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根际微生物研究进展


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土 壤 (ol ,0 6 3 2: 1 ̄ 2  S i )2 0 , 8() 13 1 1 s

根际微生物研究进展①  
陆雅海, 张福锁    
( 中国农业 大学 资源与环境学院, 北京   10 9 ) 0 04  


/>要 : 根际是土壤一   植物生态系统物质交换的活跃界面 。植物作为第一生产者同化大气 C 2 O ,将部分光 

合产物转运至地下 , 发土壤微生物的生长和新陈代谢 ;土壤微生物则将有机态养分转化成无机形态,利 于植物  激 吸收利用 。这个植物一 生物 的互作关系维系和主宰着 陆地生态系统的功能  自从 1 年前德 国科学 家 L r z 微 0 0 oe   n
Hle inr提出根 际概念 以来 ,根际研究方兴未艾 ,研究内容不 断得 以丰富和发展。近年来 ,随着分子生物技术在土  t 壤环境领域的应用 ,根 际微生物研究 出现快速发展 的趋势 。本文根据 20 年在慕尼黑召开的第一届国际根 际大  04 会交流内容、结合近年来国际上报道 的研究动 向,对根际微 生物研究方法、根际微生物生物多样性和生态功 能、   转基因生物 的环境安全和根际微生物生物修复技术等内容作一综述 。期望我 国的根 际微生物研究能在基础和 应用  领域得到快速 发展 。   关键词: 根 际;微生物生态 :G   MOs  ̄根 际生物修复;1SrNA;1SrNA 6  R 8  R   中图分类号: S 5 .   143  

10 年 ,德 国微 生物 学 家 L rn inr提 出  微生物实际上从没有得到过培养,这些未培养的微  94 oez l e Ht

了根际概念,他将根际定义为根系周围、受根系生  生 物与 已培 养 的种 群在 系 统发 育上存 在 很大 差  2 】 长影响的土体。10多年来,根际研究方兴未艾, 0   距 I。根 际与其 他 生境 一样 ,用 分 子生态 方 法证 明 
根 际概念 也不 断得 以丰 富和完 善 。为纪念 根 际概念  根 际微生物不仅具有丰富的多样性,而且含有大量 

3 】   诞生10 0周年, 亦为交流根际研究的最新进展, O4 未培养 的微 生物种群L。但是尽管在包括根际在内 20  年 9月在 H l e i r的故乡、 t n 也是他曾工作多年的城  的不同生境中发现了大量未培养微生物,对这些微  市一 慕尼黑召开了第一届国际根际大会。40多位  生物在环境中的功能目前仍 了解很少。大部分根际  5

国际根际研究专家参加了会议 ,会议分成 1 6个分  过程的微生物学机理尚不清楚。深入理解根际微生 
会,共有 13个会议报告和 38个墙报展示。微  物生化过程和植物一 1 0 微生物相 互作用的机理仍然是  生物是整个会议交流 的重点,共有 9个分会、6  根际微生物工作所面临的重大挑战。近年来分子生  9
篇会议报告和 12篇墙报报告微生物的研究进展, 9   流情况结合近年来国际上根际微生物的研究动向,  
要综 述 。  

态方法 已取得了一 系列新的突破性进展, 这些新方法  Hr uc k等  提 出测定环境微生物 新陈代谢 中   氮 基因特 别适 合于进行 固氮微 生物 的系统发育分 

分别 占总数的 5 %、6 % 和 6%。现根据会议交  使探索根际微生物不同个体的生态功能成为可能。 6 1 2   对根际微生物研究的最新进展和面临的挑战作一概  的关键基因能提供微生物群体的功能信息。例如固  

1 根际微生物研 究方法进 展   

析。建立功能基 因文库可揭示根际微生物 的功能多  

样性。 R A 实时定量分析则可预测功能基 因的表  mN rn等【 t 5 J 认为功能基因组学正在使生物  环境微生物的生物多样性过去通常是用分离和  达水平。Ma i

培养技术加 以研究的。近 2 O年来 ,分子生态技术  机理研究有了突飞猛进的进展。功能基 因组学是分  迅速发展,通过对环境 1Sr N 基因进行的大量  析有机体的所有遗传物质 ,并将遗传信息与有机体  6  A R 研究表明,微生物生物 多样性远 比用传统方法估计  的形态和功能联系起来。通过 以基 因组学为基础,   蛋白组学和代谢组学,   的要高l。微生物工作者惊奇发现环境 中绝大部分  在不同水平上分析转录组学、 ¨

①基 金项 目:国家 自然 科学 基金 项 目 (0 70 0、 4 5 18 ) 农业部 9 8重 大国际合 作项 目养 分资源 综合 管理 技术 引进 与中 国技 术体 系的 建立和 应用项 目资助 。 4   作 者简 介:陆 雅海 (9 3 ) 16— ,男 ,浙 江 省上虞 市人 。教授 , 主要从 事土壤微 生 物学 的研究 。Em i yl@cu d .   - al hu a . uc : e n

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土 

壤 

第3 8卷 

有可能使生物共生关 系的机 理研 究取得突破性进  培养而直接原位探测微生物种类的功能。目前此技 
展。但是基因组学在共 生菌根菌、细菌一 真菌一 植物  术 已经应用于探测有机污染物 的生物分解。Posr rs   e 多级营养关系的研 究上还 面临着 许多技术上的 困   等认为此技术可用于原位探测参与根际碳流的 ‘ 活  剐 u 难。将有机体之间的相互作用在分子层面上进行剖  跃 ’微生物群落 。L   用此技术测定了水稻根  析,不仅需要对单个基 因进行 了解 、还需要对多个  系的产 甲烷古生菌和产乙酸细菌群落 。  
基 因 的相 互作用 和表达 进 行研 究 。基 因组 学必 须要 

面对这些相互作用的复杂性、面对根际微生物及其  化的复杂性。目前, N 芯片技术 已在植物和基础  D A

2 微 生物生物 多样性和生 态功能 

共生体随根际生物、物理 、化学条件而发生适应变  2 1 植物一 .   微生物相互作用  
在 陆地 生态 系 统 中 ,植 物 是第 一生 产者 ,土 壤 

微生物学研究方面得到广泛应用,但在根际微生物  微生物是有机质的分解者。植物将光合产物 以根系  生态领域的应用 尚属起步阶段。Sn u agi n等用 1S 分泌物和植物残体形式释放 到土壤 ,供给土壤微生  6  rN 基 因芯片技术观测玉米根际的细菌群体结构。 R A   物碳源和能源 ;而微生物则将有机养分转化成无机  他们设计了包含 20个正核苷 酸探针 ( 0 片段长为  养分 ,以利 于 植物 吸收 利用 。这 种植物 一 生物 的相  微 2 0碱基 ) D A 芯片, 的 N 测试玉米根际和根外土壤  互作用维系或主宰了陆地生态系统 的生态功能。根  的微生物群体, 当以 l 9个农杆菌 ( goat i   据 碳 同位 素 示 踪 研 究 , 禾谷 类 作 物 一 生 中 ,约 有  A rb c r m) eu 序列为目标时,根际 D A 的杂交水平明显高于根  3% 一6% 光 合 同化产 物转 移 到地下 部 ,其 中 4 % N 0 0 0  外土壤 ;但当用广谱性探针时,尽管有 l 2个探针  9 % 以有机和无机 分泌物 形式释放到根  。 0   yc p s  9 的杂交水平高于根外土壤 , 1 4 个探针的杂交水平却  L nh和 Wip【 将所 有 从根 释 放 的物质 定 义 为根 


