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景观格局与生态过程的耦合途径分析


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第2 6卷 第 3期 
20 0 7年 5月  











展 

Vo. 6. . 1 2 No3   Ma , 0 7 y 2 0 



P R0G RES  N G GRAP SI   EO HY 

景观格局 与生 态过程的耦合途径分析 
吕一河, 陈利顶, 傅伯杰  
( 国科 学 院 生态 环 境 研 究 中心 城 市 与 区 域生 态 国家 重 点 实验 室 , 京 10 8 ) 中 北 0 O 5 



要: 景观生态学 自诞生以来在理论和实践方面已经取得 了众 多进展 。 然而在景观格局与生态 

过 程 关 系方 面 还 有 很 多 问题 值得 深 入 研究 本 文 阐述 了景 观 格局 和 生 态 过程 的有 关 概念 和 方 法 .  

揭 示 了其 中存 在 的 一些 问题 和 开展 耦 合 研 究 的必 要 性 . 而 总结 了耦 合 研究 的一 般 方 法 . 在 此  进 并 基 础 上 提 出 了耦 合 研究 的理 论 框架 .即 以 一定 区域 为 依托 和一定 目标为 导 向进 行 土地 单元 或 生 
态 系统 类 型划 分 . 过 土 地评 价 和 模 型集 成 将 小 尺 度观 测 研 究 和 大尺 度 空 间 动 态模 拟 相 结 合 . 通 在 

实现区域 目标的基础上 . 构建具有 良好适应性 的耦合模型系统  关 键 词: 景观生态学 ; 景观格局 : 生态过程 ; 生态建模 

景观生 态学作 为生态学 和环境 科学领 域 的一 门新兴综 合交 叉学科 , 从其诞 生到 现在 , 已 

有 6 年 的时间 。 0余 但是直 到 2 纪 8 0世 0年代 , 门学科 才逐 渐获得 了蓬勃发 展【 尽 管景观  这 ” 。 生态 学在学科 特性 和理论 体系等方 面还不 够完善 。 一些 争论 尚存 . 是其原 理和方法 已经 应  但
用 到许 多领域 . 尤其 在环境科 学研究 与实 践 中发挥 着重要 作用闭   。
国际上 . 欧洲 和北美 的景观生 态学研究 基本上 引领 了景观 生态学 的发展 方 向。 景观 生态 

学起 源于 欧洲 . 注的重点从 土地 利用规 划 和设 计逐渐 扩展 到资源 开发与管 理 、 物多样 性  关 生

保护等 领域 。 在理论 上强调 景观 的多功能性 、 综合 整体性 、 景观 与文化 的协 同 , 并提 出 了整 体 
性景 观生 态学 的概念 框架  。北美 的景 观生态 学在 欧洲 的影 响 下 。 2 纪 8 代初 开  从 0世 0年 始发 展 . 并逐 渐形成 注重数量 化和模 型建设 以及 自然景 观研究 的特色t ' 0 。景 观生态 学在 中国 
的发 展基本 上与北 美 同步 。 在研究 内容 和方法上兼 容并 蓄 。 过 2 经 0余 年 的努 力 。 景观格 局  在 与生态过 程 、 土地 利用与 动态 、 景观规 划 与设计 、 环境 影 响评 价与 自然 保护 等方 面 的研究 与 

应用 中取得 重要进 展【 尽管 如此 。 个景观 生态学 领域 中还有很 多科学 问题 亟待解决[ 其  ” 。 整 s l 。
中一 个重 要而核 心 的问题 就是景 观格局 与生态 过程 的相互关 系及其 调控 。  

景观格 局与生 态过程 之间存 在着紧密 联 系 。 这是景 观生态 学 的基 本前提[ 9 1 者相互作  。二
用 而表现 出一定 的景观生 态功能 。 并且这 种相互作 用受 尺度 的制约 。然而 , 这些对景 观格 局  与生态 过程关 系 的论述是 一般 意义 上笼统 的理 论总 结 ( 不排 除存 在假 说 的成分 )但 是某 种  。

特 定 的格 局是否 与某种特 定 的生 态过程 互为 因果 . 应该 具体 问题具 体分析 。 找到确凿 证 据后 
方可论 断 。因此 . 问题 的实质不 在于一般 意义 上景观 格局 与生态过 程关 系的存在性 , 在于  而

