研究了不同浓度新型玉米生长调节剂对玉米氮代谢的影响.结果表明,不同浓度

玉米生长调节剂对灌浆期玉米功能叶,茎秆中氮素的转运,功能叶硝酸还原酶与蛋白水解酶活性,功能叶和籽粒 的谷氨酰胺合成酶与转化酶活性均有明显的促进作用, 显著增加玉米产量, 籽粒蛋白质含量及籽粒蛋白质产量. 在 调节剂的 3 个浓度中,以 PGRC1 较合理.PGRC1 处理玉米籽粒的蛋白氮含量比对照提高 0.83 g/kg,籽粒产量比 对照增加 13.18%,籽粒蛋白质产量比对照增加 19.59%.

关 键 词:玉米;生长调节剂;光合特性;氮代谢;关键酶 中图分类号:S143.8 文献标识码:A

Effects of Differently-Concentrated Plant Growth Regulator on Nitrogen Metabolism in Maize
XIE Gui-xian,RONG Xiang-min,LIU Qiang,PENG Jian-wei,ZHU Hong-mei (College of Resources and Environment,HNAU,Changsha 410128,China) Abstract: Maize is a low protein crop. Applying plant growth regulator (PGR) that regulate carbon and nitrogen metabolism of maize to improve grain protein content and yield must be an important approach to increase protein resource.To compare its effects on the photosynthesis characteristics and nitrogen mechanism of maize plant by plant growth regulation(PGRC) with 3 different concentrations, field experiment was conducted. results showed as follows: all the tested PGRCs had significantly positive effects the Its on the following the increasing of the chlorophyll content and the net photosynthetic rate of functional leaves,the promotion of N transportation into grains from leaves and stems, promotion to the activities of nitrate reductase and protease in the functional leaves, the GS synthetase and GS transferase in both of the functional leaves and grains.As a result,the yield of grain and protein,the protein content in the grain,increased significantly after maize plant was sprayed with PGRCs.Among the various tested PGRCs,PGRC1 for field application,since the protein N in maize grain,maize grain yields and grain protein yields would be recommended increased by 0.83 g/kg,13.18%,19.59%,compared with treatment CK,respectively. Key words:maize;plant growth regulator;photosynthesis character;nitrogen metabolism;key enzyme

目前,大多数植物生长调节剂都是通过调节植 物生长发育,改变植株的株型,提高植株叶片的光 合效率,调控植物的碳素代谢或缓解逆境对植物的 胁迫来提高产量或改善品质
[1~3]

出合理的喷施浓度.

1

材料与方法
试验于2002年在湖南农业大学资源环境学院农

,而能协调植物碳

氮代谢以增加玉米产量和籽粒蛋白质含量的植物 生长调节剂研究报道较少.笔者以前期筛选出来的 效果最好的调节剂配方[4]作供试调节剂,探讨其不 同浓度对玉米光合特性和氮素代谢的影响,以筛选
收稿日期:2005-12-05 基金项目:国家科技部科技攻关项目(2004BA520A01); 国家教育部重点项目(00A002); 湖南省教育厅优秀青年资金 项目(02B009) 作者简介:谢桂先(1979-),男,湖南冷水江人,博士研 究生,湖南农业大学讲师.

业资源系教学实习基地进行. 1.1 材 料

供试植物生长调节剂配方为甲壳素的降解物 N-羧甲基壳聚糖与 N,P,K 养分的混合物(N,P, K 的质量比为 4:1:1.3). 供试玉米为掖单 13 号. 供 试土壤为第四纪红土发育的红黄泥,肥力中等.主 要农化性状为:pH 5.96,有机质,全氮,全磷,全 钾含量为 27.55,1.47,2.22,17.98 g/kg,碱解氮, 速效磷,速效钾,缓效钾含量为 112.35,10.74,

