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激素间相互作用对植物茎伸长生长的调控综述


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C i e eAg iu t r l c e c   l t   1 2   .  2 0   rl h n s   rc l a  in eBu l i Vo . 3 No 4 0 7 Ap i u S en   h t : w w.a bo ga   t / w c s .r .n p /
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激 素 间相互作用对植物茎伸 长  生长 的调控综述 
叶梅 荣 , 昌华 , 立 军 , 凯  朱 甘 夏
(安徽科技学院生命科学 院, - 安徽省风阳县 2 30 :南京农业大学生命科学院 , 苏南京 20 9 ) 3 10: 江 10 5 

摘 要 : 物 茎的伸 长 受 多种 内外 因素 的调 节和控 制 , 中 内部 的 内源植 物激 素 如 赤 霉 素 、 植 其 生长 素等 的  调控 起 重要作 用 , 内源 激素 不但 通 过 内源激 素 水 平调 控 , 且 而且还 通 过 激素 问的 相 互作 用调 节 和控 制  茎 的伸长 。笔者介 绍 了各 种 内源植 物 激 素( 生长 素与 赤霉 素 、 如 生长 素与 油菜 素 内酯 , 赤霉 素 与 油菜素 
内酯 . 长素与 乙烯 等 ) 间的相 互作 用调 控植 物 茎的伸 长 生长 的研 究概 况。 生 之  

关键 词 : 生长素 : 霉素 ; 菜素 内酯 ; 赤 油 乙烯 ; 互作 用 相  
中 图分类号 :  4 . 5 文献标 示 码 : Q 9 68   8 A 
Ho m o a  n e a t n  n t e Co t o   f a tS e El n a o   r n l t r c i s i     n r l   n   t m  o g t n I o h o Pl i

Y   i n  Z u C a g u G nLjn, i K i eMe o g, h   h nh a a  i  X a a r , u    
( eat et fL eSine A h i e ea dTc nl yU i r t Fn yn  n u 3 10    p r n  i cec, n u  ̄i  n  ehoo   nv sy egagA h i 3 0 ; D m o f c n g e i, 2 C lg  L eS i c, aj gA r u ua U i r t,   igJ n s  10 5 o eeo i  c n e N ni  gi h rl nv sy N n i gu20 9 ) l f f e n c   ei a  
Ab ta t ln  tm  ln ain i rg ltd a d c nrl d b    o  fe o e o sa d e d g n u a tr. sr c :P a tse eo g t  s e u ae   n   o t l   y a lt   x g n u  n   n o e o sfcos o   oe o  

O eo ed gn u  cosi pa t omo a fr x m l ib rln( A , u i e a, hc     p r n    n  f n o eo sf t  s l   r n l o  a peg eel G )a xn t lw ihi i ot to   a r   nh , e b i    sm a t
p o td se eo g t n ln tm  ln ain i d miae   o ny b   elv l fh r n lb t lob   r moe  tm ln ai .Pa tse eo g t  s o n td n to l  y t  e e    omo a  u  s  y o o   h o a h r n li trcin . u v y  n   d a c si ee r h o   omo a nea t n   e es mmaie  n ti omo a nea t s S re s a d a v n e n rs ac  n h r n litrci s w r u o o rzd i hs  

pprfr xm l, ui Idl- 一ct cd I A adG , ui adbas ot o B )G   dB   ae,   a pe axn( o 3 aecai,A ) n  A ax  n rsi s ri R, Aa  R, o e n e i n n e d( n
axnade ye e(T )i  ec nrl f ln t  l gt n u i   t ln E H ,nt  o t     at e eo ai . n h h oop sm n o  

Ke  rs Idl一 一ct c I A, ibrln(A, rsns ri B )Ehln E H ,nea— ywod:n oe 3 aecai A )Gb eei G )Bas ot od(R , ty e(T )It c  i d( l i e e r
tn i   o

0 弓 言  I

B 、 A和 B L 和 乙烯等) 间的相互作用调控  RG R、  之 植物茎 的伸长生长 的研究概况 。  
l植 物 激素 间的相 互 作 用调 控 植 物 茎 的伸 长生 长  11 生长 素 和 赤 霉 素 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生 长 的相 互  .
作 用 

