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一株地衣芽孢杆菌碱性蛋白酶的研究Ⅰ[1].


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微 生 物 学 通 报 

2 01年 2 (   0 8 5)

3 讨 论 
处 于对 数 生 长 期 的 野油 菜 黄 单 胞 菌 不 合 成 分 泌 黄 原 胶 , 只 有 终 止 生 长 后 才 合 成 分  泌 黄 原 胶 。 这 是 因 为 对

数 生 长 的 菌 体 细 胞 ,其 膜 内 的 糖 基 载 体 脂 只 用 于 脂 多 糖 、 肽 聚  糖 等 细 胞 壁 组 分 的 合 成 ,而 不 用 于 脆 外 多 糖 黄 原 胶 的合 成 。 只 有 终 止 生 长 后 , 糖 基 载  体脂才 用于黄原 胶合成 。   野 油 菜 黄 单 脆 菌 是 G 细 菌 , 细 胞 壁 主 要 由 脂 多 糖 和 肽 聚 糖 组 成 。 先 由 E T 和  D A S S消 化 脂 多 糖 , 再 用 溶 菌 酶 在 适 宜 条 件 下 去 除 肽 聚 糖 是 制 备 原 生 质 的 好 方 法 。 D  

本 研 究 首 次 发 现 野 油 菜 黄 单 脆 菌 原 生 质 在 蔗 糖 为 底物 的 高 渗 培 养 液 中继 续 培 养 , 成  合 并 分 泌 黄 原 胶 。这 一 发 现 , 仅 直 观地 证 明 了 L iiL等 提 出 的黄 原 胶 分 子在 膜 内糖 基 载 体  不 ep . 脂 上 合 成 并 从 膜 内运 送 到膜 外 的科 学 论 断 , 而且 证 明原 生 质体 失 去 合 成 细 胞 壁 能 力 后 其 膜 
内 的糖 基 载 体脂 完 全 用 于脆 外 多 糖 黄 原 胶 的合 成 , 原 生质 体 合 成 分泌 黄 原 胶 。 故  

参 考 文 献 
[] S t de 1w  Adac    coi]   1 uh  ̄   e vnei mi ba P n r 1 , 18 , l : 13—2 3  0   92 8 4 1. [] 刁 虎 欣 , 粱 风 束 ,刘 如 # , 等 . 南 开 大 学 学 报 , 18 , 2 4—4   2 98 :3 3. [] 刁 虎 欣 , 赵 太 簋 3 擞 生 暂 学 杂 志 ,19 90,1 (  ) 16—1 1 o I2 : 3 4 

[]Li 4 e  ̄L,c l   Im E T M JLB 0 et'l y 19 , 1 5 ( ) 4 9—2 0 . l a R,  ̄ K R      Ⅱ l f cei o , 93 7 9 :29 盥D I  B s g o 5 0 



株 地 衣 芽 孢 杆 菌 碱 性 蛋 白酶 的 研 究 I .  
夏颍   吕正兵 张林普    
( 徽 师 范大 学生 命科 学 院 安 芜瑚 2 10 ) 4 00 

黄红英 方海红  刘爱 民    
{ 苏 省 农 业 科 学 皖 土 壤 肥 料 研 究 所  南 京 江 2O ) t m4 

摘 要 : 从 皖 北 盐 碱 地 土 样 中 分 离 到 0 i菌 株 ,对 其 进 行 了 菌 种 鉴 定 以 及 臆 外 碱 性 蛋 白 醇 的 初  1

步 研 究 。 结 果 表 明 :0 I菌 株 符 台 地 衣 芽 孢 杆 菌 种 的 特 征 , 但 该 苗 芽 孢 端 生 、 囊 蘑 太 、 度  1 孢 中 耐 盐 、 度 耐 碱 , 在 N C 浓 度 为 1 % 和 p 1的 培 养 基 中 生 长 。 些 特 征 又 不 同 于 该 种 几 个  高 可 al 3 HI 这 模 式 株 , 而 将 01菌 株 鉴 定 为 地 衣 芽 孢 杆 菌 的 一 个 亚 种 , 名 为 地 衣 芽 孢 扦 菌 硒 山 亚 种  眉 1 命 ( &  酲 哪  ~  扣 r   叩 dn s ag ̄ ) 该 菌 在 发 群 培 养 基 中 能 产 生 较 高 产 量 的 胞 外 碱 性  。

