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蛋白质组学在昆虫学研究中应用进展


浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis 18 (6) :466~470 ,2006

蛋白质组学在昆虫学研究中应用进展
方   ,姚洪渭 ,叶恭银 3 琦
了其发展前景 。

( 浙江大学 水稻生物学国家重点实验室 昆虫科学研究所 ,浙江 杭州 310029)

摘   :蛋白质组学已成为现代生命科学领域中的热点之一 ,在昆虫学研究中也得到了越来越多的应用 。本 要 文就其在昆虫学研究中应用的一些新进展作了综述 。最后 ,提出昆虫蛋白质组学研究中存在的问题 ,并分析 关键词 : 蛋白质组学 ; 昆虫学 ; 应用 ; 进展 中图分类号 :Q966         文献标识码 :A 文章编号 :1004 - 1524 (2006) 06 - 0466 - 05

Advance in application of proteomics in entomological researches
( State Key laboratory of Rice Biology , Institute of Insect Science , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , China)

paper introduces the new advance in application of proteomics in entomological research. Finally , we discuss the problem and analyze the prospect of insect proteomics. Key words :proteomics ; entomology ; application ; advance

   蛋白质组 Proteome 最早于 1994 年由澳大利 亚学者 Wilkins 和 Williams 提出 , 并于 1995 年 7 月在 Electrophoresis》 《 上首次发表 [1 ] , 其概念为细 胞、 组织或机体在特定时间和空间上表达的所有 蛋白质 。蛋白质组学 Proteomics 是以蛋白质组为 研究对象 ,分析蛋白质组动态变化 、 表达水平与 修饰状态 ,了解蛋白质间互作与联系 , 它已成为 现代生命科学的热点领域之一 ,2001 年 Science 》 《 把蛋白质组学列为 2002 年第二大研究热点 , 仅 次于干细胞研究 [2 ] 。2003 年 Nature 》 《 上系列有 关蛋白质组学的综述更是将其推到令人瞩目的 地位 [3~6 ] 。随着蛋白质组学的发展 ,其在昆虫学 研究中的应用不断深入 。国内外有关昆虫蛋白 质组学文献已有 50 余篇 ,本文对其作一综述 。
收稿日期 :2006 - 05 - 22 基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30230070) 作者简介 : 方琦 (1982 - ) , 男 , 浙江宁波人 , 博士研究生 , 从事昆 虫生理生化与分子生物学研究 。 3 通讯作者 E2mail :chu @zju. edu. cn ;Tel :0571 - 86971696 。

FANG Qi , Y AO Hong2wei , YE G 2yin 3 ong

Abstract :Proteomics has recently become a hotspot in life science. It is applied to do some entomological research. This

1  昆虫生理学研究中的应用
1. 1   神经生物学

昆虫神经系统高度复杂 ,尤其适合用蛋白质 组学方法进行研究 。Baggerman 等[7 ] 利用纳升级 液相色谱与串联质谱联用技术 ( NanoLC2MS/ MS) 分析黑腹果蝇 ( Drosophila melanogaster) 幼虫中 质组 ,共鉴定 32 个未知神经肽 [8 ] 。Zhang 等对果

枢神经系统肽组成 。共鉴定 28 种神经肽 , 其中 18 种由已知编码基因 ,11 种未得到分离纯化 。 该表达模式研究 , 也可应用于其他真核生物 。
2004 年 ,Predel 等研究了单头黑腹果蝇成虫神经

激素释放位点及其内分泌肽神经元细胞的蛋白 蝇突变体 ( f mr1) 进行蛋白质组学研究 , 发现该 突变体中苯丙氨酸羟化酶与 GTP 水解酶表达差 异显著 ,它们与多巴胺及 5 - 羟色胺合成密切相 关 [9 ] 。Baggerman 等利用液相色谱与三级四级杆