植物激素间的相互作用在植物生命周 期中是必  不可少的。研究这些复杂 的交叉过程对理解植物生  长发育有着重要 的作用。近年来用生物化学 、遗传  学、分子学 的方法研 究植物激素 间如何影 响信 号转 
导或其生物合成 ,在一定程度上 揭示 了分 子水平上  植物激素之间的相互作用机制… 已知植物茎 的伸长  。 生长 受 多种 内源 激素 的调控 ,如 生长 素吲哚 乙酸  ( dl.. ecai,  ) 赤 霉 素 fibrl , A) i oe3a t c L n ci d 、 g eel G 、 b n i   油菜 素 内酯 (r s ot o , R 和 乙烯 ( h l e ba i s r d B ) s n ei e ye , t n  E H 等都促进茎的伸 长生长 。且它们之间影响植物  T )

生 长 素 (A 是 首 先 被 分 离 出来 的五种 经 典植  I A) 物激素之一 , 随第 二 种 植 物 激 素 赤 霉 素被 分 离 出来 ,  

两者关系一直是研究 热点。 已知生长素和赤霉素都 
促进 植 物 的茎 伸 长 ,在 伸 长 生 长 中 L 和 活 性 G     A 之 间 的相 互 作 用一 直 是 受 到关 注 的对 象 。早期 理 论 

提 出:1赤霉素 促进 生长素 的合 成;2赤霉素抑制  () () 生长素的降解 ;3 ()赤霉素引起一些物质如核酸的合  成 , 和 生 长 素 的 相 互 作 用 促 进 生 长 [, 其 2 即活 性 G ] A 

茎 的伸长生长的相互作用一直受到广泛 的研究 。笔 
者 主要 介绍各种 植物激 素 ( L 和 G L 和  如   A、 

第一作者简介: 叶梅荣, ,9 1 出生, 女 17 年 讲师 , 硕士 , 主要研究方 向: 植物生理学。通信地址:3 l0安徽省风阳县 安徽科技学院生命科学学院。T l 230 e  
0 5-7 2 5 ,- il dyy g5 2 . r。 5063 25Ema :n ayy 1@16cn   li o 收 稿 日期:070 .7 修 回 日期 :0 70 -2  20 .1 , 2 2 0 -20 。

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中 国 荩 学 通 报 第 2 卷 第 4 20 3 期 07年 4月  
ht :w w.a boga   t / w c s .r .n p/
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可 能 增 加 L 的含 量 部 分通 过 L 促 进植 物 的茎 伸      长 。但 近 来提 出相 反 的观 念 。对 豌豆 (i m st u   Ps  ai m u v
L )3 烟 草 ( io a atb c m L)  大 麦 ( re m  .【 ' 、 N ct n   Ⅱ    .【和 i a Hod u

13 赤 霉 素 和 油 菜 素 内酯 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生 长 的  .
相 互作 用  

有研 究报 道 B R与 G 促 进 绿 豆 ( i arda   A Vg  ait n a

laevtHmaaa 【 行 的深 入 研 究 发现 ,顶 源  gr a. i l )]进   y 5 L A 能 维 持 下 部 节 间伸 长 的 原 因之 一 在 于 ,A 能  A LA

L)?上 胚轴 和 黄 瓜 【下 胚 轴 生 长 有 叠 加 效 应 。R i  .【] 4 ? s ] e d

等【 分离与 B ?   ] R相关 的豌豆 矮化突变 体具有对 G   A 不敏感的特征, 认为 B R与 G A在植物体中的关系是  相互独立 。K w m ia u等 【 研究认为高浓度的 B ” ] R和  G 促 进 光 下 拟 南 芥 幼 苗 下 胚 轴 伸 长 具 有 协 同作  A3
用 , 0 M  A3 1- B bas oie 同 时使 用 促  1 6 G 和 0M  L(rsi l ) 6 n d

够促进 节 间 G  生理 活性 G ) A( A 的合 成 , 催化 G 2 Ao  
生成 G   A 的酶 由 PG 3x s A 0l基 因( 叫 L ) 码 , 酶  又 E编 该 催 化 赤霉 素 的活 化 步骤 ,即 使 G 分 子 的 3 位 羟    p 基 化 转变 为 具有 生 理活 性 的 G 。 且 在大 麦 中该酶  A。并 还 催 化 GA 到 G 的转 化 。原 因 之 二在 于  A 抑 制    A3

