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作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展


土 壤与环 境 2 0 ,   4: 3 - 3   0 2 1 ()4 0 4 3 l
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作 物 根 系 对 干 旱 胁 迫 逆 境 的 适 应 性 研 究 进 展 
朱 维 琴 ,吴 良欢 ,陶勤 南 
浙 江 大 学 环 境 与 资 源学 院 ,浙 江 杭 州 3 0 2   10 9

摘要: 主要 就作 物根 系的形 态性 状 、 系提 水作用 、 理代谢 、 系细 胞壁 蛋 白及 其 生长 性能 与 干旱 胁迫 间 的关 系作 了综 述  根 生 根 指 出应加 强对干 旱逆境 下 根 系发育及 根 系生长 性状 变化上 的遗 传机 理研 究 。  
关 键词 :干旱胁 迫 ;作物 根 系 ;形 态性 状 ;细胞壁 蛋 白 
中 图 分 类 号 :Q1 28 4.   文 献 标 识 码 :A  文 章 编 号 : 1 0 —8 X ( 0 2) 40 3 —4 0 8 1 1 2 0 0 — 00   4

作物根 系是 土壤水分 的直接吸收利用者 ,当土  壤 水 分 胁 迫 时 ,作 物 根 系 首 先 感 应 并 迅 速 发 出 信 
号 .使 整 个 植 株 对 水 分 胁 迫 作 出反 应 ,同时 根 系 形  态结 构 ,化 学 成 分 的 数 量 和 生 物 质 量 也 发 生 相 应 变   化 ,并 影 响地 上 部 “ 系统 ” 的建 成 和产 量 。而 干  光 旱 逆 境 下 根 系 的 吸 水 能 力 很 大 程 度 又 依 赖 于根 系 
对 干 旱 胁 迫 的适 应性 生 长 调 节 变 化 能 力 。在 低 水 势 

地 区有较好适 应性 ;而 “ 浅根 型”品种则可能靠吸  收功能强 、 水分利用率 高 以及耗水 系数 低等充分利 
用 土壤 表 层 水 分 ,因而 适 于 雨 量 较 多 或 较 为 湿 润 的 

地区 。颜振德等 【 出 ,单位体 积土层 内的根量越  2   指
多越 有 利 于 作 物 吸 水 ,深 层 根 系在 土 壤 严 重 干 旱 时 
更 具有 重 要 意 义 。  
12 根 冠 比 与抗 逆 性  .

条 件 下 ,作 物 的 叶 、茎 生 长很 快 被抑 制 ,但 是 根 却  继 续 伸 长 。由 于根 的伸 长 有 利 于 作物 从 土壤 中 吸 收  水 分 ,所 以这 种 根 、茎 对 干 旱 逆 境 的不 同反 应 通 常  认 为 是 作 物 对 干 旱 条 件 的适 应 性 。作 物 根 系对 干 旱 

不 同土壤水分不仅影 响根系发育及 形态结构 ,   还 会 改 变 植 株 器 官 的 生 长 进 程 ,特 别 是 根 冠 比  ( /  S c e RS muk r等 指 出 r,在 水 分 胁 迫 下 ,光 合  3 】

逆境 的适应性 主要体 现在 以下几个方面 。  

产物优先分配 给根 系 ,根冠 比加大 ;反 之 ,则根冠  比减 小 。冯 广 龙 研 究 指 出 【.水 分 胁 迫 下 ,根 冠 比  4 】
( /  增 大 ,胁 迫 后 复 水 ,朋 降 低 ,根 冠 生 长 发  RS

1 根 系形态 性状 对 干旱 逆境 的 适应 性变 化   
作 物对水 分 的 吸收 和产 量 的形成 在 很大 程度  上 取 决 于作 物 根 系 的形 态 和 构 型 ,一 般 衡 量 作物 根   系形 态 对 水 分 影 响 的 主要 参 数 指 标 有 :根 长 、根 的 

育可部分得到恢复 。传 统认 为 ,较大 的根 系和根 冠  比有 利 于 植 物 抗 旱 。但 是 由 于过 分 庞 大 的根 系 会 影  响 地 上 部 的生 物 量 ,进 而影 响 适 宜 产 量 的 形成 ,因  此从某种意义上说 ,作物根 系不仅存在数量上而且  存在质量上 的冗余 。所 以 ,干旱 条件下建立合理 的  根 冠 比对 水 分 利 用 和 产 量 提 高 具 有 重 要 性 。  
13 根 系 吸 水 特 征 及 发 育 对 干 旱 逆 境 的 适 应  .

