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山茶


文献综述 山 茶 属 (Genus Camellia) 植 物 原 产 亚 洲 东 南 部 。 该 属 是 山 茶 科 (Family Theaceae)中最大的一个属,有大量的山茶原种[1]。山茶属约分布于南纬 7°到北 纬 35°,东经 80°到 140°之间[2],其中约 80%原产于中国,分布在我国西南和 南部的广西、云南、广东、贵州、四川和湖南等省(区),其余分布于日本

、印度 等国。山茶属是整个温暖地区重要的欣赏树种和经济植物。多数山茶属植物树型 美观,花朵鲜艳,极具观赏价值。山茶属植物种子含油量高,是重要的工业用油 和食物用油。茶叶是世界流行的饮料,是国际贸易重要商品。另外山茶属植物也 有潜在的药用价值,其中主要含有皂苷、鞣质和黄酮类成分。药理作用主要表现 为抗癌、抗菌、抗骨质疏松及抑制心脑血管疾病等。 1 山茶属的分类研究进展和分歧 据统计山茶属中已发现并命名的原种达 400 多个[1],分类学家对这些所发现 的山茶属中的原种进行了归类、分类和多次合并,但对于其确切的数量各学者意 见不一,其总数约在 119-280 个左右。Sealy (1958)在《A revision of the genus Camellia》中对山茶属进行了系统分类,把山茶原种按照性状的相似性分成了若 干个“群”,就是山茶属中“组”(Section)的概念,Sealy 的山茶属分类系统中包 括 12 组,82 种另外还有 24 个悬疑种[3]。 20 世纪 80 年代后,随着大量新种的发现,Sealy 的分类系统已无法准确判断 这些新种,使得许多专家和学者开始从事于山茶属的分类学研究。研究较多的学 者有张宏达、闵天禄、张文驹、梁盛叶、叶创兴等,其中影响最大的是张宏达和 闵天禄。 从整体上看,山茶属的演化路径表现为从心皮不完全合生至合生,花柱离生 至合生,子房 5 室至 3 室,果期完全发育至仅 1 室发育,雄蕊不定数、基部或中 下部合生至高度合生[2],表现出一定的阶段性。然而,有的物种原始与进化性状共

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存,因而它们的分类学位置容易引起争议,也使山茶属植物的演化途径显得复 杂。张宏达(1981)强调“苞、萼不分化”是山茶属演化上的原始性状,提出山 茶属植物系统发育的途径为:(1)苞被未起分化,数目较多螺旋状排列,花后脱 落等属于原始特征;(2)花瓣数目众多而离生的比数目减少或高度连合的属于原 始性状;(3)雄蕊多轮而离生的比花丝连生的属于原始特征;(4)子房 5 室,花柱 5 裂完全离生比子房 3 室,花柱 3 裂连生的要原始得多;(5)子房几个心皮全育, 蒴果具中轴比蒴果只有 1 室能育失去中轴要原始得多[4,5]。而闵天禄基于“花是 变态的枝条” 这一系统发育理论认为, 花有梗、 小苞片螺旋状排列于花梗上, 苞、 萼花后宿存是原始性状, “苞、萼不分化”是花变无梗、小苞片和萼片密集排 列的结果, 且花后多少脱落, 应属次生性状。根据雄蕊由多数到少数、离生至不 同程度合生, 心皮未完全合生至合生, 花柱离生到不同程度合生, 子房 5 室至 3 室或仅 1 室发育, 中轴宿存或退化为主要线索, 将该属划分成两个亚属。两者 在分类学上的观点不同造成了山茶属分类的分歧。
表1 张宏达分类系统和闵天禄分类系统比较表
组 名 古茶组 实果茶组 油茶组 糙果茶组 短柱茶组 小黄花茶组 半宿萼茶组 瘤果茶组 短蕊茶组 柱蕊茶组 离生雄蕊茶组 张 + + + + + + + + + - + 闵 + + + - - - - + + + + 组 名 山茶组 金华茶组 长柄山茶组 茶组 超长柄茶组 秃茶组 连蕊茶组 毛蕊茶组 越南茶组 匹克茶组 管蕊茶组 + + 张 + + + + + + + + 闵 + - - + + - + + + - -

