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第七章-个体遗传评定之BLUP法


第七章 个体遗传评定 --BLUP法

线性模型基础知识 BLUP法估计育种值

线性模型 基础知识

线性! 模型? 线性模型?

《畜禽育种中的线性模型》

张沅、张勤,1993

线 性
Y与X之间
Y Y=a+bX Y

/>
Y=aX?

X

X

线性关系:直线关系 例如:育种值与表型 观察值 A ? b ( P * ? P ) ?
AP

非线性关系:曲线关系 例如:产奶曲线、生长 曲线

模型的定义
?模型:数学表达式,科学合理地描述数据 ?直接影响数据统计分析的效果 ?数据:来自试验结果;来自调查测定结果 ?数据统计分析: 一般分析:均数、方差等统计分布特征 特殊分析:遗传参数、个体育种值

?模型表达了数据的特性;反映了生物
学问题的规律

参 数:总体分布中的未知常数。如:总体均数、 总体标准差、总体方差 统计量:反映样本特征的数值。如:样本均数、 样本标准差、样本方差 均值:反映性状变量集中性的数值

方差:反映性状变量离散性的数值

群体均值

模型的定义
模型(model) :数学表达式, (随机变量,数 学变量,参数)
? S , T —数学变量, —未知参数
2

S ? ?T ,自由落体运动模型,T为时间 例: S为距离
2

S ' ? ?T ? e , S’为S的一个观察值,e为随 机误差
S ' , e —随机变量,T—数学变量,

? —未知参数
e ~ N (0, ? 2 ) , S ' ~ N ( ? , ? 2 )

线性模型的概念
观察值(记录):对试验个体直接测量的结果, 包括客观和主观获得的测量结果。 ?观察值一般都是具有多元分布的随机变量 ?当观察值分布的形式已知(正态分布、卡方

分布),则需要详尽地了解分布的参数(平均
数、方差)
参数是对分布的 数据说明

X~N (50,202) μ=50 σ =20

X~N (100,202) μ=100 σ =20

30

50

70

100 120

不同平均数、相同标准差的正态分布(X~N (μ, σ 2))
随机变量X符 合正态分布

μ=50 σ =5 μ=50 σ =20

30 50 70

不同标准差、相同平均数的正态分布

线性模型的概念
? 建立线性模型的目的:为了分析影响观
察值的各因素(因子)

? 建立模型时需考虑所有的影响因素
因子:直接或间接影响观察值的因素 例如:影响母牛产奶的因素有:头胎产犊年龄、 产犊季节、本身的遗传潜力、空怀天数等等

因子的类型
根据因子的变异形式:
?因子可能是不连续变异的,或连续变异的 ?建模时也有时将连续变异的因素划分为等 级,例如头胎产犊年龄划为4级,即20-24、

25-28、29-32、>33月龄;

因子的类型
依据因子的性质:

?固定效应:事先知道所有可能出现的等级或
水平,并且可以观察到的,例如:动物个体 的性别、年龄、泌乳胎次、牧场(饲养管理 体系)、畜舍、笼位、品种等等

?随机效应:随机地从一个无穷大的群体中抽
取的样本时,可能出现的水平(预先不能判 断效应的大小,只能从抽样中估测)

例子:

因子的类型

?比较北京南郊6个猪场与上海松江县6个猪场的差别 -现对这12家猪场进行详细的调查 -得出结论,北京南郊6个猪场与上海松江县6个 猪场在某某方面不同(固定效应)
总体

?比较北京和上海养猪水平的差别 -从两市分别随机抽取6个猪场进行比较 -得出结论,北京与上海养猪在某某方面不同(随机 效应) 总体

区分因子性质的标准
━模型中因子可能的水平数 ━在一个大群体中考虑的水平数

━在同一试验或调查中,同一水平重复出现的可能 ━能否预知或定义出可能出现的效应 ━通过调查得到的数据的方式

线性模型(linear model)的概念
线性回归模型 方差分析模型
线性模型 协方差分析模型
是一类十分重要 的统计模型

方差组分模型

线性模型(linear model)的概念
品种 性别 个体

线性模型:对于参数和随机变量为线性的模型
y ? b0 ? b1 x1 ? b2 x 2 ? ? ? bk x k ? e

其中: b0 , b1 ,?, bk 为未知参数, x0 , x1 ,?, x k 为影响 y 诸因素的观察值
产奶 量

e 为随机残差(random

rest error)

