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基于水稻基因组序列SSR的多态性分析


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中 国水 稻科 学 ( h n s J Ri   c ) 2 0 ,1 ( ) 3 3 O   C i e    c S i , 0 5 9 4 : 0 ~3 7 e e
ht }  tpt } w. iece c . r  rc sin e o g
3   03

基 于水 稻 基 因组 序 列 S R 的 多态 性 分 析  S
陈仲 中 汪旭 升  朱  军    
( 江大学 生物 信息 学研究 所 , 浙 浙江 杭 州 30 2 ; — a :hn zo ghn o ucr; 通讯 联 系人 Em i jh @z .d .n  1 09 E m i zogh nc e@sh .o   l n - a :zu j euc) l u

An l sso   S Po y r h s b   n me S a e Co ay i  fS R  l mo p im  y Ge o — c l  mp rn   t e   re isi   c   a i g Be we n Va ite  n Rie

CH NZ o g z o g E   h n —h n ,WA G Xu s e g H   u   N   — h n ,Z U J n  
( n t ueo Biif r at s hja g Unv ri I si t f  on o m i ,Z e  n   iest Ha g h u3 0 9,C ia;E mal z o g h n c e @ sh . o ; Cors o dig a   t c i y, n z o  1 2 0 hn - i: h n z o g h n o u cm   rep n n   u

to h r,Ema l j h  ̄  u e u c ) - i: z u .d . n 

Ab ta t sr c :On   h u a d f u   u d e   n  i y t r e I c we e ie t id t e s me a       i   a it s n ia rc   3 1   e t o s n  o rh n r d a d f t  h e   i r d n i e   h  a   si t f o   f n wo rc v r i ,i dc  ie 9 — 1 e ee

a djp nc  i   p o b r , yu i   ii o mai  o l b s d o   6 5 sq e cs rl sd b   n a t  n ep i   i   n   o i r eNip n ae b   s g bon r t st os a e   n 6 5   e u n e  ee e   y Mo sn o e tr r ewhc a a c n f c   a s h
c n it d o   e f c  e e t l n e   y 1 0 b   n e t e  i eo   h   i p es q e c   e e t( S .Amo g t o e s q e c   i . o ss e   fp re tr p a sf k d b      p o   i rsd   f esm l  e u n e r p a S R) a O h t n   h s  e u n eh t   s 1 4   n   4 1 S Rs we ed t c e  n 9 — 1a d Ni p n a e e p c i e y 4 9 a d 1 5   S   r   e e td i  3 1   n   p o b r ,r s e tv l .Amo g t o e 7   SRs h d t e s me r p a  n t   n  h s ,3 1 S   a   h   a  e e tu is a d t e s m e r p a  o n ,wh l  0   S   a   h   a   p c I tf  t   i e e tr p a   o n s I   d iin,i  h   a   n   h  a   e e tc u t i 8 4 S Rs h d t e s me s e i   e a mo i wi d f r n   e e tc u t. n a dt s h f o n t es me

r p a  nt   t   i e e tr p a   o n sS   l s , i u l o ieS Rswe et e mo t b n a t c u yn   2 9   i e tf d   e e tu iswi d f r n   e e t u t   SR c a s d — ce td   S   r   h   s  u d n ,o c p i g 6 h f c n a 4 d n ii . e wh l  e t -a d h x — u lo i eS Rswe e t eIa tfe u n .P lmo p im  f SR b t e   wo v r te n t ec lie r e   i p n a n   e a n c e t   S   r  h   s r q e t o y r h s o   e d e S   e we n t   a i is i  h   o l a   — e n r


g o   r d n iid e e l g t a   e S R  r e s c u d b   e eo e  o   h   u t e   e e r h o   h   e e i  a it n a d in we e i e tf ,r v a i   h tn w  S ma k r  o l  e d v l p d f r t e f r h r r s a c   f t e g n tc v ra i   n   e n o g n me a a y i  ft e t   a i t s e o   n l s so   h  wo v r i . e e 
Ke   r s i l  e u n e r p a ;rc ;p l mo p im  y wo d :smp e s q e c   e e t ie o y r h s

