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草地微生物生态研究进展


草地微生物生态研究进展
土壤微生物是土壤有机质与土壤养分转化和循环的动力, 它所含的养分是植 物生长所需养分的一个重要来源。 因此, 微生物参数可作为土壤质量变化的指标。 草地微生物在草原生态系统的物质循环和能量转化中占有重要地位。 在草原生态 系统中, 微生物在土壤中的生物量, 既反映了土壤各因素对微生物的影响和作用, 同时由于微生物的生物化学活性,也可以反映出土壤矿

化能力的大小,能动地影 响土壤肥力,草地植物生长发育与土壤改良状况,揭示土壤发育的现状和趋向。 不同草原类型,不同植物群落或同一群落不同人为因素干扰下,会对草原土壤微 生物产生不同的生态效应, 这方面的研究对于退化草场的恢复和治理以及提高草 原生产力均有重要的理论和实践意义。 随着美国土壤微生物学家 从 Haeckel 1866 年正式提出生态学概念开始, Alexander M1 的 《微生物生态学》 (MicrobialEcology)、 英国 Camp bell R E 的 《微 生物生态学》(Microbial Ecology)、日本柳田友道的《微生物生态学》等十几部 著作相继问世,土壤微生物生态研究已有了较大发展,但我国微生物生态的研究 则起步较晚。 20 世纪 80 年代起有一些学者从不同侧面对草地土壤微生物生态 从 研究,近些年,我国草地土壤微生物生态研究逐步被重视,且进展较快。 二、土壤微生物的生态分布 不同植物群落下微生物的组成及其生物量均有差异,不仅表现在总生物量 上,而且在不同类群生物量的组成比例上也因不同生境而异。 土壤微生物量的分布具有一定的季节性变化, 这与土壤的水热状况是密切相 关的。 在气温寒冷的冬季, 土壤微生物数量较少, 春季开始微生物数量逐渐增加, 一般来说,微生物总生物量在春、夏较高,秋季略减少,冬季达到最低。微生物 生物量的季节变化也会因各年中气候因素,特别是水分动态的不同而有差异。不 同类群微生物量的季节变化总体趋势与上述相似,但也有各自类群的特点。如赵 吉等研究表明,芽孢型细菌生物量冬季相对增加;真菌生物量在春、秋季相对增 加,而放线菌的峰值多出现在夏季。 草地土壤微生物数量的分布具有明显的垂直分布规律。 微生物数量的垂直分

布表明微生物的活动与植物根系生物量及有机质含量分布有关。 草地表层土壤有 机质丰富,植物根系也多分布在该层土壤,因此该层的土壤生物活性也最高。此 外,土壤微生物的数量和生物量垂直分布也反映了各类草地的土层营养状况,二 者在一定程度上反映各类型草地的土壤肥力状况及其生产力水平。 一、 草地微生物的组成及多样性

细菌、放线菌和真菌是草地土壤微生物中数量最大的 3 个类群,其中细菌数 量最多,占 90%以上,其次是放线菌和真菌。但各类群的生物量以真菌较大,约 占微生物生物量的 50%左右, 细菌和放线菌较小, 原因是丝状微生物生物量与其 菌丝长度直接有关。 说明仅凭微生物的数量来评价它们在草原土壤中的作用是不 全面的。但拥有巨大数量的细菌及芽孢杆菌在土壤物质转化中的作用不容忽视。 不同放牧强度不仅对微生物各类群数量产生影响,而且也影响各类群的种类组 成。重度放牧会导致多样性降低,放牧影响下土壤微生物的多样性变化与其它生 物类群的变化相协同,是草地生态系统功能变化的基础。 三、自然环境因子对草地微生物量的影响 温度是微生物数量与活性的重要影响因子。 一般来说, 在湿度适宜的情况下, 土壤微生物量与土壤温度呈正相关关系的报道比较常见。土壤温度呈非线性相 关。可能的原因是适宜的土壤温度促进了土壤微生物量的增加,但随着温度的不 断上升, 微生物的繁殖和代谢活动对能量和营养物质的需求超过了土壤基质的载 荷,微生物不得不消耗自身的碳源来维持活性,从而限制了微生物的生长,降低 了微生物量。同时也有报道土壤微生物量与土壤温度表现为负相关,土壤微生物 量在冬季的低温下达到最高。原因在于草地秋季有大量枯枝落叶富集地表,通过 动物扰动逐渐进入土壤,从而使土壤微生物获得宽裕的能源供应而不断增殖。 水作为微生物原生质的重要组成部分, 约占微生物组成的 90%左右, 因此任 何时候水分的缺失,都将严重影响到微生物自身的基本特征。水分通过影响土壤 的通气状况、土壤温度、酸碱度及含盐量等生态因子间接地作用于微生物。在草 地生态系统中,适宜的水分含量会增加土壤微生物量,但若超出土壤的田间持水 量,随湿度增加土壤微生物量将会下降,原因是过量的水分造成的厌氧环境抑制 了微生物的代谢活动,从而降低了微生物量。同时,也有报道认为草原土风干后