线性模型的概念
线性模型的内容:
?数学方程式(数学模型式,equation)

理论上 的均值

?模型中随机效应和随机变量的数学期望和方差 ?建立模型时的所有假设和约束条件

线性模型式
设y和x1……xk之间服从线性关系,对y及x1……xk同时 作n次观察后,得到n组数据,对于第i组数据,有:

yi ? ? 0 ? ?1 xi1 ? ? 2 xi 2 ? ? ? ? k xik ? ei (i ? 1......n)
用矩阵的形式表示该线性模型,令:
? y1 ? ?y ? 2 y?? ? ? ... ? ? ? ? yn ?
? 1 x11 ?1 x 21 X?? ?... ... ? ? 1 x n1 ... x1k ? ... x 2 k ? ? ... ... ? ? ... x nk ?

?? 0 ? ?? ? 1 β?? ? ? ... ? ? ? ?? n ?

? e1 ? ?e ? 2 e?? ? ? ... ? ? ? ?e n ?

线性模型的矩阵表达式
则有:
? y1 ? ?1 x11 ? y ? ?1 x 21 ? 2? ? ? ? ? ? ?? ? ? ? ? ? y n ? ?1 x n1 x12 x 22 ? ? ? ? ?? 0 ? x1k ? ? ? ? e1 ? ? ? ? 1 ? ?e ? x2k ? ?? 2 ? ? ? 2 ? ? ?? ? ? ? ? ?? ? ? ? ? x nk ? ?e n ? ?? k ? ? ?

xn 2 ?

y ? X? ?e

: n 维; X : n ? (k ? 1) 维;? : (k ? 1) 维 n 维; E (e) ? 0 ;Var (e) ? R ? ? 2 I e : I为单位阵

y

虚变量模型
?? 虚变数:仅取 0 或 1 值的变量 ?? 试验点列:当 X i 中的元素均为虚变量时 ?? 设计矩阵(结构矩阵、关联矩阵) :由试验点列构 成的矩阵 ?? 虚变量模型:包括设计矩阵(或试验点列)以表 示参数的位置的线性模型

模型举例1
例:一资料结构如下: 日粮 观察值 1 y11 y12 y13 2 y21 y22 3 y31 y32 设: ?
?1 ? ? ?2 ? =群体平均数; ? ?3 ?

三日粮的增重效应

模型举例1
则: y ij ?

? ? ? 1 xi1 ? ? 2 xi 2 ? ? 3 xi 3 ? eij
y11 ? ? ? ? 1 (1) ? ? 2 (0 ) ? ? 3 (0 ) ? e11 y12 ? ? ? ? 1 (1) ? ? 2 (0 ) ? ? 3 (0 ) ? e12 y13 ? ? ? ? 1 (1) ? ? 2 (0 ) ? ? 3 (0 ) ? e13 y21 ? ? ? ? 1 (0 ) ? ? 2 (1) ? ? 3 (0 ) ? e21

各观察值为: y22 ? ? ? ? 1 (0) ? ? 2 (1) ? ? 3 (0) ? e22
y31 ? ? ? ? 1 (0 ) ? ? 2 (0 ) ? ? 3 (1) ? e31 y32 ? ? ? ? 1 (0 ) ? ? 2 (0 ) ? ? 3 (1) ? e32

模型举例1
以上各式可写成:
? y11 ? ?1 ? y ? ?1 ? 12 ? ? ? y13 ? ?1 ? ? ? ? y 21 ? ? ?1 ? y 22 ? ?1 ? ? ? ? y 31 ? ?1 ? y ? ?1 ? 32 ? ? 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0

y ? Xb?e

设计矩阵 关联矩阵 结构矩阵 0? ? e11 ? ?e ? 0? ? ? ? ? ? 12 ? 0? ? ? ? e13 ? ? ?? 1 ? ? ? ? ? e21 ? 0? ?? 2 ? 0? ? ? ?e22 ? ? ?? 3 ? ? ? 1? ? e31 ? ?e ? 1? ? ? 32 ?

