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QTL精细定位策略及水稻产量相关性状QTL分析


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专 论 与 综 述 

中 固 稻 米 20 年第 3 08 期 

Q L精细 定位策 略及水稻产 量相关性状 Q L分析  T T
余 守武 杨长登 李 西明 
( 中国水稻研究所 水稻生物学 国家重点实验室 , 浙江 杭州 3 0 0 ) 1

0 6   摘 要: 随着 分子标记技术及水稻基 因组学 的发展 , 水稻产量相关性状 Q L研究已进入 Q L精细定位及克 隆阶  T T 段。 阐明控制复杂性状 Q L的分子遗传基础 , 于其在 分子育种 中的应用具有重要意义 。 T 对 本文针对 目前构建 Q L精  T 细定位群体的主要 策略及水稻产量相关性状 Q L分析进 展进行 了综述 。 T  
关键词: 水稻 ; T ; Q L 精细定位 ; 产量性状 

,  

水稻 是世界上最重要 的粮食 作物之一 ,约有 一半 
人 口以稻 米为主食 , 占世界人 口 6 %的亚洲 , 0 其水 稻种  植面积超 过世界 的 9 %t 至 2 5 0 ” 。 0 0年 , 界人 口将增至  世 8 亿 【 而预计 至 2 3 9 2 1 , 0 0年 , 食 产量 需在 目前 基础 上  粮

但表型鉴定 以单株 为基础 , 准确性不 高 ; 每一个 体 的后 
代都可 以发生分离 , 不能重复试验 。 回交群体 内每一个 

体的基 因型都是杂合 的 , 只能估计显性效应 。 而 永久性  分离 群体包 括重组 自交 系群 体 ( I ) R L 和加倍 单倍 体群  体 ( H) , D 等 前者 构 建 时间长 , 后代 稳定 , 但 不发 生 分  离, 后者 因在花培过程 中可能受基 因型选择 的影 响 , 构 
建难度大 。 两者都只能估计加性效应 , 不能估计显性效 
应。  

增 加 4 %才能满 足人 口不断增加 的粮食需求I 我 国稻  0 “ 。
作面积 与稻谷总产 量分别 占全世界 的 2 %和 3 %, 3 7 为  世 界上最大 的稻米生产 国和消费 国。虽然 目前 水稻总  产 保持在较高水平 , 单产 水平一直徘徊不前 。 但 随着社  会 现代工 业化进 程 的加快 及环境 污染 的 日益严 重  , 提  高水稻单 产潜力 的难度越来越 大 ,而水稻在粮食 安全  问题上 占有举 足轻重的地位。 因此 , 提高水 稻产 量仍 是 
当前及今后 水稻遗传育种学家的重要研究课题之- 。 -  - -

1  QT s . 2 L 精细 定位及 主要策 略 

初 步定 位 到 的 Q L只说 明染 色体 上 的某个 区域  T
可能存在控制数量 性状 的基 因,并不能 明确基 因的具 
体基 因组位置 , 通常为 1~ 0M[ 一般地 , lO b的  0 3e 3 1 。 每 Ok

水稻诸 多重要农艺经济性状 如株 高 、 抽穗期 、 产量  和品质等都 属于 由多基 因控制 的数量性状 ,其表 型表  现 为连续 分布 , 且受环境及基 因之间的影响 , 传基础  遗
比较 复 杂 。虽 数 量 性状 基 因 ( unit et i oi Q ata v r t l , t i a s c 

基因组 D A包含有 1 来个基 因 。因此 , N 0 在水稻 中 , 按  lM约为 2 0b估计 ,则在 1~ 0 M 的基 因组 区域 中  c 5k 0 3c 约包含几百个基 因。然 而 , 在初级定位 中 , 利用 大量 的 

分子标记和完善 的统 计分析软件 ,对置信 区间的缩小 
并不是很 有效 。因此 , 需考虑对初 步定位 到 的 Q L T 进  行精 细定位 , 即在 Q L初定 位基 础上 , T 针对 目标 区间 