方  琦等 : 蛋白质组学在昆虫学研究中应用进展

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— 行 时 间 — 联 质 谱 联 用 技 术 ( LC/ Q2TOF2 飞 串 ) 对黑腹果蝇幼虫神经系统蛋白质组成进 MS/ MS 行分析 , 共鉴定 38 个蛋白质 , 其中 20 个蛋白在 一维毛细管液相色谱与串联质谱联用技术 (LC/
MS/ MS) 分析中 ( 相同组织) 未获鉴定 [10 ] 。 1. 2   发育生物学

1. 3   免疫学

在昆虫发育生物学研究中 ,蛋白质组学亦有

应用 。钟伯雄研究了家蚕 ( B ombyx mori ) 胚胎

期蛋白质组成变化情况[11 ] , 发现从临界期到点

青期 ,家蚕体内卵特异性蛋白 、 K 蛋白表达量 30 酸性蛋白明显增多 ,卵特异性蛋白 、 K 蛋白逐 30

较高 ; 由点青期到转青期再到蚁蚕期 , 家蚕体内 渐消失 。Alonso 和 Santaren 比较黑腹果蝇翅芽与 果蝇 Schneider 细胞系 ( 胚细胞系 ) 蛋白表达模 式 ,发现存在 100 个相同蛋白[12 ] 。G 等利用 ong 蛋白质组学对果蝇腹沟形成机制进行研究 ,发现 关 [13 ] 。Zhao 等对棉铃虫 ( Heliothis armigera) 幼

约有 50 个蛋白的差异表达可能与腹沟形成相 虫蜕皮时四种不同组织的蛋白质组成进行分析 ,

共发现 77 个差异蛋白 , 其中 20 个来自上皮组 织 ,36 个来自血淋巴 ,21 个来自脂肪体 , 中肠无 差异表达 [14 ] 。

2001 年 ,钟伯雄构建了 5 龄家蚕若干组织的

蛋白质数据库 [15 ] 。颜新培等对家蚕同一品种不

同个体 ,及同一个体后部丝腺细胞的蛋白质组成 水平基本无差异 [16 ] 。靳远祥等对家蚕限性黄茧

研究后发现 , 其构成基本一致 , 推测其新陈代谢 品种雌蚕中部丝腺细胞蛋白组成进行分析 ,与雄 蚕相比有些蛋白表达量增加 ,并有两种蛋白特异 同区段蛋白组成进行研究 ,发现不同区段存在显 后部丝腺细胞蛋白组成进行分析 ,发现不同发育

表达 [17 ] 。统飞英等对 5 龄家蚕中部丝腺细胞不 著差异 [18 ] 。吴卫成等对家蚕 4 龄眠期和 5 龄期

时期蛋白组成存在差异 [19 ] 。Zhang 等对家蚕 P25 (蚕丝蛋白合成相关组分之一 ) 家族糖基化异构
P25 异构体 。因此推测 P25 的异构体可能发生

体进行蛋白质组学研究 , 发现在丝腺中也存在 糖基化或磷酸化 [20 ] 。Clynen 等对飞蝗 ( L ocusta

migratoria ) 和沙漠蝗 ( Schistocerca gregaria ) 咽侧

体进行肽组学分析 , 鉴定获得一些新型激肽 ( 如 FXPRLamides 等) [21 ] 。

目前 ,亚细胞蛋白质组学是昆虫细胞生物学 研究热点之一 。蛋白质亚细胞定位对于其发挥 生物学功能起着关键作用 。亚细胞蛋白质组学 , 即针对胞内不同区域及结构功能单位进行蛋白 质 组 学 研 究 [33 ] 。 McNall 等 对 烟 草 天 蛾 ( Manduca sexta ) 中肠进行亚细胞蛋白质组学研 究 ,发现新型 Cry1Ac 结合蛋白和糖基磷脂酰肌 醇锚定蛋白 , 并进行 Western 验证[34 ] 。Alonso 等 人分离获得黑腹果蝇 3 龄幼虫体细胞线粒体 ,构 建其表达谱 , 银染后共获得 231 个蛋白质 。经 MALDI2TOF2MS 测序 ,共鉴定 66 个果蝇线粒体蛋 白质 。另外 ,还制备完成两个特异蛋白抗体 , 可 作为细胞器标记 [35 ] 。