模型举例2
设有肉牛190~210日龄的体重资料,将日龄按每5天 间隔分组,190~210日龄就可分为4组,欲分析不同 日龄组对体重的影响。可建立如下的线性模型:

yij = ? + ai + eij
上式中:

yij :在第i个日龄组中的第j头肉牛的体重,为可观
察的随机变量;

? :总平均数,是一常量; ai :第i个日龄组的效应,它是固定效应; eij:剩余效应,也称为随机误差;

模型举例2
上式中随机变量的期望和方差及协方差为:

E(eij) = 0,E(yij) =

? + ai ,

Var(yij) = Var(eij) = σ2

Cov(eij,eij')= Cov(eij,ei'j)= Cov(eij,ei'j')=0
此模型的假设和约束条件包括: 1) 所有犊牛都来自同一品种, 2) 母亲的年龄对犊牛体重无影响, 3) 犊牛的性别相同或性别对体重无影响,

4) 所有犊牛都在相同的环境下以相同的饲养方式饲养

模型举例2
现有一数据表

190~194日龄
195~199日龄 200~204日龄

205~210日龄

每一观察值都可根据上面的模型建立一个方程式:

? y11 ? ?1 ?y ? ?1 ? 12 ? ? ? y13 ? ?1 ? ? ? y21 ? ? ?1 ? y22 ? ?1 ? ? ? y ? ? y23 ? , X ? ?1 ?y ? ?1 31 ? ? ? ? y32 ? ?1 ?y ? ?1 ? 33 ? ? ? y41 ? ?1 ? ? ? y42 ? ?1 ?

1 0 0 0? ? e11 ? ?e ? 1 0 0 0? ? 12 ? ? ? e13 ? 1 0 0 0? ? ? ? 0 1 0 0? ?? ? ? e21 ? ?a ? ?e22 ? 0 1 0 0? 1? ? ? ? ? , a ? ?a2 ? , e ? ?e23 ? 0 1 0 0? ?a ? ?e ? 0 0 1 0? 3 ? ? ? 31 ? ? ? a4 ? 0 0 1 0? ? ? ?e32 ? ?e ? 0 0 1 0? ? 33 ? ? ? e41 ? 0 0 0 1? ? ? ? 0 0 0 1? ?e42 ?

y = Xa + e E(e) = 0,E(y) = Xa Var(y) = Var(e) = Iσ2

矩阵X称为关联矩阵, 因为其中的元素指示 了y中的元素与a中的 元素的关联情况,I是 单位矩阵。

线性模型分类
按试验因子分类:
a、 单项分类模型: 日粮 y ij ? ? ? ? i ? eij (i ? 1,2, ? , a b、 双向分类模型: yijk ? ? ? ? i ? ? j ? eijk
日粮

j ? 1,2, ? , n )

牧场

(i ? 1,2,? , a j ? 1,2,? , b k ? 1,2,? , n) c、 多项分类模型: y ij?k ? ? ? ? i ? ? j ? ? ? eij?k

线性模型分类
d、有互作效应的模型:

y ijk ? ? ? ? i ? ? j ? (?? ) ij ? eijk

yijkl ? ? ? ? i ? ? j ? ? k ? (?? ) ij ? (?? ) ik ? ( ?? ) jk ? (??? ) ijk ? eijkl

e、系统分组模型 二因子: yijk ? ? ? ? i ? ? ij ? eijk 三因子: y ijkl ? ? ? ? i ? ? ij ? ? ijk ? eijkl 交叉与系统混合方程: y ijkl ? ? ? ? i ? ? j ? ? jk ? eijkl