Q L 的克隆与质量性 状主基 因基 本方法相 似 , T) 而经 典 
遗 传学难 以把数 量性状作 为单个孟 德 尔因子来 研究 。   随着分子标记 技术及基 因组研究 的突破性进展 ,实现  了将 复杂的数量性状分解 为单 个孟德尔 因子 ,并将 进 


构 建遗传背景一致 的次级遗传分离群体 ,把复杂性状 
Q L 界定 于更 小的基因组区域 。 Ts 其基本程序是 , 首先 ,  

步促进 数量性 状基 因在育种 中的应用 。  

应用原始亲本材料构 建的遗传分 离群体 ,构建覆盖基 
因组大部分 区域 的连锁图谱 , 进行全基 因组 扫描 , 检测 

1QL   T 定位群体及精 细定位策略 
1   Q L初级定位群体 及特 点  . 1 T

控制 目标性状 主要 变异 的 Q L 然后 , T; 筛选在 目标 Q L T 
区间具有差异 、 其他 Q L区间完 全一致 的 Q L近等  在 T T

Q L定位 是利 用 分子标 记 与 Q L之 间 的连锁 关  T T

基 因系(ersgnc i , I )配组构建群体 , 筛  n a i ei l e NL ,  o  n 或者
选在 目标 区 间呈 杂合型 、 在其 他 Q L区间呈纯合 型的  T

系 ,把 目标基 因定位在 遗传图谱上 ,并分析其 遗传效  应 。Q L T 初定 位 的遗传群体 主要有 临时性分离群 体和 

永久性分 离群体 。临时性分离 群体包 括单交组合产 生 
的 F 群体及其衍生 的的 F、4 系和 回交群 体 。F 群  2 3 家 F   体构建容易 , 遗传组成最为完整 , 可以同时进行加性 效 
应和显性效应分析 , 从而提供 的遗传信息量最 为丰富 。  

单株 , 自交建 立 分离群 体 , 过 N L 之间 的表 型差异  通 Is 分析 , 目标 Q L界定 于更小 区间。 将 T   精 细定位 的主要策 略有 发展新 的统计方法 、增加 
收 稿 日期 :0 8 0 — 7 20 — 3 0  
?

1   3?

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余守武等 : T 精细定位策略及水稻产量相关性状 Q L分析  QL T

中 国 稻 米 20 年第 3   08 期

重组率和利用次级分离群体 。统计方法的发展主要经  历 了由单标记分析法  区间作 图法翻 复合区间作图法  、 、
[ 6 1


境及基 因之间的互 作。  
利 用 Q L N L和 C S s 体 , 稻 产 量 相 关 性 状  T— I SL 群 水

多 区间作 图法  到混合线性模 型方法阍 的发展过程 。  

Q L的精细定位及 克隆取得 了较大进展 。L 等f将千  T i t 6 3

这些统计 法在应 用上 的不 同之处 主要体 现在 Q L定  T

粒重 Q Lg 31 位于第 3染色体 的 9 . b区间 ; i T   .定 w 38 k Xe  
等  将千粒重 Q Lg 81 g 91 T  w . 和 w . 分别定位 于第 89 、   染 色体 的 36 k 0 . b和 3 . b区间 ;i 4 7k 4 Ta   每穗粒数  n等1 将 QL T 定位 于第 7 染色体 的 3k 5 b区间 , 选基 因分 析表  候 明此 区间包含五个基因 。利用图位克隆法 , si f等  A hki a

位的精度 和估计 的效应不 同 ,后两者在近年来 的 Q L T 
分析中应用较多 。因传统的 Q L定位 方法主要是基于  T 回归分析和最大似然法 为基础 上的 ,所定位到 的 Q L T  往 往只 限于 较大 的染 色体 区域 。即便 是 中等效应 的  Q L也只能定位在一个相 当大 的染色体 片段 ,即在初  T

1克隆 了位于第 1 2 0 ] 染色体 的每穗粒数基 因 G l。 n a 随后 ,  
第 3染色体上 的对粒 长和粒重具 主效应 的基 因 G 3 S1   及第 2染色体 上控制粒宽 和粒重基 因 G   也被克  W2
隆。  