进 下胚轴伸长的长度是分别单独使用 G 3 B A 或 L的  3 4 。并且当 G   B  ̄倍 A 和 L浓度大于 l M 时, 0   二者  具有协 同作用 ;当浓度小于 l  时二者具有叠加  0M 效应 。 暗示 B R和 G 的关系可能与二者 内源水平有  A 关 。B R缺失突变体和 信号突变体 中 G 响应 的 r  A 一
基 因 的 mR NA 异 常 积 累 , 明 B 说 R和 G 拮抗 调  A 节 卜  基 因的表 达 【 。卜 TP编 码 水 通 道 蛋 白 , R 培 ] I B  

G   A 的失活 降解, G 向 G   即 A。 A 的转化 , 催化这步 失 
活 途 径 的酶 是 由基 因 G 2x A ol编 码 。因 此 ,A 通 过  LA

这种双重效应使节 间能持续合成活性 G 。并维持其  A、 水平恒定, 以满足其伸长生长的需要【 总之活性 G   6 ] 。 A 和 LA 可能各 自正 向调节对方 的生物合成和 水平 , A   并通过控制不 同过程共 同促进茎 的伸长【     。
1 生 长 素 和 油 菜 素 内酯 调 控 植 物 茎 的 伸 长 生长 的 . 2  
相 互作 用  

和G A拮抗调节其表达 ,反应两种激素通过调节膨  压和溶质 的流动而促进细胞 生长和细胞大小的机制  不 同【。在拟南芥幼苗 中, R能影响 G 的生物合    B A 成 , R不敏感 突变体 (r 一 0) B B 6 l 2 1 和 R缺 失突变体  i (  c )减少 G 2 oI的转录 【 ,s A 0x 酶催化  p A 0x   PG 2 o l 】 G   G 加的转化 , A。 到 A 该反应 是许多植物 中 G A合成  的重要调节步骤 [, 册 外源 E R处理上调 G 2o1 j B A 0x 转  录 ,因为 G A反馈抑制 G 2 o1转录 ,说明 B A 0x R和  G 拮 抗调 节 该基 因 的转 录【 A  。但在 豌 豆 幼苗 中 , R B  
下 调 G 2oI转 录 作 用 , 低 内源 G A 0x 降 A加的水 平 。如 

油 菜 素 内酯 ( R 是 17 B ) 9 9年 被 确 定 为 一 种 甾 醇 

类植物激素 , 已知它调控植物生长发育许 多过程 , 包  括种子萌发 、 茎和根 的伸长 , 维管束 的分化 、 叶片 的   扩展和顶 端优势 。有趣 的是 B R调 控植物 的每一过  程也被另一种植物激素一 A 调控 ,暗示两种 激素  之 间可能有广泛 的相互作用 。研究表 明 B R和 LA A  协 同地 调 控 许 多 植 物 的 胚 轴 伸 长 如 绿 色 黄 瓜 
(uu sstu  . 轴 切 段 ( 光 生 长 拟 南 芥  C cmi avsL)胚   i 8 ] 、 rbdpi taaaL) ai s hln   .的胚 轴 【 。G a o s i 9 ] 等 ry等【] 究   研 o

B R缺失突变体  和 lb B k 及 R敏感突变体 l , A   k G∞ a
水平 明显高于野生型 ;并且外源 B R处 理 lb突 变  k 体 , A∞水平 下  :。上 述 结 果暗 示 B G ” R和 G 之 间  A

高温促进拟南芥 的胚轴伸长是 由促进 LA 水平提高  A 而 介 导 的 , e hue N m asr等 【 “ ]研 究 外 源 B B   R( L

bas oi ) 高温协 同促 进拟南芥 胚轴伸长 , rsn le 和 i d 高温 
不 能促进 B R缺失突变体 dt一 e J的茎伸 长,而外源  2 B R恢复高温促进作用 ; 高温处理对 B R受体突变体  6J r 也不起作用 ,暗示 I A 的高温反应依 赖 B   A R信 
号 转导 途 径 ;另 一 方 面 B R促 进 作 用 依赖 LA 的信  A