线性模型分类
效应的性质
固定效应: 可人为控制;不因其他因素的变化而改变 随机效应:

来自一个总体的随机样本,其有可能表现不 同的状态,人为不能控制

线性模型分类
固定模型:除了随机误差(e)外,完全由固 定效应组成的模型称为固定效应模型,或固定 模型(fixed effects model) 随机模型:除了群体均数(μ)外,完全由随 机效应组成的模型称为随机效应模型,或随机 模型(random effects model) 混合模型:除了群体均数(μ)和随机误差 (e)外,一个模型既含有固定效应,又含有 随机效应,则称为混合模型(mixed model)
BLUP

线性模型分类
按效应的性质分类:

y ijk ? ? ? ? i ? ? j ? eijk 固定模型: ? —品种;? —日粮; e —残差
y ? X? ?e

y ijk ? ? ? s i ? d j ? eijk 随机模型:

s —公牛;d —母牛; e —残差 y ? ?1 ? Z u ? e

线性模型分类
按效应的性质分类 混合模型: y ijk ? ? ? hi ? s j ? eijk
Y ? X ? ? Zu ? e
e h —品种;s —公牛; —残差

? , 设有 p 个固定效应(包括 ) q 个随机效 e 应(除 以外) ,则: n y : 维; :p 维; : 维;X : ? p u q ? n Z : n ? q 阶;e : 维 n 阶;

线性模型分类
环境效应:外界因素对家畜个体作用所产生的效应

?随机环境效应(对于一个大群体,基本上可以相互抵消) 人为不可控制,作用于个别个体的环境效应 永久性随机环境效应;暂时性随机环境效应 ?系统环境效应(必须掌握其影响,并从表型值中剔除) 在一定时间内作用于所有个体的环境效应(牧场、季节)

遗传效应:由基因对个体产生的效应
?随机遗传效应:任何个体均是一个群体的随机抽样

?固定遗传效应:公牛组效应

数据资料的结构
均衡资料(balanced data):所有 水平组合中重复数相等的资料称之

不均衡资料(unbalanced data): 水平组合中重复数不等的资料称之 (畜牧上大部分数据属于此类) 均衡资料是不均衡资料的特例

数据资料的结构
均衡资料(balanced data) 头胎产犊年龄
1 2
y12
y 22

产 犊 2 季 ? 节 q

1

y11

… … … … ? … …

p
y1 p

y1??

y 21
?

y2 p
y qp

y 2??
?
y q??

?

y q1

yq2
y .2 .

y .1 .

y. p .

y?

对于这类资料估计各种效应比较容易

数据资料的结构
不均衡资料(unbalanced data) 头胎产犊年龄
1 1 ? ??? 2 ??? 3 ?? ??? ? ??? …

p
? ?? ??? ??

产 犊 季 节

2
?

q

?

?对于结构不均衡数据资料的分析需要采用
特殊的统计方法,才能保证获得无偏估值

线性模型基础知识 BLUP法估计育种值

个体遗传评定--
BLUP法估计育种值

遗传评定的概念 遗传评定方法使用问题

育种值相关知识 利用所有亲属信息

关于BLUP育种值估计方法
BLUP:结合了选择指数法 和最小二乘法的优点

选择指数法的基本要点
?当满足三个前提时,使用选择指数法, 可得到育种值的最佳线性预测(BLP)
—不存在系统环境效应
—个体随机来自同一总体

—各遗传参数事先已估计出来

? 在家畜育种实践中使用选择指数的
重要原则是满足第二个前提

最小二乘法(LS)的基本要点
?1934年,Yates提出;1960年,Harvey引入 到畜牧统计中 ?可估计影响观察值的各种固定效应 ?可将观察值中的固定效应校正出去 ?对于不平衡数据可获得最佳线性无偏估 计值(BLUE) ?利用最小二乘法(Least Squares, LS)校 正后的观察值称最小二乘均数

BLUP的概念
?BLUP = 最佳线性无偏预测
(Best Linear Unbiased Prediction)
?

