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一株具木聚糖酶活链霉菌的鉴定及其木聚糖降解酶系分析


第 29 卷第 4 期 南京师大学报 (自然科学版 ) Vol 29 No. 4 .               2006 年 12 月 JOURNAL OF NANJ I G NORMAL UN I ERSITY (Natural Science) N V Dec, 2006

一株具木聚糖酶活链霉菌的鉴定 及其木聚糖降解酶系分析
彭汀汀 ,董宏平

,彭惠 ,裴建军 ,邵蔚蓝
(南京师范大学生命科学学院 ,江苏 南京 210097)

[摘要 ]   分离得到一株具木聚糖酶活性的放线菌菌株 pp2,该菌株具有典型链霉菌属的形态学特征 . 通过对其
进行形态学 、 生理生化特性以及 16S rRNA 基因序列等方面的分类学研究 ,菌株 pp2 初步鉴定为链霉菌属的一个 潜在新种 . 通过对菌株 pp2 的酶系研究发现该菌株胞外发酵液具木聚糖酶活性 ,细胞破碎液中具 α - L - 阿拉伯 糖苷酶活性和 β - D - 木糖苷酶活性 . 其中木聚糖酶酶活力为 3013 U /mg, 酶反应最适温度为 65 ℃, 最适 pH 为 为 55 ℃,最适 pH 为 610, 55 ℃ 下稳定性能很好 . β - D - 木糖苷酶酶活力为 0104 U /mg .
514; 37 ℃ 下稳定性很好 , 60 ℃ 下酶活性衰减很快 . α - L - 阿拉伯糖苷酶酶活力为 1181 U /mg, 酶反应最适温度

[关键词 ]   链霉菌 , 16S rRNA 基因 ,木聚糖降解酶系

Iden tif ica tion of a Stra in of Streptom yces and its Xylanolytic Enzym e System
P e ng Ting ting, Do ng Ho ngp ing, P e ng Hu i, P e i J ia n jun, S hao W e ila n
( School of L ife Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210097, China)

0  引言

微生物是极其丰富的自然资源 ,它的种类繁多 ,广泛分布于土壤 、 、 、 河流 海洋 湖泊等环境 . 放线菌是微 生物中重要的一类 ,其中绝大部分是腐生 、 、 好气 革兰氏阳性菌 . 放线菌有多种代谢产物 ,当前世界上报道 的抗生素约 80%都是由放线菌产生的 ,其它的如维生素 、 氨基酸 、 蛋白质 、 淀粉酶 、 脂肪酶 、 纤维素酶等 ,很 多已应用于工业 、 、 、 农业 医疗 食品以及国防等领域 ,并产生了巨大的经济效益 . 链霉菌是一类主要来源于 土壤的革兰氏阳性菌 ,约占土壤可培养微生物的 1% ~20%. 在系统生物学上它归于原核生物界厚壁菌门
  收稿日期 : 2006 2 2 03 02. 作者简介 : 彭汀汀 ,女 , 1979 —,硕士研究生 ,主要从事分子生物学的学习与研究 . E 2 mail: p ip i - 717@ hotm ail com .

通讯联系人 : 邵蔚蓝 ,女 , 1958 —,教授 ,博士生导师 ,主要从事分子生物学的教学与研究 . E 2 mail: wlshao@ jsmail com. cn .

Abstract:A new actinomycete strain w ith the activity of xylanases, designated pp2, is isolated from Nan2 ces The nucleotide sequence of the 16S rRNA gene ( 1 545 bp ) of Strep tomyces sp. strain pp2 exhibits . close sim ilarity (97% - 99% ) w ith other Strep tomyces 16S rRNA genes The study show s that this strain . teins, andα2 2arabinosidase andβ2 2xylosidase activities are detected in the cell - free extract, while no L D nase has op tim al activity at 65 ℃, pH 5. 2, and in the buffer ( pH 5. 4) conserves most of its activity activity of 1. 81 U /m at 55 ℃, pH 6. 0, and in the buffer ( pH 6. 0) retains more than 85% of activity after 2 h at 55 ℃. β2 2xylosidase activity is 0. 04 U /mg D . Key words: Strep tomyces, 16S rRNA gene, xylanolytic enzyme system also p roducesα2 2arabinosidase and β2 2xylosidase. Xylanase activity is found in the extra 2cellular p ro2 L D acetyl xylan esterase, α2glucuronidase activities or phytase is detected in both solutions The activity of . xylanase is 30. 3 U /mg, α2 2arabinosidase is 1. 81 U /mg, andβ2 2 L D Xylosidase is 0. 04 U /mg The xyla2 . after incubated for 2 h at 37 ℃, but loses its activity sharp ly at 60 ℃. Theα2 2arabinosidase has op tim al L jing soil Cultural characteristic studies strongly suggest that this strain belongs to the genus Strep tomy2 .