数量及分 布 、根 冠 比 、根系发育 等。  
11 根 系 形 态 分 布 与 抗 逆 性  .  

在 土壤 水 分 不 足 的 干旱 或 半 干旱 地 区 ,作 物 通  过 增 加 对 水 流 的 阻 力 来 节 约 有 限 的 土壤 水 分 并 用  于后 期 的生 长 发 育 来 适 应 干 旱 逆 境 。对 于 年 降水 量  能够 补 充 土壤 中 的水 分 、降 水 时 间集 中在 7、8 月  份 的地 区 .作 物 生 育后 期处 于 干 旱 环 境 条 件 下 .只 

根系 吸水量 随土壤 深度增加 而减少 , 但是 当土  壤水分干旱时 , 深层 根 的吸水量 就变得十分重要  。 】  
苗 果 园 等 研 究 表  引,干 旱 区冬 小 麦 种 子根 与 深 层 

能利用土壤深层 的贮藏水分 ,因此根 系的深度和深 
根 的密 度 是 影 响 作 物 抗 旱性 的重 要 因素 。   研 究 表 明 ,作 物 根 系 的垂 直 分 布 与其 抗 逆性 关   系密 切 。例 如 对 夏 大 豆 根 系 研 究 …表 明 ,“ 根 型 ” 深  
品 种 可 通 过 根 深 扩 大 吸 收 面 积 而 利 用 土 壤 深 层 的 

根对水分 的利用有 明显 的优势 ,种子根 吸水能力 大  于次生根 ,而水分胁 迫使种 子根 的最大吸水率下降    幅 度 ( 0 )小 于 次 生 根 ( 82 % o所 以在 干 旱  2% 2 .5
地 区 ,小 麦 种 子根 与 深 层 根 由 于具 有 较 强 的 吸水 能  力 而 对 其 适 应 干旱 逆 境 具 有 重 要 意 义 。   同样 ,干旱 逆 境 对 作 物 根 系 的 发 育 亦 产 生 重 要 

水分 , 对地下水位高但土壤上层 因少雨而较 干旱 的 

基 金 项 目 :国 家 自然 科 学 基 金 项 目 ( 9 7 16) 3 9 0 4 ;浙 江省 重 点 科 技 项 目 ( 1 12 8   0 10 17)

作 者 简 介 :朱 维 琴 ( 9 5一 ) 17 ,女 ,博 士 研 究 生 、从 事 植 物 营 养 逆境 生理 生 态 研 究 工 作 。Ema :h 一0 0 6 net - i zwq2 0 @1 3   l


收 稿 日期 :2 0 . 4 2   0 20 -9

朱维琴 等 :作 物根 系对 干旱 胁迫 逆境 的适应 性研 究进 展 

4l 3 

影响从 而使作 物得以适 应干旱逆境 , 正常供水条  在
件 下 ,小 麦初 生根 的 一 级 分 枝 可 达 2 .%,而 干 旱  11

等研 究表 明  】 在干旱胁 迫下 , H, 小麦根 系膜 脂过氧 
化 加 剧 ,质 膜 透性 加 大 ,这 与 根 系 保 护 酶 ( O   P D;

条件下 比正常水分增加 3 .% ,这说 明在干旱条件  8 5 下 ,有 利 于小 麦初 生根 上 分 枝 的形 成 ,这 无 疑 对 干  旱 条件 下 产 量 的形 成 具 有 重 要 作 用 【 王晨 阳  驯  。  
亦 研 究 表 明 ,只有 在 土壤 相对 含 水 量 在 6 % ̄ 0 0 7 % 

S D) O 代谢 有关 。干旱胁 迫下 ,根 系中 A A 含量  B 增 加 ,激动素 减少 ,离子交换梯 度增强 ,调节植物 

对有效水 分的合理化利 用 ,而且抗 旱品种作物根 中  ABA 比地 上 部 分 出 现 早 , 不 抗 旱 的 品 种 根 系 中 
ABA 与地 上 部 同 时 出现 。除 ABA 外 ,也 同时 发 现  