的对茎伸 长 的相互 关系 可能 具有植 物种类 的特异 
性。   1 生 长素 和 乙烯 调 控 植 物 茎的 伸 长 生 长 的 相 互 作  . 4
用 

号转导途径 ,如 LA不敏 感突变体  r, r, x   A J 2 ar   3 和 L 过量产生突变体 y ca   uc 都减 少 B R诱导 高温  伸长作用 。 uc 突变体植物 中 B Y c。 R受体 bi r突变 , 强  烈抑制伸长 ,暗示 B R对 Y car双突变体胚轴伸   cbi 长 是 必 需 的 ,这 些 结 果 暗 示 B R和 LA 调 控拟 南芥  A
的胚 轴伸 长具 有 强烈 的相 互 依 赖 作 用 。 许 多证 据 暗  示 LA和 B A R之 间 的 协 同作 用 ,不 依赖 调节 激 素水 

植 物 激 素 乙烯 (T 调 节植 物 生命 周 期 许 多 方  E H) 面, 如种子萌发、 根毛 发育 、 根瘤形成 、 花衰老 、 凋谢 

和果实 的成熟 。 A和 E H共同地调节植物生长发    T 育一些过程 , 如顶勾 的形 成、 根毛伸长 、 根生长和胚  轴向光性等。并且 已知外源高浓度的 IA促进 E H A T  合成 ,A 促进 E H合成主要上调 E H合成中两种  LA T T
关 键 酶 AC C合 酶 ( S和 A C氧 化 酶 ( O 表 达 ; AC ) C AC )  

平 的合成,而是两种激 素信 号途径 调节相 同靶基 因  
的转 录 水 平 [,,如 LA 和 B 都 能 诱 导 3种 基 因  12 1] 1 A R
A   AJ 、 S R- 1的表 达 [ 。  、 9 和 AU AC 1  3 ]

E H抑 制 L A 的极性运输 。两种激素 间形成循环的  T A 反馈 (edbc) F e-ak 调节 。E H对 胚 轴 伸 长 的作用 依 赖  T 幼苗 生长在光下或暗中, 暗中 E H及 E H合成前体  T T A C(. C 1 氨基环 丙烷 1 羧酸) 。 抑制胚轴伸长 , 而光下 

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C i e eAg iu t r l ce c   l t   1 2   .  2 0   r   h n s   rc l a   in eBu l i Vo . 3 No 4 0 7 Ap i u S en l
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尤其低营养基质 中促进胚轴伸长[ 。同样 L 促进  2 2 】   光下低营养基质 中幼苗胚轴伸长 ,而对暗 中胚轴伸  长促进作用较小,并且光下胚轴 伸长依赖 L 极性    运输[。 刀 外源 L 促进光下 E H不敏感突变体胚轴  】   T 伸长 , 暗示 L 作用在 E H促进胚轴伸长过程的下    T 游 ,或者存在不依赖 E H 的途径调控胚轴伸长  。 T   已有 报 导 E H 和 L 独 立 地 调控 拟 南 芥 胚 轴 伸  T   长  。 外 源 施 用 L 极 性 运 输 抑 制 剂 如 TB     IA
(,,.i dbnocai, 235ti o ezi cd 三碘 苯 甲酸 ) 不 能完 全 抑  ro   ,

生理 学 通 讯 . 0 。02:4 —5 . 2 44 () 62 0 0 2  
k re R,Ga s   W . b e e l — u i n e a t n i  e   tm  - l  ̄n A  Gib r ln a x n i tr c o   p a se e  i i n 【】 Oc e s   2 
l n ain. ln   h so , 9 7 4 : 7 5   o gt o P a t y i l1 6 , 2 4 — 4. p

s  J Ne l D  l mi J ,e  1 v d n e ta   u i  r mo   h e 【】 Ro s J ,O' i   P,S t   J t a.E i e c  h t a xn p o ts 3 

gb e l     isnhs     e. h  l tJunl 00 1 6: i r l Al oytei i pa T e Pa  ora2 0,2 () b ei n b sn n ,  
5 7 5 2. 4 .5  