第 32 卷第 4 期

谢桂先等

不同浓度玉米生长调节剂对玉米氮代谢的影响

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110.78,439.87 mg/kg. 1.2 试验设计 试验设 4 个处理,Ⅰ.对照(CK),喷清水;Ⅱ.喷 调节剂正常浓度的 50%(PGRC1);Ⅲ.喷调节剂正常 浓度(喷施液中 N,P,K 总养分 7 g/kg,N-羧甲基 壳聚糖含量为 5 g/kg)(PGRC2); .喷调节剂正常浓 Ⅳ 度的 150%(PGRC3).3 次重复,小区面积 10.8 m2. 玉米于 7 月 15 日浸种育苗, 月 29 日移栽, 月 22 7 10 日收获.种植密度为 25 cm×60 cm,每穴 1 株,随 机区组排列. 施菜饼肥 750 kg/hm2 作基肥. P2O5, N, K2O 的施用量分别为 276,72,135 kg/hm2.N 肥采 用尿素,按基肥,苗肥,穗肥质量 1:1:2 的比例 施用;磷肥采用钙镁磷肥一次性作基肥施用;钾肥 用 KCl,50%作基肥,50%作穗肥.调节剂在玉米 开花授粉后喷施,6 d 后再喷 1 次,对照喷清水.第 1 次喷施后 5, 10, 15, 20, d 取样分析功能叶(棒 25 三叶中部长度为 5 cm 的那部分叶片),功能叶所在 的茎秆全氮,蛋白氮含量;功能叶的叶绿素含量, 硝酸还原酶,谷氨酰胺合成酶和转化酶,蛋白水解 酶活性以及籽粒谷氨酰胺合成酶和转化酶活性.在 玉米开花授粉后 20 d 和 30 d 测定功能叶净光合速 率(第 1 次测定时每小区随机抽取 5 株进行测定, 并 做好记号;第 2 次测相同的 5 株玉米).玉米收割后 考种并测定籽粒全蛋,蛋白氮含量. 1.3 测定方法 净光合速率采用美国产CI-310 光合测定系统测 定.叶绿素含量用丙酮浸提,分光光度法测定.硝 酸还原酶活性利用 NADH-H+还原 NO3-, 再利用分 光光度法测定,以 25 ℃下每 1 h 内还原 NO3-形成 谷氨酰胺 1 g NO3-的酶量作为一个酶活性单位[5]. 合成酶和转化酶活性用分光光度法测定,以 30 ℃ 下每 1 h 内催化形成 1 mol γ-谷氨酰基羟肟酸的酶 量作为一个酶活性单位[6].蛋白水解酶活性用分光 光度法测定, 40 ℃下每 1 h 内形成 10 g 酪氨酸 以 的酶量作为一个酶活性单位[6].全氮含量用浓硫酸 混合催化剂消化,凯氏定氮法测定.非蛋白氮含量 用三氯乙酸沉淀,凯氏定氮法测定.蛋白氮含量为 全氮含量减去非蛋白氮含量的差值.所有指标测定 均重复 3~6 次,结果取其平均值.

2
2.1





玉米生长调节剂对玉米光合特性的影响 功能叶叶绿素含量 从图 1 可以看出,从玉米授粉后 5~20 d,调节

2.1.1

剂 各 处 理 的玉 米 功 能 叶叶 绿 素 含 量明 显 高 于 对 照.除 PGRC1 处理功能叶叶绿素含量峰值出现在 玉米授粉后 20 d,其他处理功能叶叶绿素含量的峰 值均出现在玉米授粉后 15 d.说明调节剂的不同浓 度均能有效地提高玉米功能叶叶绿素含量,有利于 叶片光合产物的合成和累积.
16 CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

叶绿素含量/(mgg-1)

15 14 13 12 11 5

10

15

20

25

喷施后时间/d

图 1 调节剂对玉米功能叶叶绿素含量的影响
Fig.1 Effects of PGRCs on chlorophyll content in functional leaves of maize

2.1.2

功能叶净光合速率

从表 1 可以看出, 玉米授粉后 20 d 功能叶净光 合速率高于授粉后 30 d. 在玉米授粉后 20 d 和 30 d, 调 节 剂 各 处理 功 能 叶 净光 合 速 率 均显 著 高 于 对 照. 在玉米授粉后 20 d, PGRC3 处理功能叶净光合 速率最高,其次是 PGRC2,PGRC1 处理,分别比 对照提高 39.36%,32.01%,22.71%;授粉后 30 d, PGRC2 处 理 功 能 叶 净 光 合 速 率 最 高 , 其 次 为 PGRC3,PGRC1 处理,分别比对照提高 35.18%, 32.74%,30.10%.说明调节剂的不同浓度均能显著 提高玉米叶片的净光合速率,有利于光合产物的累 积和玉米产量的提高.
表 1 调节剂对玉米功能叶净光合速率的影响
Table 1 Effects of PGRCs on net photosynthesis rate in functional leaves of maize

