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水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究


植物生态学报2008,32(6)1227~1237
Journal

ofPlant Ecology(Chinese Version)

水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究
宋森1谷加存1全先奎1郭大立2王政权卜
(1东北林业大学林学院,哈尔滨150040)(2北京大学生态学系,北京100871)


摘要细根分解是陆地生态系统c和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以埋袋法的应用为主。然而,由 于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微 根管fMinirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Lam gmelini0细根的分解过程进 行原位监测,运用Kaplan-Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间,Median
root

decomposition time),做分解曲线,用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根

保存率的影响,结果表明,伴随时间延长,细根的保存率逐渐下P6,兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳 p(o.001),两树种分解期中位值分别为(82士7)d和(317士28)d;不同直径等级(≤0.3、0.Y--'O.6、>O.6 mm)细根的 分解速率不同,两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤O.3 mm)根中;高级根分解速率显著低于一级根 p<O。05);土壤上层分解速度快,随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供 了有效途径。 关键词水曲柳兴安落叶松细根分解微根管

FINE.RooT

DECoMPoSITloN
Jia-Cunl,QUAN
Fore3try

oF职。4 X玎VZ谬』垅4川D.娜U兄—C■AND别皿ZX

GMELZⅣⅡPLANTATloNS
SONG Senl,GU
China

Xian-Kuil,GUO Da-Li2,and WANG Zheng—Quanl’
150040,China,and 2Department

lsch∞i ofForeJtry,No—heast A/ms

University,Harbin

ofEcology,Peking Uniwrsi机Beijing

100871.

Abstract

Fine root decomposition is the

change ohjectives were to:l 1 compare free-root decomposition time and rate be- tween ash(Fraxinus mandshurica)and larch(Larix gmeliniO in the same site,2)analyze the effect of root diameter and root order On free root decomposition and 31 investigate patterns of fine root&com-
仃ial ecosystems.Litterbag studies minirhizotron technique.Our

a major pathway of carbon and nutrient cycling in terres. environmental conditions of root decay,SO we employed a

position in
Methods

different soil depths。
In October 2003。we established three 20 m


30 m plots in each

installed six minirhizotron tubes.From April 2004 to October 2006.video

images

plantation,and randomly were collected at ap—

proximately two.week intervals during the growing season.111e interval from date of root death to dis. appearance was defined as decomposition time.Video images were digitized via RooTracker software

(NC,USA).Kaplan--Meier method and median root decomposition Importantfindings

time(脚乃,and

in survival analysis Was used to generate cumulative remaining rate

factors of tree

species,diameter,root order and

soil

depth were compared by logrank test.

time,with the decrease significantly faster for larch

Cumulative remaining rate of fine-roots in both species decreased gradually with of larch Was(82--L7)d than

ash◇(o,001)。彪凹r

compared with(3 1 7士28)d for ash.The MRDT of both species differed in three diameter classes(≤O.3,

mm).The freest roots(≤0.3 mm)ofboth ash and larch decayed slower than the other two diameter classes;however,only the ash decreased systematically with increasing root diameter.With increasing root order,the cumulative remaining rate of both species increased signifi.
O.3_旬.6 and》0.6

A彻丁of

cantly p<o.05),resulting

in



delay time of 82 d and 58 d of MRDT for higher order compared with first

收稿日期:2007.11-21接受日期:2008.03-27 基金项目:国家自然科学基金资助项(90511002和30130160)和博士学科点专项基金项目(2005022S009) ’通讯作者Author for correspondence E-mail:wzqsilv@,mail.nefiLcdu.cIl

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order in larch and ash roots。respectively.The

fine.root cumulative remaining rate of both species

showed similar pattern among soil depths,which at 0-1 5 cm depth was significantly less than 1 5-30 and 30-45

cm(萨0.O 1).This
than

study suggested that fme—root decomposition is



species-specific process, of

mutually controlled by internal fine roots is faster Key words

factors(elg.,diameter)and

external

factors(i.e.,soil depth).Decay

previous reported.