蛋 白 醇 (2 u mL) 醇 的量 适 作 用 条 件 :0 、聃 ., 醇 在 p 6 0~I 75 / 。 6℃ D 0该 H, I范 围 内稳 定 。  
关 t 词 : 地 表 芽 孢 杆 菌 亚 种 。 菌 种 鉴 定 , 碱 性 置 白 醇 

中 啊分 类 号 :Q 3 9 

文■ 标识 码 :A  

文章 一号 :05 -6 4 (0 1 50 2 .5 2 32 5 2 0 )Q.O O0  

STU DY   ON   m   TI ALK AU N E  PR  T】 SE  巳^ SECR E1 删 G 

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20 0 1年 2 5  8( )
T e h  Ⅱ ma 刚 y

授 生 物 学 通 报 
Ⅲ ' me i   t 3% N a   nd t   au   f p 1   d mn wi h1 C1 a he v l e o   H 2

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, l e f a m . Al l e p ̄ e s   d mi c  ̄ l kai   l s e n

大量 研 究 证 明 , 天然 高 盐 碱 域 中 存 在 多 种 耐 盐 碱 微 生 物 ,由 于 长 期 处 于 这 种 极 端 

的 环 境 中 ,它们 往 往 具有 不 同 于 一 般 微 生 物 的 遗 传 和 生 理 特 性 。 开 展 耐 盐 碱 微 生 物 资  源 调 查 和 相 关 的 遗 传 生 理 特 性 分 析 ,不 仅 有 利 于 微 生 物 生 态 、进 化 的 研 究 , 同 时 也 是 
开 发 工 业 用 酶 的 一 条 新 的 途 径 。 本 文 报 告 从 我 国 安 徽 砀 山 盐 碱 地 土 壤 中 分 离 的 0 1菌 株   1 鉴 定 结 果 及 其碱 性 蛋 白酶 的 粗 酶 部 分 性 质 。  

1 材 料 与 方 法 
1 1样 品 及 菌 株 分 离  .

样 品采 自皖 北 盐 碱 土 壤 。 分 离 及 纯 化 均 采 用 古 7 Na 1( / ) 的 牛 肉 膏 蛋 白胨 培  % C  . v
养 基 ,按 稀 释涂 布 平 板 法 对 土样 进 行 细 菌 分 离 ,用 翊 线 法 纯 化 。  

1 2菌 株 的鉴 定  . 主 要 参 考 《 杰 氏 细 菌 系统 分 类 手册 》 和 G ro 伯 … od n等  的 研 究 工 作 , 鉴 定 程 序按 照 

《 般 细菌常用鉴 定方 法》 及 《 生 物实 验技术 教 程》 一   微 【 行 。 用 光 镜 和 电 镜 观 察  菌   进
体 形 态 结 构 ,并 用 Tn法  。 测 定 D i   NA 中 G +C 1 。 mo %   1 3胞 外 碱 性 蛋 白 酶   .

13 1摇 瓶 发 酵 培 养 基 :参 照 文 献 [ ] 配 制 。 .. 8  
1 3 2碱 性 蛋 白酶 粗 酶 活 力 测 定 :按 文 献 [ ] 进 行 。3 ℃ 振 荡 培 养 4 h .. 9 7 8 ,将 发 酵 液 离 心  ( , ̄ rmi 5 0 / n)1 mi 0 n,上 清 液 即 为 粗 酶液 ,采 用 F I 0 n试 剂 显 色 法 ,测 定 酶 活 力 。 i  



结 果 

2 1菌 种 鉴 定   . 2 1 1形 态 特 征 :0 1菌 株 革 兰 氏 染 色 反 应 为  .. 1 阳性 ,无 荚 膜 ,菌 体呈 杆 状 ,两蛸 钝 圆 ,太小  为 06 08 .   ma×10— 35 m, 具 6— 1 根 鞭   . .址 0 毛 。 芽孢 柱 状 、端 生 ,芽孢 囊 黪 太 ( 图 1 。 见 ) 

