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生物学奥赛辅导课件动物学1-两栖纲


Today: 2013-5-11

由水生向陆生转变的过渡动物 ——两栖纲(Amphibia)

Today: 2013-5-11

属于四足类中的低等类群,初步完成 了由水栖向陆栖的转变,各大系统基本具 备了陆生脊椎动物的结构模式,但仍不能 脱离水环境而生活。是硬骨鱼中的古总鳍 鱼类在泥盆纪晚期演化而来。包括无足目、

有尾目、无尾目3大类。

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两栖类对陆地环境的初步适应
1. 出现肺、不完全双循环:呼吸介质改变,需要产 生适应空气的呼吸器官。 2. 出现五趾型附肢、脊柱进一步分化:空气浮力小, 陆生面临支撑身体和运动的难题。 3. 表皮角质化:陆生空气干燥,面临维持体内渗透 压、防止失水的威胁。

4. 脑进一步分化:陆地环境复杂,陆生需要完善的 神经感官系统。
5. 感官,尤其是听觉器官发生适应陆生的改造。

内容提要:
一、主要特征 (一)体形 (二)皮肤及其衍生物 (三)骨骼系统

Today: 2013-5-11
(八)排泄系统

(九)神经与感官
(十)泄殖系统 二、 两栖纲分类 三、两栖类的起源 四、小结与思考

(四)肌肉系统
(五)消化系统 (六)多样的呼吸途径 (七)不完全双循环

一、 主要特征
(一)体形
蚓螈型、鲵螈型、 蛙蟾型

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身体区分为头、躯干、 尾和四肢四部分。

1. 头部
头呈三角形,口裂宽

阔,吻尖。吻端两侧有
外鼻孔一对,其内有鼻 瓣;眼大而突出,具可 活动的上下眼睑和瞬膜;

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两眼后方各有一圆形鼓膜;

雄性的咽部或口角之后有
1~2内声囊或外声囊。蟾 蜍无外声囊,而在眼的后 上方有一对毒腺。

2. 躯干部

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颅骨后缘至泄殖孔

躯干宽而短,前肢短小,后肢长大。前肢四

指,无蹼,后肢五趾,趾间有蹼,指趾端皆无爪。
特化:比如婚垫,有的雄蛙前肢第一指内侧膨大 加厚,为抱对之用;树栖蛙类的指、趾未端膨大 成吸盘。 躯干部后端偏背侧

有泄殖腔孔。

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澳大利亚红眼树蛙

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(二)皮肤及其衍生物 1. 皮肤的基本结构 由表皮和真皮组成 1.1 表皮 多层细胞

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两栖类角质层的角质化程度不深,细胞核存 在,细胞的界限还很明显,为活细胞,与真正陆

生脊椎动物高度角质化的死细胞不同。这种轻微
的角质化,在一定程度上能防止体内水分的蒸发,

但皮肤失水达35-80%。
与角质化相联系,两栖类有蜕皮现象:在脑 下垂体和甲状腺控制下,角质化表皮定期脱落, 由下边的细胞形成新的角质层。切除这些内分泌 腺,则不出现蜕皮。

1.2 真皮
巴间隙和皮下血管。

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包括外层的疏松层和内层的致密层,富含淋

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2. 皮肤衍生物 粘液腺、毒腺和色素细胞
①粘液腺:多细胞泡状腺,保持 润滑,有利于气体、水分的通透, 可辅助呼吸、调节体温; ②管状腺:雄蛙、雄蟾等趾内侧、 胸腹部常在生殖季节成为有功能 的腺体,分泌物有助于进行抱对; ③毒腺:粘液腺变态为颗粒腺, 产生神经毒素、血管毒素等影响 神经肌肉活动,称为毒腺。 如蟾蜍耳后腺--蟾酥

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箭毒蛙

皮肤衍生物--色素细胞

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(三)骨骼系统

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两栖类在水栖过渡到陆栖的进化中,骨骼进 一步加固、分化。

1. 头骨 skull

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① 头骨宽扁,脑腔狭小,无眶间隔,脑颅属于平底型; ② 外枕骨形成2个枕骨髁,与环椎相关节,头部可做 点头运动,适于捕食正前方的昆虫; ③ 骨化不佳,有外枕骨、蝶筛骨、前耳骨等;

