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第五章 数量性状遗传


植物品种改良技术
生物工程系

杨振华

第五章 数量性状遗传
第一节 数量性状的遗传特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 遗传率

授课计划
?

课时数

2个课时
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教学基本要求 ①了解数量性状的遗

传特征,明确质量性 状和数量性状的区别与联系; ②理解数量性状遗传的多基因假说要点;

?

教学重点及难点
多基因假说

质量性状与数量性状
质量性状:表现不连续变异的性状。 如:水稻的糯与非糯、豌豆的红花与白花、种子形状 的圆形与皱型、小麦的无芒与有芒 分析方法:分组

数量性状:表现连续变异的性状。 如:植株的高矮、果实大小、种子产量及生育期的长 短等 分析方法:数理统计

第一节 数量性状的遗传特征
? ?

数量性状是可以度量的(如产量、株高可测量) 表现为连续变异,具有相对性状的两个亲本杂交 后的分离世代不能明确分组(如水稻种子的千粒 重,度量——统计分析) 控制数量性状的遗传基础是多基因系统 数量性状比质量性状更易受环境条件的影响而 发生变异(不遗传变异)

? ?

环境影响产生变异
?

例,玉米果穗长度
P1 × P2

(East,E . M在1910年公布)


F1 表现介于两者之间


F2 连续变异

环境影响产生变异
?

由于环境条件的影响,即使基因型纯合的亲本(P1、P2)和 基因型杂合一致的F1代,各个体的穗长也呈现连续的分 布,而不是只有一个长度。

?

F2群体既有由于基因型的不同所造成的差异,又有由于 环境的影响所造成的差异,所以F2的连续分布比亲本和 F1都更广泛 。

因此,数量性状普遍存在基因型与环境的互作。分 析数量性状遗传的变异实质,对提高数量性状育种 的效率是很重要的。

质量性状和数量性状的区别
项目
变异主要类型 遗传基因 变异表现方式

质量性状
外貌特征的变化

数量性状
生长数量的变化

少数主效基因控制, 微效多基因控制, 遗传关系较简单 遗传关系复杂 间断型 连续型

考察方式 环境影响
研究水平 研究方法

描述 不敏感
家族或系谱 系谱分析、概率论

度量 敏感
群体 生物统计

质量性状和数量性状的划分不是绝对的,同一性状在不同亲 本的杂交组合中可能表现不同
?

如小麦籽粒的白色和红色,在一些杂交组合中表现为一 对基因的分离,而在另一些杂交组合中,F2的籽粒颜色 呈现不同程度的红色。

第二节 数量性状遗传的多基因假说
?

瑞典遗传学家尼尔逊· 埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909) 根据自己所做小麦粒色杂交试验结果,提出解释 数量性状遗传的多基因假说,经后人的试验得以 论证而被公认。

多基因假说
◆数量性状受许多彼此独立的基因共同控制,每个基因对 性状表现的效果较微,但各对基因遗传方式仍然服从孟 德尔遗传规律; ◆同时还认为:
? ?

各基因的效应相等;
各个等位基因表现为不完全显性,或表现为增效和减 效作用;

?

各基因的作用是累加的。

小麦籽粒颜色杂交试验
在若干个 红粒×白粒 组合中, ? F1粒色表现为中间型(不能区别显性和隐性)
?

F2群体中可以笼统划分为红粒和白粒两组。

有些组合 有些组合 有些组合

3红:1白分离,1对基因控制 15红:1白, 2对基因重叠 63红:1白, 3对基因重叠

但若仔细观察,可以发现,在红粒组中红色的程度又分为好 几个等级。



这是为什么呢

小麦籽粒颜色杂交试验

这是因为籽粒红色深浅程度的差异与它所具 有的决定红色基因的数目有关
?

? ?

假设R基因使籽粒呈红色,每增加一个R,籽粒的 颜色就深一些 R,红色增效基因,R的效应可以累加 R的等位基因为 r, r为减效基因

小 结
?

1. 数量性状遗传特征
多对微效基因控制、连续变异、可以度量、易受环境影响而 产生不遗传变异(玉米穗长杂交试验)

?

2. 质量性状和数量性状的区别
变异类型和表现方式的区别、遗传基因的特征与数目、考 察方式、受环境影响程度、研究方法和水平

?

3. 多基因假说要点
控制数量性状的多对微效基因,效应相等,彼此独立,服 从孟德尔遗传规律;各对等位基因表现为不完全显性、或 增效和减效;各基因的作用是累加的。(小麦籽粒颜色杂 交试验)


?