la   M n s  J Au i   r mo   ib r l n b o y h s   d - e i n sn 【】 W o b g C  ,Ro s J . x n p o ts gb e el   i s t e i i  e  4  c p ttd t b c o p a t. a t , 0 1 2 4 1 3 1 7  a i e  o a c   l sPl a 2 0 , 1 : 5 — 5 . a n n la   M n a de P M r mi J .R s   J Au i  r m    e   h h 【】 W o b g C. ,Ch n l     ,S t  J o s J . xn fo t e d — 5 

vlp g i oecnei rq i dfrteboytei o c v  b  e i   f rsec s eur  o    i nh s  fat eg ? on n l   e h s s i i
b r l n     a ly s ms l t h soo y 2 0 , 3 : 6 — 7 . ee l s i b re  t .P a   y i lg , 0 4 1 4 7 9 7 6  i n e n P

制 A C促进胚轴伸长作用 ,暗示介 导 A C胚轴伸  C C 长 因子与生长素的不 同: 而且 A C对生长素不敏 感  C

甘立军, 夏凯. 源于大蒜 花苞的生长素对蒜薹伸长的促进作  【】 叶梅荣, 6  用. 园艺学报,0 63()14 .2 5 20 ,36:2 114 .  
n t   i c o   ft  ea v  oe i s i i s 【】 Ya g T, ve   。Red JB.Ge e cdse t no herlt er l   7  n   DaisP J i  
o  u i   d gb e el  n t e r g ain o   tr  l n a o    n a t fa x a   i b r l n i    e ult   f s n eo g t n i i tc   n n i h o e i n l h - wn p a . ln   h so ,9 6 l 0: 0 9 1 3   i tgo   e s P a tP y i l1 9 , 1 1 2 ? 0 4. g tu   I tr c o   fb a io tr i  t I M i s h a d GA i  e e   n t  - h 【】 Kas mi . n e a t n o   r sn se o d wi  AA  n   8  ln a o   fc c mb r h p c t ls ci n .Pl tCe lP y i l1 8 , 6 o g f n o  u u e   y o o y  e t s a   l h so , 9 5 2   i o n  

突变体 ar— , x2 xl   ar 胚轴伸长促进作用低 , 而对 生长  素另一不敏感突变体 ax 一 表现强烈 的促进作用 。 ul 7  
这 些 结 果暗 示 乙烯 对 胚 轴 伸 长 的 作 用 通 过 生长 素 而 

介导的  。 】 进一步研究表 明, 外源 A C处理, C 胚轴 中   生长素诱导的 S U   C 基 因异 常的高表达 [, A RA 1 2 据  6 1
认 为 S R AC AU   1转 录 产 物 对 细 胞 伸 长 起 重 要 作  用 [1 2。因此 AC 7 C通 过 加 强 或 延 长 生 长 素 的信 号 途 

() 1?2 . 4: 56 5 6  
a   T,e  1 P y il g c l o e  fb a s   ta . h so o ia  lso r i r s ? [1 T n k   Na a r   9  a a a K, k mu aY,As mi n se o d  n e r   r wt   f Ar b d p i:b a sn s r is h v    y ? o tr is i  a l g o h o   a io ss r i o t o d   a ea s n   y s e e gs c r lt n hi  t  ib e l   s wel a  u i  n l h - o   r it   ea o s p wi g b e l n a   l s a x n i  i tg w i i h r i   g r n
h p c tleo g to .P a t o h Re u ,0 3 2 : 5 - 7 . y o o y  ln a n l   i n Gr wt   g l 0 , 2 2 9 2 1  2

径, 该途径包括 A R 、 X 2 X 1A R 转录产物 , 促进胚轴伸 
长  。 C A C不 仅促 进 拟南 芥 野 生型 , 且也 明显促 进  而

【0  G a  M, t   S d e   ,e a. g e ea r rmo s 1】 ryw  Osn A, a b g G t 1Hi t r tepo t   i n r   h mp u e
a i - ditd y o o y eo g t n P o  Nal x u n me a  h p c tl ln a o . r c e i t  Ac d c US   a  S i A, 1 9 , 5 71 7 7 0 . 9 8 9 : 9 ? 2 2  Ne a s     M o k e     Ch r   .I t d p d n y o  r sn s   mh u e J L, r c lr T C, o y J n e e e e c   fb a i o ? r n s