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④ 膜骨大量消失,听囊骨块暴露,眼眶与口腔相通, 减轻头重,利于跳跃捕食与吞咽; ⑤ 自接型头骨,初生颌退化,次生颌发达; ⑥ 伴随中耳腔形成,舌颌骨转变为耳柱骨; ⑦ 鳃弓退化,部分转化为支持舌和喉的骨骼,环状软 骨和杓状软骨。

Today: 2013-5-11 2. 脊柱
2.1 脊柱的分化 ① 颈椎cervical vertebrae :椎体

不发达,有2个关节面与头骨
枕骨髁相关节,形似环状也

称为寰椎atlas ;
② 躯椎trunk vertebrae :椎体多 为前凹型,盘舌蟾科为后凹 型,有尾两栖类为双凹型, 蛙椎体为二种类型叫参差型

椎体。

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③荐椎sacral vertebra :一块,椎体前面与躯干椎 相关节,后面与尾杆骨相关节,横突发达与腰

带髂骨相连。后肢因而获得强有力的支撑作用,
适于跳跃运动; ④ 尾椎:有尾两栖类尾椎 在20枚以上,在无尾类 愈合形成尾杆骨urostyle

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典型脊椎结构图

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3. 带骨

两栖动物的肩带不再与头骨愈合,腰带借荐椎与脊柱联 结,这是四足动物与鱼类的重要区别。
3.1 肩带

肩带加固,由乌喙骨coracoid 、肩胛骨scapula 、锁骨 clavicle组成,联合处形成肩臼glenoid fpssa。
有尾类的肩带大部分为软骨,缺乏锁骨;无尾两栖类还 有上肩胛骨、前乌喙骨和上乌喙骨,左右上乌喙骨如并行称 固胸型(蛙类);如呈弧形且左右重迭,称弧胸型(蟾蜍), 是两栖类动物分类的重要依据。

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3.2 胸骨 从两栖类开始出现胸骨,胸骨是陆生四足类所

特有的结构。
蛙的胸骨分为两部分:在上乌喙骨的前方有一

骨质的肩胸骨,其前方有一块半圆形的软骨质的上
胸骨;在上乌喙骨的后方有一块硬骨质的胸骨或称 中胸骨,其后方连有一软骨质的剑胸骨。蟾蜍缺少

前方的肩胸骨和上胸骨。两栖类无明显的肋骨,故
虽有胸骨,但不与脊柱形成胸廓。

3.3 腰带

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由髂骨、坐骨、耻骨组成,形成髋臼,与

股骨形成髋关节,与荐椎相关节以支撑体重。
耻骨位于 髋臼腹面、 髂骨和坐 骨位于髋 臼的背面, 髂骨与荐 椎横突相 关连。

4. 肢骨

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从两栖类开始,发展了陆生五趾型附肢。典型 陆生五趾型附肢包括前肢的上臂、前臂、腕、掌、 指;后肢的股、胫、跗、跖、趾。 与之相对应的前肢 骨块为肱骨、桡骨、 尺骨、腕骨、掌骨和 指骨;后肢骨块为股 骨、胫骨、腓骨、跗 骨、跖骨和趾骨。

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蛙蟾的四肢骨骼基本上与典型陆生脊椎动物的四肢 相同,但有一些次生性的变化,比如四肢骨中有愈

合现象:前肢的桡骨与尺骨愈合成一块桡尺骨,第
一指退化;后肢的胫骨与腓骨愈合成一块胫腓骨。

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(四)肌肉系统
两栖类肌肉开始分化,种类和一般脊椎动物

的相同:分为横纹肌(骨骼肌)、平滑肌和心肌。
和鱼类相比,无尾两栖类的肌肉有以下特点:

1.肌节退化消失
原始肌肉分节现象在多数种类的成体已不明 显,肌隔消失,大部分肌节均愈合并经过移位, 形成身体上一块块的肌肉,只在腹直肌上仍可见 到数条横行的腱划,为肌节的遗迹。

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2.轴上肌退化、轴下肌发达 两栖类水平生骨隔位臵上移,轴上肌比例减 小。轴上肌分化为连接横突间的横突间肌、连接 神经棘之间的棘间肌和连接头骨基部和尾杆骨前

部的背最长肌(其作用是使脊柱向背方弯曲)。
轴下肌分化为三层:腹外斜肌(肌纤维向腹 后方走行)、腹内斜肌(肌纤维向腹前方走行) 和腹横肌(肌纤维背腹向走行)。此外,在腹白 线两侧还有腹直肌(肌纤维前后走行)。

