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用SSR标记进行玉米功能基因定位及QTL分析


玉 米 科 学 (""#9!, (* ) : !&^!%
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>用 !!" 标记进行玉米功能基因定位及 #$% 分析
李凌雨 !, 邢亚静 !, 闫彩清 !, 王学雄 !, 张效梅 ", 郭高明 !
太原 ","",! ; (+ 山西省农业科学院品种资源研究所, 太原 ","",!) ’!+ 山西省农业科学院作物遗传研究所,



要:回顾了近年来国内外利用 --. 标记研究玉米的功能基因定位及 /01 分析的一些研究进展, 着重评述

了 --. 标记在玉米产量性状 基 因 、 干旱耐受性基因、 抗 病 抗 虫 基 因 及 育 性 恢 复 基 因 的 定 位 及 /01 分 析 的 主 要 研 究 结果, 并对 --. 标记在玉米功能基因定位及 /01 分析中的应用前景进行了展望。 关键词:玉米; 基因定位; --. 标记; /01 分析 中图分类号: -#!,+",#+, 文献标识码: 2

&’(’)*+ ,-..*(/ -(0 #$% 1(-234*4 *( ,-*5’ 63 !!" ,-78’74
13 1456$789 :3;< =>$?4569 =2; @>4$A456 9 BC >D+ ’!"#$ %&’&()*+ ,&+&-"*. /’+()(0(&1 2.-’3) 4 *-5&67 #8 4 9")*0:(0"-: 2*)&’*&+1 ;-)70-’ ","",!9@E45>) 164)7-+)F 0EB >GC4HDB I>45D7 GBJ4BKBL >HE4BJBM 45 GBHB5C 7B>GM NO 6B5BC4H I>PP456 >5L /01 >5>D7M4M 45 I>4QB R7 --. I>SBGM+ TIPE>C4H>DD7 M8II>G4QBL I>45 GBM8DCM 45 6B5BC4H I>PP456 >5L /01 NO 74BDL HNIPN5B5CM9 LGN86EC$ GBM4MC>5C9 L4MB>MBM$GBM4MC>5C9 45MBHCM$GBM4MC>5C >5L GBMCNG456 6B5BM ONG I>DB MCBG4D4C7 45 I>4QB R7 --. I>GSBGM+ 25L ONGBH>MCBL CEB PGNMPBHCM NO 8C4D4C7 NO --. I>SBGM 45 6B5BC4H I>PP456 >5L /01 >5>D7M4M 45 I>4QB+ 9’3 :;704F U>4QBV --. I>SBGMV <B5BC4H I>PP456V /01 >5>D7M4M
分子生物学的快速发展使得分子标记技术在作 物遗传育种研究的许多领域得到了广泛应用。 --. 标记即简单序列重复, 又 称 微 卫 星 W;2, 它 是 继 评及利用、遗传连锁图谱构建、功能基因定位及 指纹图谱制作、 标记辅助选择育种、 杂种 /01 分析、 优势预测等方面。 植物的许多重要性状, 如株高、 产量、 品质等均 表现数量性状的遗传特点,即受多个数量基因座位

.X1Y、 .2YW、 2X1Y 标记之后建立在 Y@. 反应基础 上的第二代分子标记。 它是指一个串状重复的 W;2
家族, 表现为极短的核苷酸序列重复, 它们在真核生 物中大量存在, 成串联片段, 在基因组 W;2 中呈散 状分布。由于 --. 在 不 同 基 因 型 间 表 现 高 度 多 态 性, 且遗传方式简单、 结果重现性好、 稳定可靠、 W;2 需要量少、 操作简单等特点, 近年来受到人们的广泛 重视, 已发展成为一门技术成熟、 程序标准、 应用广 泛的分子标记方法。 水稻、 小麦等 !" 余种作 --. 标记已用于玉米、 物的遗传育种研究, 特别是玉米方面, 已普遍应用于 自交系的遗传多态性及杂种优势群划分的研究、 群 体遗传多样性研究、 杂交种纯度鉴定、 种质资源的鉴
收稿日期: (""*$!($"( 基 金 项 目 : 山 西 省 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 ’("",!"Z") 、 山西省留学 归国人员基金资助项目 ’(""!"&Z) 作者简介: 李凌雨 ’!%&"$) , 男, 山西永济人, 副研究员, 农学学士, 主 要从事玉米遗传育种及生物技术研究。

