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高中生物竞赛培优教案植物(二)


第二节



茎是联系根、叶,输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。多数茎的顶端能无限地 向上生长,连同着生的叶形成庞大的枝系。许多茎除物质的输送和具支持作用外,还能 制造和贮藏养料、进行营养繁殖,这些功能都和它的结构有着紧密联系。 一、茎的生理功能和经济利用 茎是植物的营养器官之 一,一般是组成地上部分的枝 干,主要功能是输导和支持。 (

一)茎的输导作用:茎的输导 作用是和它的结构紧密联系 的。茎的维管组织中的木质部 和韧皮部就担负着这种输导作 用。双子叶植物茎的木质部中 的导管和管胞,把根尖上由幼 嫩的表皮和根毛从土壤中所吸 收的水分和无机盐,运送到植 物体的各部分。—而大多数的 裸子植物中,管胞却是唯一输 导水分和无机盐的结构。茎的 韧皮部的筛管或筛胞(裸子植 物),把叶的光合作用产物也运 送到植物体的各个部分。 (二)茎的支持作用 茎的支持 作用也和茎的结构有着密切关 系。茎内的机械组织,特别是 纤维和石细胞,分布在基本组 织和维管组织中,以及木质部中 的导管、管胞,它们都象建筑物 中的钢筋混凝土,构成植物体的 坚固有力的结构,起着巨大的支 持作用。 茎除去输导和支持作用外, 还有储藏和繁殖作用。 二、茎的形态 (一)茎的形态特征:茎的外形, 多数呈圆柱形。可是,有些植物 的茎却呈三角形(如莎草)、 方柱形 (如蚕豆、薄荷)或扁平柱形(如昙 花、仙人掌)。
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茎上着生叶的部位,称为节。两个节之间的部分,称为节间。茎和根在外形上的主 要区别是,茎有节和节间,在节上着生叶,在叶腋和茎的顶端具有芽。着生叶和芽的茎, 称为枝或枝条,因此,茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。 禾本科植物,如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等,和蓼科植物,如蓼蓝、水蓼等的茎, 由于节部膨大,节特别显著。少数植物,如莲,它的根状茎(藕)上的节也很显著,但节间 膨大,节部却缩小。大多数植物的节部,一般是稍形膨大,但不显著。 (二)芽的概念和芽的类型 1.芽的概念:什么是芽?芽是处于幼态而未伸展的枝、 花或花序,也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。 以后发展成枝的芽称为枝芽;发展成花或花序的芽称 为花芽。 现在以枝芽为例,说明芽的一般结构,把任何一 种植物的枝芽纵切开,用解剖镜或放大镜观察,从上 到下可—以看到生长点、叶原基、幼叶和腋芽原基。 生长点是叶芽中央顶端的分生组织, 有时也称生长锥。 叶原基是近生长点下面的一些突起,是叶的原始体, 即叶发育的早期。由于芽的逐渐生 长和分化,叶原基愈向下愈长,较 下面的已长成较长的幼叶。腋芽原 基是在幼叶腋内的突起,将来形成 腋芽,腋芽以后会发展成侧枝,因 此,腋芽原基也称侧枝原基或枝原 基,它相当于一个更小的枝芽。 从枝芽的纵切面上,可以很清 楚地看出,它是枝的雏体。 2.各种不同角度对芽类型的划分: (1)按芽在枝上的位置分:芽可分为 定芽和不定芽。定芽又分为顶芽和 腋芽两种。顶芽是生在主干或侧枝 端的芽,腋芽是生在枝的侧面叶腋 内的芽,也称侧芽。芽不是生在枝 顶或叶腋内的,称为不定芽。 (2)按芽鳞的有无分:芽可分为裸芽 和被芽。外面有鳞片(也称芽鳞)包 被,称为被芽,也称为鳞芽。外面 没有芽鳞,只被幼叶包着,称为裸 芽。 (3)按芽将形成的器官性质分:芽可 分为枝芽、花芽和混合芽。枝芽包
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括顶端分生组织和外围的附属物,如叶原基、腋芽原基和幼叶(图 3-30 B)。花芽是产生花 或花序的雏体,由一个花原基或花序原基组成,没有叶原基和腋芽原基。花芽的顶端没 有分生组织,不能无限生长(图 3-30 A)。一个芽含有枝芽和花芽的组成部分,可以同时发 育成枝和花的,称为混合芽(图 3-30 C)。 (4)按芽的生理活动状态分:芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽是在生长季节活动的芽, 也就是能在当年生长季节形成新枝、 花或花序的芽。腋芽在生长季节不生 长,不发展,保持休眠状态,称为休 眠芽。 (三)茎的生长习性: 1.直立茎:茎背地面而生,直立。 2. 缠绕茎: 茎幼时较柔软, 不能直立, 以茎本身缠绕于其它支柱上升。 3. 攀援茎: 茎幼时较柔软, 不能直立, 以特有的结构攀援它物上升。 (1)以卷须攀援的,如丝瓜、豌豆、黄 瓜、葡萄、乌蔹莓、南瓜等的茎。 (2)以气生根攀援的, 如常春藤、 络石、 薜荔等的茎。 (3)以叶柄攀援的,如旱金莲、铁线莲 等的茎。 (4)以钩刺攀援的,如白藤、猪殃殃等 的茎。 (5)以吸盘攀援的,如爬山虎(地锦)的 茎。 4.匍匐茎:茎细长柔弱,沿着地面蔓 延生长。 (四)分枝类型: 1.单轴分枝:主干也就是主轴,总是 由顶芽不断地向上伸展而成,这种分 枝形式,称为单轴分枝,也称为总状 分枝。 2.合轴分枝:主干的顶芽在生长季节 中,生长迟缓或死亡,或顶芽为花芽, 就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展,代 替原有的顶芽, 每年同样地交替进行, 使主干继续生长,这种主干是由许多 腋芽发育而成的侧枝联合组成,所以 称为合轴。
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3.假二叉分枝:假二叉分枝是具对生叶的植物,在顶 芽停止生长后,或顶芽是花芽,在花芽开花后,由顶 芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。所以假二叉 分枝,实际上也是一种合轴分枝方式的变化, ,它和顶 端的分生组织本身分为二个,形成真正的二叉分枝不 同。 (五)禾本科植物的分蘖:禾本科植物,如水稻、小麦 等,它们的分枝和上面所说的不同,只集中在地面下 和近地面的分蘖节上,这些分蘖节上产生不定根和腋 芽,以后腋芽形成分枝,这种方式的分枝称为分蘖。 三、茎的发育 (一)顶端分生组织:顶端分生组织的最先端的部 分,包括原始细胞和它刚形成的衍生细胞,可以看作 是未分化或最小分化的部分,称为原分生组织。在原 分生组织下面,有各种不同分化程度的细胞出现。这 些细胞和分生组织的相似,即形小,少 液泡化,有分生能力,它们开始分化出 未来的表皮、皮层和维管组织的分生组 织, 一般称为初生分生组织, 即原表皮、 基本分生组织和原形成层(图 3-34),所 以,茎的顶端分生组织是由原分生组织 和初生分生组织共同组成的。 (二)原套—原体学说:这个学说认 为顶端分生组织的原始区域,包括原套 和原体两个部分,原套是一层或几层表 面层细胞,它们进行着垂周分裂;原体 是几层厚的细胞层,其中组成的芯细胞 有平周分裂和各个方向的分裂(图 3-35)。 (三)叶和芽的起源 1.叶的起源:叶是由叶原基逐步发育而 成的(图 3-36)。裸子植物和双子叶植物 中,发生叶原基的细胞分裂,一般是在 分生组织表面的第二层或第三层出现。 平周分裂向周围增生细胞的结果,就促 进了叶原基的侧面突起。突起的表面出 现垂周分裂,以后这种分裂在较深入的 各层中和平周分裂同时进行。单子叶植 物叶原基的发生,常由表层中的平周分 裂开始。原套或原体的衍生细胞,都可
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分裂引起原基的形成。 2.芽的起源 顶芽是发生在茎端(枝端),包括主枝和侧枝上的顶端分生组织,而腋芽起 原于腋芽原基。腋芽的起源很象叶,在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形 成突起,细胞排列与茎端的生长锥相似;并且本身也可能开始形成叶原基。不过,在腋 芽形成过程中,当它们离开茎端一定距离以前,一般并不形成很多叶原基。 茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二,三层细胞,这种起源的方式称为

