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崀山丹霞地貌天然常绿阔叶林群落物种多样性研究2010.8.24(2)


崀山丹霞地貌天然常绿阔叶林群落物种多样性研究
旷建军 1,旷柏根 1,彭珍宝 1,谢振华 2,刘玲 1,袁正科 3,王海昀 4
(1.湖南省南岳树木园, 421900, 湖南衡阳; 2.衡阳市林业局, 421001, 湖南衡阳; 3.湖南省林业科学院, 410004, 湖南长沙;4.崀山风景名胜区管理处,422700,湖南邵阳)

摘要



采用样方法采集数据,以重要值为测度指标,以丰富度指数 D2 、Simpsom 指数 D1 、


Shannon-Wiener 指数 H 、Sheldon 均匀度指数 JSW 和 Pielou 均匀度指数 E 为测度指数,研究了 崀山丹霞地貌 14 个天然常绿阔叶林群落物种多样性。结果表明:1)在相似生境中,随着群落演 替至亚顶极阶段,物种多样性的变化趋势是增加的。顶极群落中,生境变优,灌、草层物种多样 性的变化趋势为增加,而乔层无明显变化规律。2)群落物种多样性随海拔的变化,除一般常见 的变化模式外,还出現一种双峰曲线模式。3)H'较 D1,E 较 JSW 具有较高的敏感度。D1 与 H 在 描述群落乔、灌、草,H 与 E、D1 与 E、JSW 与 E 在描述乔木,JSW 与 E 在描述草本之间物种生物多 样性上有相似的作用。 关键词 物种多样性;群落演替阶段;地形;海拔梯度;相关性;丹霞地貌
′ ′

Community Species Diversity of Natural Evergreen Broadleaf Forest in Danxia Landform of Langshan Mountain
Kuang Jianjun1,Kuang Baigeng1,Peng Zhenbao1 ,Xue Zhenhua2,Liu Ling1, Yuan Zhengke3,Wang Haiyun4
(1.Nanyue Arboretum of Hunan, 421900,Hengyang, Hunan;2.Hengyang Municipal Bureau of Forestry,421001,Hengyang, Hunan;3. Hunan Forestry Academy, 41004, Changsha , Hunan;3.Langshan mountain Scenic Area Management office, 422700,Shaoyang, Hunan:China)

Abstract Using the sampling method to collect data, the important values for measure indicators, and using enrich the index D2, Simpsom index D1, Shannon-Wiener index H′, Sheldon evenness index and Pielou evenness index JSW E. for the measurement index of the community species diversity of 14 natural evergreen broad-leaved forest in Danxia landform of Langshan mountain .. The results showed that: 1) In similar habitat, along with the syngenesis to the subclimax stage, the change tendency of species diversity is increasable. In the climax community, the habitat changes superior, the change tendency of species diversity of shrubs and herbs was increasable, but arbor have no obvious change rule 2) Community species diversity was change with elevation change, besides general common change pattern, but also presents one kind of bimodal curve pattern. 3) H′ than the D1, and E than the JSW has higher sensitivity. There is a significant similar function among with descries species diversity of arbors, shrubs, and herbs with D1 and H′, and descries species diversity of arbors with H′and E, D1, and E, JSW and E, and descries species diversity of herb with JSW and.E. Key words: species diversity; community syngenesis stage; terrain; titudinal gradient; relevance; Danxia landform
项目名称: 项目名称:国家住房和城乡建设部“2008 中国‘丹霞’申报世界自然遗产”研究内容之一。 第一作者简介: ,男,本科,高级工程师,主要研究方向:森林生态与森林保护。E-mail:kjanjun0801@sina.com 第一作者简介:旷建军(1971-)

1

丹霞地貌特是指“厚层、产状平缓、节理发育、铁钙质混合胶结不匀的红色砂砾岩,在差 异风化、重力崩塌、侵蚀、溶蚀等综合作用下形成的城堡状、宝塔状、针状、柱状、方山状、 [1] [2] 峰林状的地形” 。这种地貌对群落物种多样性产生很大的影响 。生物多样性研究已成为当前 [3] [4] 群落生态学研究中十分重要的内容和热点之一 。目前生物多样性以物种多样性的研究较多 。 这些研究从各自的自然背景和生产实际出发反映出相应生境植物群落的多样性特征, 结论很难在 亚热带丹霞地貌区域应用。 该研究对丹霞地貌森林群落性质的认识、 植被恢复与水土保持都具有 重要的意义。