摘  要 : 根据 Mo sno公司所发布的 6 5 个序 列[ na t 65 由简单重复序列( S 及其两翼各 10个碱基组成] 通过生物信息  S R) 0 ,
学 的 方 法 , 到 了在 籼 稻 ( y ast a sb p n i ) 种 9—1与 粳 稻 ( y ast a s bp a o i ) 种 日本 晴 的基 因  找 Orz  i   u s.idc 品 a v a 31 Orz ai   u s.j p nc 品 v a 组序列 中匹配最好 的 15 43个 同 源 位 点 。在 这 些 位 点 中 ,31 9 —1和 日本 晴 中 分 别 搜 索 到 了 14 4 9个 和 15 4 1个 S R 通 过 对  S 。 S R 的 分 类 比 较 , 现 在 9 —1 日本 晴 的相 同位 点 存 在 1 7 个 具 有 相 同 基 序 的 S R, 中 3 1 具 有 相 同 的 基 序 和 重 复  S 发 31 和 15 S 其 7个 个 数 ,0 个 具 有 相 同 的基 序 但 重 复 次数 有差 异 。具 有 相 同基 序 但 重 复 次数 有 差 异 的 S R类 型 中 , 率 最 高 的 是 2 核 苷 酸  84 S 频 个 的 重 复 子 , 6 . 4 , 序 为 5个和 6个 核 苷 酸 的 S R则 较 少 。对 水 稻 这 两个 品种 相 应 区域 S R 的 多 态 性 比 较 分 析 , 示  占 2 9  基 S S 揭 了用 这 些 特 定 类 型 的 S R可 以在 这 两 个 品 种 的 特 定 区域 发 展 新 的 S R 标记 , 为 研 究 这 两 个 品 种 之 间 遗 传 变 异 、 因 组 功  S S 并 基 能 之 间 的差 异 等 提 供 依 据 。   .   关 键 词 : 单 重 复 序 列 ;水 稻 ; 态 性  简 多 中 圈 分 类 号 : 4 ; 3 o S 1. 3 Q9 3 ¥ 3 ; 5 1 0  文献 标 识码 :A   文章 编 号 :1o 2 6 2 0 )40 0—5 o 卜7 1 (0 5 0 —3 30 

简 单 重 复 序 列 (i l sq e c e et S R) smpe e u n erp a , S    

稻 ( y ast as b p a o ia 。这 两 个 栽 培 亚  Or z ai  u s .j p nc ) v

又称微卫 星 D NA, 一类 由 2 是 ~6个 碱基 组成 的串  联重复 D A 序 列 。S R 普遍 存 在 于 动植 物 当 中 , N S   可 以根据 S R两侧 的保 守序列 设 计 引物进 行 P R S C   扩增 , 由于 不 同品种 S R 基序 的 重复 次数 不 同 , S 导 
致 P R 扩 增 条 带 差 异 性 , 简 单 重 复 序 列 长 度 多 态  C 即
性 (i l  e u n eln t  oy r hs , S P)  s mp es q e c e g h p lmo p i S L , m

种 的种 内表型变异非 常显著 , 包括生 长 、 发育 和环境 
适 应 性 。通 过 国 家 级 研 究 所 ( 美 国 基 因 组 研 究 所  如 TI 和 北 京 基 因研 究 中心 ) 私 人 公 司 ( S g n  GR 和 如 ye—

d 和 Mo sno 司) a nat 公 的共 同努 力 , 目前 已经发 布 了   水 稻两个亚 种 的草 图序 列[ ̄ 3 i 6 8。L 等分 析 了水 稻  栽 培种 日本 晴第 4号染 色体 上 14 8 4个 S R , 比 S s并  
较 了水 稻 栽 培 种 籼 稻 ( 陆 矮 4号 ) 粳 稻 ( 广 和 日本 晴 )  

SL S P很容易 通过 P R快 速 扩 增 和 高 分 辨率 的琼  C 脂糖凝胶 或聚丙烯 酰胺凝胶 电泳检测到 。在水稻基  因组 中估 计存 在 57 0 1  0   0  00 0个基 序 为 2 3 4个  、、
碱 基 的 S Rs 可 用 于 构 建 水 稻 的 全 基 因 组 图 谱 [_ S , 1。  

第 4号 染 色 体 上 S R S s的分 布 和 长 度 多 态 性[ , 9  ] Mc o c C u h等根据 Mo sno公 司提 供 的 6 5 na t 6 5个 包  含 重复子 的序 列开 发 了 2 4 2 0个 微卫 星 标记 并整 合  到水稻遗 传 图谱 中D 3 0 。然 而 , 籼稻 品种 9一 l 对 3l 和 
粳 稻 品 种 日本 晴 全 基 因 组 S R 的 多 态 性 研 究 并 未  S 见报 道 。本 文 根 据 Mo sno公 司 提 供 的 6 5 nat 6 5个 

S R 对水稻 遗传 图谱 、 S s 物理 图谱和基于 序列的 图谱  的整合都 非常有用 , 时 它为育 种家 和 遗传 学家 提  同 供 了一种 把 表 型 变异 和 基 因 型变 异 联 系起 来 的 工 
具 [ ̄5 。 2 3 

包含 重复子 的序列和 已经 发 布 的基 因组 序列 , 过  通
收 稿 日期 ; 0 40 —6 2 0 —90 ,修改稿 收 到 日期 : 0 41 5  2 0 — 卜2 。