外起源。 四、茎的初生结构 茎的顶端分生组织中的初生 分生组织所衍生的细胞,经过分 裂、生长、分化而形成的组织,称 为初生组织, 由这种组织组成了茎 的初生结构。 (一)茎的初生结构: 茎的初生 结构以双子叶植物茎为代表, 它包 括表皮、皮层和维管柱三个部分 (图 3—37)。现分别说明如下: 1.表皮:表皮通常由单层的 活细胞组成,是由原表皮发育而 成, 一般不具叶绿体, 分布在整个 茎的最外表, 起着保护内部组织的 作用,因而是茎的初生保护组织。 总的来讲, 表皮是一种或多或 少成狭长形的细胞。 它的长径和茎
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的纵轴平行,表皮细胞腔内,有发达的液泡,原生质体紧贴着细胞壁,暴露在空气中的 切向壁,比其他部分厚,而且角质化,具角质层。 表皮除表皮细胞外,往往有气孔,它是水气和气体 出入的通道。 2、皮层:皮层位于表皮内方,是表皮和维管柱之 间的部分,为多层细胞所组成,是由基本分生组织分化 而成。薄壁组织是主要的组成部分。幼嫩茎中近表皮部 分的薄壁组织,细胞具叶绿体,能进行光合作用。有时 细胞内还贮藏有营养物质。 水生植物茎皮层的薄壁组织, 具发达的胞间隙,构成通气组织。 3.维管柱:维管柱是皮层以内的部分,包括维管 束、髓和髓射线等部分。维管柱过去称为中柱(图 3-38)。 多数的茎和根不同,无显著的内皮层,也不存在中柱 鞘。 多数双子叶植物茎的维管柱,包括维管束、髓和 髓射线。 维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成 的分离的束状结构。多数植物的维管束是韧皮部在外 方,木质部在内方,这种类型称为外韧维管束。如果 初生木质部的内外都存在韧皮部, 则称为双韧维管束。 双子叶植物的维管束中,在木质部和韧皮部之间具有 形成层,这使维管束的结构复杂化,除输导组织、薄 壁组织、机械组织外,又增加了分生组织,有些植物 的维管束内,还存在分泌组织。此外,维管束的类型 中,还存在着周韧维管束和周木维管 束,前者是木质部在中央,外由韧皮 部包围;后者与此相反,韧皮部在中 央,外由木质部包围(图 B--39) 。 紧贴表皮内方一至数层的皮层细 胞,常分化成厚角组织,连续成层或 为分散的束。厚角组织常分布在四角 或棱角部分(图 3-40)。 (1)初生木质部: 初生木质部是由 多种类型细胞组成,包括导管、管胞、 木薄壁组织和木纤维。水和矿质营养 主要是通过木质部内导管和管胞。 茎内初生木质部的发育顺序是内 始式,和根不同。茎内的原生木质部 居内方,由管径较小的环纹或螺纹导
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管组成,后生木质部居外方,由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成,它们是初生木 质部中起作用的部分,其中以孔纹导管较为普遍。 (2)初生韧皮部:初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维共同组 成的, 主要作用是运输有机养料。 筛管是由许多生活的管状细胞(筛管分子)纵向连接而成。 筛管分子的特点是:壁上有许多筛域,成熟的原生质体中没有细胞核。筛域是筛管壁上 具孔的区域,由于形似筛子,所以称为筛域。筛管分子两端的壁,即端壁上,筛域往往 高度特化,称为筛板(图 3-41),筛板上的孔,称为筛孔。 伴胞是和筛管分子相伴而生的一个或多个短狭、纵向伸长的薄壁细胞,它和筛管分 子是由同一母细胞分裂而成,位于筛管分子的一边或几面上。韧皮薄壁组织细胞散生在 整个组织中,较伴胞大,与一般的薄壁组织细胞相似,有贮藏作用,常含有晶体、丹宁、 淀粉等。 韧皮纤维是一些狭而纵向伸长的细胞,有较厚的壁和小的细胞腔,细胞间常以顶端 嵌插,聚生成束,成为加固和支持的组织。 初生韧皮部的发育顺序和根内的相同,也是外始式,即原生韧皮部在外方,后生韧 皮部在内方。 (3)维管形成层:由原形成层衍生的细胞,形成一条狭带状的(1—2 层细胞厚)组织, 即维管形成层,它出现在初生韧皮部和初生木质部之间,是原形成层在初生维管束的形 成中留下的潜在的分生组织,在以后茎的生长,特别是木质茎的增粗中,将起主要作用。 (4)髓和髓射线:茎的初生结构中,由薄壁组织构成的中心部分称为髓是由基本分 生组织产生的。 髓射线是维管束间的薄壁组织,也称初生射线,位于皮层和髓之间,在横切面上呈 放射形,髓射线与髓和皮层相通,有横向运输的作用。同时髓射线和髓也象皮层的薄壁