之 间 时才 比较 适 宜 次 生 根 的发 生 ,而 当土 壤 相 对 含   水 量 低 于 6 %时 , 生 根 数 目显 著 减 少 。 一 方 面 , 0 次 另  

由根合成 的其它一些 生物活性物 质 ,如某些类型 的 
氨 基 酸 、有 机 酸 、多 胺 、烟 碱 以 及 总 的 阴 阳离 子 浓  

干 旱胁迫有利于增加根 毛密度 ,有研究表 明  ,在  】
正 常 水 分 条件 下 .小 麦根 毛 密 度 为 245条/ 2. mm   , 而 在 干 旱 条 件 下 比正 常 供 水 增 加 5 .% ,这 对 扩 大  07 根系吸水空间适应干旱逆境 有重要意义 。  

度等都在一定程度上发 生变化 。另据 吕金印 、高俊  凤等   巧研究 指出 , 同抗旱性 的小麦在干旱胁迫下  不 小麦根组织相对含水量 ( WC) R 下降 ; 质膜相对透  性 ( P) 加 : 氢酶活性 下降且不耐旱 品种 的变  R 增 脱
化 幅 度 大 于 抗 旱 品 种 ,抗 旱 品 种 根 系 质 膜 蛋 白增 

2 根 系提水 作用 对 干旱 逆境 的 适应 性 
根 系 的作 用 通 常 是 吸 水 ,而 不 是 释 水 ,然 而在   蒸 腾 量 低 的条 件 下 ,一 般 是 晚 间 ,根 系从 深 层 土 壤  吸 收 的水 分 ,能 通 过 根 系 运输 由浅 层 根 系 释 放 到 表  层 或 亚 表 层 较 干 土 壤 中 ,从 而 使 土 壤 水 分 状 况 改 

加, 而敏感 品种的根质膜蛋 白却下降且根 系质膜脂 
肪 酸 不 饱 和指 数 (UF ) 发 生 明显 变 化 。由 于脂   I A 亦 肪 酸 的饱 和 度 与膜 的 流 动 性 密切 相 关 ,不 饱 和脂 肪  

变 : a w l和 Rcad 【 把这一现象称 为根 系 “ Cl e d l i rs训 h J 提 

酸含量高 时 ,膜 流动性 增大 ,膜相 变温度低 , 而  从 有 利 于膜 在 逆境 条 件 下 的稳 定 性 ,增 强其 抗旱 能  力 ,而不饱和度 的降低 可能与膜脂过 氧化有关 。但  是 当植 物 遭 受 环 境 胁 迫 时 ,在 所 有 的生 理 反 应 中 哪 


水 作 用 ( y r L  f ” H da i Lt 。C rk 等 ¨ 用 分 根 培养  uci) oa  
( p to t utr S r— o  l e)试 验 研 究 发 现 ,将 玉米 和 苜 蓿  ir c u 种 植 在 一 起 ,苜 蓿 深 层 吸 收 的 氚 水 能 在 玉 米 叶 中鉴 

出 ,证 明 苜 蓿 根 系 与 玉 米 间 发 生 了水 分传 递 。   Ri ad c rs和 Cad l1用 田间 实 验 也 证 实 苜 蓿 可 以  h lwel2 t ̄
吸 收下 层 水 分 并 释 放 到上 层 土壤 ,供 浅 根 作 物 玉米   吸 收利 用 。 由此 可 见 ,在 干 旱 逆 境 下 ,根 系 提 水 作  用 是 一 种 生 存 机 制 ,根 系提 水 作 用 可 以保 证 根 系 整  夜 从 深 层 相 对 较 湿 土 层 吸 收水 分 ,从 而 保 持 较 干 表 

个 属 于 原 初 反 应 ? 哪 一 些 属 于 次 生 反 应 这 一 问 

题仍有待 于探索 。  

4 根 系细 胞 壁 伸 缩 性 能 及 细 胞 壁 蛋 白变 化    对 干 旱逆 境 的适 应 性 
根 据 原 生 细胞 壁 的 现 有 模 型 【 J  ,细 胞 壁 中 主要  

弹性成分是微 丝纤 维 ,它 与细胞 壁 的基质成分如半  纤维素相互作 用形成 网状结构 ,这种聚合 物间相互  作用使细胞壁具有 一定 的强度 和硬 度 。细胞伸长过  程 中 ,微丝纤维既没有伸 缩性也没有 可分解性 ,它  们 只能分开 ,这说 明微丝 间的网状 结构对细胞壁 的  伸展性能具有决定作 用 。已经证明有多种细胞壁酶  在修饰调节细胞 壁的网状结构 中具 有重要作用 , 并  可 以调 节 细 胞 壁 的 伸 展 能 力 【   l  。
4 1 伸 展 蛋 白酶   .