2 1 2培 养 特 征 : 在 肉 汤 琼 脂 平 板 上 ,菌 落  ..
直 径 3—4 mm , 浅 灰 色 、 较 薄 、 不 透 明 、 表 

面 粗 造 、边 缘 不 整 齐 、 有 毛 缄 状 突 起 。 菌 落 
与 培养基 紧贴、不易 挑取 。   2 1 3温 度 、 耐 盐 度 和 耐 碱 性 试 验 :O 1菌 株  .. 1 图 1叭1 菌株 透射 电 镜 黑片 ( ,0 x)   80 0  

能 在 2 ℃  6 ℃ 生 长 , 最 适 生 长 温 度 范 围 为 3 ℃ 一5 ℃ 。 在 0 1 一1 % Na I 养 基 中  0 2 7 5 .% 3 C 培

生长 良好 ,固体 培 养 基 上 能 正 常 形 成 菌 落 。 盐 浓 度 超 过 1 % ,即 停 止 生 长 , 生 长 最适 盐  5 浓 度 为 1 。在 p 5 5—1 条 件 下 生 长 ,并 随着 苗 体 生 长 , 肉汤 培 养 基 p 值 发 生 改 变 , % H. 1的 H  
趋 向 p 9 0 该 菌 最 适 生 长 p 为 90   H ., H .。

2 1 4耐 药 性 试 验 : 四 环 素 (0 / L) 庆 太 霉 素 (  ̄ g mL) .. 1  m 、 1u / 、链 霉 素 ( 5 / 1 ̄ mL) 硫 

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20 0 1年 2 5   8( )

酸 卡 那 霉 素 ( (- mL) 和 氯 霉 素 ( 0 . m I g  ̄/ 1 P . L) 均 能 抑 制 0 I菌 株 的 生 长 , 而 青 毒 素  g / 1
(0 g m 8# / L) 和 氨 苄 青 霉 素 ( 0 , / 10 g mL) 无 抑 菌 效 果 。 u   2 1 5其 它 生 理 生 化 特 性 :穿 刺 培 养 时 ,0 1菌 株 不 仅 在 琼 脂 表 面 生 长 , 而 且 表 现 出 良好   .. 1 的 侵 人 生 长 , 为 兼 性 厌 氧 型 代 谢 。 发 酵  葡 萄 糖 、   阿拉伯 糖 、   木糖、   甘 露 糖 、 蔗  糖 产 酸 . 均 不 产 气 。 V P反 应 阳 性 , v.P液 p 55 过 氧 化 氢 酶 阳 性 , 不 形 成 吲 哚 和 二     H .。 羟 丙 酮 。 水 解 酪 素 、 淀 粉 和 明 胶 。 在 p 5 7的 S b uac葡 萄 糖 琼 脂 上 生 长 , 磷 酸 盐 还 原 , H . a o rul  

不产 卵 磷 脂 酶 ,利 用 柠 檬 酸 盐 和丙 酸 盐 ,对 溶 菌 酶 ( .0 %)不 敏 感 ( 表 I 。 O0 1 见 ) 
2 1 6DN 中 的 G +C to % 的 测 定 : DN 中 G+C 含 量 为 4 .  1 ( m)  . .  A   l o A 7 1mo % T 。

2 2粗 薯 性 质  . 试 验 中 发 现 ,0 1菌 株 能 快 速 水 解 酪 素 和 液 化 明胶 ,说 明 该 菌 株 具 有 较 强 的 胞 外 蛋  1
白酶 分 泌 能 力 ,故 对 其 胞 外 蛋 白酶 活 力 及 其 性 质 进 行 了研 究 。   2 2 1最 适 温 度 和 热 稳 定 性 : 将 粗 酶 稀 释 液 与 酪 蛋 白  .. 言  
_  R

溶液

( p 9 0 的 0 I LL 硼 砂 . a H 缓 冲 液 配 制 ) 用 H   .mo / NO  

等 体 积 混 合 . 在 2 ℃ 一8 ℃ 的 温 度 条 件 下 分 别 反 应  o o
蜒 

l mi , 从 图 2看 出 ,反 应 温 度 在 印 ℃ 时 粗 酶 活 力 可 达   o n

雀 
a 

75/ 2 u mL,高 于 7 ℃ 酶 活 力 显 著 下 降 ;将 酶 稀 释 液 放  0
0   加  4  0 6  0 ∞ 

嘲 

反 应 显 度 ( ) 膏 理 时 间 (a ) ℃ 或 鲁扯 n n 

在 印℃水 浴 中 保 温 1 0—8 mi ,测 定 其 剩 余 酶 活 力 , 0 n  
从 图 2看 出 , 在 无 底 物 存 在 的 情 况 下 ,印 ℃ 保 温 3 mi  0 n 仍 保 留 高 达 4 % 左 右 的 酶 活 力 , 表 明 0 I菌 株 分 泌 的  o 1 碱 性 蛋 白酶 具 有 较 强 的 热 稳 定 性 。  