组织,是茎内贮藏营养物质的组织。
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(二)单子叶植物茎的初生结构:单子叶植物的茎和双子叶植物的茎有许多不同。大 多数单子叶植 物的茎, 只有初 生结构, 所以结 构比较简单。 少 数的虽有次生 结构, 但也和双 子叶植物的茎 不同。 现以禾本 科植物的茎作 为代表, 说明单 子叶植物茎结 构的最显著特 点。 绝大多数单 子叶植物的维 管束由木质部 和韧皮部组成, 没有形成层(束 中形成层)。维 管束彼此很清 楚地分开, 一般 有两种排列方 式。 一种是维管 束全部没有规 则地分散在整 个基本组织内, 愈向外愈多, 愈 朝中心愈少, 皮 层和髓很难分 辨, 不象双子叶 植物茎的初生结构内,维管束形成一环,显著地把皮层和髓部分开, 如玉米、高梁、甘蔗等的维管束是这样排列的 (图 3-42)。另一种是 维管束排列较规则,一般成两圈,中央为髓。但有些植物的茎,长大 时髓部破裂形成窜腔, 也称为髓腔, 如水稻、 小麦等(图 3-43, 3-44)。 图 维管束虽然有不同的排列方式,但维管束的结构却是相似的,都是外 韧维管束,同时也是有限维管束。 1.玉米茎的结构 : (l)表皮:表皮在茎的最外方,从横切面看,细胞排列比较整齐。
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表皮上还有保卫细胞形成的气孔,但数量不多, 排列稀疏(图 3-45) 。 (2)基本组织:整个基本组织除与表皮相接的 部分外,都是薄壁细胞,愈向中心,细胞愈大, 维管束散布在它们之间,因此不能划分出皮层和 髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。 基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的, 有加强和巩固茎的支持功能,对于抗御倒伏起着 重要的作用。幼嫩的茎,在近表面的基本组织的 细胞内,含有叶绿体呈绿色,能进行光合作用。 当老茎的表皮木质化时,就使茎更为坚强,能支 持较大的重量。 (3)维管束:玉米茎内的许多维管束,散生在 基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著(图 3 —46),在横切面上近卵圆形,最外面为机械组织(厚 壁组织)所包围,形成鞘状的结构,即维管束鞘。维 管束由外向内,先是韧皮部,后是木质部,没有形 成层,这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎 的特点之一。 2.竹茎的结构: (1)机械组织特别发达:在表皮下有下皮,即紧接在 表皮下的厚壁组织层,近髓腔的部分有多层石细胞 层。每一维管束的外围有纤维构成的鞘。越近外围 的维管束纤维越发达,数量越多,而木质部和韧皮 部的细胞相应减少,甚至有单纯由纤维构成的束。 这些纤维的细胞壁,既厚,又木质化。 (2)原生木质部的腔隙被填实: 原生木质部象玉米和 小麦一样也有腔隙夕但腔隙形成后,又被周围的薄 壁细胞填实。 (3)基本组织是厚壁组织:构成基本组织的细胞,它 们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多,而且都木质 化。 多数单子叶植物的茎没有形成层,因此,它们 不能无限地加粗。但事实上,象玉米、 甘蔗、棕 榈等的茎,虽不能象树木的茎一样长大,但也在不 断地增粗。 这是什么原因呢?根据研究, 有两种原因。 一方面,是初生组织内的细胞在长大,成万上亿细 胞的长大,必然导致总体的增大,另一方面,在茎 尖的正中纵切面上可。以看到,在叶原基和幼叶的
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下面, 有几层由扁长形细胞组成的初生加厚分生组织, 也称初生增粗分生组织(图 3—50), 它们和茎表面平行,进行平周分裂增生细胞,使幼茎不断地增粗。 (三)裸子植物茎的初生结构:裸子植物茎的初生结构,也和双子叶植物茎一样,包括表 皮、皮层和维管柱。裸子植物中没有草质茎,而只有木质茎,因此,裸子植物茎经过短 暂的初生结构阶段以后,都进入次生结构,与双子叶植物中有草质茎和木质茎两种类型 的情况不同。也就是说,裸子植物茎没有双子叶植物茎中的那种一生只停留在初生结构 中的草质茎类型。 (四)木质茎和草质茎:茎有草质茎和木质茎之分,裸子植物只有木质茎,双于叶植物既 有草质茎,又有木质茎,单子叶植物大多数是草质茎。 1.草质茎:(图 3—51)草质茎是由木质茎类型中衍生出来的。草质茎一般柔软,绿色, 没有或极少有木质化的组织,不能长得很粗。大多数单子叶植物具草质茎。 草质茎植物的寿命往往较短,一般是一年生,它们的生活期限只有一个生长季节。 草质茎的组织,大部分或完全是初生结构。如和木质茎比较,它的维管柱中的维管组织 的数量,占着较少的比例,这可能是由于维管形成层不发达和活动性下降的缘故。 2.木质茎:和草质茎比较,木质茎由于次生结构的发达,坚硬而粗大,直径达 50 厘米 左右的不在少数,最普通的往往也在 15 厘米左右。木质茎植物的寿命,一般都是几十年 到上百年,甚至千年以上。 大多数一年生左右的木质茎, 主要是初生结构时, 它的外观和结构都和草质茎相似(图 3—38)。随着茎的变老,木质的特征才逐渐发展起来。直径增大,是次生木质部和周皮产 生的结果。 乔木和灌木的区别,不是内部的结构不同,而是生长型不同。乔木的茎,主干在地 面上有了相当高度才出现分枝,所以主茎很明显。灌木在近地面部分出现许多粗细近乎 相等的茎,没有明显的 主茎和分枝的区别,它 们的茎一般都比较细, 即使最粗的也达不到一 般乔木茎的粗度。 必须指出,植物茎 的类型不是不变的,有 些植物生长在某一地区 是一年生草质茎,而在 另一地区却成为多年生 木质茎。例如,番茄和 蓖麻在温带较冷的地区 是一年生植物,而在热 带却成了多年生植物。 有些植物也很难区分是 乔木还是灌本。 (五)茎的维管组织与叶
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的维管组织的联系:一般叶的叶柄具表皮、皮层和维管束,都和茎的结构相连续的。叶 迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后,维管柱上,即叶迹上方出现一个空隙,并由薄壁组 织填充,这个区域称为叶隙(图 3-52A-D,I)。叶腋里有腋芽,以后发育成分枝。茎和枝 的联系跟茎和叶的联系一样,茎维管柱上的分枝,通过皮层进入枝的部分,称为枝迹。 枝隙也同样地是枝迹伸出后, 在它的上方留下的空隙, 而由薄壁组织填充的区域(图 3-52E —H)。 (六)茎与根的维管组织的联系:和根是互相连续的结构,共同组成植物体的长轴。在植 物幼苗时期的茎和根相接的部分,出现双方各自特征性结构的过渡,称为根和茎的过渡 区(简称过渡区)。过渡区通常很短,从不到 1 毫米到 2 至 3 毫米, 很少达到几厘米。 过渡一般发生在胚根 以上的下胚轴的最基部、中部或上部,终止于子叶 节上。茎和根中维管组织的类型和排列,有显著的 不同, 根中的初生木质部和初生韧皮部是相互独立、 交互排列的,初生木质部是外始式,茎内的初生木 质部和初生韧皮部则位于同一半径上,成了内外排 列,组成维管束,而初生木质部又往往是内始式。 从根到茎的变化,一般先是维管柱增粗,伴随 着维管组织因分化的结果。木质部的位置和方向, 出现一系列变化。各种植物都有一定的变化方式, 现在就紫茉莉属和川续断属植物中的类型,说明从 根到茎维管组织的变化(图 3-53)。 五、茎的次生生长和次生结构: 茎的侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化等 活动使茎加粗,这个过程称为次生生长,次生生长 所形成的状生组织组成了次生结构。 侧生分生组织, 包括维管形成层和木栓形成层。 (一)双子叶植物茎的次生结构: 1.维管形成层的来源和活动: (1)维管形成层的来源:初生分生组织中的原形成 层,在形成成熟组织时,并没有全部分化成维管组 织,在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间,留 下了一层具有潜在分生能力酌组织,即维管形成层 (以后简称形成层),在初生结构中,它位于维管束 的中间部分,即韧皮部和木质部之间,因此,也称 为束中形成层(图 3-54)。 初生结构中,曾提到髓射线,即维管束之间的 薄壁组织,在这个组织中,相当于形成层部位的一 些细胞恢复分生能力时, 称为束间形成层(图 3-54)。 束间形成层产生以后,就和束中形成层衔接起来; ,
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在横切面上看来,形成层就成为完整的一环。 不论束中形成层或束间形成层, 它们开始活动 时,细胞都是进行切向分裂,增加细胞层数,向外 形成次生韧皮部,添加在初生韧皮部的内方;向内 形成次生木质部,添加在初生木质部的外方。同时, 髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞,形

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成新髓射线,这样,也就延长了原有的髓射线。茎的次生结构不;断地增加,达一定宽 度时,在次生韧皮部和次生木质部内,又能分别地产生射线(图 3—55) 。 (2)维管形成尽的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育:就形成层的细胞组成来讲,形 成层细胞有纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型(图 3—56)。形成层究竟怎样形成次 生维管组织和射线呢?关键在于形成层细胞的分 裂方式。形成层中纺锤状原始细胞是以平周分裂 的方式形成次生维管组织(图 3—57)。 形成层细胞,特别是纺锤状原始细胞的分裂, 不断地增生次生维管组织,使茎的周径不断地增 粗。因此,形成层的周径也随着相应地扩大和位 置外移。一个正在生长的纺锤状原始细胞,插入 相邻细胞间,在向前延伸中,它的细胞顶端能把 其他细胞沿着胞间层处加以分离,这种生长类型, 称为侵入生长(图 3—58)。 形成层形成的次生木质部细胞,就数量而言, 远比次生韧皮部细胞为多。 由于茎的不断加粗,形成层内的纺锤状原始 细胞也以侧裂、横裂、缩短等方式,产生新的射 线原始细胞,从而也就不断地增生新的维管射线 (图 3—59)。 在茎的横切面上,次生韧皮部远不及次生木质部 宽厚。这是由于形成层向外方分裂的次数,没有象向 内方分裂的次数多,因而,外方新细胞的数量,相应 地也就减少。 许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织,能产 生特殊的汁液,为重要的工业原料(图 3—60,图 3— 61)。此外,有些植物茎的次生韧皮部内,有发达的纤 维,可供纺织、制绳、造纸等原料,如黄麻、构树等。 (3)维管形成层的季节性活动和年轮 早材和晚材:前者在生长季节早期形成,称 为早材,也称春材。后者在后期形成,称为 晚材(图 3-62),也称夏材或秋材。从横切面 上观察,早材质地比较疏松,色泽稍淡;晚 材质地致密,色泽较深。 年轮:年轮也称为生长轮或生长层。早材和 晚材共同组成一轮显著地同心环层,代表着 一年中形成的次生木质部。在有显著季节性 气候的地区中,不少植物的次生木质部在正 常情况下,每年形成一轮,因此,习惯上称为年轮(图 3-62)。对于木本植物茎内年轮形成
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情况了解的基础上, 往往可根据树干基 部年轮, 测定树木的 年龄(图 3-63)。 心材和边材: 形成层 每年都不断地产生 次生木质部, 因而次 生木质部也就不断 地逐年地大量积累, 多年生老茎的次生 木质部内外层的性 质发生变化, 就有心 材和边材之分(图