层根 系不致死亡 ,以继续从 养分相对丰富的表层土  壤 中吸收养分 ,同时 ,根 系可以增加土壤养分有效  性 。樊小 林 等 【J 究 结果 表 明 ,根 系 提 水作 用 对 活  l研 3 化上层养分 N、 K,特别是 P, 高上层 肥料肥  P、 提
效 有 明显 的增 产 效 果 。所 以 ,干 旱 逆 境 下 作 物 根 系 

提 水作 用对 于土 壤有 效养 分 和水 分分 布部 位 与植 
物吸收部位 ( 主要 在 表层 或 亚 表 层 )之 间 的 空 间有  

效分布提供了一条适应性途径 。但是 目前对 于植 物 
“ 系 提水 作 用 ”诱 导 条 件 的探 讨 、提 水 作 用 与植   根

物生长关系等仍 有待 于深入研 究和探讨 。  

伸 展 蛋 白酶 是 可 以专 一 性诱 导 离体 细胞 壁 伸  展的细胞 壁蛋 白【 , l 它们对 p 剐 H具有一定 的依赖性 ,   可 以使 热变 陛细胞壁在 一定 p 下完全恢复其伸展  H 性 。研究表 明伸展蛋 白酶对细胞 壁的主要成分不具 
有 明显水解或糖基化转移 酶活性 ,但伸展蛋 白酶可  能 能够使 葡 聚糖 之 间 的非共 价键 弱 化  对 生长 于  低水 势蛭 石 中的玉米初生 根研究表 明 ,伸展蛋 白酶  可 能通 过使 细 胞 壁伸 缩性 增 强 而在 维持 其 生长 中 

3 作 物根 系对 干旱 逆 境 的生 理抗 性 
作 物根 系对 干旱 胁 迫 的 生 理 抗 性 主 要 包 括 :根 

系渗 透调节作用 、 保护酶 系统 、 胁迫蛋 白产生 、 膜  结构 与功能 的变化 以及根 系合成 生物活性物质等。   早在 14 92年 ,马克西莫 夫就指 出 ,植物缺水时 ,   原生 质膜透 性增 大 , K  和糖 类物质 外渗 。马元 喜 

42 3 

土壤 与环 境

第 1 卷 第 4期 ( 0 2年 1 1 20 1月 )  

具有重要作用 :一方 面 ,低水势生 长的根 尖端 区域 
较 之 生 长 于 高 水 势 下 的 对 照 根 明 显 具 有 较 高 的酸  

高上升 了 1%[】 其它研究 也报道 过氧化 物酶活性  0 3, 1 或 其基 因表 达 在某 种 程度 上 与 细胞 壁机 械 特性 或 
生 长 停 止 有 关  jJ j  。

诱导伸展 性能 ,这说 明低水 势下玉米根 尖端部 细胞  壁 伸 缩 性 增 强 ;另 一 方 面 ,低 水 势 下 生 长 的 根 系 具 
有 较 高 的伸 展 蛋 白酶 活 性 ,且 根 系 中伸 展 蛋 白酶 活 

5 结 语  综上 所述 ,干旱逆境下 ,作物 根系从外在根 系 
形态性状 、根 系提水作用 、根 系生理代谢 以及根 系 
细 胞 壁 生 长 性 能 和 根 系 细 胞 壁 调 节 蛋 白酶 等 方 面  均发 生 了 一 系 列 的 适 应 性 变 化 ,从 而 对 增 强 作 物 抗  旱能 力 、适 应 干 旱 逆 境 具 有 一 定 的作 用 。但 是 ,鉴  于 作 物 根 系 抗 旱 问题 的 复 杂 性 、根 土 系 统 的非 直 观   性 以及 根 系 研 究 方 法 上 的 局 限 性 ,所 以 ,理 论 研 究  方 面 应 该 加 强 根 系 构 形 变 化 机 理 以 及 对 抗 旱 性 影  响较 大 的 根 系 遗 传 性 状 的 研 究 ,从 而 为 改 进 根 系抗 