亚 洲 栽 培 稻 ( y ast aL ) 以 分 为 两 个 主  Or z ai   . 可 v
要 的 亚 种 , 稻 ( r z  a ia s b p n ia) 粳  籼 O y as tv   u s .id c 和
第 一作 者简 介 ; 陈仲 中( 91 。 。 18 一)男 在读 硕士研 究 生 。  

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34 0 

中 国水 稻科 学 ( hns -Ri   c) 第 1 第 4期 (0 5年 7 ) C ie , c S i e e   9卷 20 月 

序列 联 配和 相应 位 点 的 比较 , 分析 了籼 稻 9 —1和  31
粳 稻 日本 晴 在 相 应 区 域 序 列 上 2 6个 重 复 子 的  ~ S Rs揭 示 了这 两 个 品种 之 间 S Rs的 差 异 性 , 时  S , S 同 对 部 分 S Rs进 行 了 电子 P R(P R) 证 , 期 能  S C eC 验 以 为研究这两个 品种 间基 因组 功 能 的差异 提供 依 据 ,   并 为 QTL定 位 分 析 和 分 子 标 记 辅 助 育 种 等 奠 定 基 
础。  

表 1 9— 1 日本 睛 中 SR 相 应 区域 多 态 性 检 测 结 果    31 和 gs
Ta l  b e 1. P l o ymo ph s   e u t  e we n 9 —    n   ol n a   pp n   r im r s ls b t e   3 11 a d c l e r Ni o ’ i
b r. a e 

1 材 料 与方 法 
1 1 基 因 组序 列 来 源  .

个 品种 中存 在 的 S Rs 31 S 。9 -1和 日本 晴 中共 有 3 1 7  个 等 位 标 记 检 测 到 具 有 相 同 基 序 和 重 复 次 数 的  S Rs 占 了这 些 等 位 标 记 的近 2  , 表 明 在 Mo — S , 5 这 n 

中 国科 学 院 北 京 基 因组 研 究 所 发 布 的 籼 稻 9 — 3 
1 1基 因 组 序 列 从 R s ie网 站 ( tp:/ ie g n m— ht / r . e o   s

i . r. n c og c )获 得 , s 国际 水 稻 测 序 中 心 发 布 的粳 稻 日   本 晴 基 因组 序 列 从 TI 网 站 ( tp / www.ir GR ht :/ t . g 

sno公 司发 布的序列 中 , at 即使 9 -1 日本 晴品种  31 和
都 存 在 相 同 基 序 类 型 的 S Rs但 因 其 重 复 次 数 相  S , 同 , 在 该 重 复 子 两侧 设 计 引 物 , 于扩 增 条 带 无 明  若 由

o g 下载 。所 有水稻 品种 上 S R 标记 的信息来 自 r) Ss  
M o s n o公 司 ( tp / www. iers a c . r )  nat ht :/ rc—e e rh o g ,

显 差异性 , 可能并 不适 合用 于 开发这 两 个 品种特 定 
区段 的 分 子 标 记 。有 8 4个 等 位 位 点 仅 存 在重 复 次  0 数 的 差 异 。 在 9 一l和 日 本 晴 的 相 应 位 点 , 类  3l 这 S Rs由 于能 够 在 扩 增 条 带 中把 两 个 品种 区 分 开 来 , S   可 能 是 一 种 比较 好 的 分 子 标 记 来 源 。位 点 相 同但 基  序 不 同 的 S Rs有 2 2个 , 外 有 2个 S Rs在 9 一 S 7 另 S 3  l l中发 现 但 不 存 在 于 日本 晴 中 , 4个 只 存 在 于 日本  晴 中 。这 些 S Rs的 存 在 / 失 可 能 是 由 于 碱 基 的  S 缺 替 换 或 剪 接 引 起 的 。 例 如 , 31 序 列 的 基 序  9 -1 (C C GAC 1在 日本 晴 中 变 成 了 基 序 ( C 2 。这  G)3 C G)6 是由 于 碱 基 C CG 被 替 换 成 了 AC 导 致 脯 氨 酸  G, ( C 变 成 了 苏 氨 酸 ( G) C G) AC 。这 类 S Rs反 映 了 这  S 两个 品 种 的相 似 性 和 分 化 程 度 , 能 是 分 析 这 两 个  可 品种 基 因 组 功 能 的 一 种 比 较 好 的 S Rs来 源 , 并  S 但 不适合用 来开发基 于区分 这 两个 品种 的 分子 标记 ,  

同 时这 些 标 记 的 序 列 可 以 根 据 其 登 录 号 从 Ge — n 
B n Ge B n   a k( n a k GI#1 7 0 1 -2 0 5 7 获 取 。 2 0 7 91 7 7 4 )  
1 2 方 法  .