Fraxinus mandshurica,Larix gmelinii,fine—root decomposition,minirhizotron

DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.003 森林地下凋落物主要来自于死亡的根系。细 根(≤2 mm)数量庞大、养分浓度高、周转迅速 (Pregitzer
et

结构(如直径、根序)和土层深度(反映土壤温度和 养分状态1等影响细根分解过程的重要因子没有 考虑。细根分解受许多内部和外部因子影响(Berg, 1984),为此,本研究以水曲柳(Fraxinus
mand-

a1.,1993,2002),占死亡根系的主要 a1.,1997),释放的N也比地上
a1.,1986;Fahey
et

部分。通过细根分解归还给土壤的C是地上凋落 物的4---5倍(Heal
et

shurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林为研 究对象,通过连续3年的微根管现地观测,结合存 活分析的方法(Survival analysis,详见统计方法), 定量地研究两树种细根分解速率以及细根结构和 土层对分解过程的影响,主要目的:1)比较水曲 柳和兴安落叶松细根分解时间和速率;2)分析细 根直径、着生位置(根序,Root order)对细根分解 过程的影响;3)揭示不同土壤层次的细根分解特 点。通过以上3方面的研究,旨在了解细根分解自 然过程,为准确估计森林生态系统C和养分循环 提供基础。

部分高出18%---45%(Vro昏et

a1.,1988)。因此,细根的分解成为地下养分和有 机质输入的主要来源(Steinaker&Wilson,2005)。 目前细根分解研究主要通过埋袋法(Litter bags)、 原状土芯法(Intact core)、系绳法(Tethered roots) 和壕沟法(Trench method)等。其中,埋袋法的应用 最为广泛(Silver&Miya,2001),其突出优点是根 系的初始生物量和内含养分可以测定,试验操作 方便,定期取样即可获得根系重量的损失动态和 分解速率(张秀娟等,2005)。但是,主要缺点是在 取样、冲洗、剪切和风干等过程中破坏了根际原 有的微生物环境(Dornbush
et

a1.,2002),而且分

1研究地点及方法
1.1研究地点 研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场 尖砬沟森林培育实验站(127。30’~127034
45。21 7~45。25
7 7

解袋的存在,又削弱了土壤动物等分解者对根系 的生物碎解作用(Fahey&Arthur,1994)。因此,分 解袋法难以揭示原位环境(/n situ)下细根在土壤 中自然分解过程。影响森林生态系统C和养分循 环估计的精确性(Dornbush
et

E,

N),平均海拔300 m,坡度为10。~

a1.,2002)。如何通过

150,属温带大陆性季风气候。该地区年均气温2.8 ℃,1月平均温度为.23℃,7H平均温度为20.9℃, 年均降水量723 mm,年均蒸发量l
094

有效方法观察到细根自然分解动态,是目前研究 细根分解亟待解决的问题(Dornbush
Ruess el
et

aL,2002;

rain,无霜

a1.,2003;Hishi,2007)。

期120~140 d。≥10℃积温2 526℃。样地设于山 坡中上部(海拔400~500 m),土壤为暗棕壤,平 均土层厚度在40~50 cm。林分为20年生水曲柳和 兴安落叶松人工纯林,株行距为1.5
m×2.0 m。

微根管(Minirhizotron)是野外原位监测细根 动态的有效方法(黄建辉等,1999;Johnson
et

a1.,

2001;于水强等,2007;史建伟等,2007),为细根 自然分解研究提供了很好的借鉴。Comas等(2000) 采用微根管法研究了美国纽约洲生长的葡萄 (Vitis
labruscana

目前水曲柳树高和胸径分别为(12.35±0.41)m和 (9.83±0.74)cm,兴安落叶松分别为(13.80± O.53)m和(12.264-0.15)cm。 1.2研究方法
1.2.1

CV.Concord.)棕色和黑色细根死

亡速率和分解速率的关系:Ruess等(2003)采用同 样方法就美国阿拉斯加不同立地上黑云杉(Picea mariana)细根季节分解过程进行了初步分析。在 以上两个微根管法研究细根分解的范例中,只是 研究了细根(直径≤1 mm)的分解速率,而对细根

样地设置与仪器安装 每个树种设置3块重复固定样地(20 mx30

m)。2003年10月,在每块样地随机安装6根微根管 (Bartz
Technology,Santa

Barbara,CA,USA),共

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6期宋森等:水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究DOI:10.37738.issn.1005.264x.2008.06.003

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安装36根。微根管内径为5.5 cm,长度为90 cm, 与地面成450角(Smit el
a1.。2000;Johnson et a1..