’/01M) 和环境因子的共同作用。 /01 定位就是通过 分析整个染色体组的 W;2 标记和数量性状表型值 的关系,而将 /01 逐一定位到染色体的相应位置, 并估计其遗传效应。 分子标记技术, 特别是随着 --.
标记技术的全面应用,为高精度的植物遗传连锁图 谱的建立提供了可能, --. 重复单位数量多、片段 短、 且重复程度不同, 同 一 类 --. 可 遍 布 于 整 个 染 色体组的不同位置上, 可将随机 Y@. 标记沿着染色 体锚定在已知位置, 因而可以用作功能基因定位 9 饱 和遗传连锁图的建立为在整个基因组范围内检测

/01 提供了可能,促进了 /01 定位的快速发展 9 为
分子标记辅助选择打下了基础。 本 文 就 --. 标 记 近 年 来 在 玉 米 产 量 性 状 基 因 定位及 /01 分析、 玉米干旱耐受性基因定位及 /01 分析、 玉米抗病基因定位及 /01 分析、 玉米抗虫基 因定位及 /01 分析、玉米育性恢复基因 的 定 位 及 以期为玉米 /01 分析等方面的研究进展作以评述,

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0期

李凌雨等: 用 ++, 标记进行玉米功能基因定位及 "#$ 分析

!9

遗传育种工作者提供参考。

辅助育种。

!

产量性状基因定位及 "#$ 分析
产量 "#$ 是玉米生产中最重要的性状, 由于其



干旱耐受性基因定位及 "#$ 分析

低的遗传力和复杂的生物学基础,使其在遗传改良 的具体操作上面临巨大的困难。研究控制产量性状 的基因数目、 位置和基因效应, 找到主效基因, 对于 指导玉米遗传改良具有重大意义。 构建的 ’%( 向道权等利用以农大 %!%& 为试材, 个玉米 )’*% 家系和 ++, 标记技术,构建了玉米遗传 图谱并检测了与玉米产量有关的 & 个性状的 "#$-。 利用 &( 个共显性或显性 ++, 标记构建了玉米 ++, 遗传图谱, 标记间的平均距离为 ’./0’ 12, 覆盖玉米 基因组的 ’ (%%/0 12, 大部分标记在 !( 个连锁群中, 染色体上的排序与已发表的位置基本相同, ’ 个标 记被定位在不同的染色体上, 3 号染色体上的

2/+EF=GHIF6EB JK E6/ 用 包 括 ++,、 ,)$L 和 C)$L 标记在内的 !.% 个位点,对 49%?M33 杂交种的 )! 自交后代 !0’ 个重组自交系的群体,在灌水和水分
胁迫两种情况下的株高和开花期进行了干旱耐受性 的遗传分析。 鉴定出 !3 个与 2)#@ 父本开花期A 、 ))#

@ 母本开花期 A、 C+D@ 开花吐丝间隔 A 及 ;M@ 株 高 A 有 关 的基因位点,这些位点分别位于 !、 ’、 0、 .、 9、 &、 3染 色体,每个染色体上分别定位了 % 、 %、 !、 !、 9、 %和’
个基因位点。 有同一位点同时对应几种性状, 也有几 个位点共同对应几个性状。 上述位点中与 2)# 有关 与 ))# 有关的位点有 0 个, 与 C+D 对 的位点有 & 个, 与 ;M 有关的位点有 . 个。李新 应的位点有 !( 个, 海 等 采 用 ++, 标 记 对 黄 早 四 ? 掖 !(9 组 合 的 )% 群 在灌溉 体进行了玉米雌雄开花间隔天数 "#$ 分析。 和干旱条件下,分别检测到了 % 个和 ’ 个控制雌雄 开花间隔天数 @C+DA 的 "#$, 它们分别位于 ! 、 ’、 %和 ’、 . 染色体上。