明显低于根外土壤。Siao等亦报道 了用于探测  际淀 积 ,其 成分 和数 量 受植物 种类 、年龄 、土壤 生  h n n 根际微生物群体的 D A 芯片研制工作,通过用人  物 、化学 和物 理 因子 的影响 。 N   工细菌组合 ,发现一些细菌 ,如伯 克霍尔德 氏菌  根际微生物是受植物影响最大的土壤微生物群 
( uk od r )和 芽孢 杆菌 ( a iu ) B rh lei a B c ls ,很 容易被  体 。与根外土壤 比,可溶性根系分泌物为微生物提  l

D A N 芯片检测到 ,但另一些细菌如农杆菌、根瘤菌  供 了丰富的有效性碳源 。Pu i i t 等研究 了玉米根际  t

(h oi R i b m)和亚硝化螺菌 ( io i ) z u Nt s r 却难以测  微生物群体的季节性变化,在营养生长阶段,根际  rp a 到【。 6 这些研究表明用 D A 芯片技术有可能对根际  微生物活性和细菌丰度 明显高于根外土壤 ,但在植  】 N
微生物群体结构和功能进行高通量分析 ,但是技术  物生殖生长阶段 ,由于根系可溶性碳 的释放下降,   本身尚有许多有待完善的地方 。   根际效应随之消失,可培养细菌 的生物多样性也明   6 Z l in 1 ti 在探索根际微生物功能的研究 中,另一个新的  显下降【。 oo l a等观察到沙漠野生植物的根际  . 3陪, 5 根际微生物数量  方法是将稳定同位素标 记技术与分子生态技术相结  细菌种类比根外土壤多1 ~ 合 。这是一个很有应用前景的方法 ,在研究植物一 在不同植物间有明显差异。 ot   Cs a等用 P R D G   C—G E 土壤生态系统物质流对根 际微生物群落结构和功能  方法对 1S rN 和 1S r N 基因进行多态分  6 R A 8 R A
的影响 方面大有 用途 。根 际碳 流是 土 壤微 生物 生物  析,发现细菌的 D G 指纹在根际和根外土壤有  G E

多样性的主要驱动力。如何将根际碳流与微生物生  很大差别,根际微生物群体在不同植物间亦有很大  6 Mashe 】 土 物 多样 性 联 系 起 来 一 直 是 根 际 研 究 的一 个 重 要 命  差异 【。 rcnr等用 相似 方法 研究 了根 距 、 壤 
题 。R di si aa w l e 【   7 次报 道稳 定 性 同位 素探针 在  p 、植物类型和共生菌根菌对根际细菌群体结构 的 】 首 H  

环境微生物生态 中的应用 ,此技术为测定微生物底  影响。发现在玉米根际,离根 2 i 土壤的细菌群   / m1 物利用和功能研究提供了强有力手段,特别适合于  体明显不同于 2 i  / m 1以外土壤 ;在高梁根际, 根系  根际生物过程 的研究 。技术要点是首先向受试环境  有机 酸分泌 引起 的土壤 p 变化 影响了细菌群体  H 供应 ¨ 标记 底 物 ,然 后从 环境 提 取核 酸 ,用超 速  结构;白羽扇翩豆的根际细菌群体结构也与有机酸  C
离心将 核酸分 成重 核酸 ( C 标记 ) " 和轻 核酸 ( "   分泌 作用密 切有 关 【。S ama等 用 P RDG 非 C o hr 】 C — GE 方 

标记 )若干 部分 。用 分 子生态 技术 分 析 " 标 记和  法研究 了在 中欧地区 3种主要豆科 作物根际微生  C 非标记 的核 酸 ,用 系统 发育 分析 方法 确定 ‘ 跃 ’ 活  
物 的生物 多样性 ,发现 发酵 性细 菌 ( i cts Fr ue )是  mi

和 ‘ 非活跃 ’微生物的种类。此技术可避免实验室  所 有 豆科 作物 根 际丰度 最 高 的细菌 种群 ,其次 是变 

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第主   期

陆 雅海磐: 根际微生 物研究   进展

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6 1 形杆菌 ( rt a c r ) 作物种类对根际土壤细菌  系 ,但 当混合 接种 时 ,真 菌 间发 生 了竞争 [。这些  Po o bt i ; e ea

种类 的影响十分明显,如豌豆根 际缺少 B 变 形杆  研究表明根际内存在 目前还很不清楚的生物 间协作  一

菌, 而蚕豆根际缺少 Y 变形杆菌: - 羽扇豆和豌豆根  和竞争关系,这些关系显然会影响根 际不同生物体 
际 的细菌 结构 比较 接 近 ,而 与蚕 豆根 际的细菌 结构  的群体结构和功能。  

差异较大[。 ebl 6 D u e 等研究了土壤 p 和 P供应状  22 植物有益细菌生物多样性  1 H . 况对 3种作物 ( 大麦、豌豆、甘蔗 ) 根系微生物的  根际存在着许 多对植物有益的细菌群落,包括  影响,3种作物根系分泌物的差异导致了根际微生  生防细菌、 能生产植物生长激素的细菌和固氮菌等。   物群体功能的差异f。以上这些研究表 明根系分泌  在农业生态系统中,充分利用这些细菌的生物学潜  6 J 物的质和量对根际微生物群体结构和生态功能有很  力将 有助 于减少 化肥 和农 药投 入 、促 进植 物 生长 、  
大影 响 。  

减轻环境污染,实现农业可持续发展。  

根际微生物生物多样性不仅受植物种类、年龄 
等 因子影 响 ,而且 也受地 上部 生物 多样性 的影 响 。  

荧光假单孢菌 (ur cnpedm n s l f oe et suo oa )的一  s  
些 基 因型是最 常见 的生 防细菌 ,它 们 能生产 抗 生素 

Kwl u o a hk等f 研究 了地上部一 c l 州 地下部生物多样性  氰化氢 (yr e ynd,H N)和 2 4 二乙酰  h d gncai o e C ,一
的耦联作用 。 他们认为地上部一 地下部的耦联作用随  基藤黄酚 (, da t pl ol i l P1, 2 一i e l o g c o, h) 对许多 4 cy h r u n  