1 研究区的概况与研究方法
1.1 研究区概况
崀山地理坐标为北纬 26°15′6″~26°25′21″,东经 110°42′53″~110°49′34″。区内最高海拔 818 m,最低 302 m。气候属亚热带湿润季风气候,年均降水量 1450 mm,年均气温 15.5℃。岩石为 白垩系紫红色砂砾岩,土壤为红壤和紫色土。地貌为中低山丘陵丹霞地貌。崀山森林植被在分区 [6] [7] 上为中亚热带森林带南岭山地森林区、南岭山地北坡森林亚区 ,地带性植被为常绿阔叶林 。

1.2 研究方法
1.2.1 样方数据采集 (1)植物群落类型选择。选择该地常绿阔叶林作为植物群落物种多样性研究对象。森林群落类 型划分的原则是中国植被中“凡是建群种或共建种相同的植物群落联合为群系”的原则 。 共选 用 14 个天然常绿阔叶林类型(群系) :1 号为福建青冈+硬斗柯林(Cyclobalanopsis chungii +Lithocarpus corneus forest) ;2 号为对萼山矾林(Symplocos lucidae forest) ;3 号为硬斗柯林 ( Lithocarpus corneus forest ); 4 号 为 广 东 厚 皮 香 + 对 萼 山 矾 林 (Ternstroemia Kwangtungensis+Symplocos phyllocalyx forest); 号为黑壳楠+红楠林(Lindera megaphylla+Machilus 5 thunbergii forest); 号为银木荷林(Schima argentea forest); 号为甜槠林(Castanopsis eyrei forest); 6 7 8 号为披针叶八角林(Illicium lanceolatum forest);9 号为小红栲林(Castanopsis carlesii forest);10 号为栲树林(Castanopsis fargesii forest);11 号为苦槠+木荷林(Castanopsis sclerophylla+Schima superba forest); 号为香樟林(Cinnamomum camphora forest); 号为红楠林(Machilus thunbergii 12 13 forest);14 号为钩栗林(Castanopsis tibetana forest)。 [8-9 ] (2)标淮地调查 。统一设样方面积为 20 m×20 m,用方格网法在每个标准地内设 4 个 10 m×10 m 的乔木层样方,在每个乔木层样方内设 2 个 4 m×4 m 的灌木层小样方,在每个灌木 层小样方中再设 2 个 1 m×1 m 的草本层小样方。共设置标淮地 18 块,乔木层样方 72 个,灌木 [10] 层小样方 144 个, 草本层小小样方 288 个。 按森林植物群落学的样方法 对乔木和灌木进行每木 检尺,分层记录投影盖度,并计算出基部盖度(乔木为胸高断面积,灌木为干基断面积) 、频度、 [11] 多度及其相对值与重要值,乔木和灌木的划分标准按 Whittaker 生长型系统划分 。 1.2.2 物种多样性的测度 [11] 以重要值作为测度指标,计算乔木层、灌木层(不含更新层乔木树种) 、草本层重要值 。 群落物种多样性指数选择应用较广泛的 5 种测度方法 指数:D1= 1 ?
′ [8,12-13] [7]

s



Jsw=H /lns;Pielou 均匀度指数:E =e /S
[14]

i =1

Pi ;Shannon-Wiener 指数:H = ? ∑ Pi ln Pi ;Sheldon 均匀度指数:
2
′ H′

s

:丰富度指数:D2=S;Simpson


。式中:S 为每一样方中的物种总数;Pi =Ni/N,

i =1

为第 i 个物种的相对重要值; Ni 为第 i 个种的重要值;N 为群落所有物种的重要值之和。 1.2.3 不同测度指数间的相关分析 [14] 根据 5 个测度指数测度结果,计算 5 个测度指数的相关系数 r,进行相关分析 。公式为:

2

r=

∑ (x

∑ (x
i

i

? x yi ? y

? x ? ∑ yi ? y

)

)(

2

(

)

)

2

;式中: x i 为某个物种多样性指数,yi 为其对应的另一个 :