4567083 被 定 位 到 ! 号 染 色 体 , ’ 号染色体上的 4567!(& 被定位到了 % 号染色体。同时标记在染色
体上的排列顺序也存在一些差异。 穗长、 穗粗、 穗重、 单株粒重、 穗行数、 行粒数、 千粒重和控制秃尖长的 广义遗传力分别为 9./9.: 、 &9/!3: 、 &3/’&: 、 90/0: 、

&./’!: 、 &!/(8: 、 88/’9: 和 9’/’9: 。同时他还检 测 上述 & 个性状的 "#$ 位置、效应和基因作用方式。 除第 8 染色体外,从其余染色体上检测到与产量性 状有关的 %( 个 "#$-。其中第 3 染色体上有 !’ 个, 它们位于 ;<=(%% 和 4567!’(3 区间内,这一区间内 共有 . 个标记, 遗 传 距 离 总 长 度 为 .%/!12 , 单个性 状 的 "#$- 为 % > . 个 , "#$- 解 释 变 异 量 占 总 变 异 大多数在 ’(: 以下。有 量比例的为 3/.: > ../%: , 些位点存在多个控制不同性状的 "#$-。%( 个 "#$以部分显性和超显性为主,不同性状的作用方式和 作用方向都存在着差别。 李新海等采用 ++, 标记对黄早四 ? 掖 !(9 组合 的 )% 群体进行了玉米结穗率与产量数量性状位点 在第 % 、 @"#$A 分析。灌溉条件下, 8 染色体上分别检 测到 ! 个控制结穗率的 "#$, 基因作用方式为加性 或部分加性,可解释 !3/3: 的表型变异;干旱条件 下, 在第 %、 9、 !( 染色体上共检测到 0 个控制结穗率 的 "#$B 基因作用方式为显性或部分显性,可解释 控制产量 8(/0:的表型变异。在干旱和灌溉条件下, 的 "#$ 分别被定位在第 % 、 8、 9 染色体和第 !、 ’、 0、 & 染色体上,基因作用方式均以加性或部分显性为 主,可解释表型变异的 9/%: > ’’/(: 。在干旱条件 下, 借助连锁分子标记和基因效应分析, 可构建包含 结穗率和产量 "#$ 的选择指数, 用于分子标记 C+D、

%

抗病基因定位及 "#$ 分析
研 究 ++, 的 主 要 目 标 之 一 是 利 用 其 作 为 重 要

性状的标记, 目前已有越来越多的关于 ++, 多态性 与抗病基因位点之间紧密连锁的报道。 尹小燕等以感大斑病的自交系 “获白” 为母本, 为父本, 构建了 )’ 作图群体, 在 抗病自交系 “99MK’”

,)$L 分析的基础上,将玉米大斑病抗 性 基 因 !"# 定位在第 & 染色体的 N2O&3 和 4P$’/%83 之间, 与 4P$’/%83 相距 (/3 12,再用 ’! 对 ++, 引物检测双 亲及 )! 植株, 并对标记进行连锁分析, 得知 ++, 标 记 N2O!’(’、 4P$H!!.’、 N2O!!03 与 玉 米 大 斑 病 抗性基因 !"# 紧密连锁,其中 N2O!!03 与 !"# 基 因的距离为 9/’ 12 。吴建宇等用微卫星标记技术定
位了来自塘四平头血缘的自交系黄早四中一个抗

2Q2RG4 的 新 基 因 位 点 , 微 卫 星 标 记 ;<=(99 和 S567%3! 与 抗 病 基 因 的 遗 传 距 离 分 别 为 0/90 12 和 8/9’ 12 。 王凤格等以黄早四 @ 抗 A? 掖 !(9@ 感 A 的 )’ 群体为 试验材料,构建了具有 8. 个 ++, 标记位点的遗传 标记间平均 连锁图谱, 覆盖玉米基因组 ! %%%/% 12, 共检测到了 % 个与玉米甘蔗花叶病 距离为 ’(/. 12 。 抗性有关的 "#$, 分别位于第 % 、 与 8、 !( 染色体上, 标记 ;<=(.% 、 ;<=(99、 ;<=(8’ 连锁。第 % 染色体上的 效应最大, 可解释表型方差的 基因作用 "#$ !9/&: ,