掩盖等因素导致跟踪观测停止)的细根兴安落叶 松为222个(占37%),水曲柳为467个(占35%),因 此,可用于分析的细根兴安落叶松为372个,水曲 柳为851个。 1.2.3数据统计分析 在以死根重量(或养分含量)为基础的根系分 解研究中,根系分解速率的计算一般采用负指数

2001),有效观测的垂直深度为40~45 cm,其它 相关信息见文献(于水强等,2007;史建伟等, 2007)。 1.2.2影像获取与分析 从2004年4月16日至2006年lO月21日。以两 周为间隔(Joslin&Wolfe,1998),采用影像成像系 统(BTC一2;BartzTechnology,SantaBarbam,CA, USA)对同一位置的根系动态过程进行影像收集, 每次的影像收集工作在l~2 d内完成。每年11月 到次年的3月,由于土壤冻结停止观测工作。微根 管摄像系统视窗大小为1.4 cmxl.8 cm(宽×长), 每管收集图片40~45个。将获取的影像用 RooTrackcr软件(Duke
University Phytotron.Dur.

衰减方程来进行(Xt/Xo=e-v,其中墨和五分别为根
系初始千重和分解时间t时的残留干重,求得 根系的分解系数k)(温达志等,1998;张秀娟等, 2006),该公式假定分解系数是恒定的。实际上根 分解速率是随环境变化的。与其它方法不同,微 根管法在研究根系分解时,以根系分解期的长短 为基础(Comas
et

aL,2000)。理论上,可以用细根

从死亡到完全消失的的平均时间(平均分解期)来 描述和比较分解快慢,但在实际的测定过程中发 现,在观测期末仍然有少量死亡的细根没有完全 消失。因此用平均分解期作为参数来分析细根分 解速率就存在偏差。据此,本文采取了研究细根 寿命中应用的生存分析(Survival analysis)方法。 生存分析是用于以处理生存时间为反应变量、含 有删失数据一类资料的统计方法。所谓生存时间, 狭义地讲是从某个标准时间起到死亡为止,广义 地说,“死亡”可定义为某研究目的“结果”的 发生(彭非和王伟,2004;Wells&Eissenstat,2001; 于水强等,2007)。所以,类比于生存分析,本研究 将根系分解期定义为根从“死亡”这一时刻起到 “根系完全分解消失”这一结果发生为止的时间。 在数据分析过程中,我们将各重复样地内的 所有个体根合在一起(兴安落叶松为372个,水曲 柳为851+)(Burton
et

ham,NC,USA)进行图片处理。 首先,对每张图片上出现的根系进行编号和 描绘,测定其直径和长度;并记录根颜色(如白色 根、棕色根和黑色根),将观测到的细根直径分为 3个等级:直径≤0.3、0.3---0.6和>0.6 mm。其次. 依据根系的分枝位置确定根序,将具有根尖并且 没有分枝的细根定义为一级根,仅分枝出一级根 的细根定义为二级根,分枝出二级根的细根称为 三级根,依此类推(Wells
el

a1.,2002)。由于观察窗

面积的限制,二级以上细根数量较少(本研究中 水曲柳和兴安落叶松二级以上细根所占比例分别 为10%和17%),故将二级以上细根合并称为高级 根。 根据微根管垂直观测深度和土壤发生情况, 将细根分布深度划分3个层次:0~15、15--30和
30~45

cm。第一次在影像中出现的白色或棕色根

a1.,2000),并按细根分解期

定义为活根,在随后的观察中,当根变黑、皮层脱 落或表皮褶皱时定义为死亡(Wells
Ruess el
et

划分为两种数据类型,即完全数据(观测期内完 全分解消失)和删失数据(观测期内分解不完全)。 采用Kaplan.Meier方法计算不同分解时间(f)对应 的死亡细根累积保存率(即1一细根分解率(%)),并 计算细根分解期的中位值(即观测死亡细根总体 完全分解达到50%时所用的时间,Median
decomposition
root

a1.,2002;

a/.,2003;于水强等,2007);死亡的根在

影像中完全消失定义为根系完全分解(Comas el a1.,2000)(图5)。根分解期定义为自第一次定义为 死亡时间起到完全消失的时间间隔(Ruess el
al,,