3-64)。心材是次生木质部的内层,近茎内较深;有些植物 的心材,由于侵填体(它们附近的薄壁组织细胞,从纹孔 处侵入导管或管胞腔内,膨大和沉积树脂、丹宁,油类等 物质,形成部分地或完全地阻塞导管或管胞腔的突起结构, 称为侵填体(图 3-66)。 )的形成,木材坚硬耐磨,并有特殊 的色泽的中心部分;边材是心材的外围色泽较淡的次生木 质部的部分,也是贴近树皮的次生木质部的部分,具输导 和贮藏作用。
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三种切面: 要充分地理解茎的 次生木质部的结构, 就必需从三 种切面即横切面、 切向切面和径 向切面上进行比较观察(图 3— 66,图 3-67)。在横切面上所见

的导管、管胞、木薄壁组织细胞 和木纤维等, 都是它们的横切面 观, 可以看出它们细胞直径的大 小和横切面的形状; 所见的射线 作辐射状条形, 这是射线的纵切 面,显示了它们的长度和宽度。 切向切面,也称弦向切面,是垂 直于茎的半径所作的纵切面, 也 就是离开茎的中心所作的任何纵 切面。在切向切面上所见的导管、 管胞、 木薄壁组织细胞和木纤维都 是它们的纵切面, 可以看到它们的 长度、 宽度和细胞两端的形状; 所 见的射线是它的横切面轮廓, 呈纺 锤状,显示了射线的高度、宽度、 列数和两端细胞的形状。 径向切面 是通过茎的中心, 也就是通过茎的 直径所作的纵切面。在径向切面 上,所见的导管、管胞、木薄壁组 织细胞、木纤维和射线都是纵切 面。 细胞较整齐, 尤其是射线的细 胞与纵轴垂直, 长方形的细胞排成 多列, 井然有序, 仿佛象一段砖墙, 显示了射线的高度和长度。 在这三 种切面中,射线的形状最为突出, 可以作为判别切面类型的指标。 2.木栓形成层的来源和活动在次生生长的初期,茎内近外方某一部位的细胞,恢复分生 能力,形成另一个分生组织,即木栓形成层。木栓形成层是次生分生组织,由它所形成
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的结构也属次生结构。木栓形成层分裂、分化所形成的木栓,代替了表皮的保护作用。 木栓形成层的结构较维管形成层简单,它只含一种类型的原始细胞,这些原始细胞在横 切面上成狭窄的长方形,在切向切面上成较规则的多角形。木栓形成层也和形成层一样, 是一种侧生分生组织,它以平周分裂,向内外形成木栓和栓内层,组成周皮。 第一次形成的木栓形成层,在各种植物中有不同的起源(图 3—68)。第一个木栓形成 层的活动停止后,接着在它的内方又可再产生新的木栓形成层,形成新的周皮。以后不 断地推陈出新,依次向内产生新的木栓形成层,这样,发生的位置也就逐渐内移,愈来 愈深,在老的树干内往往可深达次生韧皮部。 现将双子叶植物茎中组织分化的发育顺序列表如下,对茎内初生结构和次生结构的 整个形成过程,当可有一较明确的概貌。

(二)单子叶植物茎的次生结构:少数热带或亚热带的单子叶植物茎,除一般初生结构外, 有次生生长和次生结构出现,如龙血树、朱蕉飞丝兰、芦荟等的茎中,它们的维管形成 层的发生和活动情况,却不同于双子叶植物。现以龙血树(图 3—73)为例,加以说明。 龙血树茎内,在维管束外方的薄壁组织细胞,能转化成形成层,它们进行切向分裂, 向外产生少量的薄壁组织细胞,向内产生一圈基本组织,在这一圈组织中,有一部分细 胞直径较小,细胞较 长,并且成束出现, 将来能分化成次生维 管束。这些次生维管 束也是散列的,比初 生的更密,在结构上 也不同于初生维管 束,因为所含韧皮部 的量较少,木质部由管胞组成,并包于韧皮部的外周,形成周木维管束。而初生维管束 为外韧维管束,木质部是由导管组成的。 (三)裸子植物茎的次生结构:

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1.多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞和射线所组成,无导管(少数如买麻藤目 的裸子植物,木质部具有导管),无典型的木纤维。在横切面上,结构显得均匀整齐(图 3 —74)。 2. 裸子植物次生韧皮部 的结构也较简单,是由 筛胞、韧皮薄壁组织和 射线所组成。没有泮胞 和韧皮纤维。 3.有些裸子植物(特别 是松柏类植物中)茎的 皮层飞维管柱(韧皮部、 木质部、髓、甚至髓射 线)中,常分布着许多管 状的分泌组织即树脂道 (图 3—75)。

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第三节 叶
叶是种子植物制造有机养料的重要器官,也就是光合作用进行的主要场所。光合作
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用的 进行,和叶绿体的存在以及整个叶的结构有着紧密联系。因此,要理解叶的功能,首先 就要充分认识叶的结构。

一、叶的生理功能和经济利用
叶的主要生理功能有二,就是光合作用和蒸腾作用,它们在植物的生活中有着重 大的意义。

二、叶的形态 (一)叶的组成:植物的叶,一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成(图 3-76)。一般来讲,
叶片是叶的主要部分,多数为绿色的扁平体。叶柄是叶的细长柄状部分,上端(即远端) 与叶片相接,下端(即近端)与茎相连。托叶是柄基两侧所生的小叶状物。不同植物上的叶 片、叶柄和托叶的形状是多种多样的。 具叶片、叶柄和托叶三部分的叶,称为完全叶,例如梨、桃、豌豆、月季等植物的 叶。有些叶只具一或两个部分的,称为不完全叶。其中无托叶的最为普遍,例如茶、白 菜、丁香等植物的叶。有些植物的叶具托叶,但早脱落,应加注意。不完全叶中,同时 无托叶和叶柄的,如莴苣、苦苣莱、荠莱等植物的叶,也称无柄叶。叶片是叶的主要组 成部分,植物中缺叶片的叶较少见,如我国的台湾相思树,除幼苗时期外,全树的叶不 具叶片,都是由叶柄扩展而成,这种扩展成扁平片状的叶柄,称为叶状柄。 (二)叶片的形态:各种植物叶片的形态多种多样,大小不同,形状各异。但就一种 植物来讲,叶片的形态还是比较稳定的,可作为识别植物和分类的依据。 叶片的大小,差别极大。例如柏树的叶细小,呈鳞片状,长仅几毫米。芭蕉的叶片 长达一、二米,王莲的叶片直径可达 1.8—2.6 米。叶面能负荷重量 40 一 70 公斤,小 孩坐在上面象乘小船一样,而亚马逊酒椰的叶片长可达 22 米,宽达 12 米。 1.就叶片的形状来讲,一般是指整个叶片的形状,但有时也可指叶尖;叶基或 叶缘的形状,叶片的 形状,变化极大,这 主要是由于叶片发育 的情况,以后的生长 方向(纵向的或横向 的),长阔的比例,以 及较饲部分的位置 等。常见的形状有以 下几种(图 3—77)。

(1)针形 ——叶细长
广先端尖锐,称为钟 叶,如松、云杉和针 叶哈克木叶。

(2)线形 ——叶片狭
长,全部的宽度约略相等,两侧叶缘近平行,称为线形叶,也称带形或条形叶。如稻、 麦、韭、水仙和冷杉的叶。 (3)披针形——叶片较线形为宽,由下部至先端渐次狭尖,称为披针形叶。如柳、桃的叶。
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(4)椭圆形——叶片中部宽而两端较狭,两侧叶缘成弧形,称为椭圆形叶。如芜花、樟
的叶。