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3.附肢肌发达,包括外来肌和内生肌两部分
外来肌(extrinsic muscle):肌肉的起点在躯干上,
止点在附肢骨上,外生肌的收缩只能使附肢依躯体作整体 运动,而附肢本身不能作局部的运动。比如胸肌、三角肌、 梨状肌、臀肌等。

内生肌(intrinsic muscle):自两栖类四肢分节形成
关节,进而分化出起点和止点都在附肢骨骼上的肌肉。内 生肌使得附肢各部分也可以作相对应的局部运动。比如肱 三头肌、腓肠肌等。

4.鳃节肌退化
幼体用鳃呼吸,上陆时鳃退化消失,鳃弓转变为支持咽 喉部的软骨;鳃节肌转变为咽喉部的肌肉。

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(五)消化系统
Digestive system 两栖类的消化道包 括口、口咽腔、食道、

胃、小肠、大肠、泄殖
腔,以单一的泄殖腔孔 通体外。 消化腺包括肝脏和 胰脏。

1. 口咽腔

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口腔大,适于吞食较大昆虫;内有齿、开孔、腺 体、舌。 1.1 口腔内有内鼻孔、耳咽管孔、食道、喉门和声 囊孔的开口。

1.2 同型齿有颌齿、腭齿、
犁骨齿等。 1.3 口腔腺蛙类多达25个, 分泌粘液湿润食物有助 于干燥食物的吞咽。

1.4 舌

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两栖类具备的富 舌尖游离指向咽喉,舌上有粘 有粘液腺的肌肉质 液腺和味蕾,可迅速翻出口外
粘捕活动的昆虫。 的舌和分泌粘液的

肌肉质舌根附着在下颌骨,

泌粘液的颌间腺,其分泌物中

唾液腺能湿润食物

蛙的前颌骨和鼻囊间有分

便于吞咽,是四足 不含酶,只用来湿润食物。
咽的作用。

动物的共同特征。 蛙的眼球有帮助推动食物下

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2. 胃
胃偏在体腔的左侧 由左向右稍形弯曲, 与肠相连。胃上连食 道的一端,称贲门, 下连十二指肠的一端, 称幽门。在胃壁粘膜 层里含有大量管状的 胃腺,分泌的胃液里 含有盐酸和胃蛋白酶。

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3. 肠 intestine 3.1 小肠
小肠纵褶较多,具有肠腺, 为消化食物、吸收营养的主 要场所。前段称为十二指肠, 总输胆管开口于此;后段称 为回肠。

3.2 大肠(直肠)
粗、短,开口于泄殖腔。 功能为吸收水分,聚集、排 出食物残渣。

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4. 消化腺
4.1 肝脏

位于体腔前部, 三叶状。胆囊位于左 右两叶间,绿色球状, 有数根胆管与总胆管 相通,并由此将胆汁 送入十二指肠远端。

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4.2 胰脏
位于十二指 肠与胃之间的系 膜上,呈不规则 分支状的淡黄色 腺体。胰脏细胞 分泌胰液经胰管 送入胆总管与胆 汁一起进入十二 指肠。

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(六)多样性的呼吸途径
呼吸由低等的水呼吸演变为空气呼吸,只需 5%代谢能通气,呼吸耗能减少,有利于把代谢 能用于繁殖、运动和猎食等活动,开辟新途径,

促进动物进化。
两栖类具有比任何其他动物更为多种多样的

呼吸方式(鳃呼吸、皮肤呼吸、口咽腔呼吸和肺
呼吸),这反映了两栖类开始适应陆地生活,但 并不完善的过渡情况。

1. 鳃呼吸
皮肤。 蝌蚪的头部两侧体壁外 凸形成3对羽状外鳃,是其

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蝌蚪和水生两栖类成体的主要呼吸器官是鳃和

呼吸器宫;蝌蚪的后期,
外鳃逐渐消失,而以新产

生的4对内鳃作为呼吸器官,
至变态为成体时消失而代 以肺作为呼吸器官。

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2. 皮肤呼吸
两栖类的肺不发达,适应水栖、休眠,皮肤
具有重要呼吸作用:水生有尾类3/4 、陆生蛙类 1/3的氧由皮肤摄入,90%的CO2 由皮肤排出; 无肺螈几乎全部气体交换通过皮肤;冬眠期间 的两栖类,几乎全靠皮肤呼吸。去肺存活、体