1 2 1 等 位 标 记 的 获 取  . . 

首 先 , 籼 稻 9 -1和 粳 稻 日本 晴 基 因 组 序 列  把 31 分 别 与 由 Mo sno公 司发 布 的 含 有 S R 的 序 列 作  na t S

B A T E E值设 为 1 — 0 在 B  T L S n1 H, 0 3, I AS n搜 索 的 
结果中取与含 S R S s标 记 序 列 联 配 最 好 的 9 —1和  31 日本 晴 序 列 ; 后 把 从 9 —1和 日本 晴 中 所 取 得 的  然 31 序 列用 Sm41 作 联 配 , 联 配 上 的 序 列 分 别 作 为  i [2 ] 能 籼 稻 ( 31 ) 粳 稻 (日本 晴 )的 等 位 位 点 , 行  9 —1 和 进 SR S s多 态 性 分 析 。  
1 2 2 S Rs分析  . .  S

通 过 自编 的 P r程 序 分 析 在 籼 稻 ( 31 ) 粳  el 9—1 和

稻( 日本晴 ) 中都存 在 的等 位标 记 , 获得 各 种不 同类 
型 的 S Rs S 。检 测 到 重 复 子 后 分 别 列 出 2 3 4 5 6 、 、 、 、  个 核 苷 酸 重 复 子 。 然 后 从 分 类 、 率 和 次 数 等 方 面  频 对 S Rs 行 比较 , 而 得 到 这 两 个 品 种 基 因 组 相  S 进 从 应 位 点 处 S Rs多 态 性 。 S  

可能 比较适合 于对这 几个等位标记 进行单独分 析以 
研 究 这 两 个 品 种 的特 殊 基 因组 功 能 。  
2 2 S R标 记 频 率 和 长 度 的 分 析  .  S

我 们 主 要 分 析 了具 相 同基 序 但 重 复 次 数 不 同 的 

S R类型 。对 此类 S R 数 目与频 率 的 比较分 析表  S Ss 明 , 率最高 的是 二核苷 酸 的重复 子 , 6 . 4 ,  频 占 2 9  5 个核苷酸 的 S R 则最少 ( 2 。频 率最高 的 2 、 Ss 表 ) 个  
3个 、 4个 核 苷 酸 的 重 复 子 分 别 是 CT/ GA、 C   C G/ C GG、 ATAG。 另 外 基 序 为 5个 核 苷 酸 的 S Rs共  S 检 测 到 2个 , 别 是 GCC 分 TC 和 AGAGA; 序 为 6 基   个 核 苷 酸 的 S Rs共 检 测 到 3个 , 别 是 C S 分 TCC GC、   AAGAAC、 AAAC CA。 同 时 表 2也 列 出 了 9-】 31  和 日本 晴相 同位 点 、 同 基 序 的 S R 重 复 次 数 差 异  相 S 的 变 化 幅 度 。 在 基 序 为 2 核 苷 酸 的 重 复 子 当  如 个

2 结 果 与讨 论 
2 I 籼 稻 (31 ) 粳 稻 ( .  9 -1 和 日本 睛 ) S Rs的 分 类  中 S

比 较  在 15 4 3个 相 应 区 域 内 9 —1和 日本 晴 的 简 单  31 重复序列 分别为 14 4 9个 和 1 5 4 1个 。 来 自这 两 个 品  种 的 S Rs可 以分 为 4组 ( 1 : )位 点 、 度 和 基  S 表 )1 长 序 都 相 同 的 S Rs 2 S ; )位 点 、 序 相 同但 长 度 不 同 的  基 S Rs3 位 点 相 同 但 基 序 不 同 的 S Rs 4 只 在 一  S  ̄) S ;)

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陈 仲 中 等 : 于 水 稻 基 因组 序 列 S R 的 多 态 性 分 析  基 S
母、罩 冀I 。 兽E d丑  阻 

3   05

表 2 9- l 日本 睛 基 因组 相 应 区域 S R 数 目和 频 率差 异    31 和 S s
Ta l  . Toa  m b r    S   n  r qu n y v ra in b t e   3 l   nd c li a   p o a e  b e2 tlnu e sofS Rsa d f e e c  a ito   e we n 9 -   a  o l l ne r Ni p nb r .