根距离的增大而减弱;地上部生物多样性对土壤微  病原菌有抑制作用【 。在两种根腐病程度不同的土  1  
a ee等l】 t l   用分子手段分析 了 H N 合成  C 生物结构的影响只在根际有明显反映;若将根 际微  壤中,R m t 生物分成植物根紧密结合型 ( 如固氮细菌、菌根菌  基因的多态性,发现荧光假单孢菌有很多遗传突变 

和 内生细菌等 )和非紧密结合型 ( 如硝化细菌 )两  型 ,土壤 F e的有效性可调节荧光假单孢菌的抗生  类 ,植物生物多样性对紧密结合型微生物的影响显  素 生产能力 。Secl vr 等从新老葡萄 园 (5 e 9 1年和 
著大于非紧密结合型。他们还专门研究 了植物种类  10 6 3年 ) 和葡萄一 烟草轮作土壤分离荧光假单孢菌,   对未培养微生物如乳杆菌 ( c oat i ) A i b c r m 和疣微  并进行H N 和 P i基因的多态分析,发现葡萄根  d eu C h
菌 (ercmi oim)的影响 ,发现 植物对这 些细  际 的HC 和 P i基 因 型 假 单 孢 菌 数 高于 烟 草 根  Vruo c bu r N h

菌有高度的选择性。这个研究表 明植物生物多样性  际, 老葡萄园土壤的 H N 和 P i C h 基因型高于新葡 
对根际微生物、特别是紧密结合型微生物的生物多   萄园土壤; 轮作降低了 H N 和 Pi基因型相对于  C h 样性有很大的调控作用。植物间作套种能增加地上  总假单孢菌数的比例;根系分泌物似乎促进 了一些  部的生物多样性, 这不仅可改善地上部生态功能【 , 生防细菌的发展【。B rs a l i等也研究 了植  l  ¨ 6 e m. a 】 g V m 还可促进根际生物多样性 。 i i Hd n d k等在 3种土壤  物种类 ( 小麦、甜菜、马铃茹和百合)对 内生假单  上测试黑小麦和三叶草问作对微生物群体的影 响,   孢菌生物多样性和抗生素生产 的影响,发现除百合 
发 现 间 作 降低 了 黑 小麦 的发 病 指 数 。 1S 和 1S 根系外,其他植物均支持了大量生防假单孢菌的生  6 8 

rN 基因分析表明黑小麦和三叶草单作时,其根  长 : DG E对 p l 基 因进 行 多态 分析发 现 50 RA 用 G hD 0  际微生物群体有很大差异;但间作后一些三叶草根  个分离菌株可分成 7个基因型; 某些基因型有很高  际特有的微生物 出现在黑小麦根际。这些结果表明   的植物专一性 ,但主要基因型没有植物专一性;小   间作可改变根际微生物群体结构并影响植物健康f   麦根际抗生素的生产能力比其他植物根际强 。这  6 】 。

另一个影响根际微生物生物多样性的重要因子  些研究表 明寄主植物种类对生防菌的成分、动态和  
是生活在根 际内的其他生物体、如菌根菌和原生动  活性有一定调节作用。   物等【 。P u 和 Fn y研究了森林土壤外生菌根  l al 引 ia l 固氮 细菌 能将 大 气 N2 转变 成 氨态 氮 ,是重 要  菌对细菌生物多样性的影响。他们采集油松根系的   的植物有益细菌。固氮细菌可分成共生固氮菌和非  两 种菌 根菌 类 型 ,用 DG E 技术 分析 发现 与 两种  共生 同氮菌。Zk i G aha等从 2 个豆科植物分离到  0 菌根菌结合的细菌群体有明显差异。他们认为森林  10 多个共生固氮 的根瘤菌 ; 0 部分根瘤菌具有耐盐、   土壤菌根菌的演体变化可能影响了细菌群体结构,   耐干旱特性 Sr a等试图用 n d 基因作为分子  at i oC 从而影响了森林土壤的生物地球化学过程【 as 标记物 ,从土壤 中提取 D A 直接进行根 瘤菌生  6 na 】 。J   N 等将 3个菌根菌接种到韭葱和蒺 藜状苜蓿两类植  物多样性分析, n d基因的专一 眭有待进一步提  但 o o R t ae J h l 物 ,发现单独接种时,3种菌根菌均能很好定植根  高I。 o blr等用多克隆抗体方法原位测定了草 

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土 

壤 

第3 8卷 

螺菌 ( ebsil m)在植物根系的定植能力,发  根际真菌的生物 多样性不但受植物影响 ,还受外来  H ra rl p iu 们 现草螺菌分别在 7天和 1 4天后进入芒根皮层细  真 菌定植和 田间肥 料管理等不 同因子的影响    胞和根中局细胞 ,扫描 电镜观察到这些细菌定植在  根细胞间空隙。 f Oe k等报道在蚕豆根系, 侧根上有 

3 转基 因生物环境 安全 

大量草螺菌定植, 但在主根上没有这些固氮细菌【。 3 1 转基因植物的生物安全  6  . ]   N gr a 等 从不 同草 根分 离 到 8 个 固氮 螺 菌  aa j an 植物转基因技术正在迅速发展,许多农业和环  ( zsil m) A o rl ,发现它们 的抗盐能力有 明显差异  境 问题有可能通过植物转基 因技术得以解决 如马  p iu 】 H ie edn等发现将根瘤菌接种到草原植物后, j 根  铃 薯生产常遇到病害发生,传统育种方法和 田问管 


瘤菌不仅增加 了植被生物量,还促进 了植被生物多   理始终难 以解决病害 问题 ,发展以生物防治为 目的   样性。共生关系可能增加 了生态系统对稀有资源的  的转基因马铃薯可能为此提供一个有效途径 再 比   有效利用,从而影响生态系统的生产力和生物多样  如植物生物修复是一项受人关注的环境修复技术 ,   性【。显然,根际固氮细菌对环境有不 同适应性, 6 】   但超积累植物往往生物量低而达不到修复 目的。利 

其生物多样性有待开发利用 

用转基因技术可能既能促进植物超积累能力、又能  伯克霍德氏菌 ( uko ei)是一类广泛分布  提高生物产量 但发展转基因植物 的一个重要 问题  Br l r hd a 的土壤细菌,对植物的影响既有促进作用也有抑制  是转基因植物可能带来的生态负效应 。目前关于转 