图 2 最 适 温 度 与 酶 的 热 稳 定 性 


口一 显 度 对 醇 括 力 的影 响 .   ●一 6 ℃ 热 处 理 对 醇 括 力 的 影 响  0



裹 l 0 1菌 株 与 地 表 芽 孢 杆 菌 种 的 特 征 比 较 【-    1 14 ]
特 征  细 掘 直 径 ) i0   
芽 孢 目 形 

墙 裹 芽 孢 杆 蕾  一  
一  

OI l   一  
一  

特 征  丙 酸 盐 利 用 
卵 蔫 脂 酶 

擅 表 芽孢 扦 蕾 +  
一  

01 1  +  
一  

孢 囊 睁 大  过氯 化董醇  厌 氯 生 长  V P 反 应   
VP   .冉 汤 中 口 <6 H   VP   .冉 肺 中 口 )7 H  
产 酸 

一   +   +  
+   一  

+   +   +  

N o: 产 生  形 成 吲 哚  二 羟 丙 酮  生 长 条 件 
D 6 8 *  H   

+   +   ND  
+   +  
+  

+   +   一  
+   +  
+  

一  

p ¥7 H  
M   2% 

葡 萄糖   L阿拉 伯糖  - 木糖 
甘 露 醇 

+   +   +  
+  

+   +   +  
+  

N 桕 N 桕 N妇

5 %  7 %  1 %  0

+   +   ND 
一  

+   +   +  
一  

温 度 5 ℃ 

从 葡 蔼 糖 产 气 
酷氨蕊 分解  苯 丙 氨 酸 脱 氨 

一  
一   一   +   +   +   +  

一  
一   一   +   +   +   +  

温 度 1 ℃  0
显 度 3 ℃  0 显 度 4 ℃  0

一  
+   +  

一  
+   +  

木 ■ 物 
酷 明 淀 童  膛  粉 

显 度 5 ℃  0
显 度 5 ℃  5 显 度 6 ℃  5 0 1 碧 曹 尊 的冉 活 皿   6 +Cm 1 ( l o% 1 m)

+  
+   一   d   4 4 6. 

+  
+   一   4 .  7I

拧 簟 酸 盐 利 用 

注 :一

9% l上 的蕾株 是 明性 , + 0 = f

9 %  上 蕾 株 量 阳 性 ;d I % 一盼 % 的 菌 株 是 酐 性 .ND 0   I

授有 膏辩 可甩 

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211年 2 ( ) ( 0 8 5 

微 生 物 学 通 报 

?2   3

2 2 2 最 适 p 和 对 p 的 稳 定 性 :碱 性 蛋 白 酶 是 一 类 在 p 碱 性 范 围 内 水 解 蛋 白 质 肽 链   .. H H H 的 蛋 白 酶 。 最 适 作 用 p 值 一 般 为 9~ 1 。 取 发 酵 液 离 心 后 的 上 清 液 0.mL, 加 ^  H 0 5

95 . mL不 同 D 的缓 冲液 ( I H p- I 5~1 ) 2 ,测 定 蛋 白 酶 活 力 。 从 图 3可 以看 出 ,此 酶 最 适 p   H
值 为 90, 在 p . . H8 0~1 . 之 间 酶 活 力 都 较 高 。 将 粗 酶 液 用 不 同 p 的 缓 冲 液 10 H (I   p- I 5~ 1 ) 稀 释 ,加 ℃ 水 浴 保 温 2 5 2 . h后 , 测 定 剩 余 酶 活 力 。 结 果 表 明 : 在 p 6 0~ 1 . H . 0 0之 间 