嘴 啪            筠舯嗡笱侣佃∞∞    啷 啪嘴哪

中 , 两 个 品 种 的 相 同 位 点 处 检 测 到 1 .  6 含  在 8 2/富 9

为此类 的基序如 ( AT) (  和 TA) 等 同 的 。在 二 核   是

( T) 的 S R , 中有一 等 位标记 在 9— 1中 AT A   S s其 31  

苷 酸重复子 中 , 主要 为 四类 , G  、A  、AC  ( A) ( T) ( ) 和( G) 但是 在 两个 品种 的相 应 区域 没有 发 现 富  C  , 含 ( G)类 型的重 复子 。其 中( C   GA) 的类型 在这两   
个 品种 的 相 应 区 域 中 共 有 3 8个 , 了 二 核 苷 酸 重  7 占 复 子 的 7 .  。在 水 稻 中 富含 ( 47 GA)  的 S Rs通 常  S GC含 量 接 近 于 5  , 有 较 好 的 P R 扩 增 性 。但  O 具 C

连续 重 复 1 4次 , 在 日本 晴 中 AT 连 续 重 复 4  1 而 3
次, 相差 了 7 次 。图 1列 出了在相 同位点具有 相同  1 基序 , 同重 复次 数 的 S R 重 复 次数 的差 异 性 比 不 S s  
较 结 果 。 图 I 明 在 这 8 4个 S Rs中重 复 次 数 相  表 0 S

差 1 的重 复子 类 型最 多 , 个 占了 3  , 复 次数 相  O 重
差 越 大 , 占 百 分 比依 次 减 少 , 指 数 分 布 。 所 呈   图 2对 84个 S Rs中基 序 为 2 3 4个 核 苷 酸  0 S 、、 重 复 子 的平 均 重 复 次 数 的 多 态 性 进 行 了 比较 。 以 二  核 苷 酸 重 复 子 为 例 , 里 考 虑 到 编 码 链 和 模 板链 , 这 认 

是 在这两个 品种相应 区域 这些重 复子 的平均重 复次 
数 差 异 并 不 明 显 , 9— 1中 的 平 均 重 复 次 数 为  在 31 1. 8 3次 , 日本 晴 中 为 1 . 在 7 9次 , 均 相 差 0 4次 ; 平 .  

( T) 的类 型 占了二 核苷酸重 复子 的 1 .  , A   8 2 重复 

1 2 3 4 5 8 7 8 9 0 1 1 3 ¨                  1  1  2 1

1  1   8 9 2   1 5 8 1  1   o 2  

2  4 2 ∞ ∞ 32   6

3  3   1 2

3 ∞ 8

4 弱 鞠 3



7  1

重复子差异个散 SRcutaao  S   nvr tn .  ̄ ii

图 1 9 —1和 日本 睛 在 相 同位 点 处 S R 重 复 次数 差异 性 比较    31 S
F g 1 S R  e e tc u tv ra i n b t e n 9 —  a d Ni p n a e a  h   a e lc . i . . S r p a   o n   a it   e w e   3 1   n   p o b r   tt e s m  o i o 1  

基序类型 Mof p  t t ̄ iy 图 2 基 序 为 2 3 4个 核 苷 酸 重 复 子 平 均 重 复 次 数 的 差 异 性 比较  、、
F g . Av r g   e e tc u tv ra in o   i r ,ti e s e r me s a  h   a el c i .2 e a e r p a  o n  a i t   fd me s r r ,t t a r  tt e s m  o   o m

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3   06

中 国水 稻 科 学 ( hns JRi   c) 第 1 C iee   c Si   e 9卷 第 4 (0 5年 7月 ) 期 20  

次 数 差 异 最 大 , 9 —1中 的 平 均 重 复 次 数 为 3 .  在 31 53 次 , 日本 晴 中为 2 . 在 7 2次 , 均 相 差 8 1次 。 9—1 平 . 31  和 日本 晴相 应 区 域 内特 殊 基 序 类 型 S Rs的分 子 标  S 记 , 有 助 于 设 计 更 富 多 态 性 的分 子 标 记 , 于 定 位  将 用 染 色 体 上 的基 因 , 别 是 为 不 同 品 种 等 位 基 因 的 差  特 异性 研 究 提 供 了 依 据 。  
2 3 电 子 P R验 证  . C

单 拷 贝 、 扩 增 条 带 有 明 显 差 异 的 S R 标 记 , 研  且 S 对

究品种 中遗传变异 、 因组 功 能之 间的差 异异 常重  基
要。  

为 了 更 好 地 利 用 禾 本 科 模 式 植 物 水 稻 的 基 因  组 , 必 要 把 水 稻 的遗 传 资 源 、 能 分 析 和序 列 信 息  有 功 结 合 起 来 。 多态 性 DNA 分 子 标 记 为 基 因组 序 列 的 

遗传 图谱和表 型变异 之 间 的联 系搭建 了一座 桥梁 。  
对 特 殊 类 型 S Rs进 行 研 究 , 将 其 定 位 到 染 色 体  S 并 上 , 于 揭 示 水 稻 基 因 组 的 特 殊 功 能 具 有 非 常 重 要  对 的 作 用 。 以 往 研 究 表 明 , 含 二 核 苷 酸 重 复 子  富