病害的作用 L v   ey等将伯克霍德氏菌定植到豆科植 

基 因植物对植物和动物的影响有许多研究,但转基  物刺槐种苗,发现伯克霍德 氏菌增加 了刺槐的发芽  因植物对土壤微生物群体的影响却研究较少 。对土  率,电镜观察发现伯克霍德 氏菌在刺槐苗根内外都  壤生态系统,最令人担忧的后果是转基因植物可能  有生长。白羽扇翩豆从排根释放大量有机酸而增强  激发或抑制非 目标微生物种类 ,使土壤微生物群体  自身吸 P能力 ,U n n o等用植物难以利用的植酸盐  结构发生变化 ,最 终导致 生态系统功 能的改变 。   作为专性介质 , 白羽扇翩豆根际分离到 30个植  在 0 B u gr am a e等评价了 B t t转基 因玉米对土壤微生物  酸盐利用细菌,1S rN 基 因分析表明这些细菌  6 R A 群体的影响。 t毒素能防止玉米毛虫的侵害。 B 转基  属于伯克霍德 氏菌。 e Pi x等报道在豌豆 的根际和根  因玉米连续种植 3 年后,作者用分子手段分析土壤  外土壤存在溶磷细菌,在一个测试土壤,根际溶磷  总细菌、放线杆菌 ( cn bc r ) c A t o at i 、0 i ea 一变形杆菌  细菌数高于根外土壤l。 o  】 和假单孢菌的生物多样性 ,发现尽管玉米品种、生  23 真菌生物多样性  . 育期、和土壤 田块均对微生物群体结构产生一定影  菌根菌 与大 部分陆生植物形成共 生关系 :植  响,玉米的转基 因特性却没有产生明显影响;但玉  物 向菌根菌供应光合产物 ,而菌根菌则增 强植物  米收获后,作物根茎残体仍含有较高 B t毒素。因   从土壤吸收难利用性养分的能力。 pl 等从 3个  Oe t 此 ,对 B 转基因玉米的环境评价还应包括收获后  t 不 同土壤 中分离到 4 2 个真菌 。这些真菌可根  30 的残体影响【。A d  ̄ 等研究 了转基因烟草和桉  6 nmo 】 据形态分成 2 6类,其中青霉 ( ei lu ) P n iim 、木霉  cl 树对根面和根际细菌群体的影响,发现转基因烟草  ( r hd r a 、Pet p r m 和拟青霉 ( ac. Ti o em ) l o oi c cs u P ei   减少了根际放线菌 ( c n m ct )丰度 ,而转基  A to ye s i e 1 ye)丰度最高【。群体结构呈现季节性变 化, o cs m 6 】   Me y at i h o eu   根际的真菌生物多样性高于根外土壤。O s i l   因桉树使甲基杆菌 ( t lbc r m)细菌消失了 e Shr r .c e
[1 6


等用 D G 指纹分析研究了甜菜根际真菌群体的  G E

Sn ma i o等用盆栽和 田间试验测定了几个  at s m o s

D G 生物多样性,发现甜菜品种对根际真菌的生物多样  转基因植物对根际细菌群体结构的影响, G E 指  性大于土壤类型的影响【。K ma 6 a l发现菌根菌接种  纹分析表明所有转基 因植物的根 际细菌群体明显不  】 iay l 可显著减少土著真菌的生物多样性 。他们将菌根菌  同于 非 转 基 因植 物 的 根 际 群 体 。Vln i等 用  I L G方法研究表明, t转基因玉米使根际微生  B 接种到甘蔗根系后 ,可分离的土著真菌从 2 2种减  B O O 。 少到 9种 , 有意思的是 , 减少的土著真菌大都属于  物群体的功能发生了变  刚  . 致 病性真 菌【。L mii等报 道 长期施 用化 肥后 ,水  3 2 转 基 因微 生 物 的生物 安全  6 u n 】 将 一些 有用 基 因导入 到 根 际微 生物 ,促进 这些  稻根系失去了菌根菌共生, 但经 5年连续施用有机  肥后,水稻根系又恢复了菌丝体形成。可以看出,   微生物在生物防治、生物固氮和有机污染物的生物 

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第2 期 

陆雅海等:根际微生物研 究进展 

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修复中发挥更大作用 ,是 目 前环境生物技术令人注 

有机污染的根际生物修复技术要求所用的生物 

目的发展方向。这些技术可能在保护环境、促进低  降解细菌既要有强的根际定植能力 ,又要在根际高  投入持续农业的发展中发挥巨大作用。但和转基因   水平表达降解基 因。荧光假单孢菌株 F 1 l3是一个  植物一样 ,基因工程细菌在释放之前,必须进行环  生防菌株,能有效定植不同植物 的根际。以前的研 

境生态安全评价 。Ma r k等[】 1认为安全评价至少应  究表明某些 F1   l3突变型能表达多氯联苯 (C   P B)
包括对土著假单孢菌、共生固氮菌和菌根菌等植物  降解 基 因,但基 因表达 水平 很低 。中华根 瘤 菌 

有益微生物群体的影响,对转基因工程菌的安全评 
价 可用 其野生 型作对 照 。  


(i ri b mm l t 有一个 ndo 4因子能调  Sn h oi   el i o z u i ) o ob x 节 nd基因的高水平表达 , iai o o Vl c rs等将从伯克  le

些荧光假单孢菌株能产生 2 一 。 二乙酰基藤黄  霍德 氏菌克隆的 bh基因操纵子融合到 中华根瘤  4 p

酚 ( h) P 1,常被用作生防细菌。但 P l h 产量受复杂  菌 的 n do4n d o bx/o D1组 合带 ,然后 再 导入 F 1基  13
的转刻 因子和 后转 刻 因子调 控 ,一个 相应 的基 因工  因组 ,建立 新 突变 体 F 1L:10 13 : 8 ,此工 程 菌 既保  l

程技术是通过修饰这类 因子 , 增强 P l生产。欧洲  留原有 的生防和根际定植能力,又表达 bh 高水  h pC

6 】 已经研 制 并准备释 放 几个 荧光假 单孢 菌 的基 因工程  平活性,具备优秀的生物修复潜力f。但其环境生 
菌,G rn a等f1 Ma iad l l和   6 r k等[1 1对这些工程菌进行  态副作用尚待进一步研究。 5   安全评价后声明这些工程菌对土著细菌群体的影响 
与它 们 的野 生型 相 似 。相 似 地 ,Vean等 以恶 臭  ibh

4 污染环境 的微生物生物修 复 

假单孢 菌 (suo n sp t a p edmoa ui )株 WCS5r为母  4 1 重金属污染  d 38 .