昆虫主要依靠体液进行免疫 ,因此开展昆虫 血淋巴蛋白质组学研究对于明确昆虫免疫机制 有着重要意义 。2003 年 ,Vierstraete 等建立首个 黑腹 果 蝇 幼 虫 血 淋 巴 蛋 白 质 组 数 据 库 [22 ] 。 Guedes 等对黑腹果蝇幼虫血淋巴表达谱进行分 析 ,共鉴定 105 个蛋白质 。其中 99 个功能明确 , 多为代谢酶 、 翻译组件及结构蛋白等[23 ] 。Karls2 son 等比较果蝇幼虫正常及凝结后血淋巴蛋白表 达 差 异 后 发 现 , 凝 结 后 CG8502 、 CG11313 、 CG15825 、 酚氧化酶 、 分泌型胶溶蛋白等表达下 调 ,而铁蛋白亚基 、 免疫球蛋白等表达上调 [24 ] 。 近年来 ,也有科学家提出应用蛋白质组学直 接研究昆虫免疫应答反应的策略与方法[25 ,26 ] 。 de Morais 等开展黑腹果蝇幼虫血淋巴免疫应答 反应蛋白质组学研究 , 结果显示热击蛋白 、 丝氨 酸蛋白酶 、 酚氧化酶 、 等与其免疫应答反应相 [27 ] 关 。 1. 4   其他方面 此外 ,蛋白质组学在昆虫学研究中应用还涉 及蛋白质翻译及调控[28 ] 、 酶功能研究[29 ] 、 多肽 [30 ] [31 ] 及蛋白质合成代谢 、 生殖生理 、 毒液作用 机理 [32 ] 等方面 。

2  昆虫细胞生物学研究中的应用

3  在昆虫化学生态学研究中的应用

植物形成有效防御机制来抵抗昆虫攻击 ,而

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浙江农业学报   18 卷 (2006) 第

昆虫通过协同进化适应植物防御机制 ,其行为多 样性有着重要作用 。Francis 等研究桃蚜 ( Myzus persicae) 对不同植物 ( 十字花科 Brassicaceae 和茄 科 solanaceae 植物 ) 次生代谢物的适应机制 。结 果表明 ,桃蚜体内共有 14 个蛋白随其所取食寄 主植物种类不同而发生差异表达 。这些差异蛋 白分别与糖酵解 、 循环 、 TCA 蛋白质及脂类合成 [36 ] 等生理过程密切相关 。因此利用蛋白质组学 研究昆虫与外界环境间关系较为可靠 ,具有一定 优势和潜能 。蛋白质组学还可较好揭示各生理 活动间相关性 ,而这些常被传统分子生物学手段 忽略 [37 ] 。

4  昆虫毒理学研究中的应用
Pedra 等研究黑腹果蝇 DDT 抗性产生对其

蛋 白 质 组 影 响。结 果 表 明 , 抗 性 品 系 Rst ( 2) DDT91 2R 、 ( 2) DDTWisonsin 与 敏 感 品 系 Rst Canton2S 间共存在 21 个差异蛋白 , 分别与糖酵 解、 糖质异生 、 磷酸戊糖途径 、 三羧酸循环 、 脂肪 91 2R 酸氧化等相关 。Rst ( 2) DDT 品系可能开辟磷 酸戊糖途径 , 以增加 NADP 合成 , 从而加强其对 DDT 解毒代谢 [38 ] 。Sharma 等利用差异蛋白质组 学方法分析褐飞虱 ( Nilaparvata lugens ) 对仲丁 威应激抗性 。药剂处理后褐飞虱与对照相比有 22 个蛋白质差异表达 , 丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激 β 酶、 附肌球蛋白 、 热击蛋白 90 、 2微管蛋白 、 ATP 合成酶 、 钙网蛋白等表达量增加 ; 而β 2线粒体导 肽水解酶 、 二氢硫辛酰胺脱氢酶 、 烯醇酶等表达 [39 ] 量下 降 。Candas 等 研 究 印 度 谷 螟 ( Plodia interpunctella ) 抗 Bt 品系幼虫肠道蛋白质组变 化 。结果发现 ,中肠蛋白质组差异变化可能与谷 胱甘肽利用率提高有关 , 抗 Bt 印度谷螟幼虫中 肠内类胰凝乳蛋白酶含量显著下降 , 从而降低 Cry 毒素的活性 [40 ] 。