物种多样性指数。

2 结果与分析
2.1 物种多样性指数在群落间的变化与相关分析 将测度的 14 个天然常绿阔叶林的 D1、H′、Jsw 和 E 做成图 1-图 4。图中可以看出:
14

3

物种多样性指数

物种多样性指数

12 10 8 6 4 2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 T S H

2 2 1 1 0 0 5

D1 H′ Jsw E

群落序号

群落序号

10

15

图 1 丰富度指数与群落类型变化图
Fig.1 The diagram of richness index and community type
3

图 2 乔木多样性指数与群落类型变化图
Fig.2 The diagram of tree diversity and community type
3

物种多样性指数

物种多样性指数

2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 2 4 6 8 10 12 14

2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 D1 H′ Jsw E

D1 H′ Jsw E
16

群落序号

群落序号

图 3 灌木多样性指数与群落类型变化图
Fig.3 The diagram of shrub diversity and community type

图 4 草本多样性与群落类型变化图
Fig.4 The diagram of herb diversity and community type

注:T 乔木;S 灌木;H 草本。D1:Simpson;H′:Shannon;JSW:Sheldon;E:Pielou。

D1、H'、JSW 与 E 随常绿阔叶林群落变化而发生变化,但 H'与 E 的变化幅度分别大于 D1 与 JSW, H'较 D1,E 较 JSW 具有较高的灵敏度,是两个丹霞地貌区植物群落较好的生物多样性测度指数。 5 个多样性指数间相关分析结果为: 群落乔木、灌木、草本 D1 同 H 的 r 分别为-0.8625**、
′ -0.8355**、 -0.6928**(当置信度 x=0.05 时, 0.05 为 0.5824; R 当置信度 x=0.01 时, 0.01=0.6614) , R '

均呈极显著负相关;乔木 H 与 E 的 r 为 0.8364**, 呈极显著正相关;D1 与 E 的 r 为-0.7530**, 呈极显著负相关;JSW 与 E 的 r 为 0.9113**,呈极显著正相关;草本 JSW 与 E 的 r 为 0.6108*, 呈显著正相关。表明 D1 与 H 在描述群落乔、灌、草,H 与 E、 D1 与 E、JSW 与 E 在描述乔木,JSW 与 E 在描述草本之间物种生物多样性上有相似的作用。 可见, 在测度该类地貌森林植物群落物种 多样性时,只需测度某个敏感的指数即可。如用 H'测度多样性,E 测度均匀度。 2.2 不同演替阶段群落间的物种多样性变化 选择处于亚顶极演替阶段的 9 号群落和生境相近似的森林遭严重干扰后次生形成的处于演 替早期的 14 号、12 号、6 号群落的物种多样性指数列入表 1。表中的 9 号群落位于山坡下部较 阴 湿 的 环 境 , 乔 层 主 要 由 小 红 栲 、 罗 浮 栲 (Castanopsis fabri) 、 红 楠 、 黔 桂 润 楠 (Machilus chienkweiensis)、香樟等耐阴湿树种组成,树高 12~20m,混生刺楸(Kalopanax septemlobus)、
3
′ ′



表1

不同演替阶段和地形群落间物种多样性变化表 landforms landforms

Table1 Species diversity diversity of community in different succession stages and D2 T
9 3 4 4 9 9 8 7

序号
9 14 12 6 3 1 5 13

D1 H
9 9 6 6 2 2 5 4

H′ H T S H T

JSW S H

S
11 9 8 7 0 3 4 5

T

S

0.4027 0.1484 0.1361 1.3305 2.1424 2.0983 0.4203 0.7745 0.9058 0.3093 0.2481 0.2120 0.2453 2.0449 0.9851 0.2130 0.8587 0.2977 0.3552 0.1619 0.2183 1.1699 1.9386 1.6326 0.8054 0.8670 0.8529 0.7690 0.1827 0.2315 0.5047 1.8082 1.5178 0.4141 0.8713 0.7604 0.2077 0 0.3335 0.5623 0 1.0934 0.4171 0 0.9948

0.4283 0.2464 0.6231 1.1684 0.2191 0.5623 0.3574 0.8911 0.8744 0.3273 0.2487 0.2120 1.2979 0.4746 1.5701 0.4577 1.0923 0.9614 0.3660 0.2337 0.3030 1.3369 1.4991 1.2708 0.5439 0.8955 0.8909