拟南 芥 的超表达 . N (I P 1 PN是编 码生长 素输 出载  1 体)幼苗胚轴 伸长 ,而突变体 p 3 3强烈减 少对  i— n
A C 的反应 。暗示 乙烯 可 能影 响 生长 素 的运 输 而 促  C 进 伸长 [】 嚣。  
2 展 望 

e i a d a x s n n i A a io s .P o   i 2 0 , 9   t o  n   u i  i ai     rbd p i L S B o, 0 42 ( )E rd n gl g n s l
2 8 0 010 1 . 5 :0 —o 0 

d n s n 【2  Hal a   J l t h r n s h e n e p a   f b a sn se od   d 1】 l i y K  .P a   o mo e :t  itr ly o   r io tr i s a   a i Cu r tBi lg , 0 4,4: 0 8 1 0 . x u n. re   o o 2 0 1 1 0 ? 0 9  n y g ci K,Go a H, ta.Br s o ic id c s I d   e   1 a i l  n u e  AA5 I s n d ,  - 【3 Na a r   1】   k mu a A,Hi u h  AA9 a d DR5 a s t e c a i  e p n e ee n ti   a io ss i - ,   n ,  y h t   u n r s o s   lme   Ar b d p i, r   n i x n a

近来 已知各种激素调节植物生命过程不是单一 
的, 而是形成相互交织的网。植物激素不仅相互之 间   存在相互作用 ,有可能几种激素共 同调节 同一过程  或共用相同的信号物质 。如 L 、 R和 乙烯都诱导    B S R- 1的 转 录 12。 外 源 B 合 成 抑 制 剂  AU AC 16 3] - R
Br 0 1和 AC 同 时 处 理 光 下 拟 南 芥 野 生 型 幼 苗 , z 0 2 C   AC C不 能促 进胚 轴 伸长 。并 且 AC C处 理 B 合成 突  R

pliga costl  on  fb asn s od a d a i i aig Pl t yn    rs ak p ito  r iot i    u n sg ln . a   s r e n x n n
p y i l 0 3 1 3 1 43 1 5   h so , 0 , 3 : 8 ? 8 3. 2 i i e i s n 【4  G e o y L  M a d v   B.T e a t t  n  n r c o   fb a s o   1】 r g r   E, n a a N  h   c v y a d i t a t n o r i ? l e n d ib e l  a i i mu g e  e io y s P a t h so , i  a  g b e l c c d n d r i n  b a n p c t l. l  P y i l n  
1 8 ,4: 3 ? 43  9 25 2 92 .

n i n r h AA  n     te n 【5 Ka miM . t r c o   fa b a s o t o d wi   1】    ̄u   I ea t n o    r s i se i  t I a d GA3i h  

变体 dt 和 cb 也不 能促进胚轴伸长。 明乙烯通  e 2 bl 说 过影响 L 的极 性运 输促进光下幼苗胚 轴伸长 ,   依  赖B R的作用[。 2 因此要透彻 了解植物茎 的伸长生长  8 】

eo g t no u u e y o oy e t n . a tCel h so,9 52 : ln a o  fc c mb h p c tl c o s Pl   l P y il1 8 ,6  i r s i n  
61 - 2 . 5 6 5  n i m h ur n [6  E a sM . n t n   fho o e   f a  e c l l  e e  fo g ia   11 v   Fu c o s o   r n s o  t t   e l a lv lo   r a z -

t n.I i o n:S otTK  D  c co e i  fpa tp yilg   w  e e  ct   E Sn y lp da o   l   h s o Ne S r s n o y i
Be l : p i g - ra , 9 4, 0 2 - 9 r n i S r e Ve lg 1 8 1 : 3 7   nr n a   T,e  1 Ph so o ia  o e  fb a s   ta . y i lg c l lso   r i r s - 【7  T a a K, k mu a Y,As mi 1】 a k   Na a r   n se o d     a l  o h o   a rd p i:Br si o tr is h v     o tr is i e y g wt   f Ar b i o ss n r r a s seo d   a e a n