处 CK



功能叶净光合速率/(mgdm 2s 1)
- -

20 d 23.43cB 28.75bAB 30.93abA 32.73aA

30 d 19.70bB 25.63aA 26.63aA 26.15aA

PGRC1 PGRC2 PGRC3

354

湖南农业大学学报(自然科学版)

2006 年 8 月

2.2

玉米功能叶,茎秆中氮的贮存与转运 从表 2 可以看出,玉米功能叶,茎秆全氮,蛋

授粉后 25 d, 调节剂各处理功能叶, 茎秆中的全氮, 蛋白氮含量均低于对照.从玉米授粉后 5~25 d,调 节剂各处理功能叶,茎秆中的全氮,蛋白氮含量的 减少量均高于对照,且均以 PGRC2 处理减少幅度 最大.说明调节剂各处理玉米在灌浆期氮素的累 积,转运和再利用等方面优于对照.
g/kg

白氮含量随着叶片的衰老而呈先上升再下降的变 化趋势.在玉米授粉后 5 d,调节剂各处理功能叶, 茎秆中的全氮,蛋白氮含量均高于对照,其中以 PGRC2 处理功能叶, 茎秆中全氮含量最高; 在玉米
表2
材 料 处 CK PGRC1 PGRC2 PGRC3 茎 秆 CK PGRC1 PGRC2 PGRC3 理 5d 33.85(29.88) 34.28(30.22) 34.53(30.71) 33.96(30.41) 9.66(6.38) 10.70(6.94) 10.50(6.92) 9.99(6.85)

调节剂对玉米功能叶,茎秆中全氮,蛋白氮含量的影响
10 d 34.36(30.24) 36.31(31.82) 33.85(29.77) 34.31(29.57) 10.78(7.32) 12.36(7.89) 11.65(7.88) 14.10(8.55) 15 d 33.12(29.09) 32.74(28.81) 32.87(29.12) 34.02(30.11) 8.39(6.77) 7.78(4.13) 8.10(4.81) 8.04(4.31) 20 d 30.74(27.38) 31.52(27.36) 32.93(28.45) 31.32(27.07) 7.62(5.25) 8.04(4.44) 7.98(4.91) 6.93(4.43) 25 d 31.04(27.31) 30.61(26.85) 29.77(26.74) 29.93(26.62) 8.46(5.81) 7.38(5.04) 6.39(4.90) 8.18(5.74) 减少量 2.81(2.57) 3.67(3.37) 4.76(3.97) 4.03(3.79) 1.20(0.57) 3.32(1.90) 4.11(2.02) 1.81(1.11)

Table 2 Effects of PGRCs on contents of total N and protein N in functional leaves and stems of maize

功能叶

括号外数据为全氮含量;括号内数据为蛋白氮含量.

2.3 2.3.1

玉米功能叶,籽粒氮代谢关键酶活性 功能叶硝酸还原酶(NR)活性 试验结果(图 2)表明,从玉米授粉后 5~25 d,

处理分别比对照提高 117.51%,96.00%,8.53%.从 玉米授粉后 5~20 d,调节剂的各处理功能叶谷氨酰 胺转化酶活性均高于对照(图 4).PGR3 处理谷氨酰 胺转化酶活性在授粉后 5 d 与对照差异最大, 比对照
谷氨酰胺合成酶活性/(Ug-1)
80 CK P GRC2 60 P GRC1 P GRC3

不同浓度调节剂各处理功能叶 NR 活性均高于对 照.各处理酶活性在玉米授粉后 5 d 差异最大, PGRC1 , PGRC3 , PGRC2 处 理 分 别 比 对 照 提 高 92.87%,40.57%,40.46%.说明不同浓度调节剂能 够促进玉米功能叶 NR 活性,特别是籽粒灌浆前期 功能叶中的 NR 活性.
20 CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