为 了 检 验 特 殊 类 型 S Rs在 9 —1和 日本 晴 中  S 31 的 多态 性 , 据 Mo sno公 司 所 提 供 的 引 物 , 们  根 nat 我 对 具 有 相 同 位 点 、 同 基 序 但 重 复 次 数 不 同 的 84 相 0  个 S R进 行 了 电子 P R 验 证 。分 析 发 现 有 7 .  S C 48 的 引 物 在 9 ~1中扩 增 到 产 物 , 且 在 扩 增 到 的 产  31 并 物 中有 8 . %为 单 拷 贝 , 时 在 这 些 单 拷 贝 中发 现  79 同 有 5 .  在 日本 晴 中也 为 单 拷 贝 , 在 两 个 品 种 中  95 且 呈 现 多 态 性 , 这 些 S R 分 子 标 记 定 位 在 日本 晴 的  把 S 物 理 图谱 中可 以发 现 它们 在 整 个 基 因 组 中 的分 布 差  异 很 大 , 第 1 2和 3染 色 体 上 分 布 比较 密 集 , 在  在 、 而 第 1 、1和 1 01 2染 色 体 上 则 比较 疏 散 ( 3 。通 过  图 ) 对部 分 S R进 行 电子 P S CR验 证 表 明 , 9 —1和 日 在 31  

( NR ) D s 的微 卫 星 序 列通 常 位 于非 编 码 区, 且 是  并
S R 多 态 性 分 子 标 记 的 最 好 来 源[3 。早 期 主 要 是  S 1 ] 研 究 基 因 的 5端 和 3端 , 在 研 究 中 并 没 有 发 现      但 DNRs 转 座 子 有 联 系 [ l 。 对 玉 米 和 人 类 的 基  与 H' ] 5 因组 研 究 发 现 , 含 GC 的三 核 苷 酸 重 复 子 ( 富 TNRs  ) 代 表 了 在 c NA 中 检 测 到 的 大 部 分 S Rs . 。 D S D61     相 反 , 拟 南 芥 和 酵 母 菌 ( a h rmy e eeiie  在 S c ao cs rvs ) c a 中 , 要 的 三 核 苷 酸 重 复 子 则 富 含 AT[ ' ] 主 1 l 。这 些  8g

三核苷酸 重复子最初 是 在 酵母 基 因的转 录 、 号转  信
导 、 胞 生 长 和 分 裂 的 机 制 中发 现 的 , 极 少 在 控 制  细 但 光 合 作 用 如 糖 酵 解 和 呼 吸作 用 的 基 因 中被 发 现 [3。 1]  不 同 三 核 苷 酸重 复 子 和 某 些 特 定 类 型 基 因 之 间 的联  系 , 许 可 以 表 明 某 种 基 因 组 类 型 。 基 因 特 殊 功 能  或 分 类 中 的 TNRs 率 , 于 包 含 TNRs基 因 的全 基  频 对 因组 的 注 释 可 能 非 常 有 用 。而 我 们 在 水 稻 这 两 个 品  种 相 应 区 域 具 有 差 异 S Rs的 三 核 苷 酸 重 复 子 中 , S  

本晴的相应 位点 处 S R 的多态 性 主 要 是 由于碱 基  S
的插 入 与 缺 失 , 者 是 由 于 不 同 品 种 之 间 S R拷 贝  或 S 数 的差 异 造 成 的 。 同 时 也 表 明 S R 分 子 标 记 是 研  S 究水稻 品种间多态 性 的一 种 重要分 子标 记来 源 , 为  进 一 步 通 过 大 范 围 寻 找 基 因 组 内 S R 的分 布 并 分  S

析 品种 间特 殊类 型 S R 的多态 性 提供 了依 据 。 目 S  
前 , 纯 地 开 发 S R 标 记 已 经 没 有 必 要 , 应 结 合  单 S 而

生物基 因组 的特定 功能 , 按研 究 目标 区段 的序 列 区  域 开发 S R标 记 。通 过 生 物信 息 学 的方 法所 得 到  S
的 这 些 S R 分 子 标 记 , 别 是 在 这 两 个 品 种 中均 为  S 特
Ch . _ ● I 啊 一 r  1 i    i   i  i     i  l I   I i     I   I   I  

发现富含 G C的三核苷酸重 复子 占了该类 重复子 的 
5 . % , 些 富 含 GC 的 三 核 苷 酸 重 复 子 有 5 .  02 这 09

存在 于 编 码 序列 中 ; 含AT的三 核苷 酸 重 复 子 占 富  

●   I I     I   ●  

i I ii  ni I_ 1 ¨ I   I ¨ Ii I  I t   i     i l -l Ifl J   a ●i_     Il   I I I  I I  t l     l I t ul  I   l I   II    I I I   ●  I ¨I  