与植物激素相互作用 的关系 ,就必须深入研究植物 
激素及其相互作用影响茎的伸长的作用机理。   总之植物茎 的伸长 可能是 多种 激素 的参 与 , 不  同的激素可 能通 过控 制不 同 的过程 共 同促进 植物 

s eg t e t nh   t i eel sw la u i i gt o   n ii a y r scrl o si wh g brlna  elsa n nl - w i pi b i   x   i gn h r
h p c tleo g to .P a t o h  g , 0 3 2 2 9 2 1  y o o y  ln a n l   wt Re ul 0 , 2:5   7 . i n G r 2 d o d J I El r J S Kl e H  .M lc lrco i g a   h r e z - n c r 【8 Me fr    , me     , e   J oe u a   ln n   d c a a t ia   1】   t n o   e e  x r s e   n s o t a ia  rs m . ln   l 1 9 ,   i   fg n s e p e s d i  h o   p c l o me its P a t Cel 9 13: e ,
3 9 3 0. 5 —7  

茎 的伸长 , 中赤霉 素和生长素 可能起着 主要 的作  其
用。  

参 考 文 献 
【】 赵普庆, 1   於维维, 汪俏梅. 生长素与其他信 号之间的相互作 用. 植物 

u u T, i C,F s r R,e  1 Co  ̄ lo  p c f   e e e p e ? n r ot   e ta . n o   fs e i c g n   x r s  i 【9  Bo q i   M ee   1】 so in b  gb e el  a d r sn se od. P a t h so , 2 01 1 7: y i b r l n n  b a i o tr i i s l  P y i l 0 , 2   n
4 045 . 5 - 8 

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中 国震 学c 提 第 2 卷 第 4 20 年 4   墨 3 期 07 月
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2 ? 31 

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h i e u a o .Ann Re   f P a t P y i l l t M o Bi l1 9 , 8: ter r g lt n   i   v o   l   h so P a   n n l o,9 74     4 -6 . 3l4 0 

mua t . l tMo   o , 9 5 2 1 71 1 8 . t ns P a   l n Bi l1 9 , 7: 0 - 0 3 

【5 C ltC E H rcdN  , csr0. r nlne co   o l l 2】 olt   , abr  P Lyc  Homoa itatni cn o  e    ri n r
o   a d p i h p c t l ln a o . a tP y i l 0 0 5 3 5 . f Arbio s   y o o y  o g t n Pln   h s o , 0 , 5 — 61 s e i 2  

【1 Jgr   , y o sG M, osJJ e 1T ebas otri rwh 2 】 ae  E S m n    R s  , t . h rsi s odgo t  C a n e
rs o s     e     o   dit d b   h n e     ibe l n c n e tP a 。 e p n e i p a i n tme ae   y c a g s i g b r l   o tn . l   n s n e i n
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i u t t s  c o s ak ewe  e ye e n d u i .P a t P y i l l sr e a r s tl  b t e l a n h n t l  a  a x n l   h so , n  
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【2 S al J V   rSre nD. ty n   dv gt v eeomet 2 】 m l , a De t t   E l ea  ee t edv l e n   ac h e n a i p n.  
P a t h so , 9 7 1 0 5 3 6 5  l   y i l1 9 , 0 : 9 ? 0 . n P

【7 Gl , enPJ R g loyat i xr db  eS URA   r? 2 】 iP Gre  . eua r cvt eee yt  A -C1po   t i y t h  
mo e r go     a s e i  l t . l tM o  o , 9 7 3 : 0 ? 0 . tl e i n i t n g n cp a s P a   lBil 1 9 , 4 8 3 8 8  " n r n n  

【3 Jne   , agrrR P E tl M. u i t np ri rq i dfr 2】 esnP J H at    , s l  A x  r sot  eur  o  n e ee n a   s e
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P a t h so , 9 8 1 6 4 5-6   l   y il1 9 ,  : 5 . 2. n P 1 4

【8 DeG aw   , ad b s h  , it O, t 1 A x  t l ead 2】   u eL V e us eF Tez e  . u i e ye     r n n e   a n h n n
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( 责任编辑: 陶冶之)  

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