数量性状遗传特征
多对微效基因控制、连续变异、可以度量、易受环境影响而 产生不遗传变异(玉米穗长杂交试验)

?

质量性状和数量性状的区别
变异类型和表现方式的区别、遗传基因的特征与数目、考 察方式、受环境影响程度、研究方法和水平

?

多基因假说要点
控制数量性状的多对微效基因,效应相等,彼此独立,服 从孟德尔遗传规律;各对等位基因表现为不完全显性、或 增效和减效;各基因的作用是累加的。(小麦籽粒颜色杂 交试验)

授课计划
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主要内容 第二节(数量性状遗传的多基因假说)剩余部分、第三节(遗传率) 课时数 2个课时 教学基本要求 ①理解当符合多基因假设条件时,F2代表现型种类和分离比例符合二 项分式( ? R+ ? r)2n 的展开 ,(n代表F1代杂合基因的对数); ②会解释超亲遗传现象; ③了解遗传率的概念及在作物育种上的遗传规律。 能力目标 掌握广义遗传率的估算方法 教学重点及难点 遗传率的估算

小麦籽粒颜色杂交试验
?

最简单的数量性状,可假定由2对或3对基因决定

小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传动态

小麦籽粒颜色杂交试验
?

最简单的数量性状,可假定由2对或3对基因决定

小麦籽粒颜色受3对重叠基因决定时的遗传动态

由以上结果可以得出:
◆ 如果 ? 各对基因独立遗传 ? 等位基因之间没有显隐性关系 ? 基因的作用是累加的
◆那么,F2代表现型种类和分离比例符合( 的展开 。(n代表F1代杂合基因的对数)

? R+ ? r)2n

?某性状由一对基因决定时
F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子,产 生雄配子和雌配子都是( ? R+ ? r) ,雌雄配子 受精后,F2 的基因型频率为:

( ? R+ ? r)2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr
表现型 3:1

?某性状由n对独立基因决定时
则F2的表现型频率为:

( ? R+ ? r)2n ?n = 2时 ( ? R+ ? r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R ?n = 3时 ( ? R+ ? r)2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

控制性状的基 因数越多,F2 代表现型类别 越多,那么,

各个类别间性
状表现的差异 就越小。

超亲遗传
?

指杂种后代的某一性状超越双亲的现象。
如:两个水稻品种,早熟×晚熟,F1表现为中熟, 但其F2代或以后世代中可能出现比早熟亲本更早 熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。

超亲遗传的解释
P F1 F2
早熟a1a1a2a2A3A3×晚熟A1A1A2A2a3a3

↓ A1a1A2a2A3a3 熟期介于双亲之间 ↓ 27种基因型
其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟,

a 1 a 1 a 2 a2a 3a3

比早熟亲本更早熟。

第三节 遗传率
一、概念
?

遗传率( heritability,H):又叫遗传力,是遗传方差在总方差中所 占的比率。根据遗传率估计值中的包含成份不同,又可将遗传率分 为:广义遗传率和狭义遗传率。 表现型值( phenotype value ,P):是在实践中度量或观察到的数 值。(如玉米株高256cm) 基因型值(genotype value, G):是指表现型值中由基因决定的那 部分。 环境差值( environmental deviation, E):由环境条件影响表现型 值的部分,即表现型值与基因型值之差。 方差( variance ,V):度量总体各变量间变异程度的参数。(它是 刻画波动大小(与平均值的离差)的一个重要的数字。与平均数一 样,仍然采用样本的波动大小去估计总体的波动大小的方法,方差 越小则波动越小,稳定性也越好。)

?

?

?

?

??为什么要用方差
? ? ? ?

比如,有六只鸡,每三只为一组 第一组的鸡的斤数分别是 :2.5,3,3.5 第二组的鸡的斤数分别是 :1,3,5
这两组鸡重量的平均数是相等的。可是这两组数据有明显 差异:第一组鸡重量的差别不大,第二组鸡的差别就很大 。 这时平均数就不能体现两组数值之间的差异,所以要用到 方差。

?