级定位群 体中 , 改进统计方法对提高 Q L定位的精度  T
不是很有效 。同时 , 也无法确定检测到 的一个 Q L中  T
究 竟 是 只含 一 个 效 应 效 大 的基 因还 是 包 含 数 个 效 应 较 

小 的基 因[其主要 原因是在初级定 位群体 中 , 9 1 , 遗传背 
景复杂及没有足够 的重组材料。为了提高 Q L定位精  T
度, 在初级定位基础上 , 需发展 次级分离群体 以增加重  组机会及消除遗传背景 的影响 。在 目标 Q L区间建立  T 高 分辨率 的分子 标记 图谱 ,在 亚厘摩 水平 分析 目标  Q L与标记 的连锁关 系 ,目前的主要 策略有单 Q L   T T— NL ”染 色体 片段代 换 系 (ho oo esg et u — It 、   c r sm  em n sb  m  
st i  i sC S s 或 导 入 系 ( t g s o ieIs  tu o l e, S L ) itn n i r r s nl , ) no e i n L _n 及基于重组 自交 系衍 生的杂合 自交家系 (e rg— lI 2 _ ht oe  e

1 . 应 用 H F或 R L的 Q L精 细定位策略  .2 2 I H T

R L是用单粒传法 产生的 , I 随着代数 的增加 , 色  染 体上的大多数位点逐步纯合 , 相异 的位点逐渐减 少, 一 
般到 F 代就 只有 62%的位点处 于杂合状 态。而处于  , . 5 杂合状态的位点 又很 可能是控制 目标性状基 因所在的  位置。 于此 , 基 则可以从 RL群体 中选择在某个性状上  I 具有 明显差异 的两个单株 , 通过杂交 构建 N L F【, I— 2 这  姗 种方法无需知道 目标 Q L区间。近年来 , Q L初定  T 在 T

位基础上 ,利 用分子标记从重组 自交 系群 体后代 筛选  no s nrdf i , I )或剩余 杂合体 ( s ul e   在 Q L目标 区间呈杂合 而背 景纯合 的 R L eu  be  m l H F i a y r i a ht ed   — T H ,以构建 
eoyo sl e RHL   。 rzg u i . n )  

R L衍 生 NL逐 渐较 多地 用 于 Q L精 细定位及 相关  H I T 性状 Q L的遗传 分解 。 H T R L相 当于 N L材料配对杂交  I
的 F,自交后 的群体在 目标 区间保持杂合 而遗传 背景    基本纯合。 H R L兼具有多样性 和同一性 的特点 , 同一  就

1 . 应 用 Q L N L C S s Is Q L精 细 定位  .1 2 T - I、SL 或 L 的 T
策略 

N L即为一组遗传背景相 同或相 近 ,只在个别染  I 色体 区段 七存在差异的株系 。研究 实践表明 ,含 目标  Q L的 Q L NL群体是 精确定 位 的理 想材料 。构建  T T— I Q L N L的主要步骤 是在 Q L初步定位 的基础上 , T— I T 通  过 高代 回交 , 基于性状表型和连锁标 记基 因型 , 目标  对
Q L区域进行前 景选择 , T 对非 目标 Q L区域进行背 景  T

目标 Q L的同一组株系而言 , T 它们 的背景具有高度 同 


性, 而组与组之间的株 系背景却 又存在较 大差异 , 从  而有丰富的多样性 。此类群体 的最 大优点 是群体 的构 

建 比通过 回交 构建 N L衍生群体等 容易 ,只需一次性  I
地利用分子标 记从 高代 R L群体 中筛选 获得 , I 时间短 ,  

选择 ,最后获得在一个亲本的遗传背景下携 带一个 或 
多个来源于另一 个亲本 的 目标 染色体 片段 的株 系。因 
此, 利用 Q L N L 把基 因组 中的 目的 Q L T—I可 T 分离 而获 