Ch   I   I ■   i L2 I I  I I   Cl .  ,3 x I I_ I II ● ● I  I   I f   l I  

n I伽  I     I I  

CI .   I I ,4 x     lI Ch 5 II i I I L        I    Ch .   r 6 a l7 L i   I   I  i I  -  f   fl  l

Ⅱ _   I   ¨I   I   _ I t   I  

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I II -I  l II     I     i  I I l   I II    I iI i   I i    i    I  i   Ii  I - f l - -l     I - I II I I    

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Ch 8 H I I lI I L   H        i I   Ch .   r 9 Ch 0 Ll   I I    

I II     I I_   I I n  l ” ¨   ¨ - f If I     I    f

C 1  血 1
Ch 2 Ll  

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I  

II   
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2 O   0 M

图 3 部 分 扩 增 产 物 为 单拷 贝的 S R 分 子 标 记 在 日本 晴 物 理 图 谱 中的 分 布    S
Fi. 3 g .Di ti u i n o   o   n q eS R  r e s o   h   h sc l p o   p o b r . s rb t   fs me u i u   S ma k r  n t e p y ia  o ma   fNi p n a e  

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陈 仲 中 等 : 于 水 稻 基 因组 序 列 S R 的 多 态 性 分 析  基 S

307  

了该 类重复子 的 4 .  , 是却 只有 2 . %在编码  98 但 21 序列 中检测到 。现 在还不清楚这 些特殊类 型三核苷  酸重 复子是否与水 稻 基 因组 的特殊 功 能相 联 系 , 但  若能把这 些位点定 位 到水 稻 的不 同品 种之 间 , 过  通 比较 品种 的遗传变 异来 分 析水 稻 的基 因组 功 能 , 可 
能会取得一些新 的突破 。  

qu n er p a son c o o o -   n t o s b p ce   he A sa   e c  e e t    hr m s me 4 i  w   u s e is oft   in c li a e   ie Th o u tv td rc . e rA pplGe e   n t,2 04, 1 8: 9 0 0 3 2— 4 0. 0   1 M c u h S 0 Co c    R , Te t l n y e ma  L, Xu  Y , e  1 t a .De eo m e t a d v lp n  n   ma ig o  4  n w  R  a ke sf r rc ( y a s tv  L.)  ppn   f22 0 e SS m r r  o   ie Or z  a i a .
D NA Re 2 02,9: 9 s, 0 l 9— 2 7   0.

11 Ahs h lS F , Gih W ,M ilr W , e  1   c u    s  l   e ta .Ba i  o al l m e   sc l c  ai gn nt

s a c   o 1   o  o ,1 9 ,2 5 4 3 4 0  e r h t o.J M l Bi l 9 0 1 : 0 — l .
1   Flr a I,H a t elG , Zh n   2 o e    rz l   a g Z, e  . c m pu e   o r m  o   ta1 A  o t rpr g a f r

参 考文献 :  
l M c uc   R , Che   ,Pa u   ,e  .M ir s t lt  a ke    Co h S  nX na d 0 ta1 co a el e m r r i

ai i g a c l gn n     DNA  e e c   t     e o i  s qu n e wih a g n m c DN A s q nc . Ge  e ue e —
n meRe o 5, l 8,8: 6 99 9 7— 9 4   7.

1   Te n h S, De e c  G , Luk s v   , e  1 3 m yk   Clr k a ho a A ta .Co pu a in l m t to a  de l p e t m a p n  a d ppia ins i rc  g n tc  a d veo m n , p i g n  a lc to   n ie e e is n   a   nd br e n e dig. PlntM o  o a lBi l, 1 97,3 8 9 5: 9— 9 . 9  ( yz  a i a I. Or a s tv    ): fe u n y, ln h v ra in, ta s o o   rq e c e gt   a ito rn p s n 2 A k g H , Yok z ki , I a a  A , e  .M ir s t lie   ai o e  Y n g ki ta1 c o a elt DNA  a s ca ins n   e tcm a ke p t n i1 Ge o eRe s o ito ,a d g nei  r r o e ta. n m   s, 2 01, 0    ma k r  o rc  c o o o e . Th o   r e s f r ie hr m s m s e r App   ne l Ge t, 1 6, 9   99 3:
1 l 4l l 2  1: 4 — 45 .
1 7l 1 7  0 一 07 .