??为什么要用方差
再比如,已知某零件的真实长度为 a,现用甲、乙两台仪 器各测量10次,将测量结果X用坐标上的点表示如图: 甲仪器测量结果: 乙仪器测量结果: 两台仪器的测量结果的均值都是 a 。但是用上述结果评价 一下两台仪器的优劣,很明显,乙仪器的性能更好,因为 乙仪器的测量结果集中在均值附近。 由此可见,研究随机变量与其均值的偏离程度是十分必要的。

方差的计算公式
? ( x ? x) V?
i 2

注意: ①方差公式中有差、方、和、均四步运算。差是减法,方是 平方,和是加法,均则为除法,就是求差、方的平均值,这 也是“方差”的由来。 ②方差的单位是已知数据的平方单位。

n

相关性
P=G+E,
?

当G和E不存在互作时, VP=VG+VE
其中 * * *

VP : 表现型方差(phenotypic variance) VG : 基因型方差(genotypic variance) VE : 环境方差( environmental variance )

基因型值还可以分解为:
?
? ?

1. 加性效应(additive effect) A 2. 显性效应(dominance effect)D 3. 上位效应(epistasis effect)I

加性效应(A): 指作用于同一性状的微效基因效应的 总和。
?

假设,基因A、B的效应值均为4,a、b的效应值均为2,则 AABB的加性效应值为16,aabb为8,AaBb为12。 注意:加性效应是按各基因效应累加的,世代传递中遗传 的是基因而不是基因型,所以基因型值中,加性效应部分 是可以固定遗传的。

?

显性效应( D ):指处于杂合状态的一对等位基因间 相互作用产生的对加性效应的离差。
? ?

?

假设:A、B基因的效应值均为4,a和b为2 条件:如果只有加性效应存在 那么,Aa和Bb的基因值均应为6 但实际Aa为7,Bb为6 结论:A与a之间存在显性效应是1,而B与b之间不存在显 性效应 注意:由于显性效应只有在杂合状态下才能表现,而随着 杂交世代的增加,杂合体逐渐减少,减性效应也会逐渐减 少。 所以,显性效应尽管可以遗传,却不能固定。

?

上位性效应(I ):指作用于同一性状的非等位基因 间相互作用产生的效应。
? ?

?

按照上例条件 当只有加性效应和显性效应存在时,AABB的基因型值16, AaBb的基因型值13 现在,AABB的基因型值为17,这就是非等位基因互作产生 的上位效应 注意:上位效应决定于基因型,基因型不同,互作的效应 不同。如AA与BB在一起有促进作用,AA与bb在一起可能 有抑制作用。 所以,上位效应在上下代遗传中也是不固定的。

?

相关性
? ? ?

G=A+D+I,相应的遗传方差 VG=VA+VD+VI 那么,VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE
其中 * * * * * * VP VG VE VA VD VI : : : : : : 表现型方差(phenotypic variance) 基因型方差(genotypic variance) 环境方差(environmental variance) 加性方差(additive variance) 显性方差(dominant variance) 上位方差(epistatic variance)

二、遗传率的估算
(一)广义遗传率的估算方法
?

? ? ?

遗传方差占总方差的比率,称为广义遗传率(broad heritability ),用hB2表示。即, hB2 =VG/(VG+VE) ×100% ∵VP=VG+VE ∴ hB2 =(VP- VE) /VP×100%

从公式 hB2 = VG/VP × 100% =VG/(VG+VE) ×100% 可以看出:
?

遗传方差占总方差的比重越大,遗传率就越大,说明一个 性状从亲代传递给子代的能力越大,亲本的性状在子代中 将有较多的机会表现出来,而且容易从表现型辨别其基因 型,选择效果就较大。反之,对这种性状的选择效果较差。 所以,遗传率的大小,可以作为衡量亲代和子代之间遗传 关系的标准。

?

广义遗传率的估算
?

?

根据公式 hB2 = VG/VP × 100% =(VP- VE) /VP×100% 其中,VP可以从调查数据中计算得到,只要估算出VE ,就 能计算出广义遗传率。

环境方差VE的估算方法
? ? ?

?

1. 利用基因型纯合群体(亲本)估算环境方差 2. 利用基因型一致的F1群体估算环境方差 3. 用两个亲本的表现型方差和F1的表现型方差联合 起来估算环境方差 4. 用加权平均法估算环境方差

环境方差VE的估算方法
1. 利用基因型纯合群体(亲本)估算环境方差 由于亲本是纯合体,基因型是一致的,因而基因型方差等 于零,表现型上的差异都是由于环境影响的结果,可以用 两个亲本表现型方差(VP1、VP2)的平均值代表环境方差, 即 VE = ( VP1+VP2 )/2 2. 利用基因型一致的F1群体估算环境方差 两个纯合亲本杂交后,其F1代的基因型是一致的,因此, F1的表现型方差(VF1)可以代表环境方差,即 VE=VF1

环境方差VE的估算方法
3. 用两个亲本的表现型方差和F1的表现型方差联合起来估算 环境方差 VE = (VP1+VP2 +VF1)/3 4. 用加权平均法估算环境方差 ∵ F2代基因型及其频率为 1/4AA+1/2Aa+1/4aa, ∴ F2环境方差的估计值为 VE=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2

环境方差VE的估算中,需注意:
?