">









"* 卷

方式为加性; 第 !、 第 "# 染色体的效应较小, 分别占 表型方差的 !$"% 和 &$#% ,基因作用方式均为部分 显 性 。 未 检 测 到 ’() 间 显 著 的 上 位 性 作 用 , *个

紧密连锁,距 * 个引物的遗传距离分别为 &$?" =- 、

’()+ 共解释表型方差的 *#$,%。吴建宇等定位了来 自塘四平头血缘的自交系黄早四中一个抗 -.-/0 223 引 物 456#&& 和 789:*;" 与 抗 1 的新基因位点, 病基因的遗传距离分别为 <$&< =- 和 !$&, =- 。陈翠 霞等的研究表明,标记引物 456#<" 和 456""> 与齐 *"; 抗南方锈病基因连锁,其遗传距离分别为 &$!; 将该抗病基因定位于第 "# 染色体短 =- 和 >$?? =-, 臂上。刘章雄等利用 223 标记技术以南方型玉米锈 病 免 疫 自 交 系 @,? 和 感 病 自 交 系 A*<; 的 A,B* 为 作 图 群体, 构建了 223 连锁图, 将玉米抗南方型锈病基 因定位于 "# 号染色体上,与 456#?; 标记的遗传距 离为 ?$> =-。 黎 裕 等 借 助 CA)@ 和 223 标 记 , 从 丹 *<#D 沈 进行玉米弯孢菌叶斑病 "*? 组合的 A,B* 群体为试材, 玉米 抗性基因的遗传作图和 ’() 分析后得出结论:
弯孢菌叶斑病受多基因控制;对两年的玉米全株抗 分别位于第 !、 病性检测到 < 个和 ! 个 ’(), !、 >、 "# 染色体和 !、 可分别解释表型 !、 &、 &、 &、 "# 染色体上, 变异的 <;$;%和 &$!% ; 每个 ’() 均检测到加性和显 性效应, 但相对大小不同, 各 ’() 的遗传方式以部 分显性、 显性和超显性为主; 控制玉米弯孢菌叶斑病 抗性的 ’() 之间存在上位性作用。

"$!> =- 和 ;$>& =-,恢复主基因 !"# 与第 > 染色体 短臂上的引物 789:,*#& 连锁。汤继华等在另一研究 中观察了 C!"; 与 IJ+,*& 的 A, 及 1I" 群体的育性 后得出, 恢复系 C!"; 有一对核基因, 用 223 标记将 与 C!"; 的恢复基因 !"# 定位在第 > 染色体短臂上, 223 引 物 789:,*#& 连 锁 , 其 间 的 遗 传 距 离 为 ",$* 为玉米的产量性 =-。玉米的这些分子标记的获得,
状、 抗旱性状、 抗病性状、 抗虫性状及育性性状方面 的研究提供了必要的分子基础,加强了玉米在这方 面的遗传研究。

!





由于 223 标记具有多态性丰富、信息含量高、 重复性好、 呈共显性遗传、 稳定可靠、 在基因组中散 在分布等诸多优点,因此使其较迅速发展成为继 可用来高效、 准确地 3A)@ 之后的第二代分子标记, 检测生物体中的遗传变异。借助日趋饱和的分子遗 近年来对玉米 传图谱和日臻完善的 ’() 定位方法, 目前国内外学者应用 223 标 ’() 的研究发展很快, 记技术在玉米遗传育种的许多方面开展了功能基因 为玉米的标记辅助选 定位和 ’() 分析的研究工作, 择育种、 性状遗传机制的研究奠定了分子基础, 展示 了 223 标记广泛的应用前景。但当前分子标记辅助 的 ’() 定位只能是初级定位, 大多数分子标记所定 效应随实验材料、 时间及地点的不 位的 ’() 位置、 同而异, 且成本较高, 随着分子生物学技术和数量遗 传学的进一步发展,高密度遗传图谱 的 构 建 、 ’() 位置、效应和机理的逐步探明,以及低成本的基于 功能基因定位 @I3 的分子标记技术的发展和应用, 和 ’() 分析将在玉米遗传育种中发挥巨大作用。
参考文献:
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<