2003)。在图片处理过程中,依据树种、样地号、 微根管号、图框位置、取样时间和细根编号建立 细根数据库,以方便数据分析。 从2004年4月至2006年10月,总共观测出生 兴安落叶松细根594个,水曲柳细根l 318个。其 中,非正常消失(包括地下食植性昆虫吃掉,土粒

time),做分解曲线;该方法对于估

计小、中样本(少于千个)具有很好的精度(Lee, 1998)。分解期内不同树种、直径等级、根序及不 同土壤深度细根累积保存率(分解曲线)之间差异 程度的比较采用对数秩检验(Log.rank test)方法 进行(于水强等,2007)。以上计算和比较均采用

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SPSS

11.5统计软件包的相关程序完成。

细根50%分解时间分别为(3234-38)、(3094-68)和 (2734-104)d。两树种直径≤0.3

2结



I姗细根均表现出

最长的中位值分解期(表1)。水曲柳随细根直径增 粗分解期中位值逐渐减小,而兴安落叶松在0.3~
0.6

2.1细根总体分解速率 在2004年4月至2006年10月的观测期内,可 用于分析的兴安落叶松细根372个,其中死亡的 根319个,死亡根中有255个分解消失(占死亡细 根的比例为80%)。而水曲柳可用于分析的细根 851个,其中死亡的根457个,有357个根分解消失 (占死亡细根的比例为78%)。这些死亡的细根全部 分解大约需要800 d(图1)。在观测期内各个时间 点上,水曲柳细根累积保存率均显著高于兴安落 叶松(图l,p<O.001),水曲柳细根分解速度慢,而 兴安落叶松分解速度快。在这些死亡的细根中。 兴安落叶松细根分解50%(分解中位值)需要用 (824-7)d,水曲柳需要(317+28)d(图l,表1),两 树种分解期中位值相差约235 d(表1)。兴安落叶 松分解剩余50%的细根大约还需要720 d,而水曲 柳则大约需要480 d(图1)。

mm直径范围内的细根表现出了最短的中位

值分解期(图2)。但是,统计分析表明,观测期内 两个树种不同直径细根的累积保存率均没有显著 性差异p>0.05)。 不同根序分解观测表明,一级根分解速度快 于高级根(图3;表1)。在观测期内,兴安落叶松 一级根的累积保存率显著低于高级根(图3,

庐0.05),其一级和高级根的中位值分解期分别为
(624-5)和(144+33)d。与兴安落叶松相同,水曲柳 一级根分解50%所需时间比高级细根要短58


左右,分解期的中位值分别为(302+26)和 (3604-58)d,其累积保存率之间同样差异显著 @<0.05;图3)。虽然两树种不同根序细根分解中 位值存在较大差异,但是一级根和高级根全部分 解所需的时间没有差别(图3)。 2.3不同土层细根分解 无论是兴安落叶松还是水曲柳,随土壤深度 的增加,细根死亡后分解消失所需时间都逐渐增






长(图4;表1),观测期内上层土壤(0~15 cm)中细 根的累积保存率均显著低于中层(15~30 cm)和下 层(30~45 cm)细根(p<O.01)。兴安落叶松3个土壤 深度上细根分解期的中位值分别为(644.2)、(934. 21)和(2464-51)d,水曲柳对应的分解期中位值分 别为(3164.65)、(3734-61)和(3964-13)d(表1)。






3讨论



3.1不同树种的细根分解 许多研究表明。不同树种其根系的分解速率
图l
Fig.1

兴安落叶松和水曲柳细根保存率比较
root

存在较大差异(温达志等,1998;Silver&Miya,
2001;Dombush
et

Comparison of fine

remaining

rate

for Larix

gmelinii and Fraxinus mandshurica

a1.,2002;张秀娟等,2006),主

要原因是根系化学成分的不同,特别是根系中 C/N比、Ca、木质素和纤维素的含量(Couteaux 2.2不同直径和根序细根分解 本研究观测两个树种所有细根直径均小于2 mm,兴安落叶松和水曲柳分别有80%和90%的 细根直径在0"--0.6 mm之间。截止观察期结束, 兴安落叶松3个直径等级(≤O.3、0.3~O.6和>0.6 ram)细根的分解期中位值分别为(2464-1 38)、 (694-5)和(854-53)d;而水曲柳相应3个直径等级的
et

a1.,1995;Hartmann,1999)。Silver和Miya(2001)在 统计全球175个(其中埋袋法占87%)根系分解的 研究结果后指出,根据分解系数,针叶树根系的 分解速率普遍比阔叶树慢;张秀娟等(2006)采用 埋袋法研究兴安落叶松和水曲柳细根(直径≤2 ram)分解过程,两树种分解50%所需时间分别 为2.8l(兴安落叶松)和2.55 a(水曲柳),分解系