性增加至少部分是 因为伸展蛋 白数 量增 加所致【 。 Z  …
42 木 糖 葡 聚 糖 型 内转 运 糖 基 化 酶 ( T  . XE )

木糖 葡 聚糖 是 除草本 植 物外 的多数 陆 生植 物  初 生 细胞 壁 中 的 主要 半 纤 维 素 成分 ,木 糖 葡 聚 糖 能 
够 在 微 丝 之 间 形 成 织 状 物 从 而 对 细 胞 壁 强 度 具 有 


定 作用  。  

XE 能 够 将 离 体 或 活 体 细 胞 壁 中 的木 糖 葡 聚  T 糖 分 子 剪切 和移 植 [’ I 引,从 而 改 变 细 胞 壁 的伸 展 性   7   能及流动特性 。  

旱基 因 、培育抗 旱品种 、探 明干旱逆境下作物根 系  适 应性变化 的潜在机 制 、 提高作 物水分利用率提供 
理论 依 据 。  
参考文献 :  
[】 田佩 占.大 豆 品 种 根 系 生 态 类 型 的 研 究 [1 物 学 报 ,18 ,l() 1   J.作 94 03:  
1 3 1 8  7 .7 .

许多研究 发现 X T 活性与伸 长速率具 良好相  E 关 性   】 如 ,Wu等  发 现 ,低 水 势 下 生 长 的  。 ,例 根系根尖 5T I  U 区段 的 X T活性大大增加 , X T 1T E 且 E  活 性 相 对 根 系 鲜 重 或 可 渗 性 蛋 白均 有 增 加 ,这 可 能   与 XE T能够 在 缺 水 后 使 细胞 壁 伸 展 性 能增 加 有关 。   对低水势下作物根系维持其 X T 活性 的调控  E 机理 研究 认 为其 活力 的增加 与基 因表达无 关 ,但  Sa [] 发 现 低 水 势下 根 系末 端 区 mRNA 水 平 稍  ab2则 6
微 有 所 增 加 。所 以 ,低 水 势 下 根 系 中 XE 活 性 增  T 加可能受翻译后水平所调 节 。  
43 细 胞 壁硬 化 剂  .

[】 颜 振 德 .甘 薯 品 种 的 耐 旱 性 及 其 鉴 定 方 法 的 研 究 U . 物 学 报 , 2  1作  
1 6 32 :1 3 1 9  9 4. () 8 — 8 .

[】 3

S CK R A JM , I E R M . y a cro  ep n e t  ae  MU E       A K N    D n mi o t s o s O w t r r d f i [ . ol c n e 1 9 , 5 ( ) 2 1 8 . e ct J S i S i c , 9 2 1 4 4 : 8 - 9 i s]   e 2  

[】 冯 广 龙 , 远培 , 建 利 ,等 .不 同 水 分 条 件 下 冬 小 麦 根 与冠 生 长  4  罗 刘 及 功 能 问 的 动 态 消 长 关 系 [】 J.干 旱 地 区 农 业 研 究 ,19 ,l () 9 7 52:  
7 . 9  37 .

与低 水势 处 理下 根 系伸 长 区顶端 伸展 性 能增  强相反 ,根系伸长 区末端 ( 离顶端 5 1 1 n区段 ) ~ 0T l l   细胞壁伸展性能在低 水势下反而下降 , 而且 它们对 
外 源 伸展 蛋 白酶 没有 响应 性 。与 根 系 尖 端 细 胞 壁 相  比 ,即使 在 高 水 势 下 这 部 分 根 系 的细 胞 壁 亦 显 示 出  较 慢 的酸 诱 导伸 展 和伸 展 蛋 白酶诱 导 性 伸 展 ,所 以 

[】 E 5  NGE S C, L   MOL E L NKOP   , F M MAR C NE   E e t f ri g S H R H. f c    yn   od
a d r we t    o s i  n r o   r wt   f az   d r p  n d fe e t n  e t ngt t p o l   o t o h o   ie a  a ei   i r n  i he o g m n

s i d p sJ. et hi  u   f z n rN h r n   n   o e k n e o l e t [ Z i c rf f rP a e e   a uu g u d B d n u d ,   h ] s t ln  
1 9 1 7 2 :1 9 1 4. 9 4, 5 ( ) 3 ? 4  

[】 苗果 园 , 云亭 ,尹 钧 ,等 .黄 土 高 原 早 地 冬 小 麦 根 系 生 长 规 律 的  6  张
研 究 【】 作 物 学 报 ,9 9 l ()1 41 5 J. 1 8 , 52:0 .1 .  