本, 构建了两株工程菌,以提高抗生素吩嗪一一 1羧酸 

自 然选择导致生物体适应进化 ,如长期生活在 

( h nzn 一. ro yi ai ,P A)和 24 二 乙酰  污染环境的植物和微生物会形成对污染物的抗性。 p e aie1c b x l  c a c d C ,一  

基藤黄酚的生产效率。他们将菌种 以小麦种子包衣  菌根菌能改善土壤质量和植物生长 ,接种对污染物  形式 释放 到土壤 ,进行 连续 4年试 验 ,然 后用  有抗性的菌根菌将有利于更好保护植物免受污染侵 

D G G E进行微生物群体指纹分析 ,发现工程菌和非  害。 u u等从污染土壤分离菌根菌, T ma 将获得的菌  工程菌对土壤微生物群体 的影响有差异,工程菌对  根菌接种到蔬菜,降低 了植物对重金属的吸收,减 
子囊菌 ( so ye s A cm ct )的几个属产生了特殊影响。 e  
少 了污 染 土 壤种 蔬 菜 的健 康 危 险 性 [。A r e sn 6 di ne   】 a

荧光假单孢菌株 Q r. 81 6已被用作小麦全蚀病的生  等m】 9 比较了污染和非污染森林土壤根际共生菌根菌  防菌f。 l i 6 Bo n等将 P A合成基因导入 Q r.6构  对重金属的抗性。耐性菌种能有效保护树木对养分  】 u C 81 9
建一组新工程菌 ,这些新工程菌以种子处理方式释  的吸收,而敏感型菌种在重金属浓度升高时生长受  放到小麦 田间。工程菌在单独接种时,其根际定植  到抑制 ,对树木的养分供应显著减少。他们 认为树  和 存 活 能 力 与 Q r一6相 同 , 但 当工 程 菌 与 8l 9   木在重金属污染土壤的生长适应性可能来 自于共生  Q r一6同时接种时 , 8l 6抑制了工程菌在根系  菌根菌的遗传变异 。 ( s 污染灌溉水是孟加拉国 8l 9 Q r一 9 砷 A)  

的定植。所以,增加抗生素的生产并不一定能增加  最严重的环境问题。A m d h e 等从孟加拉 国 A 污染  s 工程 菌在 根际 的定植 能力 【。 6  J 土壤分离到不同菌根菌和根瘤菌,在 5个 A 水平  s 巴西固氮螺菌 ( zsil mbaine 不仅能  土壤进行接种试验。菌根菌增加了植物高度、植物  A o rl  rsec ) p iu l
固氮 ,而且能生产 A x ui n等植物生长激素。L y n 生物 量、总 叶数 、根 茎 P浓度 和 固氮 酶活 性 ,同时  ut   e 等将 I A ( A 吲哚乙酸)合成基因 id 导入固氮螺  降低 了根 茎 A pC s含 量 。这 些 结果表 明根 际共 生 能改  菌,以增加 i C基 因拷贝数,增加 I A 合成,促  善植物 N、 p d A P吸收, 同时减少植物 A 毒害【。 a a s o Br   】 e 进植物生长。他们将工程菌接种到菜豆后,评价 了   等在 P 、C 、N 污染土壤分离和鉴定主要细菌和  b d i 工程菌对植物根系土著根瘤菌的影响  。B u o   真菌种属 ,得到丰度最高的真菌 为 V 菌根真菌  】 adi n A 等也构建了 i C基因高表达工程菌 , p d 他们进行多个 
工程 菌和 非工程 菌 的接 种 对 比试 验 ,发现 工程 菌对  (lm sm see 、丰 度最 高 的细 菌 为芽孢 短杆菌  go u  osa ) ( rvbc u ) B eiai s 。将 V 菌根 真 菌接 种 到三 叶草作  U A

土著细菌群体的影响随实验条件而变 。 多数情况下, 物根系增加了植物根、   茎干物重和植物 N、 P含量,   工程 菌 的影响并 不显著 。 J   同时降低 了植物茎的含 C d量;而接种芽孢短杆菌 

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第3 8卷 

则增加了土壤脱氢酶、磷酸酶、6糖解酶和植物生  强有机物的生物降解。 Mak v 一 如 coa等将 3种不 同植 
长素的活性,这些酶活性对植物根系生长有促进作  物种在多氯联苯长期污染的土壤上,6个月后 ,土 

用 。他们认为接种对重金属污染有抗性的微生物将  壤多氯联苯含量显著降低 ,其 中烟草土壤的多氯联 
在 改善植物抗性和生物修复上有 良好应用前景【。 6  】 苯降低最多,他们发现植物显著增加了土壤细菌总  T grv 等研 究了重金属对 2个 固氮螺菌 ( p4  数,其中烟草和龙葵植物显著增加 了多氯联苯降解  ua a o S 25 和 S7 p )的影响。C () C ( ) uI 和 d I 降低 了 2 I I 个菌种  细菌数。根际共生菌根菌有助于植物养分吸收,增  的 I A 生产,降低 了它们对植物生长的促进作用。 加植物生长和根系生物量【。L ya 等认为菌根菌  A   6 evl ] 但 S 7对重金属有一定抗性, p 其抗性可能与重金属   接种促进多环芳烃降解 的原因是菌根菌增加了根系 
诱 导 的聚 羟 基 丁酸 酯 ( oy y rx b — rt)合 成  生物量、促进 了根际降解细菌 的生长 。他们将 V   P lh do y ut ae y A

有关嘲。  

菌根真菌接种到工业污 染土壤和多环芳烃加富土 

不同于有机污染物 ,重金属难以被土壤微生物  壤,发现多环芳烃浓度在菌根菌接种的土壤低于非  6  】 降解,因此重金属污染 的一个重要修复途径是通过  接种土壤,多环芳烃浓度随着根距增加而增加【。 超积累植物浸提去除土壤中重金属。提高植物浸提  根际不仅分泌一般性有机物,而且可能产生特  效率是植物修复技术的关键 。发达的植物根系往往  殊化合物 ,作为降解细菌 的底物,促进降解细菌生  有利于植物吸收土壤重金属 ,因此在根际接种能促  长。L i e h等【 通过实验室和温室根箱试验证 实从  g l 副 进植物根系生长的细菌 ,将有助于提高植物修复效  树根释放 的芳香类化合物可作为多氯联苯降解菌的   率。B s oc o和 Pcr i d从重金属超积累植物香蓍草根  底物 ,激 发 它们 的 生长 。所 以一般 在 多年 生植物 土  a