e e i e a  xp rm nt l

a ayss n l i 

o  f

m ir s t l ts c o a el e  i

i  n

rc   ie

1   Ch   G ,I hiT ,Te n h S,e 1 Die st   fm ir s t l ts 4 o Y  si   m yk   ta . v r iy o  c o a el e  i 3   Pa a d O , Che   X , M c nu  n   Cou h S  R. c  De eo m e t o  v lp n  f de ie   r m g n m i lb a is n  Ge Ba k e ue e  i rc   rv d fo e o c ir re a d n n  s q nc s n ie m ir s t lie c o a elt ma k r a d h a t rz to  o  sm p e e e c   r e s n  c arc e ia in f i l s qu n e ( r a s tv    . Th o O yz  a i a I.) e rA pplGe t,2 0   ne 0 0, 1 0: 1 0 7 3— 7 2. 2   ln h p y o phs ( LP) i   ie ( Or a s tv  I.) M o   e gt   olm r im SS n rc yz   a i a   . l 1   T e n h S,Pa k W  D, Ayrs 5 m yk   r  e N ,e  .M a p n   nd ge o e ta1 p iga   n m  
Ge   n t,1 9 n Ge e 9 6,2 2: 9 5 5 7— 6 . 07 

o g nz to    m ir s t l t s qu n e i  rc (Or a a i a r a ia in of c o a el e e e c s n ie i yz  s tv   4 Te ny h   m k  S, De e c  G, Luk s v   。 e  1 Cl rk a ho a A ta .Co p t ton l m u a i a  I.) Th o   . e rA pplGe t,2 0   ne 0 0,1 0: 9 0 6 7— 71   2. a   x e i n a  nay i  fmir s tlie  n rc ( y a s ia nd e p rme t la l sso   co a eltsi  ie Or z  atv   1   Chn E  6 i  C, Se i    L, Sh  H , e  .M az   i pe e e iie norM u ta1 ie sm l r p ttv   L. ):fe ue y l n t v ra i   r n p s n a s ca i san   — r q nc  e g h, a it bn ta s o o   s o iton   d ge  DNA  e e c s b d c  n   leeva ito . Ge o e,1 96, s qu n e :a un an e a d al l  ra in nm 9   ne i  r e   otnta. Ge o tcma k rp e i1 n meRe s,2 001,1 1 1: 441 1 5   — 4 2.
3 8 6— 8 3   9: 6 7.

5  

W u K    S,Ta se   D. A b d nc nk ly S  un a e,p l oymo p s an   e e i  r him  d g n tc m a p n   fm ir s t It s i  ie M o   n Ge e p i g o  c o a el e  n rc . i lGe   n t, 1 9 9 3,2 : 41 
2 —2 . 25 35 


1  J r a J eh y g d   .S mpe r p t ie D   u k   。P t ia o a C 7 i i e e i v   NA s q e c s fo   t   e u n e   r m  p i t s o i t n a d a ay i.JM o  o ,1 9 4 r ma e :C mp l i   n   n l s ao s   l Ev l 9 5, 0:1 0 2 
l 6. 2  

6 Ba r   F. Th   s   ft e M o s n o d a trc   e m es q n e   ry G  e u eo  h   n a t   r f ieg no  e ue c  1   Ca de L,Ra s y L。M i ou neD,e a1 Co pu a in la d e — 8 r l  m a  l b r   t . m t to a  n   x  i e e r h PlntPh i l 001 1 5: 6 nrsac . a   yso ,2 , 2 1 4— 11 . 1  65  p rm e t l h r c e ia i   o p sc ly l s e e  sm pe e  e i n a c a a t rz ton f hy ia l cu tr d i l s — 7 G o fS A ,RikeD ,La   H ,e 1   f    c   n T  ta .A  a ts q e eoft  ie dr f  e u nc   herc  qu n e r p a si  l n s e c   e e t n p a t .Ge tc ,20 0,1 6:8 nei s 0 5 47— 85 . 4 

g n me( y as t a L sp a o i . S ine 0 2 9 : eo Or z   i   . s .j p nc a v a) ce c ,2 0 ,2 6 
1   Yo n     9 u g E T,S o nJ S,Va   i e   l a    n R p rK. Tr u lo i e r p a s a e i ce t   e e t r  n d  
9 2— 1 0. 0  

cuse e  n r g l t r   e e  nSacha o c s e e ii e Ge e — l t r d i e u a o y g n si  c r my e  r v sa . c n t 

8 Yu J     ,Hu S,W a g J e  1 A  r f s q e c  f h  ieg n me   n   。 t . d a t e u n eo   erc  e o   a   t
i s 0 0,l 4:l 5 c ,2 0 5 0 3— 1 8  06 .

( yz  atv   Or as ia L. s p i dia) Sce c s. n c . i n e,2 02,2 0 96: 9— 9 . 7 2  9 LiC, Z n   ,Yig K ,e a1 Se e c   a iton   fasm pe s 一     ha g Y n  t . qu n ev ra i so   i l  e 


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