[中图分类号 ] Q 939. 1   [文献标识码 ] A   [文章编号 ]1001 2 4616 ( 2006 ) 04 2 0073 2 06

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南京师大学报 (自然科学版 )                               29 卷第 4 期 (2006 年 ) 第

放线菌纲放线菌目链霉菌属 ( S treptom yces) ,迄今有约 500 个种 . 它与其它原核生物相比重要特点之一是具 有丰富的次级代谢多样性 , 在已知的放线菌所产生的抗生素中有 80%来源于链霉菌 ,可见链霉菌在医药 上的重要性 . 链霉菌因它与我们人类健康的密切关系及商业上的重要价值而成为当代生命科学中的研究 热点 . 半纤维素是植物细胞壁的主要组成成分 ,是广泛存在于自然界的一大类可再生资源 ,主要由木聚糖组 成 . 在植物的光合产物中 ,半纤维素是仅次于淀粉和纤维素的一大类碳水化合物 ,如植物秸秆中半纤维素 的含量占其干重的 25% ~50%
[1]

. 除了其数量之大 ,半纤维素成为可再生资源的另一个因素是它相对于

[ 2, 3 ] 植物中的其它组分更易于提取和水解 . 木聚糖酶是一类能降解木聚糖的复合酶 ,主要由 β2 4 2 2 切 1, D 内 木聚糖酶和 β2 4 2 2 切木糖苷酶及一些脱支链酶组成 , 能将木聚糖降解为低聚木糖和少量木糖 、 1, D 外 阿拉

伯糖等 ,正是由于这些性能 ,近年来木聚糖酶在食品 、 纺织 、 饲料 、 能源 、 造纸工业中具有广阔的应用前景 , 已成为研究的热点 . 木聚糖酶可由细菌 、 放线菌 、 真菌等多种微生物产生 . 本实验室筛选到了一株具木聚糖 酶活链霉菌 ,对其分类地位及酶学性质进行了研究 .

1  材料与方法

用光学显微镜和电镜观察形态 . 参照文献 [ 4 ~6 ].

酸组成及全细胞水解液糖型的分析 .
11214  16S rRNA 基因序列分析 bank 注册 ,登录号为 DQ223783. 11215   系统发育分析 113   发酵产酶 11311   培养基 11312   摇瓶培养条件 11313   粗酶液的制备

相当于沉淀体积 2 ~3 倍的磷酸钠缓冲 ( pH 710 )重悬沉淀 , 10 000 × 5 m in收集上清 ,得胞外粗酶液 . g ( pH 710 )洗 3 次 , 2 ~3 倍体积的缓冲液重悬后 4 ℃ 收集的细胞用冷的 50 mmol/L 磷酸钠缓冲液 下超 — 74 —

pH 710 ~714.

111   菌种来源 112   菌种鉴定

   本实验室从土壤中筛选得到一株具木聚糖酶活性的放线菌菌株 pp2.

11211   形态观察

   用酵母浸汁 - 麦芽浸汁琼脂和甘油天门冬酰胺琼脂 28 ℃ 埋片培养 ,分别于 1, 3, 5, 7, 14 d 取埋片 .

11212   培养特征和生理生化特性 11213   细胞壁化学组分分析
[7]

采用 Hasegawa T 与王平

[8]

改进的快速薄层层析法 ( Thin layer chrom atography, TLC )进行细胞壁氨基

基因组 DNA 提取参考姜成林等

[9]

的方法 . PCR 扩增使用引物 P1 : 5 ’- AGAGTTTGATCCTGGCTCAG -

3 ’ P2 : 5 ’- AAGGAGGTGATCCAGCCGCA - 3 ’反应条件 : 95 ℃ , . 预变性 5 m in, 94 ℃ 变性 40 s, 65 ℃ 退火 45 s, 72 ℃ 延伸 2 m in, 30 个循环 ,最后 72 ℃ 延伸 10 m in. PCR 产物由上海生工有限公司测序 . 序列已在 Gene2

37 ℃ 培养 7 d, 10 000 × 离心 10 m in,取上清液备用 . g

获得菌株 16S rDNA 序列通过 B last 程序从 Genbank 中调出相应的核酸数据 ( http: / / ncbi nlm. nih. . 【10 】 【11 】 gov / blast) ,用 C lustalx 118 进行多序列比对分析 ,利用 M ega 210 构建系统发育树 .
2

   稻草木聚糖 15 g /L , 酵母提取物 3 g /L , KH2 PO4 10 g /L , M gSO4 ? 2 O 015 g /L , ( NH4 ) 2 SO4 10 g /L , 7H 发酵液上清中缓慢加入 (NH4 ) 2 SO4 使其终浓度达 80% , 4 ℃ 下沉淀 4 h. 10 000 × 15 m in 得沉淀 . 用 g