表涂甘油很快窒息而死。

3. 口咽呼吸 bucco-phryngeal respiration

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口咽呼吸一般和肺呼吸同步进行。即呼吸动作主要

依靠口腔底部的颤动升降来完成,并由口腔粘膜进行气
体交换。蛙鼻孔张开,喉门紧闭,口底下降而将空气由 外鼻孔吸入,经内鼻孔入口腔。继而口底上升, 将空气循原路由鼻孔呼出,此 时由于喉门紧闭,无气体进入

肺,只是在口咽腔粘膜进行气
体交换,即所谓口咽腔呼吸。

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4. 肺呼吸pulmonaryrespiration
以肺代替原有的鳃作为呼吸器官 是陆栖脊椎动物的重要特征。 两栖类的肺为一对中空、富有弹性的薄壁盲囊,

位于心脏两侧、肝脏的背面。肺的内壁仅有少数
褶皱,将内腔隔为若干小室,称为肺泡,以此增

加肺囊与空气的接触面积;肺泡壁上密布毛细血
管,使得机体的气体交换得以顺利进行。 水生种类肺平滑或完全退化(如一些蝾螈)。

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两肺由极短支气管在靠近喉头处合成一个粗 短的喉气管室,它以狭小的裂缝开口于咽部,形

成喉门。喉和气管是肺呼吸动物的结构。该结构
内壁具有一块环状软骨和一对杓状软骨支撑,以

保证气体畅通。喉门两侧各具一块水平的褶膜,
称为声带,气体进出喉门时振动声带发出鸣声, 只有呼吸空气的陆生四足类才具有声带。脊椎动 物中,最初用声带发声的,当首推蛙类。雄蛙的 声带较雌蛙的发达,发出的鸣声较大。

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巴西牛蛙

六腿牛蛙

口底上下颤动多次后,鼻孔关闭,口底上升,

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喉门打开,空气由口咽腔进入肺中,肺壁上充满毛
细血管,在此处进行气体交换,即肺呼吸。当口腔 底下降时,腹壁肌肉收缩,加上肺囊本身的弹性收 缩时,肺囊内的气体即被压入口腔,经鼻孔呼出体 外。如此反复多次以充分利用空气中的氧气并减少

水分的损失。

(七)不完全的双循环
肺的出现,循环系统也

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由鱼的单循环演变为双循环:
肺循环和体循环。双循环提 高了血循环的压力和速度,

但只有二心房一心室,动、
静脉血没有完全分开而称为

不完全双循环。
不完全双循环和体动脉含有 混合血液是两栖类的特征。

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两栖类的循环系统包括血管系统和淋巴系统 两部分。 1. 血管系统 包括心脏、动脉、静脉和毛细血管。心脏是

血管系统的主宰和血液循环的原动力;动脉是引
导血液离开心脏的血管;静脉是引导身体各部分 的血液回到心脏的血管;毛细血管(微血管)是 连接动脉和静脉的血管网。

1.1 心脏

heart

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蝌蚪时期的心脏是一心房一心室。成体的心 脏居于锁骨稍前方的围心腔内。和鱼类相比,两 栖类心脏的位臵已向后移。

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① 静脉窦:位于心脏前端背侧,一室、
三角形,前面两角分别连接左、右前
大静脉,后面一角连后大静脉,汇集 由身体前后部回心的缺氧血,以窦房 孔和右心房相通。 ② 心房:在心室的前面,内腔被房间隔 分为左、右两心房:右心房以窦房孔 与静脉窦相通,接受静脉窦血液;左

心房背壁具一斜孔与肺静脉相通,多
氧血即由此孔进入左心房;两心房各 以房室孔与心室相通。窦房孔、房室

孔均有瓣膜(防止血液倒流)。

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③ 心室:位于心脏后端,
似三角形,壁肌厚,内具

肌肉性纵褶,称为肌柱,
是中央腔向四周伸展的部 分,将心室隔为许多裂缝 状的小室,借以缓冲进入 心室内的多氧血(动脉血) 和缺氧血(静脉血)的混 合。

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④ 动脉干:是一位于心脏腹面的管状构造。 动脉圆锥:具3个半月 瓣和一纵行的螺旋瓣, 有助于分配含氧量不