对于异花授粉作物,亲本自交系是经过多代人工自交而成, 表现明显衰退,对环境反应敏感,若用亲本估算环境方差往 往偏高,用VF1估算更为合适。
无论用哪种方法估算环境方差,都要求亲本或F1代与要估算 遗传率的世代(F2代等)处在相似环境下,才有代表性。

?

现以前述玉米穗长试验结果,计算广义遗传率

hB2 =(VF2- VE) /VF2×100% =(VF2- VF1) /VF2×100% =(5.072 -2.307 ) /5.072×100% =54% 说明玉米F2的穗长变异大约有54%是由于遗传差异引起的, 46%则是由环境差异引起的。

说 明
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利用亲本、F1及F2的表现型方差估计广义遗传率简便易 行,工作量小,但比较粗放,由于杂种早代有较大的杂 种优势,致使估算的遗传率偏高。

(二)狭义遗传率
?

把基因加性方差占总方差的比率叫狭义遗传率(narrow heritability ),用hN2表示。即, hN2 =VA/VP×100% =VA/(VA+ VD+VI+VE) ×100%

?

显然,狭义遗传率比广义遗传率低,但能更准确地描述性 状变异的遗传能力。

狭义遗传率的估算
?

依据

hN2 =VA/VP×100% =VA/(VA+ VD+VI+VE)×100%

? ? ?

VP可由VF2估计: VP = VF2 = VA + VD +VI+ VE 还需要估计基因加性效应方差VA,这需要对各世代的表现 型方差作进一步的分解。

利用F2代和两个回交世代估算狭义遗传率(了解)
? ?

hN2 =[2VF2 - (VB1+VB2) ]/VF2×100% 其中,VF2是F2的表现型方差 , VB1 、VB2分别是两个回交 群体的表现型方差。

?什么叫回交群体
利用两个纯合亲本杂交,获得F1代,然后再与两个亲本回交, 获得两个回交群体。

三、遗传率在育种上的应用
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一、遗传率从本质上区分了生物性状可遗传的变异和不可遗传的变异, 体现出生物的遗传性状(表现型)是由基因型和环境共同作用的结果。 对某一性状能分清遗传作用和环境影响在其表现型中各占多大比重, 对杂交育种意义极其重要,可以根据这一特性来制定育种计划。 二、根据多数试验结果,对遗传率在育种上的应用总结了以下规律:

?

★ 不易受环境影响的性状遗传率较高,易受环境影响的性状遗传率 较低; ★ 变异系数小的性状的遗传率高,而变异系数大的性状遗传率低 ; ★ 性状差异大的两个亲本的杂种后代,一般表现较高的遗传率; ★ 遗传率并不是一个固定的数值,在不同的环境中可能产生的结果 不同。


? ?



1. 数量性状遗传中, F2代表现型种类和分离比例符合( ? R+ ? r)2n的 展开。(前提是满足多基因假设条件) 2. 概念: 广义遗传率(遗传力)是遗传方差(基因型方差)占总方差(表现型 方差)的比率;狭义遗传率是基因加性方差占总方差的比率。 3. 关系: VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE

?

?

4. 估算公式: 广义遗传率的估算公式hB2 =VG/(VG+VE) ×100% =(VP- VE) /VP×100% 其中, VP可通过调查、计算得到,关键是要估算VE (四种方法) 。 5. 育种中的应用: * 估算遗传率,掌握遗传规律,了解遗传变异和环境影响的关系, 制定育种计划,提高育种效率。
* 关于遗传率的几点规律:环境影响程度、变异系数大小、两亲本 间性状差异程度、遗传率随环境条件的改变而变化。

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习题
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1. 遗传率在作物育种中的应用有哪些规律? 2. 根据下表玉米穗长试验的结果资料,利用本章介绍的各 种估算环境方差的方法计算广义遗传率,并作比较。


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