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^。e暑_砷暑Ⅱ!曩_琶罂鼍 茸—a

分解时间DecempoBition time(a')

——●一0-0.3

ram——o一0.3-0.6嘲—。卜o.6—2姗
diameter classes for Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica

图2兴安落叶松和水曲柳不同直径等级细根保存率比较
Fig.2

Comparison of fine

root

remaining

rate

of different

静 豫 肇 筇 ■

霪誊冒!Ⅱ§-爹芎鼍量u

分解时同Deeompo豳'on ame∞
.==-0---一级报Fint order——令一高级根碰曲order

图3 Fig.3 Comparison offree
root

兴安落叶松和水曲柳不同根序细根保存率比较
root

remaining rate ofdifferent

order

for Larixgmelinii and Fraxinus mandshurica

数K分别为0,246(兴安落叶松)和0。272(水曲柳), 表明兴安落叶松细根分解慢于水曲柳。然而,采 用微根管法研究两树种分解与埋袋法(张秀娟 等,2006)存在明显差异。从本研究两树种分解曲 线中看出,针叶树(兴安落叶松)细根的分解速 率显著快于阔叶树(水曲柳)◇<O.001,图1),两 个树种细根分解50%所需要的时间分别为82


产生差异的原因可能是:第一。以往的埋袋 法均是以重量减少率估计细根分解速率的,而微 根管法则是以细根数量减少率计算的。微根管所 观测的根主要是1~2级根(Wells&Eissenstat, 2001),80%(兴安落叶松)和90%(水曲柳)的细根 直径在O~0.6 mm之间,与传统的埋袋法试验所 用直径(通常≤2 mm)相比要细小得多,因此,分 解速度快;第二,微根管法观察到的是细根自然 分解过程,对根系周围的土壤物理、化学和生物 环境干扰很少。而埋袋法在取样、冲洗、剪切和

(0.22 a)和317 d(O.87 a)(相差近235 d),全部细根

分解所需时间都是800 d左右,也比埋袋法(张秀 娟等,2006)快2~3倍。

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鼍 .|枣 毯 聪 壕

^邑鐾墨算I!壹毒2竽翟哥置器u

一—●一0—15cm--.o--15—30锄——'‘30一45 cm
图4兴安落叶松和水曲柳不同土层细根保存率比较
Fig.4

Comparison of fine

root

remaining

rate

of different soil layers for Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica

表1兴安落叶松和水曲柳总体细根及不同直径、不同根序、不同土层细根的中位值分解期和平均分解期p<0.05)
Table l

Median and mean decomposition time for different diameter,root order and soil depth ofLarix gmelinii and Frax- inus mandshurica fine roots(median,mean 4-艇)p<0.05) 兴安落叶松Larixgmelinii 中位值分解期
Median decomposition

水曲柳Fraxinus mandshurica 中位值分解期
Median decomposition 317士28


平均分解期 Mean decomposition
199士1 7

平均分解期 Mean decomposition
353土20

总体 Total

82士7



直径Diameter(锄)
≤O.3 O.3~O.6 >o.6 246士138‘ 69士5‘ 85士53‘ 205士32 1754-19 273+53 323士38‘ 309+68


398士39 339士26 312+47

273士104‘

根序Root ordcr 一级First order 高级High order 土层Soil depth(cm)
O~15 64+2。 93士21。 246士51‘ 1284-16 222士29 306圭46 316a:65。 373士61。 341+25 374士39 62士5。 144士33。 153士17 219士36 302+26。 328士23

360土58。415士61

15~30
30~45

396士13‘421±55

不同的上标字母表示差异显著,相同字母表示差异不显著Different letters indicated significant differences by multiple comparison

风干等过程改变了根系周围原有的环境,对分解 过程产生较大干扰,尤其是根际附近的微生物状

分解至少分为淋溶、土壤动物破碎及土壤微生物 分解3个阶段(Chapin
et

a1.,2002)。在这3个阶段

况的干扰(Dombush et a1.,2002);第三,埋袋法根 系分解速率的计算一般采用Olson提出的负指数
衰减方程(马志贵和王金锡,1993),求得根系的分 解系数K。这是一个恒定的分解速率,它只是凋落 物质量随时间减少的一种近似估计。而凋落物的