花 费少 。C eg等 利用 4个 R L 将 产量 相关 性状  hn Hs Q L定位于第 6 色体短臂 的 15 b区问 。杜景红等  T 染 2k l 利用 3 R L 衍 生群体进一步将原初定位的产量    个 Hs
相关性状 Q L 簇分解开并界定 于较小 的基因组 区域 。 Ts  

得单个 Q L近等基因系。C S s 即在受体( T SL , 供体 ) 亲本 

的遗传 背景 中建立供 体( 受体 ) 亲本的“ 因文库” 代  基 ,
换 系覆盖全基因组且相互重叠 。因两 个相互 重叠 的代  换 系间杂交后代不 出现性状分离 ( 携带 相 同 Q L后代  T
不发生性状分离 )从而可进一步缩小 Q L区间。消除  , T

2 水稻 产量相关性状 Q L分析  T
21 水稻产量相关性状 QT . L在染色体 的分布  从 已 报 道 的 产 量 相 关 性 状 Q L可 见 ( w . T w w 

了大部 分遗传背景 的干扰及 Q L之间的互作 , T 可提 高 
Q L定位 的效率和精度 。Q L N L和 C S s T T— I S L 不仅 可大 

g m n . g ,水 稻产量相 关性状 Q L不 均匀 分布于  r ee r) a o T 1 2条染 色体。其 中 , 在第 1 染色体上定位到的 Q L最  T 多 , 1. 其次为第 6染色体 , 1.   占 7 %; 4 占  1 1 %。

大提高作 图精度和效率 ,还可同时用于研究 基因与环 
?

l ? 4  

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余守武等 :T Q L精细定位策略 及水稻产量相关性状 Q L分析  T

中 圉 举 米 20 年第 3   08 期
【】 ntdNa osP p lt nF n , “tt ftew r  o uai , 2  U i   t n  ouao   ud Saeo    ol p p l o ” e i i h d tn  

在 Q L初定位 中 , 制 不 同产量 性 状 Q L 以及  T 控 T,

控制产量相关 性状 Q L 往往位于相邻 或相 同的区间 , T,   即表现为成簇 分布。经典遗传学认 为相关 性是一 因多  效或不 同基 因紧密连 锁 的遗传 基础 , Q L初定 位检  而 T 测到 的 Q L只是 染色体上 的一个遗传 相关 片段 , 以  T 难 解析相关性状 Q L的成簇 分布现 象 。因此 , T T Q L精细  定位是 阐明这 种相 关遗 传基 础并将 相 关性 状 Q L分  T
解开 的重要前提 。  

aa al a w wufa r s p 0 / g s c 1 ae .m 20 . vi be t w . p .s w / 1 el h h/ g7 t , 0 4 l    n o / 2 M n i/ p h   【 T n s y S D M p i   l e e. n u R v G nt19 ,7 3 a kl , . . apn p y ns A n   e ee , 3 2 :   】 e go g   9  
2 5 23 . 0 — 3 

【】T o a  M. oaino o gns N tr,9 1 1 13 8 3 0  4 hdyJ L ct  f l ee. aue 16 ,9 :6 — 7 .   o py 【】 L n e   , t . p igMed l nfc r u dr igq a ta   5 ad rE S e a Ma pn  n ei  at s n el n u ni —     1 a o  y t
t e r is s n  RF  l k g  ma s i  ta t v  u i g LP i a e n p .Ge e i s 1 8 1 1: 8   n t , 9 9, 2 1 5— c 1 9  9.

【】Z n    . rc i   p igo u ni t et i l i eeis 6 e gZ B Pei o mapn  fq a tai  r t o .G nt , sn t v a  c c 
1 4, 3 1 7 4 . 99 l 6: 45 —1 68 

2 水稻产量相 关性状 Q L的效应及作 用模 式  . 2 T

【】K oC H,t . es a     . lpeitra mapn  r uni  7 a   e a T ad eR D Mut l  evl p igf   at   1 l i n   oq —
tt etatlc. n t s, 9 9, 52: 2 3— 2 6  ai  ri o iGe i 1 9 1 v   e c 10 1 1 .