250 mL 三角瓶装液量 50 mL , 接入 015 cm 平板培养基上生长 5 ~6 d 的孢子 , 旋转式摇床 180 r/m in

彭汀汀 ,等 : 一株具木聚糖酶活链霉菌的鉴定及其木聚糖降解酶系分析

声波破碎 25 m in, 10 000 r/m in离心 20 m in 取上清 ,得胞内粗酶液 .
114  pp2 菌株木聚糖降酶系分析 11411   木聚糖酶活的测定

   木聚糖酶活的测定参照文献 [ 12 ]. 以 100μL 015%的燕麦木聚糖 ( Sigma )为底物 , 95μL 50 mmol/L 邻 苯二甲酸氢钾 - 咪唑缓冲液 ( pH 513 )中加入适当稀释酶液 5μL , 60 ℃ 反应 10 m in 后 ,加 600μL NaOH /对 羟基苯甲酸酰肼终止反应 . 混合液在沸水中煮 10 m in,冷却后 A410测吸光值 . α 11412   - L - 阿拉伯糖苷酶活性测定
A405处测量光吸收值 .

[ 13 ] 阿拉伯糖苷酶活性测定采用分光光度法 , 测定酶从底物对硝基苯 - α - L - 阿拉伯呋喃糖苷 ( pNPAF )释放对硝基苯酚 ( pNP ) 的量 . 反应体系 200 μL , 内含 20 μL 10 mmol/L 底物 pNPAF, 175 μL 50 mmol/L 的磷酸钠缓冲液 , 5μL 的粗酶液 . 反应 10 m in 后加入 600μL 1 mol/L 在 Na2 CO3 终止反应并显色 ,

参照文献 [ 14 ]. 20μL 10 mmol/L pNPX 中加入 20μL 粗酶液 , 160μL50 mmol/L 磷酸钠缓冲液在 50 ℃ 下反应 10 m in. 加入 600μL 1 mol/L 在 Na2 CO3 终止反应并显色 , A405处测量光吸收值 . 参照文献 [ 15 ]. 20μL 粗酶液与 5μL 底物 4 - 甲基伞形酮乙酰酯 ( 4 - Methylumbelliferyl acetate ) , 50μL 磷酸钠缓冲液和 75μL H2 O 在 50 ℃ 下反应 10 m in后 , 600μL 50 mM 柠檬酸终止反应. A354处测量光吸收值 . α 11415   - 葡萄糖醛酸酶活性测定 参照文献 [ 16, 17 ]. 以 4 - 甲基葡糖醛酸基木寡糖为反应底物 . 20μL 粗酶液与 20μL 底物及 60μL 邻 苯二甲酸氢钾 - 咪唑缓冲液 ( pH 610 )于 50 ℃ 下反应 10 m in,加入 300μL 铜试剂 ( copper reagent) 终止反 应 . 将混合物在沸水中煮 10 m in 后 ,冰水浴冷却 ,然后添加砷钼酸钠 (A rwenomolybdate ) 试剂显色 ,混匀后
11414   乙酰木聚糖脂酶活性测定

加入 600μL H2 O A620处测量光吸收值 . 底物处理 : 在 2% (w / v) 4 - 甲基葡糖醛酸基 - D - 木聚糖加入 β - 1, 4 - 内切木聚糖酶 (来自 Thermo2 toga m aritim a )至酶反应浓度达到每克底物 3U 的酶用量 ,置于 80 ℃ ( pH 610 )反应 16 h. 以上酶活单位定义为 : 上述酶在其反应条件下 , 1 m in 内催化产生 1μmol底物所需的酶量 .

  pp2 菌株在大多数培养基上生长良好 ,气生菌丝灰白色 ,基丝浅褐色不断裂 . 孢子丝波曲 ,孢子表面平 滑 (图 1 ) . 212   生理生化特性 生理生化特性见表 1. 该菌株明胶液化 、 牛奶凝固 、 牛奶胨化反应阴性 ,淀粉水解 、 硝酸盐还原 、 纤维素 上生长 、 黑色素的产生反应阳性 ,不产生 H2 S 能利用葡萄糖 、 . 鼠李糖 、 半乳糖 、 木糖为碳源 , 不能利用甘露 醇、 、 肌醇 阿拉伯糖 、 棉子糖 、 蔗糖 ,果糖微量利用 .
表 1  菌株的生理生化特征 结果
-

β 11413   - D - 木糖苷酶活性测定

2  结果

211   菌体形态

特征

碳源利用

结果
+ -

明胶液化 牛奶凝固 牛奶胨化 淀粉水解
H2 S产生

D - 葡萄糖 D - 甘露醇 L - 鼠李糖 D - 果糖 L - 肌醇

+

+ -

±
-

硝酸盐还原

+ + +

D - 半乳糖 D - 木糖

+ -

纤维素上生长 黑色素的产生 最适生长温度 最适生长 pH

L - 阿拉伯糖

+ -

42 ℃ 714

蔗糖

棉子糖

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南京师大学报 (自然科学版 )                               29 卷第 4 期 (2006 年 ) 第