同血液;
腹大动脉:腹大动脉 的前端连接呈Y字形 的主动脉弓,即左右 动脉弓。

1.2 动脉系统

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1.3 静脉系统 ① 由头部和躯干前段 返回心脏的静脉--前 大静脉,接受外颈静脉、 内颈静脉、锁骨下静脉、 皮静脉来血液。 ② 由后肢返回心脏的 静脉--后大静脉,接 受肾静脉、生殖静脉和 肝静脉来的血液。

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③ 肝门静脉: ④ 肾门静脉: 由此可知后肢血液 需经过肾门静脉和肝门 静脉才可以回心脏。

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由上可见,以蛙为代表的无尾两栖类的静脉系 统有两个特点:
(1)前、后大静脉代替了鱼类的前、后主静脉;
(2)腹静脉代替了鱼类的侧腹静脉。

蝌蚪仍然保留鱼类静脉系统的特点,具有一
对前主静脉和一对后主静脉,单循环。 有尾两栖类的静脉系统居于鱼类和无尾两栖 类之间的地位,新出现了一条后大静脉,但同时 还保留着处于退化状态的一对后主静脉。

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2. 淋巴系统
所有脊椎动物都有淋 巴系统,两栖类出现完整 的淋巴系统,包括淋巴管、

淋巴窦和淋巴心等结构,
但不具淋巴结。 蛙蟾类有淋巴心2对, 有尾两栖类16对 ,蚓螈 100多对。

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(八)排泄系统 Excretory system P433
一对中肾型肾脏,蛙蟾类是一对暗红色的椭 圆形分叶体,在其外缘靠近后端处各连有一条中 肾管,通入泄殖腔的背壁。雌性中肾管仅作输尿

之用,与生殖系统无任何联系;雄性中肾管兼具
输尿管和输精管的用途。 膀胱在发生上属于泄殖腔膀胱;输尿管与膀 胱并不直接相通;膀胱具有贮存尿液、重吸收水 分、调节体内水分、维持渗透压平衡的作用。

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(九)神经系统 nerveous system
1. 中枢神经系统--脑和脊髓

1.1 脑 brain
大脑:体积较大,两大脑半球之间以矢状裂相

隔,侧脑室已完全分开,在腹部、侧部保留古脑
皮,顶部出现原脑皮。 间脑:伸出松果体,是一分泌器官;间脑内腔 侧壁较厚为视丘;间脑腹面具视交叉、脑漏斗、 脑垂体,但没有鱼类所具有的下叶和血管囊。

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中脑:仍是神经系统的最高中枢,腹面增厚为 大脑脚,中脑内腔称为中脑导水管。中脑顶部为 一对发达的视叶,整合来自眼等感官的信息。 小脑:两栖类的小脑不发达与运动方式简单有 关。 延脑:是许多生理活动中枢,特别重要的是呼 吸中枢,延脑受破坏,两栖类很快就会停止呼吸 而死亡。

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1.2 脊髓 P435 图17-15 呈棒状,后达尾杆骨前端。具有背中沟,并具

有 脊 椎 动 物 中 首 次 出 现 的 腹 正 中 裂 ( fissura
mediana ventralis)。神经在椎管内平行向后运行从 各自椎间孔通出,两栖类开始出现,哺乳动物最发 达。 脊髓在肩部和腰部形成肩膨大和腰膨大。

2. 周围神经系统 peripheral nervous system
包括脑神经(cranial nerve)、脊神经(spinal

nerve)和植物性神经(vegetative nerve)。

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2.1 脑神经: 10对 2.2 脊神经:是从脊髓发出的成对神经。

部分脊神经在颈膨大和腰膨大处形成臂神经
丛和腰荐神经丛,控制附肢肌完成各种各样的精

细而复杂活动。
2.3 已具发育完备的植物性神经系统 仍以交感神经为主。交感神经是位于脊柱两侧 的索状结构。头部副交感神经循第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、 Ⅹ对脑神经走行,并且首次出现了发自脊髓荐部、

分布到盆腔内的副交感神经。

小结
两栖类神经系统的特点:

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脑的五部分分化不高,仍处于同一平面上 大脑顶部开始出现原脑皮(神经物质) 中脑仍是神经系统的最高中枢 已具发育完备的植物性神经系统

3. 感觉器官的演变 3.1 听觉器官 auditory organ:

Today: 2013-5-11

Today: 2013-5-11
脊椎动物由水生到陆生,在感觉器官中,听觉 器官的改造最为深刻。

① 瓶状囊(lagena):两栖类的内耳结构与鱼近
似,但从球状囊后壁分化出来、有感受音波功能 的瓶状囊(听壶)。这样,两栖类的内耳除有平 衡觉外,还具有听觉功能。 ② 鱼类只有内耳,两栖类除了内耳外,还为适应 感觉声波而产生了中耳(middle ear)。 ③ 两栖类还没有形成外耳,鼓膜就露在外面,和

头部皮肤位于一个平面上。

具2 套听觉径路
有2套听觉径路:

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内耳膜迷路有基乳突、两栖乳突2个感觉斑, 小于1KHz的低频声波→肩带→盖骨→两栖乳突;

大于1 KHz 的高频声波→鼓

膜→耳柱骨→基
乳突。

Today: 2013-5-11

非哺乳动物凹耳湍蛙可利用超高频通讯
中国科学院生物物理所研究员沈钧贤在国际著名期刊英国《自然》杂 志上发表一篇名为《蛙进化超声通讯》的文章,证实凹耳湍蛙是第一个能 够像蝙蝠那样利用人类听不见的超高频声音通讯的非哺乳动物物种。由中 美科学家共同完成的这篇文章指出,凹耳湍蛙具有超声通讯的能力,这是 关于动物声通讯进化的一个重要的新发现。

3.2 视觉器官 optic organ--眼

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蛙蟾类的视觉器官具有一系列与陆栖生活方式 相适应的特征。

与陆生相适应的特征:
下眼睑及瞬膜上拉盖住眼球。

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(1)有活动的眼睑和瞬膜:蛙闭眼时眼球下陷, (2)有湿润眼球的泪腺和哈氏腺。 (3)角膜凸出,晶体近球形、稍扁,角膜与晶体 距离较远,适于远视。 (4)晶体牵引肌可使晶体前移,脉络膜和晶体间

辐射状排列的脉络膜张肌可调节瞳孔的大小,调
控进光度,适于水中远视、陆地近视,昼夜视觉 良好,对活动物体明察秋毫,适于捕食昆虫。

Today: 2013-5-11
蛙蟾的视觉调节较为完善: ①具有晶体牵引肌(protractor lentis muscles), 能拉晶体前移聚光。 ②在脉络膜与晶体之间尚有一些呈辐射状排列的

肌肉,称脉络膜张肌(muscu-lus tensor
chorioideae),可调节瞳孔的大小,节制眼球内

的进光程度,从而协助水晶体牵引肌调节。脉络
膜张肌可能相当于羊膜类的睫状肌(ciliary muscle)。

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3.3 嗅觉器官--出现内鼻孔和梨鼻器 一对鼻囊以外鼻孔通外界,以内鼻孔通口腔,

鼻腔内壁具嗅粘膜,有嗅神经通至嗅叶,因而蛙
蟾的鼻囊兼具嗅觉和呼吸的机能,这也是陆生脊 椎动物的共同特征。 犁鼻器是味觉感 受器,为四足动物 所具有的感官,两 栖类第一次出现。

Today: 2013-5-11
3.4 侧线器官: 两栖动物的幼体以及水栖鲵螈类都具有侧线,

由许多感觉细胞形成的神经丘组成。
侧线器官能感觉水

压变化,在头部及躯体
两侧对称排列,这有助 于对物体的方向和大小 进行鉴别。

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(十)生殖系统Reproductive system
多数两栖类♀♂异体、体外受精、受精卵水

中发育,幼体发育过程中要经过变态。
1. 雄性生殖系统

精巢一对,形状与体形相关,蚓螈叶状、青
蛙卵圆形、蟾蜍短柱状;颜色与生殖活动有关。 由精巢发出许多细小的输精小管通入肾脏的 前端,失去泌尿功能成为性肾,输尿管兼具输精 和输尿功能,称为输精尿管。

Today: 2013-5-11
雄性蟾蜍仍保留着很清楚的输卵管,这是退 化状态的牟勒氏管(Mü llerian duct)。 在蟾蜍精巢的前端具有一黄褐色圆形结构 ――毕氏器(Bidder’s Organ),相当于残余的卵 巢,如果人工地摘除精巢,约在2年后,毕氏器发 展成为具有产卵功能的卵巢,而牟勒氏管发展成