至今 , G a ee w wga e e r)- 在 rm n ( w . m n .g  ̄站发 布 的水  r o ] 稻产量 相关性状 Q L已达 到 2 5 T 0 4个 。随着研究 的深  入 Q L 数 目将不 断增加 。综合 已报道产 量相关 性状  Ts Q L 可见 , Ts 同一性 状在不 同群 体 中被检测到 的 Q L数  T 目, 在染色 体上的位置和效应 不完全相 同 , o ad 认   H ln【 l   为这可能是遗传异质性 , 当多个基因控制 同一性 状时 ,  
则其 中的基 因在不同群体中分离。 次 , 位群体的大  其 定 小, 也会导致被检测到 Q L T s的数 目与效应 的不同 。虽 
如此 , 一些效应较大的 Q L 则能在不 同实验 中被 重复  Ts

【】 h  . t . xdm dl prahso  p iggnsfr o pe  8 8  Z uJ e a Mi   o e apoc e f pn e e    m lx   1 e   ma o c q atai  ri .Junlo hjag U iesy ( aua  c- uni te t t ora fZ ei   nvri t v as n t N trlS i 
ec ) 19 ,3 3 :2 7 3. ne ,9 9 3 ( )3 7 3 5  

【】 Y n, . ee cad m l ua d s t n o n t a yo crn   9 a o M G nt     o cl   i e i   f a r l cu g 9   in e r s co   u l  i r
vr t n C r  nPat il2 0 , ( ) 10 15  ai i . ur0 i l   o ,0 14 2 :3 — 3 . ao nB

f0 Z agY S e a. a ta v ri lc f   ail s e ha ig 11 hn     , t Qu i t et toio pnce i , edn    1 n ti a     r  z
d t  d pa th ih  o— e rg t  n tat-e oma c   e v d ae a   l   es tc - ge ai i ri—p r r n e d r e   n n s ng f i

na -sg ncl e fr e ( rz av ) h o  p lG nt er i e i i so  cs Oyas ia .TerA p  e , o  n i t e  
2 0 1 3: 61 6 . 0 6. 1 3 —3 8 

检测 到 ,而这些效应较大且 在不 同环境 中能稳定 表达 

【1 ee nJD, t . u taiet il i ( T i gncrcm   l】P l    e a Q a i t   ato ma   1 n tv r   c Q L) s e i eo - o   bn taayi   ehd frhg rslt n mapn   fQT   ia   l ss n n :A m to    ih—eoui   p ig o  L o o
wihn asn l  o u ain ti  igep p lto .Ge t s 2 0 1 : 3 —1 5 . e c n i , 0 5, 71 1 41 3 2 

的 Q L ,则 正是用 于 Q Ts Ⅱ 精细定位 与克隆及分 子育 
种 的首选 。  

【2 se  A  nrges nl epp lt no.yoe io e nl  1】E hdY. nit rsi  n   uao  f cp rcnp ne— o o i o i L s
lii h  ulv td tmaoe a lsteie t c t na d fn   p   i n tec t ae  o t  n e  h  d ni ai     ema —   i b i f o n i

水稻产 量相关性状 Q L的作用模式 比较 复杂 , T 不 
仅 表现 为加 性 、 性或部 分显性 、 显 超显性 , 表现 为基  还

pn f i d ascae  T . e t s 19 ,4 :  7 16 . igo  e - s i dQ L G n i ,9 5 1 1 14 -  2  yl o t ec 1 1 f3 Fim   ,e a.Z o ig i o    uni t e t i frtm t 1】 r a E t1 om n  n n a q atai  r to  o ao dn     t v a   
y ed u i g i t rp cfc i to r s in .S i n e 2 0 3 5: 7 6— il   s n   n e e i   n r g e s o s ce c . 0 4, 0 1 8   s i 18 . 7 9 