系分离到 20个产 ax 0 ui n细菌 。 通过 r N D A扩增和  壤上 ,多氯联苯降解菌的丰度较高。他们在 5类植 
限制片断分析,发现产 ax ui n细菌 的生物多样性丰  物根际研究多氯联苯降解菌的动态 ,发现植树土壤 
富 ,其 中一 组丰度 较 高 的荧 光假 单孢 菌 属在整 个植  的多氯联苯降解菌显著高于非植树土壤 。 丰度最高、  

物生长季节都能检测到,有潜在 的纯化和应用价值  多 氯 联 苯 降解 潜 力 最 大 的 细 菌 是 G 的红 球 菌  +



增 加植 物对 重 金属 的移 动性 是 提 高植 物浸 提 效 

( h dcci。他们还发现某些树种特别能激发多  R oooc)
可 能起 重要作 用 。  

率的另一有效途径 ,促进根系和根际微生物对重金  氯联苯降解细菌的生长。树根化学组成和周转速率 
属 螯 合 物 的分 泌 作 用 有 助 于 达 到 这 一 目的 。   P shn ir ucer t 等从 N 超积 累植物遏蓝菜分离和 鉴  ee i 在不少情况下,根际和根外土壤含有大量能降 

定外生和 内生细菌 ,发现其 中一个 内生 甲基杆 菌  解有机污染物 的细菌 ,但是有机污染物常常与土壤 
iI EI 1能耐高浓度 N 、 i生产铁运载体( i r h r ) Sd o o s、 颗粒和有机物质结合在一起,其生物有效性很低 。 ep e     并促进植物生长 , 其接种应用价值有待进一步开发 。 所以在实施微生物生物修复时,首先必须提高有机    菌根菌能增强植物对 P和其他养分的吸收能力 , s 污染物的生物有效性 。有些植物根 际能产生 鼠李糖  A 
和 P有 相似 的化学 性质 ,因此 菌根 菌接 种有 可能提  脂 ( a n l is r m opd )和生物表面活性剂,这些物质可  h i

高超积累植物对 A 污染土壤的修复效率【 y i 增加有机污染物的溶解性和移动性 ,从而促进微生  s 6 】 la 。S v    ̄ A ae D l l 从污染土壤 中分离的菌根菌接种到超  物 降解 。 g y把   积累植物蜈蚣草,发现菌根菌接种显著增加了植物  植物和微生物还可能进行协同代谢过程 ,如植  A 吸收和植物含 A 量【   s s 0 J 。 物释放某种特殊底物 ,诱导在 降解过程中起重要作 
4 2 有机物 污染  .

用的双氧酶或其他酶的合成 。 uh等将 l 种植物  Rg 8

由于工业 、农 业和 城市 污染 ,一 些土 壤 的持久  种在 多环 芳烃 处 理土 壤上 ,发 现 与对 照 比,植 物显  性有机 污染 物如 多环 芳烃类 浓度 不 断升 高 。根 际 生  著 增 加 了 多 环 芳 烃 的 生 物 降 解 , 总 细 菌 数 和 菲 

物修复技术因其高效低耗而受到普遍欢迎。但是对  植物如何激发根际生物 降解的机理 目前了解很少,  

( hnnhee P eatrn )降解菌 也显 著增 加 ;分 离到 的 降解 

菌 比对 照 土 壤 的 降解 菌有 更强 的降 解 能力 [。 6  】

rno a I 9 从污染土壤分离到 2个细菌: 睾酮假  对降解微生物的种类、根际生态过程 、降解基 因和  Facv 等【] 降解途径的多样性也只有零星了解。一般认为根系  单孢菌 ( o a oa e ot o i . 6和伯克霍  C m m nst ts r )B 3 s en 5 分泌物促进根际微生物 的生长和代谢过程 ,从而加  德氏菌 L 40 B 0 。用几种多氯联苯衍生物测试细菌的 

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第 2期 

陆雅海等 :根际微 生物研究进展 

l9 1 

分解能力和代谢产物 ,发现多氯联苯降解产生过渡  此试验表明生防菌与降解质粒重组可更有效促进多  产物氯苯酸,烟草和 山葵等植物具有氯苯酸 降解能  环芳烃污染土壤的生物修复。对高度水溶和挥发性  力, 所以植物和微生物可联合加强多氯联苯的降解。 有机污染物 ( xn b t s 异源生物毒素 ) 植物    如 eoi i , oc , 但大多数情况下 ,污染物的降解往往有一组微生物  修复技术往往难 以达到预期 目的,因为在生物降解  联合进行 ,对这些微生物组合如何在根际进行空间   前, 大部分污染物就 已经从植物释放到大气。 a c Br  a 】 8 报道了用接种内生工程菌 以提高植物修复作用  分布并联合代谢 目前尚缺乏研究。微点取样方法结  等【] 合分子生物学技术可能为原位测定微生物群体、研  的可 能性 。许 多 内生菌在 根 际能 找到相似 菌 种 。他 
究基 因表 达提供 新 的途 径 。  

们 测试 了2 洋 葱 伯 克 霍 德 氏菌 ( uko ei 个 B rhl r   d a

eai a 根际。   共生菌根菌能促进植物生长和植物抗胁迫 能  cp c )菌株,一个为内生菌 ,另一个来 自 力, 常被用于植物生物修复技术。 a z S i 等研究了有  将 p O 甲苯降解质粒导入到 2 n TM 个菌株, 发现修饰  机氯农药对根际菌根菌的影响,发现有机氯农药对  的内生菌能有效降解甲苯、减少植物毒性、减少甲   菌根菌在根表面的定植范围没有影响,但显著降低  苯从叶子的挥发,但修饰的根际伯克霍德 氏菌只轻  了根际土壤菌根菌 的孢子数和菌丝体密度,说明内   微改善了甲苯的降解能力。此试验表 明开发内生工  生菌根菌可能受到植物保护 ,免受农药的毒害【   o 】 。 V l t 等研究了菌根菌对单环芳烃降解的影响, on ae 把  3个 V A菌根真菌接种 到菲葱,l 6天后,根际单环  芳烃浓度 降低到加入量的 2 4 %, %一 0 而在非接种对  程菌可作为提高植物修复作用的一个有效手段。  