张宏达经过对山茶属植物的广泛调查和系统整理,于1981年发表了《山茶 属植物的系统研究》,将山茶属植物分为4个亚属,19个组,196个种[4]。1998 年张宏达在他1981年发表得到分类系统的基础上,经过重新订正,肯定了一些心 中,在1998年出版的《中国植物志》第49卷第3册中将山茶属分为20个组,280个 种,保持4个亚属不变,即茶亚属、山茶亚属、原始山茶亚属和后生山茶亚属[6]。 闵天禄 (2000) 提出了山茶属两个亚属、14组和119 种的系统大纲[7]。这个大纲 支持建立亚属的分类等级, 归并了张宏达系统中的原始山茶亚属和后生山茶亚 属和9个组, 取消了“亚组”和“系”的分类等级, 界定了亚属和组的概念和范

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围, 将已合格发表的300余种的名称订正归并为119种。相对张宏达分类系统闵 天禄的分类系统认为金花茶组不具备分组条件,将其并入古茶组;将长柄山茶 组和超长柄茶组合并,称长梗茶组;将小黄花茶组并入实果茶组;将秃茶组并 入茶组;将糙果茶组并入实果茶组;将短蕊茶组并入离蕊茶组;将短柱茶组并 入油茶组;另立柱蕊茶组共为14组。 张氏山茶属系统分类中,根据秃茶组植物全体无论是枝、叶,花,果及种 子均秃净无毛;雄蕊减退只有两轮,外轮雄蕊的花丝连生过半,形成花丝管; 子房无毛,蒴果1室,中轴退化呈条状,种子球形。叶片不含咖啡碱、可可碱及 茶碱等嘌呤生物碱,不能作饮料使用的明显特征,将秃茶组自成一组[6]。闵天 禄(2000)认为,山茶属的秃茶组与同属的茶组在系统上十分接近,张宏达(1981) 以C.glaberrima Chang 为模式建立的秃茶组,称外轮花丝连合达2/3而与茶组 有别,其所根据的是花营期尚未完全分化的花丝材料,根据闵天禄观察的模式 产地的标本,花期外轮花丝仅基部连合,与茶组无异而应予归并,把秃茶组归 并入茶组,分别作为秃房茶 C. gymnogyma 及突肋茶 C.costata [7]。 张宏达系统中长柄山茶组苞片5-11片,宿存,花丝有短管,根据超长柄茶 组苞片2片,早落;萼片5,宿存;蒴果从基部开裂等特征,将两者分开[6]。闵天禄 认为超长柄茶组的种类小苞片也有3-4枚,且宿存和脱落兼有,因此将张宏达系 统中超长柄茶组和长柄山茶组合并为长梗茶组[7]。 2 山茶属的分类证据 山茶属传统的分类多以形态学上花器官的分化程度、花梗、萼片、花瓣、 果皮、果实的发育状况以及叶片特征等数量性状进行种的划分和进化分析[6]。 但在物种的进化过程中形态性状往往不同步,原始和进化性状并存,且形态指 标易受地形、土壤、气候等环境因素的影响,这在很大程度上限制和影响了山 茶属的分类和利用发展。 随着科学技术发展,山茶属其他方面的分类证据也有所增加。近几年来对 山茶属植物的细胞学研究比较广泛和深入[8-15]。据顾志建等人统计,已有 100 多个种(按张宏达分类系统)具有染色体数目和倍性的资料,其中一半以上的核 形态结构已被研究。山茶属植物的染色体数目稳定,除个别种,如大苞山茶及 大自山茶的染色体 2n= 60,越南油茶与大花红山茶的染色体 2n=120,染色体数 目不一致外,大多数物种 2n=3,这显示山茶属植物在演化途径上表现为 2 倍体 到多倍体[8]。李光涛(1990)对山茶属 4 种 2 变种核型进行研究表明:茶组植物不 仅在形态上、地理上有重叠,在核型上也有类似现象,如秃房茶系的德宏茶的 基本核型与茶系的普洱茶、白毛茶和苦茶相同,也就是可以把他们归于同一等 级之中[9]。闵天禄根据细胞学依据,在争论古茶组和半宿萼茶组哪个更为原始