有人 建议称 这部 分 细胞伸 长 缓慢 区域 是 细胞壁 硬  化 区  。  
其 中 XE T可 能 参 与 细 胞 壁 结 构 上 的这 种 硬 化 :   另 一典 型 的细 胞 壁硬 化 剂 是 过 氧化 物 酶 ,该 酶 可 以  催 化 细胞 壁 中酚 基 的氧 化 交 联 形成 木 质 素 ,而 木 质  化 作 用 可 能 可 以促 进 生 长 停 止  剐,它 可 能 还 参 与 催 

[】 马瑞 昆 ,家 利 ,贾 秀 领,等.供 水 深 度 与 冬 小 麦 根 系 发 育 的 关 系 [ . 7  J  】
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[0 C D E L M  RI H 1 】 AL W L   M, C ARDS J H.Hy r ui l t Wae  f u      d a l  i : t ef x c f r l
fo   p e   o s m p o e  e e tv n s o   t r u t k   y d e   r m u p r r ot  i r v s f ci e e   f wa e   p a e b   e p s

化 细胞壁 结构 蛋 白如 富含 羟辅 氨 酸 的糖蛋 白难 溶  化及交联 , 这种难溶化可使细胞壁变得僵硬  。目  
前 已有许 多研究 证 明过氧化 物 酶能 通过 硬化 细胞  壁 而 参 与 正 常 细 胞停 止 生 长 。例 如 ,利 用抗 坏 血 酸  盐 刺 激根 生 长 的 同 时 ,过 氧 化 物 酶 活 性 被 抑 制   。; 。 

r t[ . c lga 1 8 , 9 15 o s J Oe oo i, 9 9 7 : - . ]   [ 1 C A S J LE NS D G, A L Y    Wa rt n fri  n 1 】 OR K    , VI     P L AR S G. t   a se  a  B e r n i i / ie a o ai J l   y il 1 8 , 4 5 25 6  a a amaz   s it n[]P a t h so, 9 7 8 : 8 . 8 . ff sc o . n P [2 RI AR     1 1 CH DS J H,C LD A WE L M  .H d a l   i S b t t l L   M y r ui I t:u s n i   c f a a
n c u na  ae   a s o t e w e n s i l y r   y Are ii  rd n a a o t r lw t rtn p r  t e   o l a e s b   t m sa ti e t t  r b  

r t[ . e o ga 1 8 , 3 4 6 4 9  o s J O cl i,9 7 7 : 8 -8 . ] o

对 叶脉过氧 化物 酶基 因表达 进行 抑 制使得 作 物株 

[3 樊 小 林 ,曹 新华 , 立彬 ,等 .根 系 提 水 作 用 的 土壤 水 分变 异 及 养  1】 郭

朱维 琴等 :作物 根系 对干 旱胁 迫逆境 的适 应性 研究 进展 
分有效 性 T:黄土性土壤水肥 交互 和根系提水作用与作物生长效  『
应 [ .土 壤 侵 蚀 与 水 土保 持学 报, 9 6 24: 17 . J ] 19 , ()7 —6   王 J ] [4  马 元喜 , 晨 阳,周 继 泽 .小 麦 根 系主 要 生 态 效 应 的 研 究 [.河 南  1】
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[5  吕金 印 ,高俊 风 .水 分 胁 迫 对小 麦 根 质 膜 透 性 与 质 膜 组 分 的 影 响  1l

43 3 
[4 S I R  M AATI 2 】 M TH C, ' HEW SP R,S   Cm   NM ANN P H D,e  1 1e ta.11 
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b   ib rl ni  ma ly   aly( r e m ug r  ygb e el   Hi aa ab e Hod u v la eL)[ . o r a i n r J Ju l 】 n  
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s l ea di  o sber g a o  ya s ii cd[ . l t h soo y  ya    t p si l e ult nb  b csca i J Pa   y ilg , s n s i ] n P
1 9 ,1 6: 0 — 5. 9 4 0 6 7 61  

p y ia  rp r e  ftewal  u n   r h[】 Th   lntJ un l h sc lpo et so     lsd n g gowt J. e Pa  o r a, i h  
1 9 3 - 0. 9 3. :1 3  