(5)卵形——叶片下部圆阔,上部稍狭,称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。 (6)菱形一一叶片成等边斜方形,称菱形叶。如菱、乌桕的叶。 (7)心形——与卵形相似,但叶片下部更为广阔,基部凹入成尖形似心形,为心形叶。
如紫荆的叶。 (8)肾形——叶片基部凹入成钝形,先端钝圆,横向较宽,似肾形.称为肾形叶。如积 雪草、冬葵的叶。 2.就叶尖而言,有以下一些 主要形状(图 3-79)。

(1)渐尖——叶尖较长,或逐
渐尖锐,如菩提树的叶。

(2)急尖 ——叶尖较短而尖
锐,如荞麦的叶。

(3)钝形——叶尖钝而不尖,
或近圆形,如厚朴的叶。

(4)截形——叶尖如横切成
平边状,如鹅掌楸(马褂木)、 蚕豆的叶。

(5)具短尖——叶尖具有突然生出的小尖,如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。 (6)具骤尖——叶尖尖而硬,如虎杖、吴茱萸的叶。 (7)微缺——叶尖具浅凹缺,如苋、苜蓿的叶。 (8)倒心形——叶尖具较深的尖形凹缺,而
叶两侧稍内缩,如酢浆草的叶。

3.就叶基而言,主要的形状有渐尖、急尖、
钝形、心形、截形等与叶尖的形状相似,只是 在叶基部分出现。此外,还有耳形、箭形、戟 形、匙形、偏斜形等(图 3-80)。

耳形是叶基两侧的裂片钝圆,下垂如耳; 如白英、狗舌草的叶。 箭形是二裂片尖锐下指,如慈菇的叶。 戟形是二裂片向两侧外指,如菠菜、旋花
的叶。

匙形是叶基向下遂渐狭长,如金盏菊的叶。 偏斜形是叶基两侧不对称,如
秋海棠、朴树的叶。

4.就叶缘来说,有下面一些情
况(图 3-81)。

(1)全缘-----叶缘平整的,如女
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贞,玉兰、樟、紫荆、海桐等植物的叶。

(2)波状——叶缘稍显凸凹而呈波纹状的,如胡颓子的叶。 (3)皱缩状----叶缘波状曲折较波状更大,如羽衣甘蓝的叶。 (4)齿状——叶片边缘凹凸不并,裂成细曲状的,称为齿状缘,其中又有锯齿、牙齿、 重齿、圆齿各种情况。所谓锯齿,是齿尖锐而齿尖朝向叶先端的,也就是指向上方或前 方的,如片季的叶;细锯齿是指锯齿较细小的;如弥猴 桃的叶。所谓 牙齿 ,
是齿尖直向外方的, 如 茨藻的叶。牙齿缘中, 凡齿基成圆钝形的, 称

圆缺缘。所谓重锯 齿, 是锯齿上又出现小
锯齿的,如樱草的叶。 所谓 圆齿 ,是齿不尖 锐而成钝圆的, 如山毛 榉的叶。

(5)缺刻-- 一叶片
边缘凹凸不齐, 凹入和 凸出的程度较齿状缘 大而深的,称为缺刻。有两种情况:一种是裂片呈羽状 排列的,称为羽状缺刻,另一种是裂片呈掌状排列的, 称为掌状缺刻(图 3—82D—F)。 禾本科植物的叶是单叶,叶片呈线形或狭带形,具纵列的平行脉序。叶的基部扩大 成叶鞘,围裹着茎秆,起着保护幼芽、居间生长以及加强茎的支持作用。叶片和叶鞘相 连处的外侧有色泽稍淡的环,称为叶枕(图 3-83 A)。叶枕有弹性和延伸性,借以调节叶 片的位置。叶片和叶鞘相接处的腹面,有一膜质向上突出的片状结构,称为叶舌(图 3-83 A,C—D),可以防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘处,也能使叶片向外伸展,借以 多受光照。叶舌两侧,有由叶片基部边缘处伸出的突出物,称为叶耳。叶舌和叶耳的有 无、形状、大小、色泽等,可以用为 鉴定禾本科植物种类或品种的依据。 稗叶无叶耳、叶舌,与水稻叶有显著 区别(图 3-83B)。 叶柄和托叶如果存在的话,在不 同植物中,它们的形态也是多种多样 的。

(三)叶脉: 叶脉是贯穿在叶肉内
的维管束和其他有关组织组成的,是 叶内的输导和支持结构。叶脉通过叶 柄与茎内的维管组织相连,在叶片上
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呈现出各种脉纹的分布。主要有三种类型,即平行脉、网状脉和叉状脉(图 3-84)。 (四)单叶和复叶:一般有两种情况,一种是一个叶柄上只生一张叶片,称为单叶, 另一种是一个叶柄上生许多小叶,称为复叶。复叶的叶柄,称为叶轴或总叶柄,叶轴上 所生的许多叶,称为小叶,小叶的叶柄,称为小叶柄。 复叶依小叶排列的不同状态而分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶(图 3-85)。 复叶和单叶有时易混淆,这是由于 对叶轴和小枝未加仔细区分的结果。叶 轴和小枝实际上有着显著的差异,即: (1)叶轴的顶端没有顶芽,而小枝常具顶 芽;(2)小叶的叶腋一般没有腋芽,芽只 出现在叶轴的腋内,而小枝的叶腋都有 腋芽;(3)复叶脱落时,先是小叶脱落, 最后叶轴脱落;小枝上只有叶脱落;(4) 叶轴上的小叶与叶轴成一平面,小枝上 的叶与小枝成一定角度。按这几点认真 观察,就不难区分单叶和复叶。 具缺刻全裂的叶,裂口深时可达叶 柄,但各裂片的叶脉仍彼此相连,一般 和复叶中具小叶柄的小叶容易区分。

(五)叶序和叶镶嵌 1.叶序:叶在茎上都有一定规律
的排列方式,称为叶序。叶序基本有三 种类型, 即互生、 对生和轮生 (图 3-86)。

互生叶序是每节上只生一叶, 交互 而生, 称为互生。 对生叶序是每节上生
二叶,相对排列,一节上的二叶,与上 下相邻一节的二叶交叉成十字形排列,称为交互对生。轮生叶序是每节上生三叶或三 叶以上,作辐射排列。此外,尚有枝的节间短缩密接,叶在短枝上成簇生出,称为簇生 叶序。 2.叶镶嵌:叶在茎上的排列,不论是那 一种叶序, 相邻两节的叶, 总是不相重叠而成镶 嵌状态, 这种同一枝上的叶, 以镶嵌状态的排列 方式而不重叠的现象,称为叶镶嵌(图 3-87)。叶 镶嵌使茎上的叶片不相遮蔽, 有利于光合作用的 进行,此外,叶的均匀排列,也使茎上的各侧的 负载量得到平衡。

(六)异形叶性:一般情况下,一种植物具有一
定形状的叶, 但有些植物, 却在一个植株上有不 同形状的叶。这种同一植株上具有不同叶形的现
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象,称为异形叶性(图 3-88)。