酶 比较 稳 定 ,剩 余 酶 活 力 在 9 % 以 上 ,大 于 p 1时 酶 活 力 显 著 下 降 ( 图 3 。 0 H1 见 )  2 2 3酶 对 S .. DS的稳 定 性 :将 不 同 量 的 粗 酶 液 与 S S等 体 积混 合 ( D 混合 液 中 S S浓 度 为  D
0 5 ,p- .)在 加 ℃ 保 温 1mi , 再 测 定 剩 余 酶 活 力 。 结 果 表 明 : S S对 酶 的 抑 制 作 用  .% I 0 D - 0 n D 与 酶 浓 度 有 关 ,酶 浓 度 越 高 抑 制 作 用 越 小 , 有 底 物 保 护 下 酶 稳 定 性 提 高 。  
裹 2 f l 对 t 活 力 的 影 响   i s l
粗 蘸 量  ( ) mL 剩 采 蘸活 力 ( ) %   Ts1 at   1 2    
蜒 
8O O   6   ∞ - R  4 0 0  



2O 0 

蘸 与 S S在 柏 ℃保 撮 1r n后 加 庇 翱  D 0i a 蘸 . S S和 底 暂 在 4 c 温 1mi O 0c保 0 n  

3 讨 论 
试 验 表 明 : 0 1菌 株 具 有 芽 孢 , 好 氧 生 长 , 菌 体 杆 状 , 应 属 于 芽 孢 杆 菌 属 。 依   1

据 0 1菌 株 的 生 理 生 化 特 性 , 从 C ro 1 od n等 _ 编 写 的 芽 孢 杆 菌 分 类 检 索 表 可 以 初 步 判 断  2 J
该 菌 为 地 衣 芽 孢 杆 菌 ( 1 h n o ns 。 同 时 , 从 0 1菌 株 形 态 特 征 、 生 理 生 化 以 及   B.i e i n i ) c f 1

D A 的 G+C a 1 也 可 以 发 现 ,除 孢 囊 膨 大 以外 ,其 余 特 征 均 与 地 衣 芽 孢 杆 菌 典 型 特  N ro % 征 基 本 相 符 。 而 Gy o fd n氏 分 类 系 统 ( 9 4年 被 B c lsS b ̄ m t ̄ 采 用 ) 首 先 依 据 芽  r 17 aiu u , mil l o t
孢 囊 是 否 膨 大 以 及 芽 孢 着 生 位 置 、 革 兰 氏 反 应 将 芽 孢 杆 菌 分 为 3大 类 群 , 即 : 群 1 芽   , 孢 囊 不 明显 膨 大 ,芽 孢 椭 圆 形 或 柱 状 , 中生 到 端 生 ,革 兰 氏 阳性 ;群 2 芽 孢 囊 膨 大 , ,   芽 孢 椭 圆 形 , 中 生 到 端 生 , 革 兰 氏 阳 性 、 阴 性 或 可 变 ; 群 3, 芽 孢 囊 膨 大 , 芽 饱 球 形 ,  

端 生 到 次 端 生 ,革 兰 氏 阳性 、 阴性 或 可 变 。0 1菌 株 芽 孢 囊 明 显 膨 大 ( 图 1 ,应 该 归  1 见 ) 属 于 群 2或 群 3 ,但 依 据 这 种 划 分 ,0 1菌 株 不 仅 在 芽 孢 的 形 态 上 与 两 个 群 冲 突 , 而 且  1
形 态 特 征 和 生 理 生 化 特 征 与 群 2或 群 3的 已 知 种 都 相 去 甚 远 。 B re y等   ek l e 的研 究 结 果  表 明 .在 群 1的 某 些 种 内 部 存 在 孢 囊 膨 大 和 不 膨 大 两 种 情 况 , 因 此 , 作 者 认 为 孢 囊 膨   大 不 影 响 0 l菌 株 隶 属 地 衣 芽 孢 杆 菌 这 个 种 的 分 类 地 位 。 鉴 于 与 现 有 模 式 菌 株   l A C 1 8 5 N I 3 5和 N T 0 4  ̄_ ] 孢 囊 形 状 、 耐 盐 碱 能 力 方 面 的 差 别 , 将 该   T C 4 0 、 C B9 7 C C1 3 1l 口在 l 菌 株 鉴 定 为 地 衣 芽 孢 杆 菌 的 一 个 亚 种 ,命 名 为 地 衣 芽 孢 杆 菌 砀 山 亚 种 ( a /u i e i B c/ sl h n? / c  

f ,ss s . d n sa ess 。 一 般 认 为 由 地 衣 芽 孢 杆 菌 和 短 小 芽 孢 杆 菌 产 生 的 碱 性 蛋   or  u p a b a gh n n i) 白 酶 为 C砌 s e窖型 _ , 添 加 此 类 酶 的 洗 涤 剂 去 污 效 果 好 , 因 为 它 与 N v bI 1   o o型 碱 性 蛋 白  酶 相 比 ,具 有 更 高 的 醋 酶 对 蛋 白 酶 活 力 比 值 , 在 洗 涤 剂 中 具 有 较 大 的稳 定 性 。通 过 酶 