5 结语 
分子生物学技术的应用 正在极大地推动着根际  

照植物中,1 6天后仍有 7 %一 5 单环芳烃持留。 微生物研究的迅速发展。6   N 5 9%   1S R A和功能基因的调  r

在 3种真菌 中,   ag ra对 降解单环芳烃最有效  查分析已经揭示根际存在大量未培养微生物和丰富 G m rai t  
[1 6


Gr n a iad 等从工业污染土壤分离了 6个真菌 , l  

的生物多样性。植物对根际微生物生物多样性 的影 

用土培和砂培试验表明无论菌根菌单独或与植物共  响 已从不同层面得到更深的认识。分子生态方法亦  生时 ,均具有 较强 多环 芳烃 降解潜 力【。 o  J 为评价转基因生物的生态负效应提供有力手段。转 
开发基因工程菌是微生物生物修复技术 的重要  基因生物工程技术正在使调控根际生态过程成为可  手段。目前一个广为研究的技术是将生防功能和生  能 。但是根际环境随着土壤类型、植物种类和生育  物 降解功能集装在同一工程菌株。如一些荧光假单  阶段存在很大时空变异,根际微生物的生物多样性  孢菌拥有一系列基因,控制着生防化合物和植物生  和功能受土壤、植物等多重因子的复合影响。原位  长激素的合成,把生物降解基因导入这类细菌将大  测定根际微生物生物多样性、了解微生物生物多样  大 增 强 此 类 工 程 菌 的 应 用 前 景 。 B rn 和  性与生态功能的关系、探索土壤~ ooi n 植物一 微生物的互  K ce o oht v将 多环芳烃 降解 基 因导入荧 光假单孢  作关系仍然需要研究手段的深入发展。 目前环境基  k 菌,产生一组突变体,有些变种的多环芳烃降解能  因组学方法正在迅速应用于相对简单的微生物生态  力显著增强。他们再将重金属 ( N 、C 、Z 、 如 i o n   系统,如河流、海洋等。这个方法不仅能更准确展  C) d 阻抗质粒导入上述工程菌 , 构建新一组突变体, 示微生物的生物多样性 ,而且能综合揭示微生物群    发现其 中一个突 变体的耐 C o能力 比原种高 出 6 体的生态功能。分子生态技术与稳定同位素技术相    倍 ,但没有降低生防功能和多环芳烃降解能力【。 6  】 结合的方法亦是原位测定微生物群体结构和功能的   在另一个试验 ,K ce o oht v等将 2 k 个含降解基 因的   有力手段。随着这些方法在根际微生物研究的应用  质粒导入到 4 个假单孢菌种 , 4个菌种以及它们  和发展 ,根际微生物的基础和应用研究一定能在不  这   的突变型呈现不同的生长动力学和质粒稳定性。转  远 的将来获得重大进展。
化 后 , p V 质 粒 的 邻 苯 二 酚 双 氧 酶 活 性 高 于  O

P S 1 质 粒 , 但 这 些 菌 种 呈 现 相 似 的 萘  A 26 (ahhl e 双氧酶活性和水杨酸酯水解酶活性。 np t e ) en   将带质粒的菌种接种到油菜种子 ,萘的存在促进 了   植物生长,而在高萘条件下,对照植物很快死亡【。 o  J

参考文献:  
【】 Ama n 1  n ,RI u wi W S hefr ,L d g c lie KH.P yo e ei  h lg n t c
ie t c to  n  ns ud tcino   dvd a mirb a  d ni aina di i  ee t   fn iiu l co il i f t o i  
c l  wi o t u t a in M ir b o . R v, 1 9 , 5 : el s t u  c l v t . h i o co i1 e . 9 5 9 

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l0 2 

土 

壤 

第3 8卷 

l3 l9 4 - 6 

p e d mo a .P i s p i .Tr n . R y l S c L n o   su o n s hl o hc o a s o a  o . o d n

【 】 P c  .   oe u a ve  f co i   ies ya dte 2 ae NR A m l l  iw o   rba dv r t n     c r mi l i  h
bo p ee S in e 9 7 2 6 7 4 7 0 is h r. ce c ,1 9 , 7 : 3 — 4  

S r B- o. c. 0 4 39(4 6:0 — 1  e . Bi1S i 2 0 。 5 1 )9 7 9 8 i , 【4 R met A,Faol M, eao G  en -o c zY  1】 a t   e rp l  D fg  Mo n eL co  i P yo e y o  N sn ae no ig hn C gn si h lgn   fHC  y t s— c d   c B   e e n h e n  

【】 P o sr J 3 rse  1 .Mo c l   n   u c o a dv ri  n si l ua a d f n t n l ies y i  ol e r i   t  
mi r - r a ims P a t o l 2 0 , 4 : - 7 c og ns , ln  i 0 2 2 4 9 1  o S ,

boo t l u rset su o n d n t r a o si ic nr   oecn  ed mo a sadi  lt nhp of l p se i  
wi  h s t h o t ln  s e is n  HCN s n h ss b l y  p a t p ce  a d y te i a i t . i  

[】 H rk 4 ue 

H n ly L ,R ih l— rk B i e Y  a de  L en odHue   ,Pc   h

Az ac s g a s e d p y e   o t b t  x d n t g n t  o u   r s   n o h ts c n r u e f e   i o e   o r i i r t e p a ti  n u c l r b e s t . o e u . ln - ir . h   ln n a   n u t a l  t e M lc 1 P a t c o  u a M

Moe u. ln- co It a t 2 0 ,   6 : 2 — 3   lc 1P a t r . ne c , 0 3 1 ) 5 5 5 5 Mi r . 6(

[5 MakG , r se P 0’ r     einn   rvd 1 】 r   L Mor syJ, Ga F D s igi o e  i a g mp
GM  b ce a f r a p iain i  e vr n n a  a tr   o   p l t   n i c o n i me tl o b oe h oo y/ l y Ba’z . T p e  . oo ia  itc n lg / l   Le e la s E, e fr Ec lgcl M

I t a t 2 o ,  ( ) 2 3 2 2 ne c. o 2 l 3: 3 ~ 4   r , 5

[】 M a i D p siS D t g u   arn e V i e C  5  rn t   u l s  , i n o   L ga g  ob t 。 e s e E H, l 
L p yi  E  De eo me tl co s tlig i  te a er e v lp na  r s  akn   n h  
e t my o r ia  y i ss i n l  n   o c o c rh z l s mb o i:S g as a d c mm u iai n nc t   o

I at f mp c o  GM O Dism n t n n se i ai  i Ago E o y tms o r - c s se ,  

V e n . s i: a utsV r g —n   u h a d l AG  i a Au t a F c l   el su d B c h n es n r a a  
2 o :l 一 4 o 3 l2 

g n sNe   h t1 2 0 , 5 () 1 5 1 4 e e . w P yo . 0 1 1 1 1: 4 ~ 5   ,

【】 H r n A,S h d M ,We zl 6   at n ma cmi  ne  w'H nigr P . is e  h  n
Rh z s h r  2 o 一 P r p c i e  a d i o p ee o 4 e s e t s n  Ch l n e - A  v l a eg s T iue o o e z r t t  L r n  Hi n r M u i h Ge ma y GS — b l e. t nc , r n: F 

【 】 G r n a H, e t   。  ̄ n- oc z 1 6 ia d  P r t S Mon eL co   l o o

B reo R  e r  , g

L z a   Dea o G  o fne P L p i M . mp c f a z f A, fg   B na t . u p A i     I at   o

boo t l su o n s lu rses H  ad   i n o p ed mo a f oecn C A0 n  a c r
g n t a l  mo i e   d rv t e n te dv r i   o   e ei l c y d f d e a i  o   h   i e st i i v y f

Nain   e e c   ne o   n i n n  n   at , t a R sa h Ce tr frE vr me ta d He l   ol r o h
2 o  o5

c l rbe u g i te u u b r hz s h r. Ap 1 ut a l f n i n h  c c m e rio p ee u p.  