中,分解速度先是较快,接着变得较慢,最后以 非常缓慢的速度进行。Chapin等(2002)认为,负指 数模型主要适用于对凋落物分解过程第二个阶段 的描述,分解系数只能描述分解过程在某一个阶 段的快慢,不能描述整个分解过程。然而,在以

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6期宋森等:水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究DOI:10.37738.issn.1005.264x.2008.06.003

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图5落叶松细根动态影像
Fig.5

Minirhizotron images illustrating fine

root

dynamics for Larix gmelinii

微根管法为基础的根系分解研究中,是以根系从 死亡到完全消失所需时间的长短来描述根系分解 快慢的。因此,与其它方法相比,微根管法更接近 于对根系分解全过程所需时间的长短描述:第 四,Ruess等(2003)采用微根管法对黑云杉的研 究表明,伴随根系(直径<l mm)年龄的增长,根 系中单宁和木质素的含量增加,寿命较长的根系 具有较慢的分解速率(如寿命为2、8和18个月的细 根对应的分解消失所需时间分别为41、50和156 d)。尽管本研究没有测定两树种单宁和木质素的 含量,但前期细根寿命估计研究表明,兴安落叶 松细根的寿命显著的短于水曲柳(两树种细根寿

命中位值相差34 d,平均寿命相差150 d)(于水强 等,2007)。据此可以推断,兴安落叶松细根的分 解可能要比水曲柳细根快。 3.2不同直径细根的分解 许多埋袋法研究发现,随着直径的增粗,根 系分解速率减缓(温达志等,1998;Silver&Miya, 2001:Ludovici&Kress,2006),这主要是因为伴 随着直径的增粗,根内N含量降低,C/N比增加 (Pregitzer
et

a1.,2002),从而阻碍微生物分解过程
et

的顺利进行(Heal

a1.,1997)。然而不同的是,本

研究中兴安落叶松最细直径(≤0.3 mm)细根表现 出最长的分解期中位值,只考虑直径为0.3~0.6

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32卷

之间和>O.6 mm细根时,表现出伴随细根直径增 粗中位值分解期逐渐延长。而水曲柳细根伴随直 径的逐渐增粗其分解期的中位值逐渐减小(分解 速度加快)。张秀娟等(2006)采用埋袋法的研究表 明,兴安落叶松直径越小的根系分解越快(细根:
≤2 mm、中根:2--5 mm和粗根:5~10 ram)。而

高于其它直径的根)(王政权等未发表数据)有25% 的根分解所需时间分别比直径>0.6 mm的根短 12和16 d,但是当计算分解期中位值时两个树种 直径≤0.3 mm的根均表现出最长的分解时间,这 可能正是因为较细的根系中较高的初始养分含量 抑制了根系后期分解,从而延长了分解时间。 3.3不同根序细根的分解 目前还没有直接针对不同根序细根分解的研 究,这一方面源于根系研究者对根系形态、结构 和功能异质性缺乏足够的认识,另一方面还受到 研究方法的限制。以往的研究者通常人为地将小 于某一直径(如<2 mm)的根系定义为细根,并认 为这些根具有相同的结构和功能性质。然而事实 并非如此,Pregitzer等(2002)和Guo等(2004)研究 发现,细根直径<1 mm包含前3—4个根序,不同 根序在形态(如直径、长度、比根长)、化学组成(如 N、C含量)差异较大,并影响个体根的生理功能 (如寿命)(Wells
et