为子宫。

2. 雌性生殖系统

Today: 2013-5-11

卵巢囊状,以卵巢系膜悬于体腔中,繁殖季 节内含圆形卵。 体腔液的流动、腹肌的收缩、以及输卵管口 周围纤毛的摆动使掉到体腔的成熟卵,经喇叭口、 输卵管、子宫、泄殖腔排出。输卵管富含腺体, 分泌胶质包裹卵子形成卵膜,保护胚胎、使其漂 浮在水中利于发育。 3. 脂肪体 fat body 雌雄两性皆有黄色指状的脂肪体,是一贮存养料 的结构,供冬眠、春季生殖需要。

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4. 生殖发育 抱对amplexus

角质膜:卵外包被着胶质膜,
起保护(缓冲机械刺激、避免 动物吞食)、阻碍卵与卵之间 的接近,使卵有更充分的氧气 条件;聚集阳光的热量,提高

了卵孵化时的温度。因此,胶
质膜是一种适应于水中繁殖的

进步性结构。

不 完 全 卵 裂 囊 胚 期

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原 肠 胚 期

内陷、外包

神 经 胚

神经管、神经 褶、眼泡、口 吸盘

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在甲状腺素作用下,体内外器官由适应水生改变为适应 陆生。不同种的动物幼体生活时间长短不一。

变态发育

二、两栖纲分类
无足目Apoda

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蚓螈目Caeciliformes

有尾目Caudata 蝾螈目Salamandriformes 无尾目Anura 蛙形目Raniformes

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1.无足目Apoda

蚓螈目、裸蛇目

体细长、蠕虫状;四肢及带骨退化;无尾或 极短;体表富有粘液,皮下具有来自真皮的环 状圆鳞;眼多埋于皮下;头骨膜性硬骨数目多;

无荐椎,椎体双凹型,多具长肋骨,无胸骨;
心房内隔膜发育不完全,动脉圆锥内无丛瓣。

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2.有尾目Caudata 蝾螈目

营水栖游泳生活,终生有尾;体表光滑
无鳞;不具眼睑或具不活动的眼睑;一般不

具鼓室和鼓膜;椎体在低等种类中为双凹型,
高等种类中为后凹型;具肋骨和胸骨;具分

离的尾椎骨。

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隐鳃鲵科 Cryptobranchidae

小鲵科 Hynobiidae
蝾螈科 Salamandridae

大鲵(娃娃鱼)

极北小鲵

东方蝾螈

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3. 无尾目Anura

蛙形目

营两栖、跳跃生活;成体不具尾;体表光滑无 鳞;耳具鼓室及鼓膜,眼具可动眼睑;一般不具肋 骨,胸骨发达; 椎体前凹或后凹型;具尾杆骨。 盘舌蟾科Discoooglossidae 东方蛉蟾

蟾蜍科Bufonidae
雨蛙科Hyliidae

中华大蟾蜍
中国雨蛙

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蛙科Ranidae 树蛙科Rhacophoridae 姬蛙科Microhylidae 锄足蟾科Pelobatidae 中国林蛙青蛙泽蛙棘胸蛙 斑腿树蛙 北方狭口蛙 角蟾

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表1 两栖类各目特征比较

Today: 表2 无尾类各科特征比较 2013-5-11

Today: 2013-5-11

三、 两栖类的起源和进化
被认为是具有内鼻孔和肉状鳍的总鳍鱼类的后代。

气候的变化,促使淡水中具有内鼻孔和肉质偶鳍的古总鳍
鱼类在水塘间爬行,鳃演变成肺,偶鳍演变成四足。

最早两栖类化石-鱼石螈

Today: 2013-5-11

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总 结
变温;幼体以鳃呼吸,成体以肺呼吸,辅以皮 肤呼吸;皮肤多腺体和色素细胞,轻微角质化; 具典型的五指(趾)型四肢;出现颈椎和荐椎的

分化;心房出现分隔,为不完全双循环;出现中
耳和在空气中传导声波的耳柱骨,具犁鼻器;体

外受精,体外发育,幼体经变态转为成体。
分为三个主要类群:无足目、有尾目和无尾目。

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思考题
1. 两栖类对陆地生活的适应有哪些完善和 不完善之处? 2. 蛙的皮肤是如何适应水、陆两栖生活?

3. 描述蛙的心脏和血液循环路线的特点。
4. 简述四足类的系统发育。 5. 叙述两栖类的主要类群、代表动物和主 要特点。


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