5  媒介昆虫学研究中的应用

昆虫往往是某些微生物的寄主 ,利用蛋白质 组学研究寄主昆虫与病原物间相互关系 ,可为植 物病害治理及人畜疾病预防与治疗提供基础 。 疟疾是现代三大瘟疫 ( 疟疾 、 结核病 、 艾滋

病) 之一 , 恶性疟原虫 ( Plasmodium f alciparum ) 与寄主按蚊之间关系已成为寄生医学的热点 。 基因组学与蛋白质组学发展 ,有助于阐明疟原虫 入侵寄主唾液腺 、 存活与成熟 , 及其与寄主间互 [41 ,42 ] 作的内在机制 。Valenzuela 等利用蛋白质组 学 方 法 , 分 离 鉴 定 一 些 沙 蝇 ( L utzomyia longipalpis ) 唾液腺分泌蛋白 , 其中有的与利氏曼 原虫 ( Leishmania chagasi ) 寄生人体密切相关 。 这些可以作为利氏曼原虫病的诊断标记 ,也应用 于疫苗开发 [43 ,44 ] 。Papura 等利用蛋白质组学比 较麦长管蚜 ( Sitobion avenae) 大麦黄矮病病毒 (BY 2PAV) 传播能力差异品系间的表达差异 , DV 研究 大 麦 黄 矮 病 病 毒 传 播 与 麦 长 管 蚜 间 关 系 [45 ] 。

6  法医昆虫学研究中的应用

自 20 世纪 90 年代以来 , RAPD 、 RFLP 、 DNA [46 ,47 ] 测序等技术相继应用于法医昆虫学 。但是 如何从浩瀚的生物 DNA 中挑选合适法医昆虫种 类鉴定的片段仍是一个难题 [48 ] 。利用蛋白质组 学技术比较法医昆虫蛋白组成的种间差异 ,进行 种类鉴定 ,则可有效解决这一问题 。李凯等通过 对 4 种常见尸食性蝇类初孵幼虫蛋白质组双向 凝胶电泳和图象分析 ,发现建立合适尸食性蝇类 初孵幼虫双向凝胶电泳图谱可用于鉴别形态学 极易混淆的昆虫种类 [49 ] 。

7  展望

蛋白质组学已逐渐成为功能基因组学研究 领域的热点 。相比蛋白质组学在微生物学 、 肿瘤 学、 人体神经生物学等研究中应用 , 昆虫蛋白质 组学发展较缓慢 。这可能与以下两方面有关 : 第 一 ,昆虫体内某些低丰度及非可溶性蛋白难以制 备 ; 第二 ,测序或质谱鉴定都依赖于昆虫基因组 、
EST 数据库 , 及蛋白质组学数据库充实和发展 ,

而相关数据库目前还不够完善 。 虽然蛋白质组学在昆虫学研究中应用目前 处于起步阶段 ,但是随着蛋白质组学技术不断发 展 ,它必将为昆虫学研究贡献巨大力量 。蛋白质 样品制备已从简单的缓冲液溶解发展到复杂的

方  琦等 : 蛋白质组学在昆虫学研究中应用进展

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顺序抽提 ( sequence extracting) 和亚细胞分级 , 许 多公司也已开发了试剂盒 ; 二维色谱 ( 2D2LC) 、 二 维毛细管电泳 ( 2D2CE) 、 液相色谱 — 毛细管电泳 (LC2CE) 等新型分离技术出现 , 弥补了双向凝胶 电泳缺陷 ; 生物质谱技术迅猛发展 ; 蛋白质芯片 参考文献 :
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技术广泛应用 ; 昆虫生物信息学数据库不断完 善 。这些都将推动昆虫蛋白质组学不断前行 。

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( 责任编辑   陈华平)


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