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1 9 . 5:   21 17 . 9 4 4 l7 —  31 

H,NI HI ANI K.Viu l a i n o   S T   s a i to   f EXGT- d a e   lc l   z me i td mo e u a r 【7 I 1 】 TO 
g atn   c v t   y m e ns o     u r s e tl b l   y o l c   l   rf g a t i b   i i y a   f a f o e c n -a ee x l g u a o i l d n —

g me[] Pl ta dCel y ilg , 9 9, 0:11 7 11 . o rJ. a  n   lPh soo y 1 9 4    —  76  n   1
GROVE D  .Rea a o   n a h g - te s e v r n   J l x t n i     i h sr s   n i me t e mo   i o n:   — h t [8 COS 1】

lc l   ae o  x e sb e c l wal  n  cl nag me tJ.Th   e ua b ss fe tn il  el i sa d el l e n [] r    e r e
P a tCel 1 7.   1 10 . 1 n l, 99 9:1 03 —  41 

[ 8 MU F 2] _  ̄EL G.S   CH  DLE R 

BE RGF D    EI R,

a .Sr cue a d 1 tu tr     n

d srb to   f l n n i   rm a y a d s c day c l wa s o   a z   iti u n o  i i   n p i r   i g n   e on r   el   l   fm i e

[9 MC EE MAS N  , OS R 1】 QU N— O S C G OVE D J Di u t n o   y r g n     . s p o   fh d o e   r i
b n i g b t e   l p l me sb   r ti st a   d c   l t i l x   o d n   e we n wal o y   r  y p o e n   t n u e p a   h i n wa   - e

c lo tlsa ay e   yc e c la di u oo ia  rb sJ. l t, oe p e  l zd b  h mia   mm n lgc po e [] P a a   i n n i n
1 9 . 01 1 6 1 9. 9 7 2 :4 —5  

tn o [ ] r c e i g  f te N t n l A a e   f S in e [ ] e d n A .P o e d n s o     a o a c d my o   ce c s . h i   C 
US A: e Na i n lAc e   fS in e , 99 :   7 -   7   h t   t a  ad my o   c e c s 1 4 6 5 4 6 5 8. o

[9 o1T O,BARZ    heeiio-n u e   xd tv   us n c l r   2】 ’1 E  W T  lctrid c o ia e b rti  ut e d i ud
c i k a c l   i e   e r p d i s l b lz t   f t   e lwa l tu — h c pe   e sdr st  a i  n o u i a i o   v h i on WO c l  i   r c   a

[0 W U  2】

S HARP R    E,DURACHKO  M . ta . o D  e   1 Gr w山 ma n e a c   i tn n e

rrl r tisJ. l t. 9 6 2 0 2   2 6 ua o en [ Pa a 1 9 . 0 : 3 . 4 . p ] n 8   [O C DoB P D G A  D, 3 】 oR A— E RE OS M  GON AL Z R YE     C NA- Z E - E SJA. A  
D1 LLAS M    D,e  L Ro e o  po a tc a d c l wa l e x d e   n ta   l   fa pl i   s n   el i   r i a s o   — p o s

o   e m a z   rm a y r o   t ow  a e  o e ta si v l e   c e e  n ft   ie p h i r  o t   a l w t rp t ni l n o v si r a s i   n s

c l wale t n i n p o ri .x a sn a t iy, d wa  u c p b lt   el i   x e so   r p t e p — e s e n i  c v t a   i s s e t ii i n i y

t x a sn []Pln  h soo y 1 9 ,1 : 657 2  oe p isJ . a tP y ilg , 9 6  1 7 — 7 . n 1
M C,W EL   LS B.ROBER   TS K.Die t v s aia o   f r c   i u lz t n o   i [ 】 M CCANN    21 

h  t lt n o  o   l a o   y a ob t J. l   h s o y te s mua o   fr teo g t n b   c r a [] P a tP y ilg , i i n i s e n o  
1 9 、l 2   l ll 5  9 6 l :l l 9一  2 .