注:①T、S、H 分别为乔、灌、草层;②9、14、12、6 号群落分布于山坡下部较阴湿和溪河谷地环境,9 号为亚顶极群落, 14、12、6 号为演替早期群落;③3、1、5、11 号为顶极群落,3、1 号孤立分布于山顶,5、11 号弧立分布于峡谷局部地段。

锥栗(Castanea henryi)、枫香(Liquidambar formosana)等落叶阔叶树种,是一类进入亚顶级演替阶 段的群落。14 号、12 号、6 号群落处于原生群落破坏后恢复和演替阶段的早期,乔木树种年龄 较小,物种混杂,乔木层分别为钩栗、樟叶槭(Acer cinnamomifolium)、猴欢喜(Sloanea sinensis) 、 板栗(Catanea mollissima) 、豹皮樟(Litsea coreana var. sinensis) 香樟、毛竹(Phyllostachys 、 heterocycla cv. Pubescens) 马尾松(Pinus massoniana) 、 、杉木(Cunninghamia lanceolata) 、银木 荷、枫香、甜槠、杨梅(Myrica rubra)等组成。9 号群落中乔木、灌木、草本的 D2、H'、JSW 指 数值均大于 14 号、12 号和 6 号群落。而 D1 无明显变化规律。表現出常绿阔叶林群落在不同群 落间存在着物种多样性的变化差异。 随着群落演替至亚顶极阶段, 物种多样性的变化趋势是增加 的。 2.3 不同地形群落间的物种多样性变化 选择处于山顶、山脊的 3 号、1 号和形成于峡谷局部有土壤分布地段的 5 号、13 号 4 个顶极 群落的物种多样性指数列入表 1。表 1 中的 3 号、1 号群落为被丹霞赤壁隔离的山顶、山脊绿色 孤岛,乔木矮化,一般不超过 10m,林下水土流失严重,有相当多的树根露出地面 1-3cm,风大, 干冷。乔层由硬斗柯、豹皮樟、光叶海桐(Pittosporum glabratum) 、樟叶槭、刺楸、青冈栎 (Cyclobalanopsis glauca ) 化 香 ( Platycarga strobilacea ) 油 桐 ( Vernicia fordii ) 灯 台 树 、 、 、 (Bothrocaryum controversum) 紫弹朴(Celtis biondii) 、 、桢楠(Phoebe zhennan) 、山油麻(Trema cannabina) 福建青冈、 、 锥栗、 山樱桃 (Cerasus serrulata) 四照花 、 (Dendrobenthamia japonica var. chinensis) (Dalbergia hupeana) 马尾松、 (Pyrus betulifolia)檵木 黄檀 、 杜梨 、 (Loropetalum chinense) 等组成。5 号和 13 号群落为被丹霞赤壁隔离而形成于峡谷局部有土壤分布地段的绿色孤岛,群 落内土层较厚, 土壤肥沃, 湿润。 乔木层由黑壳楠、 红楠、 香叶树 Lindera communis) 石楠 ( 、 (Photinia serrulata ) 毛桂(Cinnamomum appelianum ) 长尖连蕊茶(Camellia acutissima) 、 、 、少叶黄杞 (Engelhardia fenzelii) 银木荷、 、 枫香、 香樟、 湖南山核桃 (Carya hunanensis) 冬桃 、 (Elaeocarpus

4

duclourii) 、杨梅等组成。5 号、13 号群落中灌、草层 H'、D2 和 JSW 均大于 3 号、1 号群落,而在 乔木层变化不明显。D1 在群落中无明显变化规律。表現出常绿阔叶林群落在不同地形群落间灌、 草层中存在着物种多样性的变化差异,而乔木层变化不明显。随着群落生境变优,灌、草层物种 多样性的变化趋势是增加的。 这是因为优良的生境为群落灌、 草层物种的数量增加和均匀分布提 供着优越的条件。 乔木层物种多样性变化不明显可能与群落进入顶极阶段以后, 乔层结构均处于 稳定阶段有关。