40

20 5 10 15 20 25

硝酸还原酶活性/(Ug-1)

15 10 5 0 5 10

喷施后时间/d

图 3 调节剂对玉米功能叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
Fig.3
240 210 180 150 120 90 60 5 10 15 20 25

Effects of PGRCs on activities of GS synthetase in functional leaves of maize
CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

15

20

25

喷施后时间/d

图 2 调节剂对玉米功能叶硝酸还原酶活性的影响
Fig.2 Effects of PGRCs on activities of NR in functional leaves of maize

2.3.2

功能叶谷氨酰胺合成酶,转化酶活性

在玉米授粉后 5~15 d,调节剂各处理功能叶谷 氨酰胺合成酶活性高于对照(图 3),各处理酶活性在 玉米授粉后 5 d 差异较大, PGRC2, PGRC1, PGRC3

谷氨酰胺转化酶活性/(Ug-1)

喷施后时间/d

图 4 调节剂对玉米功能叶谷氨酰胺转化酶活性的影响
Fig.4 Effects of PGRCs on activities of GS transferase in functional leaves of maize

第 32 卷第 4 期

谢桂先等

不同浓度玉米生长调节剂对玉米氮代谢的影响

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提高了 23.81%;PGR1 处理酶活性在授粉后 10 d 达 到最大值,比对照提高了 58.89%;PGR2 处理酶活 性在授粉后 15 d 达到最大值, 比对照提高了 55.77%. 说明调节剂的不同浓度均能促进玉米灌浆中,前期 功能叶谷氨酰胺合成酶与转化酶活性,提高功能叶 氮素同化能力,有利于玉米功能叶氮素的累积. 2.3.3 玉米籽粒谷氨酰胺合成酶,转化酶活性 在玉米授粉后 5~25 d,调节剂各处理籽粒的谷 氨酰胺合成酶活性高于对照,但调节剂对灌浆前期 玉米籽粒谷氨酰胺合成酶活性的促进作用好于灌 浆后期(图 5).在玉米授粉后 5 d,各处理玉米籽粒 谷氨酰胺合成酶活性的差异最大, PGRC1, PGRC3, PGRC2 处理分别比对照提高 25.80%,14.52%, 10.28%.调节剂对玉米籽粒谷氨酰胺转化酶活性 的促进作用表现在籽粒灌浆前期和灌浆后期(图 6).
谷氨酰胺合成酶活性/(Ug-1)
35 30 25 20 15 10 5 0 5 10 15 20 25 CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

在玉米授粉后 5 d 和 25 d,各处理籽粒谷氨酰胺转 化酶活性与对照的差异较大; 在玉米授粉后 15 d 左 右,各处理酶活性相差不大. 2.3.4 功能叶蛋白水解酶活性 从图 7 可以看出,玉米功能叶蛋白水解酶活性 呈先下降再上升的变化趋势.各处理功能叶蛋白水 解酶活性在玉米授粉后 5 d 最大.PGRC1,PGRC2 处理玉米功能叶蛋白水解酶活性在各个时期均高 于对照, PGRC3 处理功能叶蛋白水解酶活性在籽粒 灌浆前期略低于对照,但在玉米授粉后 15~25 d 蛋 白水解酶活性高于对照.
600 CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

蛋白水解酶活性/(Ug-1)

500 400 300 200 100 0 5 10

15

20

25

喷施后时间/d

图 7 调节剂对玉米功能叶蛋白水解酶活性的影响
Fig.7 Effects of PGRCs on activities of protease in functional leaves of maize

2.4

喷施后时间/d

调节剂对玉米籽粒全氮,蛋白氮含量及籽粒 产量,籽粒蛋白质产量的影响 从表 3 可以看出, 调节剂各处理玉米籽粒全氮,

图 5 调节剂对玉米籽粒谷氨酰胺合成酶活性的影响
Fig.5 Effects of PGRCs on activities of GS synthetase in grain of maize
谷氨酰胺转化酶活性/(Ug-1)
29 24 19 14 9 5 10 15 20 25 CK P GRC2 P GRC1 P GRC3