co sl k  n tepi r  l t elwal . o r a  fCelS in e  rs—i si h   rmay pa   l i [ J u lo   l ce c , n n c   ] J n  
19 9 : 2 .3 . 9 0, 6 3 3 3 4  E  BENNETT A  Co p r t e d s s mb y o h e c l — B. o e a v   ia e l   ft   e u   i s [2 ROS JK C, 2】

[ 1 L GR 3 】 A  缸NIL M, NGAS、F NGE       GI ‘I R

a  hrc r a o f L C aa t i t no   e zi

a ts n e ta so me   l t  e c e  n t e tba c   i n c p r x — n i e s   n f r d p a s d f inti    o c o a o i  e r n i h n o i  

d s []Pl t h soo y 9 7.14:  8 一  9 . a eJ . a   y i lg ,1 9 n P l l1 7 l1 6  [2 S 3 】 AANCHo    M A,M I RAD  L DE  ORCHEr兀 S,PL EGO  甜 日. F I E f  
P r x d e a t iy a d io n yme     e c lu e m e i m  f Na l e o ia   c vt  n  s e z s i s i t   ut r   d u n h o   c 

ls —yo u a   ew r   fpa t cl w l: aall b t e n c l o ex lg c n n t o k o   l   el a s p r l s e i n  i e   we   e   e p s n a d f i r n n [ .T e d     l t S in e 9 9 4  x a i    r t i i gJ rn s i P a   ce c ,19 , : n o n u  p e ] n n
1 6 1 3  7 —8 .

a a e  o t u p n i nc l [ . _e Pa tCe . su   d Ora   d pt tmao ss e so   l J 1h   l   lTis ea   g n d e s] n 1 n
Cu t e l 9 , :l 一 6 . l r u , 9 6 4 6l 1 7 

[3 P TCHARD  , q' 2 】 RI J HE HERI NGTON PR, RY    e a1 Xylgl c   F S C, t . o ua n
e d ta s l c y a e a t i , i r f rlo e t t n a d t e p fl s n orn gy o ls  c vt r c i i   r na o   s i y n o b i i n    r i e  h o

[3 S NC Z M, VI LA G, AR   C a g s np rx d ea t — 3 】 A HE   RE L   Z RA I h e   eo ia  ci   . n i s v i   s it   t e   l   ui gpn   y o oy  o h [ . n as t a o ae wi c l wa sd rn   ieh p tl wt J A n l ys c d h l c r g ]  
o   tny 9 5, : 5 41   fBo a ,1 9 75 41 - 9.

o  elwalpo ete  ln   o n  e iu   fmaz o t[] o r  fc l   l rp ri ao gg wig rgo o   ie r sJ.Ju -   s r s
n   f p rm e t lB a y 9 3 4 :12 —   8 . i a o Ex e i n a   otn ,1 9 , 4   81 12 9 

Ad a e  n t  t i so   r p r o   g i td o g ts r s   v nc si   hesud e   n c o   o ta a ns  r u h  t e s
Z HUWe—i, i n WU L a gh a , AO Qi-a   q in -u n T nn n
I tt eofEnvr nm e  nd R e o c s nsiut     io nt a   s ur e


Z e a gUnv ri , n z o    0 9 Chn   hj n   ies y Ha g h u3   2 , ia i t 1 0
,  

Abs r t t acs:I  hi  pe ,t  e a i hi   w e n t s pa r he r l tons p bet en  oug  tes  nd c a gesi   r   o   dr htsr s a   h n  n c op r otund r l e  ow  ae   otnta  r  e e w tr p e il a e r vi wed t es   ha ge   da e   o dr ughti l e t   or ol gi a  ha a e sof c op r h ec n s a pt d t   o  nc ud  he m ph o c l c r ctr     r   oot
, ,

h da l  i, h s lgc   tb l m, o t y rui lt p yi o a mea oi ro  c f o i l s

c l wal x e sb l y a d r o   elwal r t i s e c F r e mo e i i  u g se   a   r  e e r h ss o l   e c n e ta e   n me e l l   t n i i t    o t l l   o e n   e i n c   p t . u t r r , t ss g e td t t h   h mo e r s a c e  h u d b  o e n r td o     .
g etcm ec a i m     echa geson  er tde l ng a d r tgr t c r a t r  ga ns  ou en i   h n s oft   n h   t  oo   veopi   h n  oo   ow h  ha c e sa i t r d ghts es  t s r
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