水曲柳细根分解速率要比粗根和中根慢很多。由 此可见,微根管法测定的水曲柳和兴安落叶松细 根分解并非直径越细的根分解越快,也没有表现 出伴随根直径增粗分解期逐渐的延长的规律。这 种直径与其分解速率之间关系的不确定性也在其 它研究中被观察到,例如,Fahey等(1988)对美国 东北部温带硬阔林4个树种不同直径细根采用分 解袋法研究结果表明,经过1年分解后直径<0.6 mm的细根分解速率低于直径为0.6~1.0 mm的根 (相差近10倍)。Chen等(2001)认为根皮(皮层)的细 胞壁含有单宁等次生防御物质使其分解速率低于 木质部,所以直径细小的根横截面积中,根皮部 组织所占比例高(兴安落叶松直径≤0.3 mm,占 62%,直径>O.6 mm,占31%;水曲柳直径≤0.3 mm,占83%,直径>0.6 mm,占30%)可能是导致 后期分解速率降低的主要原因,这与水曲柳小直 径细根分解慢于粗直径根的结果相一致(本研究: 张秀娟等,2006)。而对于兴安落叶松而言,直径 的影响就变得复杂些。一方面,根皮比例的提高 可能是导致小直径细根分解慢的主要原因:另一 方面,相对粗些的细根中存在较多难于分解的树 脂道,使得木质部的分解受到限制,因此分解缓 慢,表现为直径>0.6 mm的兴安落叶松细根的分 解期比直径在0.3~0.6 mm之间细根的分解期要 长。除了根皮和树脂道等对不同直径根系分解造 成影响以外,根系分解过程中形成的一些分解衍 生物,对不同直径根系的分解也有影响。Berg (1984)和Aerts(1997)的研究表明,高的初始养分 含量促进了初期的分解。但是对后期的分解形成 抑制。这是因为分解过程中木质素浓度逐渐升高, 较高的N含量与木质素及其降解产物形成较多难 分解的衍生物,从而阻碍了分解继续进行。张秀 娟等(2006)研究表明,水曲柳和兴安落叶松直径
≤2 mill细根初始N浓度均是直径2~5 ml/1根系的

a1.,2002)。本研究不同根序细根

分解测定结果表明,一级根分解速度比高级根快, 分解期中位值比高级根小。主要原因是伴随根序

的升高,根系N浓度和木质素浓度逐渐降低,非
结构性碳水化合物和纤维素浓度逐渐升高(Guo 鲥a1.,2004),影响了一级根和高级根的分解过 程。另外,两个树种一级根寿命短,高级根寿命长 (相差100~130 d)(于水强,2006),根据Ruess等 (2003)观点,寿命短的根分解速度快。一个矛盾的 现象是:具有较高养分含量的一级根和直径≤

0.3蚴的细根,前者分解速度快而后者分解速度
慢,表现出了相反的分解规律,这可能与一级根 序内直径较大变异有关。王向荣等(2005)研究发

现,水曲柳一级根直径变化范围为0.15~0.58衄
(平均0.26 ram),而兴安落叶松相应变幅为
0.17 ̄o.76

mm(平均0.33 mm)。因此,可以推断本

文定义的最细小的根直径≤0.3 111111包含了一级 根直径较小的那一部分,这一部分根皮层占的比 例较高(兴安落叶松占62%,水曲柳占83%),另一 部分直径相对较大的一级根皮层占的比例较低. 当考虑一级根总体时,可能会出现不同的分解模

式。需要指出的是,不同根序上,个体根的直径分
布相互重叠(王向荣等,2005),而根序和直径对根 系生理过程都有显著影响(Wells&Eissenstat. 2001),如何区分二者对细根寿命和分解过程独 立的影响还需要进一步研究。

2倍多,并且水曲柳细根第1年分解速率较快,而 第2年分解速率低于粗根和中根。本研究中兴安落 叶松和水曲柳直径≤0.3 mm细根(其N含量显著

万方数据

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1235

3.4不同土层细根的分解 细根分解不仅与自身特性(树种、直径和根

可以看出,微根管法对于研究个体根的分解过程, 具有很大的优势,通过与传统方法(如埋袋法)结 合使用,可能有助于对根系自然分解过程深入了 解。 参考文献
Aerts

序)密切相关,还受分解环境(温度、湿度和养分)
的影响。细根具有明显的垂直分布,多数的埋袋 法研究细根分解只是将分解袋安放在土壤某一个 深度(如5或10 era),而对不同土壤深度细根分解 过程了解甚少。Weaver等0935)最早提出分解速 率在土壤表层最快并且伴随土壤深度加深分解速 率逐渐减慢的观点,而且在一些研究中得到证实, 如Hunt(1977)年的研究结果表明,在半干旱的草 地上,土壤表层根系的分解速率比下层分解速率 快8倍:Gill和Burke(2002)针对矮草草原上格兰 马草(Bouteloua gracilis)不同土层根系分解的研 究结果也表明,细根的分解速率从10 cm土层到
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责任编委:李俊清责任编辑:李敏

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