2.4 不同海拔梯度群落间物种多样性的变化
海拔梯度被认为是影响物种多样性格局的重要因素之一 。 但研究者的研究对象及其环境 [17] 的差异,也带来了研究结果的不同,有人总结出物种多样性与海拔的 5 种关系模式 :即负相关 关系; “中间膨胀”规律; “中间萎缩”规律;正相关关系, ;无明显相关关系等。该研究采用将 [18] 同一海拔梯度上调查的样地数据合并,并计算其“联合群落”的生物多样性指数的方法 ,将 14 个天然常绿阔叶林分为 350m~440m、441m~540m、541m~640m、641m~740m、741m~818m 5 个海拔梯度的“联合群落”,绘制成图 5~图 8。可以看出:崀山丹霞地貌 302m~818m 海拔条 件
25
1.8 1.6

[16-17]

物种丰富度指数

物种多样性指数

20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6

1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 1 2 3 4 5 6
D1 H′ Jsw E

T S H Z

海拔梯度

海拔梯度

图 5 丰富度指数与海拔关系图
Fig.5 The diagram of richness index and elevation
2.5

图 6 乔木多样性与海拔关系图
Fig.6 The diagram of tree diversity and elevation
2.5

物种多样性指数

1.5 1 0.5 0 0 1 2 3 4 5 6

物种多样性指数

2

2 1.5 1 0.5 0 0 1 2 3 4 5 6 D1 H′ Jsw E

D1 H′ Jsw E

海拔梯度

海拔梯度

图 7 灌木多样性与海拔关系图
Fig.7 The diagram of shrub diversity and elevation

图 8 草本多样性与海拔关系图
Fig.8 The diagram of herb diversity and elevation

注:T 乔木;S 灌木;H 草本。D1:Simpson;H′:Shannon;JSW:Sheldon;E:Pielou。

下,随着海拔升高,物种多样性也发生着有规律的变化。以 H'测度,乔木符合“中间膨胀”规律, 灌木和草本符合负相关关系;以 D2 测度,乔木为双峰曲线变化,灌木、草本符合负相关关系; 以 D1 测度,乔木符合“中间萎缩”规律,灌木为双峰曲线变化,草本呈负相关关系;以 E 测度, 乔木、灌木为双峰曲线变化,草本为正相关关系。不同的测度指数测度群落,表现出多种变化关 [17 ] 系模式。可见,除具有以往研究文献中总结的几个关系模式 以外,还存在一种双峰关系模式, 表现出崀山丹霞地貌天然常绿阔叶林群落物种多样性随海拔升高的复杂变化关系。 出现这种关系 的原因有二个:一是地形因素;研究区海拔相差虽然只有 515m,但由于水力、风力和重力等外 营力的作用, 对铁钙物胶结结构程度较低的岩石部位进行强烈侵蚀与切割, 使其形成无数的面积

5

很小的单个丹霞地形。形成了复杂多样的生境类型。低海拔的溪沟和山麓地势平缓,土壤肥沃, 植被为连续分布; 中等海拔有植被连续分布的山坡, 水、 热条件中等; 海拔较高地段为干旱瘠薄、 风大、水土流失严重的山顶、山脊,植被为孤岛状分布。这种生境变化影响着群落物种多样性随 海拔变化的关系。二是在丹霞溪沟和山麓地带,地势平缓,人类容易涉入,干扰强度较大,也影 响着群落物种多样性随海拔变化的关系。

3 结论
(1)H'较 D1,E 较 JSW 具有较高的灵敏度,是两个丹霞地貌区植物群落较好的生物多样性 ′ ′ 测度指数。D1 与 H 在描述群落乔、灌、草层,H 与 E、D1 与 E、JSW 与 E 在描述乔木层,JSW 与 E 在 描述草本之间物种生物多样性上有相似的作用。 (2)丹霞地貌森林植物群落物种多样性随群落演替价段和地形变化而变化。在生境相近似 的条件下,随着群落演替至亚顶极阶段,物种多样性的变化趋势是增加的。处于相同演替阶段的 群落, 随着群落生境变优, 灌、 草层物种多样性的变化趋势是增加的, 而乔木层无明显变化规律。 (3)群落物种多样性随海拔的变化,表现出多种变化模式。除具有以往研究文献中总结的 几个关系模式以外, 还存在一种双峰关系模式, 表现出崀山丹霞地貌天然常绿阔叶林群落物种多 样性随海拔升高的复杂变化关系。

4
[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18]

参考文献: 参考文献:
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