随机抽样 ,计算 bootstrap 值 . 所构建的系统进化树见图 3. 215   木聚糖降酶系的研究 胞外粗酶液中测到了 β - D - 内切木聚糖酶的活性 ;α - L - 阿拉伯糖苷酶和 β - D - 木糖苷酶存在于胞内粗酶液中 ; 而 胞内胞外都未测到乙酰酯酶及 α - 葡萄糖醛酸酶的活性 . 其中 βtD t内切木聚糖酶 、 - L - 阿拉伯糖苷酶 、 - D - 木糖苷酶的 α β 酶活力分别为 3013 U /mg、1181 U /m g、 104 U /m g 0 . — 76 —

该菌株的细胞壁含 L , L - 二氨基庚二酸 (L , L - DAP, D ia2 m inop im elic acid ) ,细胞壁属于 Ι . 全细胞糖含核糖和葡萄糖 , 型 糖类型属于 C 型 (图 2 ) . 根据形态特征与细胞壁氨基酸组成 、 细胞全糖成分分析定属的原则 , pp2 菌株属于链霉菌属 ( Strep 2 tom yces) . 该菌株 16S rRNA 基因核苷酸序列全长为 1 545 bp , 与从 GenBank 等数据库调出的链霉菌属相关菌株的 16S rRNA 基因 序列进行比较 . 采用 C lustalx 118 软件进行多序列匹配排列 , 通 过 M ega version 211 软件包中的 Kim ura 2 2Parameter D istance 模 型计算进行距离 , Neighbor2 Joining法构建系统进化树 , 1 000 次
214  16S rRNA 基因序列分析

213   细胞壁化学成分分析

彭汀汀 ,等 : 一株具木聚糖酶活链霉菌的鉴定及其木聚糖降解酶系分析

但 60 ℃ 下酶活性衰减很快 . 37 ℃ 下在 pH 417 ~810 范围内 , 30 m in后木聚糖酶还保持 90%的活性 . 阿拉伯 糖苷酶的最适反应条件为 55 ℃, pH 610. 55 ℃ pH 610 下温浴 2 h,保留 85%以上的酶活 ; 在 pH 611 ~711 范围内保温 30 m in, 75%的酶活保留 ,但在此范围外 ,酶活丧失很快 (图 4 ) .

3  讨论

根据对此菌株进行的形态特征 、 生理生化特性和 16S rRNA 基因全序列分析比对结果来看 , pp2 菌株 具有放线菌链霉菌属的典型特征 ,应属于链霉菌属 . 但从构建的进化树及 pp2 菌株在生理生化性质方面发 现 pp2 菌株与目前已发现的链霉菌属各菌株都有明显的差异 ,故 pp2 菌株应为链霉菌属的又一潜在新种 , 有关该菌株进一步的鉴定本实验室还在研究中 . 近年来为解决能源危机 、 环境污染等问题 ,有关纤维素降解酶系和木聚糖降解酶系的研究已经越来越 受到各国科学家的关注 . 迄今为止 ,国内外关于木聚糖酶的相关报道较多 ,但有关链霉菌所产生的木聚糖 酶研究较少 . 细菌 、 真菌来源的木聚糖酶常含较高的纤维素酶活 ,不适于纸浆生物漂白和低聚木糖的生产 , [ 18, 19 ] 而放线菌来源的木聚糖酶纤维素酶活较低 ,故工业应用领域更为广泛 . 木聚糖酶也被广泛用于低聚 木糖的生产 ,酶法制备由于水解条件温和 、 无毒性副产物产生 、 产物均一等优点已成为低聚木糖的理想制 [ 20, 21 ] 备方法 . 本实验所研究的 pp2 菌株系链霉菌属的一潜在新种 , 这无疑丰富了木聚糖酶的产生来源 ,为 木聚糖酶基因家族增添了新的成员 . 而且该菌株产生的木聚糖酶在 37 ℃ 下稳定性能很好 , 故而在饲料添 加剂方面有一定的生产应用价值 .

[ 1 ]  Glazer A N , N ikaido H. M icrobial B iotechnology[M ]. New York: Freeman Company, 1995: 329

βtD t内切木聚糖酶的最适反应条件为 65 ℃, pH 512. 在 37 ℃ pH 514 的条件下保温 2 h 酶非常稳定 ,
[参考文献 ]
330.

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南京师大学报 (自然科学版 )                               29 卷第 4 期 (2006 年 ) 第
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[责任编辑 : 孙德泉 ]

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