最佳 - 估计误差最小,估计育种值与真实育种值 的相关最大 线性 - 估计是基于线性模型(估计值与观察值呈 线性关系)

?

?

无偏 - 估计值的数学期望为真值(固定效应)或 被估计量的数学期望(随机效应)
预测 - 预测一个个体将来作为亲本的种用价值 (随机遗传效应)

?

BLUP的概念
?BLUP是一种统计方法,畜禽育种中适合应 用这一方法预测个体育种值,即遗传评定 (genetic evaluation) ? 应用BLUP法进行种畜遗传评定,可以提高 选种的准确性,进而加快群体的遗传进展 ? 应用BLUP的效果除了取决于方法本身因素 外,还受综合育种措施,诸如性能测定、 种群结构、选配计划等多项因素的影响

BLUP法的基础
?统计学意义:将观察值表示成固定效应、随机效
应和随机残差的线性组合

?遗传学意义:将表型值表示成遗传效应、系统环
境效应(如畜群、年度、季节、性别等)、随机 环境效应(如窝效应、永久环境效应)和剩余效 应(包括部分遗传效应和环境效应)的线性组合

?在同一个估计方程组中既完成固定效

应的估计,又能实现随机遗传效应的预 测

随机向量,期望向量 和方差-协方差矩阵

? x1 ? ?x ? ? 2? x? ??? ? ? ? xn ?

? ?1 ? ?? ? ? 2? E(x) = μ ? ? ? ? ? ? ?? n ?
?? 12 ? 12 ? 2 ?? 12 ? 2 V ? ? ? ? ? ?? 1n ? 2 n ? ? ? 1n ? ? ? ? 2n ? ? ? ? 2 ? ? ?n ? ?

期望 向量

随机 向量
Var(x) =

方差-斜 方差矩阵

个体间的加性遗传相关
?个体x和y间的加性遗传相关是指在它们的基因组中 具有同源相同基因的比例,或者说从个体x的基因组中 随机抽取的一个基因在个体y的基因组中也存在的概率

a xy ? ? ?1 2?
代数;

n1 ? n2

(1 ? f A )

n1和n2:分别为由个体x和y到它们的共同祖先A的世 fA:为A的近交系数;
∑:表示当x和y有多个共同祖先时要对所有连接x 和y的通径求和

个体间的加性遗传相关
?对于一个群体,如果我们将所有个体相互间的加性 遗传相关用一个矩阵表示出来,设群体中的个体为1, 2,…,n,则这个矩阵为

A=

? a11 ?a ? 12 ? ? ? ?a1n

a12 a 22 ? a 2n

? a1n ? ? ? a 2n ? ? ? ? ? ? a nn ?

个体间亲缘相关 系数计算公式中 的分子部分

这个矩阵称为加性遗传相关矩阵(Additive genetic relationship matrix)或分子亲缘相关矩阵 (numerator relationship matrix)

动物模型BLUP
用BLUP方法估计育种值时,首先要根据资料的 性质建立适当的模型:公畜模型(sire model)、 公畜—母畜模型(sire-dam model)、外祖父模型 (maternal grandsire model)以及动物模型 (animal model)等

育种实践中普遍采用动物模型
?动物模型:将动物个体本身的加性遗传效应 (即育种值)作为随机效应放在模型 ?动物模型BLUP:基因动物模型的BLUP育种值 估计方法(牛、猪育种实践中普遍采用)

动物模型BLUP
矩阵表示为:
式中: y为观察值向量 β为固定效应向量,如牧场 a为随机的加性遗传效应向量,即个体育种值向量

y ? X? ? Za ? e

e为随机残差向量
X、Z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关 联矩阵

动物模型BLUP举例
现有如下资料:

牧场 1 1 1 2 2 2 2 2

个体 2 3 4 5 6 7 8 9

父亲 - - - 1 1 2 2 2

母亲 - - - 3 3 4 4 4

观察值 225 200 255 250 198 245 260 235

动物模型BLUP举例
对上述资料可用如下模型估计育种值:

y ij ? hi ? a j ? eij
在第i个牧场中个体j的观察值 hi 第个i牧场的固定效应 aj 第j个个体的育种值 eij 与观察值 y 对应的随机误差 ij
y ij

写成矩阵形式为: y ? Xh ? Za ? e
固定效应的关联矩阵

? 225? ?1 0 ? ?0 1 0 0 ? 200? ?1 0 ? ?0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? 255? ?1 0 ? ?0 0 0 1 ? ? ? ? ? 250? 0 1? ? ? ?0 0 0 0 X ? Z? y? ?0 1 ? ?0 0 0 0 ?198 ? ? ? ? ? ? 0 1? ? ?0 0 0 0 ? 245? ?0 1 ? ?0 0 0 0 ? 260? ? ? ? ? ? ?0 1 ? ?0 0 0 0 ? ? ? ? 235? ? ?
观 察 值 向 量

0 0 0 0 0? 0 0 0 0 0? ? 0 0 0 0 0? ? 1 0 0 0 0? 0 1 0 0 0? ? 0 0 1 0 0? 0 0 0 1 0? ? 0 0 0 0 1? ?

? h1 ? h?? ? ? h2 ?
固定效应向量(牧场)

? a1 ? ? e12 ? ?a ? ?e ? 2? ? ? 13 ? ?a3 ? ? e14 ? ? ? ? ? ?a 4 ? ? e 25 ? a ? ?a5 ? e ? ? ? e 26 ? ? ? ? ?a 6 ? ?e 27 ? ?a ? ?e ? ? 7? ? 28 ? ? a8 ? ?e 29 ? ? ? ? ? ?a9 ?
个 体 向育 量种 值
随 应机 向残 量差 效

的个 关体 联育 矩种 阵值

写成矩阵形式为:
? 225 ? ?1 ?200 ? ?1 ? ? ? ? 255 ? ?1 ? ? ? ?250 ? ? ?0 ?198 ? ?0 ? ? ? ? 245 ? ?0 ?260 ? ?0 ? ? ? ? 235 ? ?0 ? ? ? 0? ?0 ?0 0? ? ? ?0 0? ? ? 1? ? h1 ? ?0 ? ? ? h2 ? ? 0 1 ? ? ? ? 1? ?0 ?0 1? ? ? 1? ?0 ? ?

向量a中不仅包含有观察 值个体的育种值,还包括 没有观察值个体的育种值

1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

? a1 ? 0? ? ? ? e12 ? ? ?a 2 ? ? e ? 0? ? a3 ? ? 13 ? 0? ? ? ? e14 ? ? ?a 4 ? ? ? 0? ?e25 ? ?a5 ? ? 0? ? ? ?e26 ? ? ?a6 ? ? ? 0? ? ? ?e27 ? ? ?a 7 ? ?e ? 0 ? ? a8 ? ? 28 ? 1? ? ? ?e29 ? ? ? ? ?a9 ?

与此模型对应的混合模型方程组(MME)

? X ?X ? Z ?X ?
X?X
X?Z X Z Z?X Z?Z X?y Z?y

? ? ?b ? ? X ?y ? ?? ? ?1 ? ? ? Z ?Z ? A k ? ?a ? ? Z ?y ? ? ?? X ?Z
求解关键 k=(1-h2)/h2

A:加性遗传相关矩阵
A

A-1

9个个体间的加性遗传相关矩阵为:
0 0 0 ?1 ?0 1 0 0 0 0 ? ?0 0 1 0 0. 5 0. 5 ? 0 0 1 0 0 ?0 A ? ? 0 .5 0 0 .5 0 1 0. 5 ? ? 0 .5 0 0 .5 0 0 . 5 1 ? 0 0 .5 0 0. 5 0 0 ? 0 ? 0 0 .5 0 0. 5 0 ? 0 0 .5 0 0. 5 0 0 ?
1 2 3 4 5 6 7 0. 5 0. 5 0 0 8