三、叶的发育
叶的各部分,在芽开放以前,早已形成,它以各种方式摺叠在芽内,随着芽的开放, 由幼叶逐渐生长为成熟叶。叶究竟是怎样发生的呢?这就要涉及到茎尖的生长点。叶的发 生开始得很早,当芽形成时,在茎的顶端分生组织的一定部位上,产生许多侧生的突起, 这些突起就是叶分化的最早期, 因而称为叶原基(图 3-89)。 叶原基的产生是生长点一定部 位上的表层细胞(原套),或表层下的一层或几层细胞(原体)分裂增生所形成的。叶原基形 成后,起先是顶端生长,使叶原基迅速引长,接着是边缘生长,它形成叶的整个雏形, 分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。除早期外,叶以后的伸长就靠居间生长。 一般说来,叶的生长期是有限的,这和 根、 茎(特别是裸子植物和被子植物中的双子 叶植物)具有形成层的无限生长不同。 叶在短 期内生长达一定大小后,生长即停止。但有 些单子叶植物的叶的基部保留着居间分生 组织,可以有较长期的居间生长。 叶原基细胞的分裂、增大和分化,产生 了叶肉。叶肉的层数是一定种类植物叶的特 征,在叶肉分化的早期就已确定。在各层形 成后, 只进行垂周分裂, 因而叶片面积扩大, 而不增加厚度。 叶肉的分化从以后的栅栏细胞垂 周延伸和伴随着的垂周分裂开始, 海绵组织细胞 也是垂周分裂,但没有象栅栏细胞那样多(图 3 —90)。在这些分裂中,海绵组织细胞通常保持 近乎等径的形状。 这些发育上的特点, 构成海绵 组织与栅栏组织间的差异。 在栅栏组织中, 当分 裂仍在进行时邻近的表皮细胞停止分裂和增大, 特别是在和表皮平行的面上, 因此, 就出现几个 栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。 在栅栏 组织中, 分裂继续的时间往往最长。 在分裂完成 后, 栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离。 细胞间的部 分分离和胞伺隙的形成, 这些现象在海绵组织中 早于栅栏组织,在图 3—90 中可以清楚地看到。 海绵组织细胞的分离和夹杂着细胞的局部生长, 结果在许多植物中,就发育出分枝的或具臂的细胞。 维管组织的发育,可以双子叶植物的叶为例。双子叶植物叶的维管发育,是从未来 的中脉处原形成层的分化开始,这时叶还小得象钉状的小突起,但已经能分辨出这种现 象。这种原形成层的分化,是和茎上叶迹原形成层相连续的。各级的侧脉是从边缘分生 组织所衍生的细胞中发生的,较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些,而且更靠近 边缘分生组织。据有些研究的观察表明,在居间生长的整个时期中,都能不断地形成新
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维管束。这也就是说位于较早出现的叶脉间的基本组织,可以较长期地保留着产生新原 形成层束的能力。 和较大的脉比较,较小脉的发生只包含少数几个细胞。最小脉的起源,可能只是单 列的、这就是说,它们可能从直径上只有一个细胞的细胞系列中发生。原形成层的分化 往往是一个连续的过程,因为连续形成的原形成层束,它的发生是和较早形成的原形成 层相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化,但是最初成熟的木质部却出现在孤立的区 域中,最后的连续是由于原形成层的伸入,和接着木质部的分化,而造成最后的连续。 双子叶植物叶的中脉的纵向分化是向顶的,也就是最初在叶的基部出现,以后在较 高的部位。一级的侧脉从中脉向边缘发育。在具平行脉的叶中,相似大小的几个脉,是 同时向顶地发育。不论双子叶植物叶,还是单子叶植物叶 的较小脉,都是在较大的脉间发育,往往是最先在近叶尖 的部位;然后连续地逐步向下发育。

四、叶的结构 (一)被子植物叶的一般结构:一般被子植物的叶片
有上下面的区别,上面深绿色,下面淡绿色,这种叶是由 于叶片在枝上的着生取横向的位置,近乎和枝的长轴垂直 或与地面平行,叶片的两面受光的情况不同,因而两面的 内部结构也不同,即组成叶肉的组织有较大的分化,形成 栅栏组织和海绵组织,这种叶称为 异面叶。有些植物的 叶取近乎直立的位置,近乎和枝的长轴平行或与地面垂 直,叶片两面的受光情况差异不大,因而叶 片两面的内部结构也就相似,即组成叶肉的 组织分化不大(图 3-91),这种叶称为 等面 叶。不论异面叶还是等面叶,就叶片来讲, 都有三种基本结构, 即表皮、 叶肉和叶脉(图 3-92)。 表皮是包在叶的最外层, 有保护作用, 叶肉是在表皮的内方,有制造和贮藏养料的 作用,叶脉是埋在叶肉中的维管组织,有输 导和支持的作用。叶片的形态和结构尽管有 着多种多样,但是这三种基本结构总是存在 的,不过是形状、排列和数量的变化而已。

1.表皮:表皮包被着整个叶片,有上 下表皮之分。表皮通常由一层生活的细胞组 成,但也有多层细胞组成的,称为复表皮, 如夹竹桃和印度橡胶树叶的表皮(图 3-93)。 叶的表皮细胞在与叶片表面成平行的切面上看, 一般是形状规则或不规则的扁平细胞。不少双子 叶植物叶表皮细胞的径向壁往往凹凸不平,犬牙 交错地彼此镶嵌着。在横切面上,表皮细胞的外
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形较规则,呈长方形或方形,外壁较厚,常具角质层。多数植物叶的角质层外,往往还 有一层不同厚度的蜡质层。角质层的存在,起着保护作用,可以控制水分蒸腾、加固机 械性能,防止病菌侵入,对药液也有着不同程度的吸收能力。一般植物叶的表皮细胞不 具叶绿体。毛的有无和毛的类型也因植物的种类而异。 叶的表皮具有较多的气孔,这是和叶的功能有密切联系的一种结构,它是气体交换 的门户、 水气蒸腾的通道、 根外施肥和喷洒农药、

入口。各种植物的气孔数目、形态结构 和分布是不同的(图 3—94,95)。下表是几种气孔在叶片上、下表皮上分布的情况。

植物叶片表皮上的气孔数目(个数/cm2)和大小(μm)
植物名称 上表皮 下表皮 下表皮上气孔全张开时,孔的大小(长× 阔) 小麦 3300 1400 38× 7 玉米 5200 6800 19× 5 向日葵 8500 15600 22× 8 蓖麻 6400 17600 10× 4 莱豆 4000 28000 7× 3 大花天竺葵 1900 5900 19× 12 旱金莲 0 13000 12× 6 燕麦 2500 2300 38× 8 番茄 1200 13000 13× 6 从上表可以看出气孔的数目和分布情况,在各个植物的叶中是不同的。 在叶尖或叶缘的表皮上,还有一种类似气孔的结 构,保卫细胞长期开张,称为水孔,是气孔的变形(图 3-96)。

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2.叶肉:叶肉是上、下表皮之间的绿色组织的总称,是叶的主要部分。通常由薄壁细
胞组成, 内含丰富的叶绿体。 一般异面叶中, 近上表皮部位的绿色组织排列整齐(图 3-97), 呈栅栏状,称为栅栏组织。栅栏组织的下方,形状不规则,排列不整齐,疏松和具较多 间隙,作海绵状,称为海绵组织。它和栅栏组织对比,排列较疏松,间隙较多,细胞内 含叶绿体也较少。光合作用主要是在叶肉中进行。 3.叶脉:叶脉是叶内的维管束,它的内部结构,因 叶脉的大小而不同。例如粗大的中脉,它的内部结构 是由维管束和伴随的机械组织组合而成。叶片中的维 管束是通过叶脉而与茎中的维管束相连接。在茎中, 维管束的木质部在内方,韧皮部在外方,进入叶片后, 木质部却在上方(近轴面),而韧皮部在下方(远轴面)。 维管束外,还有由薄壁组织组成的维管束鞘包裹着。 有些植物的叶具束鞘延伸,组成束鞘的一些细胞延伸 至上、下表皮,或一面的表皮上。在中脉和较大的叶 脉中,维管束常相当发达,并有形成层,不过形成层 的活动有限和活动期间较短,因而产生的次生组织不 多。大的叶脉在维管束的上下方常有相当量的机械组 织,直接和表皮相连接,机械组织在下方更为发达,因此,叶的下面常有显著的凸出。 在叶中叶脉越分越细,结构也愈来愈简。就简化的趋向程度而言,一般首先是形成层的 消失;其次,是机械组织的逐渐减少,以至完全不存在;再次,是木质部和韧皮部的结 构简化。中等的脉,一般纯为初生结构,机械组织或有或无,即使存在,也不及大脉中 的那样发达。叶片中最后的叶脉分枝,终止于叶肉组织内,往往成为游离的脉梢,结构 异常简单 (图 3-98)。 从上述的叶片结构,可以看出,叶肉是 叶的主要结构,是叶的生理功能主要进行的 场所。表皮包被在外,起着保护作用,使叶 肉得以顺利地进行工作。叶脉分布于内,一 方面,源源不绝地供应叶肉组织所需的水分 和盐类, 同时运输出光合的产物; 另一方面, 又支撑着叶面,使叶片舒展在大气中,承受 光照。三种基本结构的合理组合和有机联 系,也就保证叶片生理功能的顺利进行,这
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也表明叶片的形态、结构是完全适应它的生理功能的。 关于叶柄的结构(图 3—99),比叶片要简单些,它和茎的结构有些相似,是由表皮、 基本组织和维管组织组成的,在一般情况下,叶柄在横切面上通常作半月形、圆形、三 角形等,外为表皮。表皮内为基本组织,基本组织中近外方的部分往往有多层厚角组织, 内方为薄壁组织。基本组织以内为维管束,数目和大小不定,排列成弧形、环形、平列 形。维管束的结构和幼茎中的维管束相似,但木质部在上方(近轴面),韧皮部在下方(远 轴面)。每一维管束外,常有厚壁的细胞包围。双子叶植物的叶柄中,木质部与韧皮部之 间往往有一层形成层,但形成层只有短期的活动。在叶柄中由于维管束的分离和联合, 使维管束的数目和排列变化极大,造成它的结构复杂化。