[】 R djw k  ,n sn Prk  , r l J Sal- 7  a a siS Ieo   a h N Mur l C. tbe e e e   
io o e p o i g a    o l i  c o i le o o y s t p   r b n   s a t o  n mi r b a  c l g .Nau e  tr ,

E vr n Mi o il 2 o , 74 :   卜 l 6   n i . c bo, o 1 6 ( ) 1 5 8 4 o r , 8

[7  A r e sn K V n e  L l  D, V n L ee 11 di ne  , a d r ei a e a  ar A,  
V n r n v l  J Co p e t V. A zn — d p e  f n u   a g o s ed , l a r J i c a a td u g s

2 0 ,0 : 4 — 4  0 04 3 6 66 9

[】 L   L e esL  r dihMW   o rd R D tc n  8 u Y  udr  Fi r   e c C na  . eet g i
at e ci  meh n g nc o uain  o  rc  ros sn   v t a o e i p p lt s n ie o t o  u ig sa l  oo ep o ig E vr n M ir bo.2 0   tbei tp  r bn , n i . co i 1 0 5 s o ,

poe t  ie  rm  ic srs.Ne P yoo it 0 4  r tcspn sfo zn   t s e w  h tlgs,2 0 ,
1 :4 — 5  61 5 9 5 5

[8 L ih 1】 eg MB ,Fe hr J ,F  X lc e  S u O,S h t  J R o  t c mi F. o t z
tro e :  mp ra ts uc   fm co ils b t tsi  u v r An i o tn o reo   rba  u s ae n n i r
r io p e e e d i t n f e ac t n  c n a n n s h z s h r  r me ai  o  r c i a t o tm a t   o l r i ,

[】 L nhJ , hp s M. us a  o     e hz sh r. 9   y c  W ip  S bt t f w i t   i p ee M J re l nh r o  
Pa t ol 1 9 , 2 :- 0 ln   i , 9 0 1 9 1 1   S

[0 K wa h kGA, u   S d  o r   l k a r GL  1】 o l u   c B maD , e e  K i hme  , B W n P
v n e n A, E f c s f a o e g o n  p a t p ce   a  V e  J fe t o   b v - r u d ln  s e is c mp st n a d d v r i   n t e d v r i   f s i b r e o o i o   n   ie s y o     i e st o   o l i t h y - n  o

En i n S iTeh o .2 0 , 6( ) 1 7 ~ 5 3 vr . c. c n 1 0 2 3 7 : 5 9 1 8   o ,

[9 Ba c T g ai , orma s , rv ot O y nL  1】 r   ah v S B r a   e n  P oo sA, e e  , B  
Cop et V, n rn v l , a  e  ei  E gn ee   la r J Va g s edJ v nd r l D. n ie rd   o L e
e d p y i  b c e a i r v   p y o e d ai n o   n o h tc a t r   mp o e i h t r me i t   f o wae - o u l , v ltl, o g i  p l tn s Na u e tr s l b e  o a i e ra c n o l a t. u   tr 

mirog n s . Ano .Le u c r a ims o tn e w. I t J n. .G , 2 0 , 81 02 :  
59 5 0 o —2  

【1 Z ag F ,S e  B iL i  J n o eve   f 1】 h n  S h n J ,L  ,L u X ,A   vriw o   

Bitc .2 o , 2() 5 3 5 8 oe h, O 4 2 5: 8 — 8  

ri shr  o ess lt   t l t urini ma r hz p ee rcse  ae wi pa   tt     j   o p e r d h nn i o n o
co pn  y tmsi  ia Pa t o l2 0 , 6 : 9 9   rp igs se   Chn . ln  i 0 4 2 0 8 — 9 n S ,

【0 F a c v   Ma k v   Ma e   S le t   A i t 2 】 rn o aK, c o a M, c k yv s eM. b l   r i y
o  a tra bp e y ix g n s sfo Buk od ras . fb ce l ih n ldo y e a e rm  rh le i p  i   L 0   n   man n s tso tr n  3 6 t  aay e B4 o a d Co ro a e tse iB一 5  o c tls  o
o y e ai n o  O t O h d o y h o b p e y s o me   x g n t   f rh — y r x c l r i h n l f r d o o

【2 Jhnsn F P u R Fna  D. co i  trco s 1】 o as   , a l , il R Mirbai eat n  o J L y ln i
i  t e my o r io p e e a d t er i n f a c   f r n h   c rh z s h r   n   h i sg i c n e o   i

s san bea rc l r. M SM ir bo . c l 2 0 , 8 u tia l g ut e FE   c i1 E o, 0 4 4   i u o ,

f m P B  ypa t E v o , olt n, 0 4 17() r  C sb lns n i n P l i .2 0 , 2 1: o . r uo  
41 48 —  

() 1:卜1   3

【 】 Pe tn 1 3 rs   o GM. l t ec pin  f l t r w - rmoig Pa   re t s pa   o t p np o o ng h o t   n

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第 2期 

陆雅海等 :根际微生物研 究进展 

11 2 

Th   v n e    io p e eM ir b o o y e Ad a c s n Rh z s h r   c o il g   i
L Yah i ZHANG  u S O U  . a, F —U  
( olg  R sucs n  n i n e tl cecsC i  giutrl nvri, e ig 10 9 , hn   C l e f eo re  dE vr m na  i e, hn A rcl a  i syB in   0 0 4 C i e o a o S n a u U e t j a)

Ab t a t T e r io p e     ed n mi itra e e we np a t n  o lT r u h t i i tra e pa t  la e s r c : h   z s h r i t   y a c n e fc   t e   ln   ds i h o g   s n ef c , l n s ee s   h e sh   b a . h   r

p ooasri td s b tn e , ih s muaes i mi o il cii + irog ns  n tr rnf r te og nc h t—si l e  u s c s whc  t lt ol c ba  t t M co ra imsi un t som h   ra i  na a i   r a vy a
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Ke   r s Rhz s h r , i o il c l g , ywo d : io p e e M c ba  o o y GM Os R io p e ebo me it n 1 s RNA,     NA  r e , h z s h r  ir e da o ,    i 6 r 1 Sr 8 R


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