蛋白氮含量,玉米产量及籽粒蛋白质产量均明显高 于对照. 籽粒全氮含量比对照提高 0.85~1.14 g/kg, 相当于籽粒增加粗蛋白质 5.30~7.13 g/kg; 籽粒蛋白 氮含量比对照增加 0.83~1.21 g/kg, 相当于籽粒增加 蛋白质 5.19~7.56 g/kg.籽粒产量 PGRC1 处理最 高,比对照提高13.18%;其次为PGRC3,PGRC2 处 理, 分别比对照提高 11.87%,7.89%.籽粒蛋白质产 量以 PGRC3 处理最高,比对照增产 21.11%;其次 是 PGRC1,PGRC2 处理,分别比对照增产 19.59%, 16.06%.

喷施后时间/d

图 6 调节剂对玉米籽粒谷氨酰胺转化酶活性的影响
Fig.6 Effects of PGRCs on activities of GS transferase in grain of maize

表 3 调节剂对玉米籽粒全氮,蛋白氮含量与籽粒产量,籽粒蛋白质产量的影响
Table3 Effects of PGRCs on content of total N,protein N,grain yield and grain protein yield in maize

处 CK



全氮含量/(gkg 1)
-

蛋白氮含量/(gkg 1)
-

籽粒产量/(kghm 2)
-

蛋白质产量/(kghm 2)
-

16.15Bb 17.00Aa 17.22Aa 17.29Aa

14.66Bb 15.49Aa 15.77Aa 15.87Aa

6 965.3 Bc 7 883.3 Aa 7 515.0 Ab 7 792.3 Aab

638.2Bb 763.2Aa 740.7Aa 772.9Aa

PGRC1 PGRC2 PGRC3

356

湖南农业大学学报(自然科学版)

2006 年 8 月

调控的研究进展[J].湖南农业大学学报(自然科学版),

3




[4] [5]

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叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的外观标 志;玉米开花后群体光合速率与产量呈正相关;且 玉米生长前期群体光合速率与最终籽粒产量的相 关性不如开花后的相关性好
[7~9]

.本试验结果表明,

喷施不同浓度调节剂能显著提高玉米灌浆期功能 叶中叶绿素含量,净光合速率及籽粒产量. 叶片和茎秆是籽粒氮素的最重要来源,叶片和 茎秆对籽粒氮的贡献率分别达到 30%, [10]. 30% 因而, 在灌浆期玉米叶片, 茎秆氮素转运量大小直接影响玉 米籽粒蛋白质含量和蛋白质产量.本试验结果表明, 喷施不同浓度调节剂能显著地提高玉米功能叶, 茎秆 中全氮, 蛋白氮向其他生长器官的转运, 有利于籽粒 氮素的累积和同化,提高籽粒蛋白质含量. NR 是作物氮同化的关键酶,其活性的高低影 响农作物的总氮和蛋白氮的高低[11 Thomas 和 González 等证实
[14,15]
,12]

. 高等植物体

内 95%以上的 NH4+通过 GS-GOGAT 循环同化[13]. ,玉米叶片 GS 活 性的提高有利于植物氨同化和氮素转运.在营养体 氮素的再转运中蛋白质的降解起着重要作用,蛋白 质的降解又与蛋白水解酶活性上升相关,蛋白水解 酶活性的增强有利于氮素的转运[16,17]. 本试验结果 表明,喷施不同浓度调节剂能够促进玉米功能叶中 NR, 谷氨酰胺合成酶与转化酶, 蛋白水解酶及籽粒 谷氨酰胺合成酶与转化酶活性.说明调节剂能促进 玉米氮素还原,同化,降解和转移能力. 喷施调节剂能够明显提高玉米籽粒蛋白质含 量,籽粒产量和籽粒蛋白质产量.3 种不同浓度调 节剂对提高玉米全氮含量,籽粒产量,籽粒蛋白质 产量的差异不大,考虑到成本,以 PGRC1 为最适 宜的喷施浓度. 参考文献:
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责任编辑: 苏爱华 英文编辑: 罗文翠

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