因之 间的上位性 。 eo a Makl认为籽粒 大小 Q L R dn 和 ci l T 
表现为加性和部分显性效应陶。L 等l和 L o 荔 认  i z 7 u 等【 1 都 为超显性上 位性效 应是水稻近交衰退 和杂种优势 的主 

f4 T is a MR eeoe eu n rd fmi ( F)a a s :a 1 】 unt   .H trgno s i e a l r b y H1 nl i   ys
meh   rd v lpn   e rsg n cln st td f ra  u ni t e to f   e eo ig n aio e i i e ha  i e  tq a tai   d o t v tatlc . h o r i o i T e rAp   n t 1 9 9 1 0 —1 1   pl e , 9 7, 5: 0 5 01 . e G  

要遗传基础 。产量 相关 性状是一 系列 生长发育过程 的  最终产物 , 是许 多基 因共 同作用 的累加效应 。因此 , 认  为上 位性 效应是 数量性 状 表达 的主要 遗传 学组 分 ,i L   等认 为上位性效应 是产量构 成性状 的遗传基础 [ , 2 尤  9 1
其是遗传力较低 的性状表现为上位性遗传 。 Y 而 u等认 

f5 Ya n k  e a.Fn   a pn  fte丌' l u  rsye   1 】 maa aN, t 1 ie m p igo h   l o sf  ob a  c o n
l f we n  i   sn   e iu   trzg u i ed rv d fo ar— o r gt i meu iga rsd a heeo y o sln   e e  rm  e   l i c mbia t n e  ie h o o n   brdln .T e rAp   e t2 0 1 0: 3 — 3 . n i plC n , 0 5, 1 6 4 6 9  e

为上 位性 效应 不仅 是水 稻 产量 和 杂种 优 势 的遗 传基 
础 , 对水稻抽 穗期 和株高等 性状有 显著 的影响[ 3   且 3 ̄ o】 -。

【6  i , t . iem p igo  ri- est u taiet tou  11 L  e  Fn  a pn f ga w i   a i t   a  c s J a 1 a n a qn t v r l i
i  t e p rc n r me i r go  o  r e h o s me . Ge t s, n h   e i e to r c e i n f i  c r mo o  3 c e c n i   2 0 1 8: 1 7 9 . 0 4, 6 2 8 - 5  

Z un h ag等[对水稻 产量及 其构成性状 的加性效 应 和加  3 2 1 性x 加性互作效应分析表 明 , T Q L主效应对 表型 的贡献 
率 比上位性 的大 。此外 , 产量 相关 性状存在 超亲分离 ,   即在亲本 中存在对 立效应的 Q L T ,在大值 亲本 中有减 

【7 XeX B e a. iem p igo  ri  egtq atai   at 1】 i    , t Fn  a pn faganw i   uni t et     1 h tv r i
l c s o   c   h o s me 8 u i g n a - s g n c ln s d r e  r m  o u   n r e c r mo o     sn   e r io e i  ie   e v d fo i i

a cosb ten Or a s ia a d ,z  up gn h o  p l   rs  ew e  y   a v   O ̄ a r oo .T erA p  z t n i f
G nt2 0 l 35)8 5 84  e ,0 6,1 ( : 8— 9 . e

效 Q L 而在小值亲本 中有 增效 Q L T, T 。最近研究 表 明 ,  

【8 Xe X B e a. iemapn fay l- n acn  T   ls r 1】 i,   . t 1 Fn   p igo  i d e hn igQ L cut       e e asca dwt rnges evr t ni n0s ia×0r p gn s ie   i t srsi  a ai  na  . v o t h a v i o t a .f oo   u i
co s h o  plGe t 2 0 DOh1 1 O ,0 l 2 O — 6 5 x  r s.T e rAp   n .0 7. e 0.O 7 s 0 2 一O 7 0 9 一 .

Q L 的紧 密连锁 也许 能解 释超 亲分离现象D。 Ts 3 ]  
参考 文献 
【】 K uhG S Wh tt i ofe 0blo iecnu esi 2 3 . 1 h s   . a iwlt  d 5 iinr  o sm r n 0 0    l e l c     
Pa tM Oe ua   oo y 0 , 9 1 6. /n  lc lrBilg ,2 05 5 :-  

【9 Ta  , t . iem p igo  u ni t et i l u  rgan 1】 inF e  Fn  apn faq a tav r t o sf  ri 1 a t i a  c o  
n mb r r a iefo   i   c ( rz  f gnGi . Te r u e   n c   m wl r e O yari o   r ) ho  e p p l r di up o f .