(二)单子叶植物叶的特点:单子叶植物的叶,就外形讲,多种多样,有线形(稻、麦)、
管形(葱)、剑形(鸢尾)、卵形(玉簪)、披针形(鸭跖草)等,叶脉多数为平行脉,少数为网状 脉(薯蓣、菝葜等)。现以禾本科植物的叶为例,就内部结构加以说明。 前面讲过,禾本科植物叶的外形是叶片狭长,叶鞘包在茎外,在叶鞘与叶片连接处, 有叶舌和叶耳。 禾本科植物的叶片和一般叶一样, 具有表皮、 叶肉和叶脉三种基本结构(图 3—100)。 1. 表皮: 表皮细胞的形状比较规则(图 3—101), 排列成行, 常包括两种类型的细胞, 就是长细胞 和短细胞。 长细胞作长方柱形, 长径与叶的纵长 轴方向一致, 横切面近乎方形, 细胞壁不仅角质 化,并且充满硅质,这是禾本科植物叶的特征; 短细胞又分为硅质细胞和栓质细胞二种。 硅质细 胞常为单个的硅质体所充满:禾本科植物的叶, 往往质地坚硬,易戳破手指就是由于含有硅质。 栓质细胞是一种细胞壁栓化的细胞, 常含有有机 物质。 禾本科植物叶的上、 下表皮上, 都有气孔, 成纵行排列,与一般植物不同(图 3—102)。保卫 细胞呈哑铃形,中部狭窄,具厚壁,两端膨大,成 球状,具薄壁。气孔的开闭是两端球状部分胀缩变 化的结果。当两端球状部分膨胀时,气孔开放,反 之,收缩时气孔关闭。保卫细胞的外侧各有一个副 卫细胞。这些副卫细胞骤看起来,仿佛是气孔的一 部分,但实际上,它们都是由气孔侧面的表皮细胞 所衍生。气孔的分布和叶脉相平行。气孔的数目和 分布,因植物种类而异。同一植株的不同叶上,或 同一叶上的不同部分,气孔的数目也有差别。上、 下表皮上,气孔的数目近乎相等。在上表皮的不 少地方,还有一些特殊酶大型含水细胞,有较大 的液泡,无叶绿素,或有少量的叶绿素,径向细 胞壁薄,外壁较厚,称为泡状细胞(图 3—102)。在 横切面上,泡状细胞的排列略呈扇形。有些试验 表明,叶片的伸展、卷缩,最重要的是泡状细胞 以外的其他组织的收缩。
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2.叶肉:叶肉组织比较均一,不分化成栅栏组织和海绵组织,所以,禾本科植物叶是
等面叶,叶肉内的胞间隙较小,在气孔的内方有较大的胞间隙,即孔下室。 3.叶脉:叶脉内的维管束是有限外韧维管束,与茎内的结构基本相似。叶内的维管束 一般平行排列,较大的维管束的上、下两端与上、下表皮间存在着厚壁组织。维管束外, 往往有一层或二层细胞包围,组成维管束鞘。维管束鞘有两种类型:如玉米、甘蔗、高 粱等的维管束鞘,是单层薄壁细胞的,细胞较大,排列整齐,含叶绿体。小麦、大麦等 的维管束鞘有两层,外层细胞是薄壁的,较大,含叶绿体较叶肉细胞中为少;内层是厚 壁的,细胞较小,几乎不含叶绿体。 玉米等植物叶片的维管束鞘较发达,内含多数较大叶绿体,外侧紧密毗连着一圈叶肉 细胞,组成“花环形”结构(图 3—103)。根据近代光合作用途径的研究,这种“花环” 解剖结构是四碳植物(C4)的特征。小麦、水稻等植物的叶片中,没有这种“花环”结构出 现,并且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少,这是三碳植物(C3)在叶片结构上的反映。具有 “花环”结构的 C4 植物叶片中,它的维管束鞘细胞,在进行光合作用时,可以将叶内细 胞中,由四碳化合物所释放出的二氧化碳,再行 固定还原,这样就提高了光合效能。一般认为, C4 植物可称为高光效植物,而 C3 植物为低光效植 物。C4 和 C3 植物不仅存在于禾本科植物中,其他 一些单子叶植物和双子叶植物中也有发现,如莎 草科、苋科、藜科等也有 C4 植物,而大豆、烟草 则属 C3 植物。 水稻的中脉,向叶片背面突出,结构比较复 杂,它是由多个维管束与一定的薄壁组织组成。 维管束大小相间而生,中央部分有大而分隔的气 腔,与茎、根的通气组织相通。光合作用所释放 的氧,可以由这些通气组织输送到根部,供给根 部细胞呼吸的需要。 (三)松针的结构:裸子植物中松属植物是常绿 的,叶为针叶,有时称为松针。针叶植物常呈旱 生的形态,叶作针形,缩小了蒸腾面积。松叶发 生在短枝上,有的是单根的,多数是两根或 多根一束的。松叶一束中的针叶数目不同, 因而横切面的形状也就不同。例如马尾松和 黄山松的针叶是两根一束,横切面作半圆 形,而华山松和云南松是三根一束,横切面 就作三角形(图 3—104)。现以马尾松为例, 说明针叶内部结构(图 3—105,图 3—106)。 马尾松叶的表皮细胞壁较厚,角质层发达, 表皮下更有多层厚壁细胞,称为下皮,气孔 内陷,这些都是旱生形态的特征。此外,叶 肉细胞的细胞壁,向内凹陷,成无数褶襞, 叶绿体沿褶襞而分布,这就使细胞扩大了光 合面积。叶肉细胞实际上也就是绿色折迭的 薄壁细胞。叶肉具若干树脂道。
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松针叶小,表皮壁厚,叶肉细胞壁向内褶迭,具树脂道,内皮层显著,维管排列在 叶的中心部分等,都是松属针叶的特点,也表明了它是具有能适应低温和干旱的形态结 构。