抗虫基因定位及 ’() 分析
于 永 涛 以 E,"D-F"& 的 A,B* 群 体 为 作 图 材 料 ,

利 用 223 和 CA)@ 标 记 对 玉 米 自 交 系 E," 的 亚 洲 根据叶片侵食度性状 玉米螟抗性进行了 ’() 分析。 根 检测到 * 个 ’(),分别位于第 " 、 ?、 > 染色体上; 据茎秆虫孔数性状检测到 * 个 ’(), 分别位于第 <、

"#、 "# 染色体上;根据茎秆隧道长度性状检测到 , 个 ’(), 位于第 < 和第 > 染色体上; 以隧道长度 G 虫 位于 第 < 染 色 孔数为鉴定性状, 检测到 " 个 ’(), 体 上 。 这 些 ’() 所 能 解 释 的 表 型 变 异 在 &$&% H ?"$>%, ’() 的作用方式以超显性为主。

?

育性恢复基因的定位及 ’() 分析
汤继华等对恢复系凤可 "、 C!"; 与 IJ+0I,*&、

N"O : "0> $ K?L 2J6P5 M 2 IQ I568 R I )Q 25S EQ TP U9$ C8 TVU9SUP6F8 FW P5T SP696PX FW 223 9F=6 U+ JF9T=S9UY JUYZTY+ 68 JU6[T N %&’ (’)* )$O\IFJ4UY6+F8+ ]6P5 ^UPU WYFJ 3A)@2 U8^ 4T^6:YTT KML$ (5TFY C449 _T8TP$Q ";;&Q ;?\ "!*0"&*$ K!L 2T86FY - )Q -SY45X M @Q _FF^JU8 - -Q TP U9$ ‘P696PX FW 2232 WFY ^Ta PTYJ6868: :T8TP6= +6J69UY6P6T+ U8^ YT9UP6F8+564+ 68 JU6[T S+68: U8 Ua :UYF+T :T9 +X+PTJKML$ IYF4 2=6$Q ";;>Q *>\ "#>>0"#;>$

IJ+0I-F"& 组 配 的 A, 和 1I" 分 离 群 体 的 研 究 表 且两对恢复基因的 明: 凤可 " 有两对显性恢复基因, 遗传表现为重叠效应,重叠恢复基因为 !"# 和 !"$。 用 223 标记将凤可 " 中恢复主基因 !"$ 定位在第 ? 染色体长臂上, 与引物 789:"&""、 789:"*<! 和 456#?>

T期

李凌雨等: 用 //+ 标记进行玉米功能基因定位及 bDC 分析
性状基因定位 !2# 8 遗传学报, HIIJ , HMVMW : ""M."MT 8

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向道权, 黄烈健, 等 8 //+ 标 记 与 玉 米 杂 种 优 势 关 系 的 !TK# 曹 永 国 , 研究 !2# 8 农业生物技术学报, HIIH , JIVHW : JHI.JHU 8 傅俊华, 刘新芝, 等 8 利用分子标记预测玉米杂种优势 !TL# 袁力 行 , 的研究 !2# 8 中国农业科学, HIII , UUVLW : L.JH 8 何祯祥, 钦 !T"# 阮成江, 佩, 等 8 我国 农 作 物 bDC 定 位 研 究 的 现 状 及进展 !2# 8 植物学通报, HIIU , HIVJW : JI.HH 8 李云昌, 王 汉 中 8 作 物 产 量 性 状 bDC 定 位 的 研 究 现 状 !TM# 梅 德 圣 , 及应用前景 !2# 8 农业生物技术科学, HIIU , JSVKW : MU.MM 8 郭绍霞, 韩振海, 等 8 微卫星 RYF 分子标记及其在高等 !TS# 张玉刚, 植 物 遗 传 育 种 中 的 应 用 !2# 8 莱 阳 农 学 院 学 报 , HIIU , HIVJW : KJ.

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荣廷昭, 杨俊品, 等 8 四 川 地 方 玉 米 种 质 的 //+ 聚 类 分 !HK# 刘世建, 析 !2# 8 作物学报, HIIT , UIVUW : HHJ.HHL 8

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曹海河, 曹永国, 等 8 玉 米 //+ 遗 传 图 谱 的 构 建 及 产 量 !H"# 向道权,

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