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植物热胁迫反应的复杂性分析


植物热胁迫反应的复杂性分析 摘要: 介绍了植物在热胁迫反应下的复杂性 , 包括热微量蛋白的分子伴侣作 用、热激转录因子、信号途径以及一些新基因均对热胁迫产生一定影响,以为植 物的热胁迫反应研究提供依据。 关键词:植物;热胁迫反应;复杂性 自然界中的植物,经常遭受非生物协迫的影响,尤其是高温。因此,植物体内进 化了多种机制来应对高温,植物感受这些逆境信号后通过信号转导过程调节细胞 内抗逆相关蛋白的表达,进而调整自身的生理状态来适应不良环境,如热激蛋白、 植物激素等。此外,越来越多的热敏突感体的出现,使人们对于植物热胁迫反应复 杂性的理解更加深入。 高于正常最适生长温度(15~28℃)的温度称为热胁迫。热胁迫能破坏细胞内 的稳态,导致生长发育的严重延迟甚至死亡。热激蛋白 (HSPs)的积累在植物的热 激反应和获得耐热性中起着主要作用,信号通路在耐热性中也发挥着重要作用。 1HSPs 的分子伴侣作用 HSPs 是植物体内最重要的一类逆境诱导蛋白 ,它们在逆境条件下,尤其是温 度 胁 迫 下 迅 速 合 成 , 使 细 胞 免 受 损 害 , 它 包 括 Hsp100/ClpB 、 Hsp90/HtpG 、 Hsp70/DnaK、Hsp60/GroEL 和小分子热激蛋白(sHSP)。HSPs 主要起分子伴侣的 作用,如 Hsp100/ClpB 蛋白参与聚集蛋白的再增溶,sHSPs 帮助部分折叠或已变性 的蛋白再折叠和恢复活性。此外,sHSPs 也具有调节膜的流动性和组成的作用。 2 热激转录因子 植物中有多种 HSF 编码基因,拟南芥中有 21 种,分别属于 3 个保守的进化家 族,即 A、B 和 C。HSFs 作为信号转导的末端组分,介导了 HSPs 和其他热诱导转 录物的表达。 拟南芥中 HsfA1a、 HsfA1b 和 HsfA2 敲除突变体的分析表明,HsfA1a 和 HsfA1b 在热胁迫响应基因表达的初始阶段非常重要,而 HsfA2 控制热胁迫和热 胁迫后长期恢复时基因的表达。反复热胁迫处理时,HsfA2 敲除突变体的耐热性 下降的更为迅速。 3 信号途径 多种信号途径,如 ABA、SA 和乙烯也参与了 HSR,有些是调控 HSPs 的,其他 的调控不同的效应器组分的产生或激活。热胁迫后 ,拟南芥 ABA 不敏感突变体 (abi1 和 abi2)表现出降低的存活率,但是在这些突变体中,HSPs 的积累不受影响; 拟南芥中 2 个 NADPH 氧化酶突变体 atrbohB 和 atrbohD 不能积累 SA,表现出耐 热性缺陷。拟南芥乙烯信号途径突变体 etr1 和 ein2 对热胁迫敏感,尤其是在强光 条件下,但是获得耐热性正常。 此外,一个高度热诱导的基因——MBF1c,也参与了 耐热性,据认为它与乙烯信号途径有关。Ca2+也是重要的信号转导分子,在热胁迫 后的恢复时期,拟南芥幼苗中发现 Ca2+的瞬时出现。 有证据表明,不同的信号途径之间有交叉,如 ROS 的产生能诱导 HSP 的合成, 热胁迫很可能伴随着某种程度的氧化胁迫。 4 耐热性中的新基因 随着研究的深入,新突变体的发现鉴定了许多参与耐热性的其他基因。通过 暗生长幼苗的下胚轴延伸试验,鉴定了 3 个突变体:Hot1 是 Hsp101 缺陷的,Hsp101 是耐热性的必要组分之一;Hot2 编码 CTL1,一个几丁质酶类似蛋白;Hot5 编码 S亚硝基谷胱甘肽还原酶(GSNOR),该酶将 NO 代谢为 S-亚硝基谷胱甘肽,两者均参 与了获得耐热性,是正常的生长


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