0. 5 0. 5 0 0 0 1 0. 5 0 0 0 0. 5 1 0. 5 0. 5

0. 5 0. 5

9 0 ?1 0 .5 ? 2 ? 0 ?3 ? 0 .5 ? 4 0 ?5 ? 0 ?6 0 .5 ? 7 ? 0 .5 ? 8 1 ?9 ?

A-1

? ?b ? ? X ?X ? ??? ?a ? ? Z ?X ? ??

? ? X ?y ? Z ?Z ? A ?1 k ? ? Z ?y ? ? ? ?

X ?Z

?1

方程组的 解为:

? ? h1 ? ? 225.864 ? ?? ? ? 236.337 ? ? h2 ? ? ? ? a ? ? ? 2.408 ? ?1 ? ? ? ? ? ?a 2 ? ? 1.317 ? ? a ? ? 10.227 ? ? ? 3? ? ? ?a 4 ? ? ? 11.317 ? ? ? ? ? ? 2.321 ? ?5 ? ?a ? ? ? a 6 ? ?? 12.721? ? ? ? ? ? ? 7 ? ? 6.786 ? ?a ? a ? ? 9.786 ? ?8 ? ? ? ? ? a 9 ? ? 4.786 ? ?? ?

9个个体排列优劣名次: a4>a3 > a8 > a7 > a9 > a2 > a 5 > a 1 > a 6

BLUP育种值估计方法类型 公畜(父亲)遗
公畜模型BLUP: y ? X? 公畜-母畜模型BLUP:y ? X? ? Z s u s ? Z d u d ? e 外祖父模型BLUP: y ? X? ? Z s s ? Z m m ? e 动物模型BLUP: y ? Xh ? Za ? e 外祖父遗传
效应向量
个体加性效 应向量 传效应向量 母亲遗传效 应向量 ? Zs ? e

BLUP法估计育种值的主要优点
━能更有效地校正环境效应 ━能更充分利用所有亲属的信息

━能校正由于非随机交配造成的偏差
━能对不同群体进行联合遗传评定

(前提:群体间有一定的遗传联系)
━育种值估计的精确性更高

BLUP法的应用
最早在乳用种公牛育种值估计上推广 准确地排列出公畜间和母畜间的优劣名 次 大大加快了奶牛育种改良的进度
世界牛奶产量变化 520
产奶量(百万吨)

500 480 460 440 420 400 1980 1983 1986 1989 1992 年份 1995 1998 2001

BLUP法的应用
十年美国荷斯坦牛牛群规模:不断减少

BLUP法的应用
十年美国荷斯坦牛平均产奶量:不断增加

BLUP法的应用
在肉牛、猪、绵羊等家畜育种选种也 广为应用 ?肉牛:美国、加拿大 ?猪:国内已开展猪的联合育种 ?绵羊:利用BLUP法估计个体育种值, 提高羊毛产量和质量

BLUP育种值估计软件
BLUP法的缺点:受计算条件的限制
?

对一些跨群(场)的遗传评定,方程组个数可达几 万至几十万,用手工计算是根本不可能的

近年来,世界各国育种学家在BLUP法的计算问 题上做了大量的工作,已开发出相应的电脑软 件
? PEST ? NETPIG ? ……

选择方法总结
个体选择 单性状 家系选择 家系内选择 个体育种值估计 选 择 方 法

合并选择
个体本身信息 利用同胞信息 利用后裔信息 复合育种值估计

利用祖先信息
顺序选择 多性状 独立淘汰 指数选择 综合选择指数 约束选择指数 最宜选择指数 综合育种值估计 间接选择 利用各种信息(包括BLUP等方法)


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