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2 1年 2 5   肿 8( )

活 力 检 测 ,发 现 0 】菌 株 能 产 生 较 高 产 量 的 碱 性 蛋 白 酶 , 其 发 酵 上 清 的 酶 活 力 7 5 / l 2u  

mL。 与 我 国 目 前 生 产 上 使 用 的 地 衣 芽 孢 杆 菌 2 0 7 9相 比 ,0 l菌 产 生 的 酶 最 适 温 度  l (0 ) 要 较 前 者 高 l ℃ l 。 而 且 , 该 蛋 白 酶 的 热 稳 定 性 和 p 的 稳 定 性 强 , 对 S S具   6℃ 0 l   H D 有 较 强 的抗 性 ,特 别 是 在 有 底 物 保 护 下 ,其 活 力 能 保 持 较 高 水 平 , 这 与 当 前 碱 性 蛋 白  酶 应 用 广 泛 的加 酶 洗 涤 剂 生 产 、 制 革 等 行 业 的 要 求 相 符 。该 菌 体 无 荚 膜 ,发 酵 藏 牯 度  小 ,对 酶 的 分 泌 和 后 提 取 有 利 。 因 此 ,0 l 株 适 合 作 选 育 工 业 生 产 菌 的 出 发 菌 株 。 经  l菌
过 多 次 物 理 、化 学 诱 变 , 已经 选 育 出 了碱 性 蛋 白酶 高 产 变 异 株 岛m ,有 关 0 l 株 的诱  l 菌 变结果将 另文报道 。   参 考 文 献 
[  Ca sD. B日kIy R C W : i: B t 1 l   a ce ,     a  ̄ . sMa a  fS s  ̄ c B y’   mm o  ym l   
C . B l moe h   o , aK e   . L s^ 鲥   .S d e .] 9 , l0 o n yay 9 4 1 5~1 3   ]9



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[ ] C n  ̄.R :T e g u  aiu .i ” l l o k o  ∞   2 ,k o e h  l s B c l m l s n F lb o   fMi ad
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[ ]中 国 辩 学 院 t 生 物 研 究 所 绑 曾 分 类 蛆 编 著 :一 般 细 菌 常 用 | 定 方 法 ,北 京 :辩 学 出 版 社 . 17  3 | 98  o [ ]束 大 新 . ‘ 生 物 宴 验 技 术 教 j 4 t 昆'.上 本 : 复 旦 大 学 出 版 杜 , 19   93 [ ]谢 念 铬 . 童 少 靖 , 王 鲁 平 , 等 5 t 生 物 学 通 报 .] 8 99,抖 ( 2 : 12—14. 1) 5 5  

[ _周 慧 玲 . t 生 物 学 报 , 17 .1 ( ) 3 6 9 8 5 2 :]4~19. 3  [ ]周 志 伟 . t 生 物 学 通 报 , 191 5 { ) 7 7 9 ,1 5 :2 5—29 7  [ ]鄂 掇 敏 8 t 生 物 学 报 , 18 9 B.丝 ( ) 4 3 :29~29. 7  

[ ] p J  MH oB aE zm l y Ⅲ.A ae i Pe lc e Y r 9 5 6   9 si R 器 bd i ay o g .   o cd m c r s n .N w ok17 .4 7   s [ 0 mk1   1 ]B '.yR CW I  ̄ e e d e l ao  ai l l  f c h   o B ls e .i;MH o B nMi ̄ il y .B . nT s n bd i cb o ” z og e     ̄a .[ a a O u o  .d   d d.  ̄ o
N e   o k: Ac d m i  r s w Y r a e c pe s ] 4 “ : 2 99   9] ~ 3 8 2 

【1 I J脚  

L. F mm ̄.T c 1 T dy ]7 .2 9—2 8 . e e l . oa . 9 2 8 mo 9 

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