再加湿会显著增加土壤微生物量,原因在于:大多数土壤微生物不能忍受低湿环 境,因而会在风干过程中由于干旱胁迫而分解死亡,当紧接着又重新加湿风干土 时, 死亡微生物的分解和基质可利用性的提高就为存活下来的土壤微生物量的爆 发性增长提供了可能。 Wu 等则发现草原土壤在第一个风干后再加湿的循环后 但 会降低土壤微生物量的 44%,并认为这是由于风干过程中杀死了部分微生物量。 土壤 pH 值是反映土壤盐碱化程度的主要指标,它可以通过影响微生物代谢 的酶活性及细胞膜的稳定性进而影响微生物对环境中营养物质的吸收。Wardle 认为土壤 pH 值对土壤微生物量大小的影响效应至少和土壤碳和土壤氮对土壤微 生物量的影响效应同等重要。在草地生态系统中,土壤 pH 值与土壤微生物量的 负相关关系比较常见。土壤微生物量随 pH 值的增大呈正态分布,而且 pH 值对 微生物量的影响存在两个关键极端值,即在酸性土壤中关键 pH 值为 3。0 和在 碱性土壤中关键 pH 值为 8。0-8。5,一旦超过这两个极端 pH 值,大多数微生物 均不能存活。但在草地生态系统中,尚未见有报道确定对土壤微生物量有显著影 响的极端 pH 值。 四、人类活动对草地土壤微生物量影响 1、草地利用方式对土壤微生物量的影响 围栏封育有利于提高草地土壤微生物的数量和活性。赵吉等研究认为,退化 草场围栏 4 年后,栏内不同处理区的微生物数量较栏外放牧对照区均有显著增 加, 增加幅度 18 %~33%。 围栏 10 年后, 微生物总数比栏外对照增加 40%~88 %, 同时土壤酶的活性也有不同程度的增强。 围栏封育对改善土壤结构和土壤生态条 件,增加土壤养分,促进牧草生长,提高根际及根外生物学活性是十分有利的。 放牧作为草地一种典型的人为干扰, 对草地生态系统的影响是多方面且持久 深刻的。放牧家畜主要通过采食、践踏以及畜体对营养物质的转化和排泄物归还 等途径来影响土壤的物理结构(如紧实度、渗透率)、营养物质的循环以及风蚀过 程等进而对土壤微生物量产生间接的影响。 放牧对草地土壤微生物量的影响由于 草地类型、放牧年限、放牧压力不同,目前的研究结果还存在分歧。一般来说, 放牧会降低土壤微生物量。

不同放牧率对土壤微生物数量也有较大的影响。赵吉等研究表明,围栏放牧 4 年后,大部分微生物类群的数量有所增多。因此,合理放牧有助于土壤养分的 转化,对退化草场恢复,促进土壤养分转化有积极意义。恢复草地土壤微生物生 物量与其他因子均优于退化草地,反映出退化草地的土壤微生物生态系统被破 坏,土壤中微生物生物量降低,土壤微生物腐解能力减弱,土壤中营养元素循环 速率和能量流动也减弱, 微生物生物量碳和有机质含量的减少, 植被覆盖率降低, 植物种类减少,导致退化草地的土壤质量低于恢复草地。 火烧后草地土壤微生物的变化 火烧对草地土壤微生物数量和生物量有较

大影响。研究表明:火烧主要影响土壤表层的微生物数量和生物量。火烧后土壤 微生物数量和生物量随着生长季由春季到秋季的推进而升高。与春烧地相比,秋 烧地更有益于土壤微生物数量的增加。火烧后不久,火烧地土壤微生物数量和生 物量低于未烧地;经过一定时间的恢复,火烧地微生物数量和生物量逐渐升高并 超过未烧地。 五、微生物在草地生态系统物质转化和能量流动中的作用 土壤微生物在草地生态系统的物质转化和能量流动中起着非常重要的作用。 目前这方面的研究主要有:高寒草甸生态系统纤维素分解和土壤 CO2 释放的研 究、高山草甸土纤维素分解的季节性动态、羊草不同物候期植株及凋落物回归草 原的土壤微生物活性效应、羊草和大针茅不同物候期植株分解的微生物特性、草 原土壤微生物能量流动的数学模拟、草原土壤微生物能流系统的动态模拟等。 研究表明:植株回归草地土壤后,微生物即对其进行分解。分解初期,不同 植物残体表面的微生物数量均大幅增加,其中细菌和真菌最为显著。不同物候期 植株和凋落物的分解具有明显差异,这与植株本身所含化学组分特别是 C/N 值 有密切关系。在植株残体分解过程中,真菌各类群出现明显的优势更替现象。 分解者亚系统是草原生态系统中的重要组成部分, 土壤微生物作为主要分解 者是该亚系统的中心环节。植物所吸收的物质大部分以凋落物形式落在地表,形 成中间物质库,在分解者的作用下使物质循环和能量流动得以正常进行。1987~ 1995 年我们在羊草草原上通过对羊草不同物候期植株和凋落物的分解作用进行 研究,分析了分解者微生物的动态变化及其作用,并确定了该亚系统的项主要指

标。供试材料包括羊草返青期、结实期、果后营养期及立枯期植株。分解作用测 定采用尼龙网袋法。 六、展望: 目前有关草地土壤微生物生态的研究虽有不少报道, 但整体而言还是极其 有限的。因此,广泛开展基础性研究仍需加强,尤其对于以探究土壤微生物与环 境之间的相互关系, 发掘土壤微生物资源和对土壤微生物实行定向控制等研究应 予以足够重视。 一般地,人为干扰在一定范围内可刺激微生物多样性的增加,而超过环境耐 受程度时多样性降低。此外,不同干扰类型、不同草地类型对土壤微生物的影响 也不同。放牧等人为因素对土壤微生物会产生不同影响,围栏封育和适度放牧均 可提高土壤微生物的活性,有利于退化草场的恢复。随着放牧强度的增加,土壤 各类群微生物数量均有不同程度的减少。 当前草场的过度利用状况已使土壤微生 物的活性明显降低。


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