A p  e t2 0 , 1 ( )6 9 2 . p l n ,0 6 13 4 : 1- 9  Ge

【0 2 ]AsiaiM, ta. yoii xd s euae  c  anpou - hkr   e 1 C tknnoieerg l sr egi  r c    t i r d
?

1   5?

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余守武 等:T  Q I精细定位 策略及水稻产量相关 『状 Q L 生 T 分析 
t t S in e, 0 5, 0 7 一7 5  l t c e c 2 0 3 9: 4l 4 . o.

中国   米 20 年第 3   08 期
Bima s a d Gr i   e d e e is 2 0l l 8: 7 7 7 3  o s   n   a n Yi l .G n t , 0 , 5 l 3 -l 5 . c

[1 F    , t 1G 3 am jrQ Lfrga   nt n  egt n  2 ] a CC e a. S ,   ao  T    ri l g a dw i   d n   o ne h ha mio  T   rganwdha dtik esi r e ecd sap t— nrQ Lf   i  it n hc ns ni , noe   ua  o r  c
t e rn me rn  poen T e r A p G n t 2 0 ,  6 : i  t s mba e rt . h o  p l e e ,0 6 1 2( ) v a i 1  

[8 L oLJ e a O edmiatE iai L c A eteP m r G — 2 ] u   , t 1 vro n n ps t  o i r h  r ay e    .   tc   i   nt   ai o n reig D pes n ad Heeoi i  i .I  e c B s  fIbedn   e rsi   n  trss n Rc I i s o   e .
G a   il  o p n ns G n t s 2 0 ,5 : 7 5 1 7 . ri Y e C m o e t. e i ,0 1 1 8 1 5 — 7 1 n d ec  

16 —    4 7. 1 1

[9 i   , t 1 E i ai fr h eGanYedC mpn nsi  ie 2 ]L  K e a. ps ss   r   ri  il o oet nRc  Z   t   Te o    

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( rz aiaL) G nt s 19 ,4 :5 . 6 . O ast  .. eei ,9 7 15 43 4 5 y v c  
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[4 2 1杜景红 ,等. 应用剩余杂合 体衍 生的近等基 因系分解水稻产量  性状 Q L 中国水稻科学 ,0 82 ( ) l7 T. 20 ,2 1 :一 .  
[5 H l n   .e ec aci cue o o l   ft i n pa t  2 ] ol d J BG nt  rht tr fcmpe o r t i  lns a i e x as .
Curn  piin re to no   Pa tBilg 2 0 1 1 6 61 ln  ooy, 0 7, 04 5 —1 .    

G nt20 ,0 : 1— 2. e e,0 2 14 6 9 6 5   【2 h agJY, 1a Anls 1 adt ee et a dadte b 一 3 ]Z u n   e 1 ayi O d iv f cs n  d iv— y   .. s 1 i f   i
adt eeiai ef t o Q I  rye  ri  narcm ia t d iv ps t f cs f Tsf  id t t i  eo bn n i t c e    o l as  
ib e  iep p lto  frc .T e rA plGe t2 0 1 5: 3 一 n rd l   o uain o  e h o  p   n ,0 2, 0 1 7   n i e 1

[6 R dn    , t 1Q atai  ril u nls   riep nce 2 ] eoaED e a. u ni tet to saa i f   c a il   t v a c y so r  
adganc aatrt s Te r p l e t19 ,69 7 9 3 n  i hrce si . ho  p  n ,9 8 9 :5— 6 . r   i c A Ge  

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[3 Haiaa W  ,e  1 rnges e sgeai   u o l kd 3] gw r  E ta .Tas si   e gt n d et i e  r v r o n

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综 合 信 息 ?  

福建省 20 0 8年 审 ( 定通过 的水稻新 品种 (   认) 下)

( 中稻 宣 )  
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