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的问题上肯定了古茶组更为原始[10]。细胞学特征作为山茶属植物分类的辅助手 段有着一定的作用,但不能作为其分类的主要依据。陈亮运用 RAPD 对茶属植 物进行了大量系统研究,在对张宏达系统山茶属茶组植物 24 种、变种的遗传多 样性和分子系统学 RAPD 分析中,陈亮利用 RAPD 标记的 Nei&Li 氏系数和 UPGMA 法构建了茶组植物分子系统树,并进行 SHMM 主成分分析,结果均可 将茶组植物分为“五室类群”和“三室类群”两大类。在 UPGMA 分子系统树 上, 两大类下可分别再分 3 个和 2 个亚类群, 为山茶属分类提供了新证据
[11-15]



化学成分也被应用于山茶属植物的分类学上。张宏达通过对秃茶组和茶组植物 的叶片分析表明,秃茶组植物叶片均含咖啡碱及可可碱,而茶组植物则不含这 些化学成分。因此认为可据此将两组植物分开[16]。对孢粉形态[17,18]、同工酶[19]、 等的研究也被应用于山茶属分类,但目前这些方面的研究并不系统全面,因此 只能做为辅助证据。 杜琪珍(1992)对张氏系统滇湎茶等 21 种茶组植物以儿茶素、 咖啡碱、可可碱、茶氨酸、游离氨基酸等化学性状、生化变化、形态学、地理 学共 65 个性状的聚类分析,将 21 个种归并为 2 个种 3 个变种,即五室茶 C.quinquelocularea、 三室茶 C. trilocularea、 中小叶茶变种 var. micro-midphyllaea、 大叶茶变种 var. macrophyllaea、苦茶变种 var. kucha。五室茶子房 5 室,茶柱 4-5 裂,三室茶子房均为 3 室,花柱 3 裂[20]。彭英(1992)将张氏系统中广南茶 等 6 种茶组植物采用 SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)技术分离了蛋白质 亚基,19 亚基为广南茶、厚轴茶、马关茶所特有;31 亚基为德宏茶、多脉茶、 普洱茶所特有。 19 亚基而无 31 亚基的子房均是 5 室; 有 反之子房均为 3 室[21]。 所以也可将蛋白质亚基分析法作为茶组植物分类的验证和补充,它的结果与杜 琪镇珍和梁国鲁等是一致的。 3 叶解剖在分类上的应用 近几十年来,叶表皮特征因其稳定性已被证明在系统分类中有具大作用, 不少研究发现叶表皮性状在一定程度上能反映分类群间的系统发生,可用于分 类探讨[22-28]。Baranova于1972年发表了叶表皮特征在木兰科及其邻近科的分 类中的应用,1987, 1992又分别发表论文确定气孔在分类中的重要作用[22-24]。 Scatena, Giulietti 等在2005年发表论文, 运用叶解剖特征结合茎及花柄的解剖性 状对谷精草科进行了较好的分类[26]。Yang Z-R对五味子属植物叶解剖结果进行 了观察,发现五味子属一些叶表皮特征,如叶表皮细胞形状、气孔器类型、保卫 细胞形状以及表皮附属物经常与种保持一致性,可作为研究属间或属内关系的 鉴别特征。并且介绍了一个新特征——气孔器外拱盖层层数,气孔器外拱盖双 数只存在于五味子属常绿植物,而单数则在落叶植物中出现。有学者根据生活 习性和雄蕊群不同可将五味子属分为两个亚属,这一新特征也支持此分类[27]。