五、叶的生态类型
在生态上, 根据它们和水的关系, 被区分为陆生植物和水生植物。前 者又可分为早生植物、中生植物和湿 生植物。 旱生植物是能够生长在干旱 环境下的植物,有极强的抗旱性。湿 生植物是抗旱性小,生长在潮湿环境 中的植物。 中生植物是介乎二者间的 一类植物,但在湿润环境中能生长得 较好。 水生植物 是生长在水中的植 物。这些植物在形态上各有特点,特 别表现在叶的形态和结构上。 这是由于植物体内 的水分主要消耗在蒸腾方面, 叶是蒸腾器官, 叶 的形态结构直接影响蒸腾的作用和情况, 也就影 响植物和水的关系。 所以, 旱生植物和水生植物 的形态和结构上的特征,主要能在叶的形态和结构上反映出来。前面所讲的被子植物 叶的结构,一般是指中生植物的叶而言。 (一)旱生植物的叶:旱生植物,一般讲,植株矮小,根系发达,叶小而厚,或多茸毛, 这是就外形而言。在结构上,叶的表皮细胞壁厚,角质层发达。有些种类,表皮常是由 多层细胞组成,气孔下陷或限生于局部区域(图 3—107,图 3—108)。栅栏组织层次往往 较多,海绵组织和胞间隙却不发达,机械组织的量较多。这些形态结构上的特征,或者 是减少蒸腾面, 或者是尽量使蒸腾作用的进行迟滞, 再加上原生质体的少水性, 以及细胞液的高渗透压, 使旱生植物具有高度的抗旱力, 以适应干旱的环境。 旱生植物的另一种类型,是所谓肉质植物,如 马齿苋、景天、芦荟、龙舌兰等。它们的共同特征, 是叶肥多汁,在叶内有发达的薄壁组织,贮多量的 水分。仙人掌也属肉质植物,但不少种类中叶片退 化,茎肥厚多汁。这些植物的细胞,能保持大量水 分,水的消耗也少。因此,能够耐旱。景天时常生 长在瓦沟内,就可以说明它的抗旱力。 (二)水生植物的叶:水生植物的整个植株生在水 中,因此,它们的叶,特别是沉水叶不怕缺水,而 问题在于如何获得它所需要的气体和光量,因为水 中的气体和光量是不足的。 沉水叶和旱生植物的叶, 在结构上迥然不同,表现出植物界中叶的另一极端 的类型。沉水叶一般形小而薄,有些植物的沉水叶 片细裂成丝状, 以增加与水的接触和气体的吸收面。 表皮细胞 壁薄,不角质化或轻度角质化,一般具叶绿体,无气孔。叶肉 不发达, 亦无栅栏组织与海绵组织的分化。 维管组织和机械组
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织极端衰退。胞间隙特别发达,形成通气组织,即具大胞间隙的薄壁组织,如眼子菜属 的菹草的叶(图 2—109)。 沉水叶的这些结构特征,就能很好地适应水内的生活。这是因为, 1.表皮细胞壁薄,既然在水中,就能直接吸收水分和溶于水中的气体和盐类。水中光 线一般较弱,水愈深,光线愈弱,表皮细胞含叶绿体,对于光的吸收和利用是极有利的。 因此,沉水叶的表皮不仅是保护组织,也是吸收组织和同化组织(光合组织)。 2.沉水叶的叶肉不发达,这是由于透入水中的光线较弱,结构内组织的层次少,就 便于光的透入组织,有利于植物的 生理活动。例如上述眼子菜属植物 的叶,除叶片的中部有多层细胞外, 大部分叶片仅是三层细胞结构,只 有中间一层细胞代表着叶肉。表皮 细胞可向四周吸水,又进行光合作 用。组织层次既少,在这样的情况 下,水和养分的运输就不成重要的 问题,同时,随水漂荡,所需的支 持力也小。因此,维管组织和机械 组织就很不发达。 3.气体的供应是沉水植物的一个很重要的问题。一般沉水植物,具发达的胞间隙所形 成的通气组织,就是适应这种需要的结构。通气组织内,贮藏着气体可以供光合作用和 呼吸作用一部分的需要,弥补吸收的不足。 (三)阳地植物和阴地植物的叶:阳地植物是在阳光完全直射的环境下,生长良好的 植物。阳地植物的叶倾向于旱生形态。它的特征是:叶片一般较小而厚,叶面上常有较 厚的角质层覆盖,表皮细胞较小,细胞壁较厚,排列紧密,胞间隙小,气孔通常较小而 密集,表皮外有时有茸毛。叶肉细胞强烈分化,栅栏组织发达,常有 2—3 层,有时上、 下表皮都有栅栏组织;海绵组织不甚发达,胞间隙较小;叶脉细密而长;机械组织发达。 这些都充分表现了早生形态的特征。阳地植物倾向于旱生形态,但不等于旱生植物。旱 生植物中,确实有不少是阳地植物,但阳地植物中,也有不少是湿生植物,甚至是水生 植物。例如水稻是水生植物,又是阳地植物。 阴地植物是在较弱光照条件下,即荫蔽的环境下 生长良好的植物。但这并不是说,阴地植物要求的光 照强度愈弱愈好。因为当光照过弱达到阴地植物的补 偿点时,它也不能得到正常的生长,所以,阴地植物 要求较弱的光照,只是和阳地植物比较而言。阴地植 物的叶倾向于湿生形态。一般是叶片较大而薄,表皮 细胞有时具叶绿体,角质层较薄,气孔数较少;叶肉 内栅栏组织不发达,胞间隙较发达,叶绿体较大,叶 绿素含量较多。 阳地植物和阴地植物是生长在不同光照强度环境 中的植物,由于叶是直接接受光照的器官,因此,受 光照强弱的影响, 也就容易反映在它们的形态结构上。 实际上,同一种植物,生长在不同的光照环境中,叶 的结构也会有或多或少的变化。即使同一植株上,向
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光的叶(阳叶)和背光的叶(阴叶)在形态结构上,也显出差异。例如,糖槭的阳叶和阴叶(图 3—110),即生在树冠南面有着充分光照的叶,和在较阴暗处的叶,就有着显著不同的特 征。

六、落叶和离层
植物的叶并不能永久存在,而是有一定的寿命,也就是在一定的生活期终结时,叶 就枯死。一般植物的叶,生活期不过几个月而已,但也有生活期在一年以上或多年的。 一年生植物的叶随植物的死亡而死亡。常绿植物的叶,生活期一般较长,例如,女贞叶 可活 1—3 年,松叶可活 3—5 年,罗汉松叶可活 2—8 年,冷杉叶可活 3—10 年,紫杉叶 可活 6 一 10 年。 叶枯死后,或残留在植株上,如稻、 蚕豆、豌豆等草本植物,或随即脱落, 称为落叶,如多数树木的叶。树木的落 叶有两种情况,一种是每当寒冷或干旱 季节到来时,全树的叶同时枯死脱落, 仅存秃枝,这种树木称为落叶树,如悬 铃木,栎、桃、柳、水杉等,另一种是 在春、夏季时,新叶发生后,老叶才逐 渐枯落,因此,落叶有先后,而不是集中 在一个时期内。就全树看,终年常绿, 这种树木称为常绿树,如茶、黄杨、樟、 广玉兰、枇杷、松等。实际上,落叶树和常绿树都是要落叶的,只是落叶的情况有着差 异罢了。 植物的叶经过一定时期的生理活动,细胞内产生大量的代谢产物,特别是一些矿物 质的积累,引起叶细胞功能的衰退,渐次衰老,终至死亡,这是落叶的内在因素。落叶 树的落叶总是在不良季节中进行,这就是外因的影响。温带地区,冬季干冷,根的吸收 困难,而蒸腾强度并不减低,这时缺水的情况也促进叶的枯落。热带地区,旱季到来, 环境缺水,也同样促进落叶。叶的枯落可大大地减少蒸腾面,对植物是极为有利的。深 秋或旱季落叶,可以看作是植物避免过度蒸腾的一种适应现象。 叶为什么会脱落?脱落后的叶痕为什么会那样的光滑呢?这是因为在叶柄基部或靠近 叶柄基部的某些细胞,由于细胞的或生物化学的性质的变化,最终产生了离区的原因。 离区包括二个部分,即离层和保护层(图 3—111)。在叶将落时,叶柄基部或靠近基部的 部分,有一个区域内的薄壁组织细胞开始分裂,产生一群小形细胞,以后这群细胞的外 层细胞壁胶化,细胞成为游离的状态。因此,支持力量变为异常薄弱,这个区域就称为 离层。因为支持力弱,由于叶的重力,再加上风的摇曳,叶就从离层脱落。叶脱落后, 在叶痕部分(即叶柄脱落部分)发育出木栓细胞, 逐渐覆盖整个叶痕, 并与茎部的木栓相连。 与此同时,叶痕处的导管也为侵填体或树胶封闭。这个由木栓所形成的覆盖层,称为保 护层。 科学研究已经发现,在植物体内存在着一种内生植物激素,即脱落酸(简称 ABA)。 它是一种生长抑制剂,能刺激离层的形成,使叶、果、花产生脱落现象,它也能影响植 物的休眠和生长发育。随着对脱落过程的深入研究,已经可能用化学物质控制落叶、落 果等,这在农业生产上,有着极大的实践意义。叶的人为脱落,在农产品的收获季节里 有时应用,例如在机械采棉时,为减除叶片妨碍操作,用 3%的硫氰化铵(NH4SCN)或马 来脱肼(MH)喷洒,就能使叶脱落,以利收割。
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