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杨世雄等,2003年为了检验有关核果茶属气孔器类型不同的研究结果 ,使用从 模式标本上获取的实验材料重新观察了耿煊 (H .Keng)在1962年报道过的具有 毛茛型气孔器的核果茶属3个种的叶片下表皮 ,得到了与耿煊不同的研究结果 , 即核果茶属的气孔器属大头茶型 ,与邻近的石笔木属、拟核果茶属乃至山茶亚 科的气孔器类型一致。结果提示 ,气孔器类型可以作为划分山茶亚科和厚皮香 亚科的依据[28]。 蔡霞等对木兰科10属82种1亚种植物叶片的结构和油细胞的分布 密度、结构及其在叶肉中的分布进行了比较研究,发现鹅掌楸亚科和木兰亚科 在叶结构上的主要区别是:鹅掌楸亚科两种植物叶的部分下表皮细胞乳突状, 且 整个细胞外壁只形成一个乳突, 而在木兰亚科植物中有单列多细胞或单细胞的 表皮毛, 却未发现乳突; 鹅掌楸亚科植物叶主脉维管组织环分隔呈束状, 且其 外包被的纤维也排列成束状, 而木兰亚科的80种1亚种植物中, 叶主脉维管组织 连成轮状,其外面也由一圈连续的纤维环所包围。从而支持木兰科中木兰亚科和 鹅掌楸亚科两个亚科的划分[29]。 任辉等对葡萄科(Vitaceae) 11属37种代表植物的 叶表皮特征进行了观察,认为气孔分布及类型可作为属级的鉴别特征,并根据 研究结果支持将火筒树属从葡萄科中分出独立成科, 同时也为俞藤属的建立提 供了证据[30]。王玉国等对国产杜鹃花属(Rhododendron)6个亚属48种4变种植物 的叶表皮特征进行观察, 结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔 器的类型具有一定的系统学意义。其中叶状苞亚属的叶状苞杜鹃保卫细胞有明 显的T型加厚, 与其他亚属种类明显不同, 与分子系统发育研究得到的“叶状苞 亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合[31]。 对山茶属叶表皮特征及其系统学意义的研究虽有报道,但仅作了粗略的观 察和讨论。敖成齐等对山茶属油茶组和短柱茶组绝大部分种进行叶表皮性状分 析, 发现山茶属植物的叶上下表皮细胞表面观形状均为不规则形, 气孔器仅在 下表皮存在, 且一致为环列型;扫描电镜观察显示气孔形状为梭形或长卵形, 气 孔外拱盖内缘光滑或呈浅波状、 波状, 气孔器附近的角质膜平坦或皱褶, 表面光 滑或有多种纹饰。这些特征可作为区分种或变种的依据, 但与植物的外部形态 等特征没有相关性[32]。王任翔等对金花茶组植物叶表皮特征的扫描电镜观察也 认为不同种间叶表皮特征表现出一定差异 ,对部分种的划分有一定的分类鉴定 意义[33]。林秀艳等在光学显微镜下观察了山茶属油茶组和短柱茶组21种植物叶 解剖特征。基于17个叶解剖学及细胞学性状, 应用PAST软件对两组进行聚类分 析和主成分分析,结果表明,根据叶解剖特征能将两组植物进行明显区分, 并且 各组中亲缘关系较近的种聚在一起。证明了山茶属植物的叶解剖性状在属内分 类中具有重要的分类学意义。并且支持将大姚短柱茶归入离蕊茶组; 支持狭叶 油茶与窄叶短柱茶,短柱茶与钝叶短柱茶和粉红短柱茶,长瓣短柱茶与陕西短

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柱茶的合并; 建议将褐枝短柱茶作为细叶短柱茶的亚种[34]。 4 山茶属植物的分类前景 山茶属植物资源将不断地发现和收集, 山茶属植物种的数量仍有可能增加, 也会有新的分类系统产生。植物在漫长的进化过程中,其遗传物质组成上渐渐 产生了差异,这种差异积累到一定的程度.也就形成了一个新的物种。因此我 们对一个物种进行分类,无论是从外观形态上。还是从细胞学、化学成分、孢 粉形态或是同工酶组成上寻找证据,其实都是在间接地寻找其遗传物质上的差 异,也即是基因组、核酸组成上的不同,因此,我们要认识一个物种,要对其 进行分类,从理论上讲,就须对其基因组结构和组成进行研究,以提供最客观 的判断标准。而当今分子生物学实验技术的飞速发展也使我们有能力对植物进 行DNA指纹分析,从本质上寻找其分类依据找其分类依据。例如施苏华等已利 用RAPD技术对山茶属金花茶组的11种植物进行了DNA多态性分析,用Jaccard 相似性系数聚类分析绘出了树状分枝图[35,36]。可以预见DNA分析技术和其它 分类特征的有效结合必将有利于建立客观科学的山茶属植物分类系统。 参考文献
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