探 求具体 的哪种 格局 与哪种过程 相关 、 度如何 、 程 怎样 调控等 。  
收稿 日期 :0 6 0 ; 20 — 9 修订 日期 :07 0 . 20—5  
基 金 项 目 : 家 基 础 研 究 发 展 规 划 (7 ) 目 (0 5 B 2 1 7 和 中 国科 学 院 知 识 创 新 工 程 重 要 方 向 项 目 国 9 3  2 0 C 1 10 )  
(Z k CX2 Y 4 1 3 . 一 W- 2 — )  

作者简介 : 吕一河(9 4 )男 , 17 一 , 河北涞水县人 , 博士 , 副研究员 , 主要从事 景观生态学和生态恢 复研究。  
E— al l h r e sa .a m i: y @ c e .cc  

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地  理  科  学  进  展 

2 6卷 

景观格 局与生 态过程 的关 系也是景 观生态学 中 的一个 非 常宏 大 的命 题 .从 自然景 观到 
人文 景观 、 自然 生态过 程到社会 经济 和人文过程 , 从 所涵 盖 的内容 相 当广 泛 。 以 , 所 本文并 不  试 图阐述景 观生 态学 中关 于景观 格局和生 态过程 关 系上 的所有 问题和所有 进展 .而是从 景 

观格局 和生 态过程 的概念 人手 .重点探讨 景观格 局和生态 过 程的研究方 法 以及 实现二者 耦 
合 的基 本途 径 , 以期 为深 化景观格 局与生 态过程关 系 的研 究提供 有益 的参 考 。  

1景 观格 局 与生 态 过 程及 其 耦 合 
11景 观格 局  .

景观是 由不 同生态 系统组成 的地表综 合体 。 实质 上 . 这些 不 同的生态 系统经常 可 以表  现为不 同 的土地利 用或土地 覆被类 型 。 因此 , 景观 格局 主要 是指构 成景 观的生态 系统或 土地 

利用/ 覆被类 型的形状 、 比例 和空 间配置[1。 观格局 的静态 和动态研究 通 常借 助各种格 局  12 景 11 ,
指数 的设计 和分析来 实现[,。在 这类研究 中 , 理信息 系统 、 11 34 ] 地 遥感 、 学模 型和计 算机技 术  数 得 到广 泛应 用 . 并发 挥着关键 作用 。   迄今 为止 , 已经提 出大 量景 观格 局指 数 . 至 还包 括一 些景 观格 局动 态 的度量 指标 f。 甚 l  5 1

并且 以 F as t 为代 表 的景观格 局指 数计算 软件也 不 断涌 现 . rgt s a 大大 推动 了景 观格局 研究 在 
国际上的快 速发展 。 一方 面通过格 局指数 的计算 。 定量描述 景观 的空 间形 态 、 结构 和异质性 ,  

基 于此可 以实 现 同一 时段 不 同景 观空 间格局 的比较研究 ( 同时 。 异地 )另 一方 面 , ; 还可 以完  成 同一景 观不 同时段 空 间格局 的动态分 析 ( 同地 。 异时 ) 不 同景观 不 同时段 空间 格局动 态  和
的 比较研究 ( 异时 、 异地 ) 这些 方 面构 成 了景 观空 间格局分 析的 主要 内容 。 景观格局 分析  。 在


中, 从数 据采 集 、 到定 量分 析方 法 和过程 以及 结果 解 释都普 遍存 在着 不确 定性 。 该 引起  应 高度重 视 。 基于矢 量 的格 局分析 理论 的提 出  . 为从分析方 法上 减少不 确定性 提供 了 良好 的 
支持 。 着矢 量化 的方 向深 入下 去 。 以弥 补传统 上基 于栅 格算 法 的不足 。 望在 景观格 局  沿 可 有

的量化 分析 和模 型建设方 面取得 重要进展  有 关景 观格局 的更深入 研究 是对景 观演 变驱 动机制 的探讨  驱 动力 的探讨 在地理 学 
和景 观研究 中 已有 比较长 的历史 。 通常 可以把驱 动力概 括为社会 经济 、 政治 、 技术 、 自然 和文 

化五种 主要类 型 。 体驱 动因子 的确定需要 考虑研 究对 象空 间、 间和 制度 ( s tt n 1尺  具 时 i tui a) ni o
度 的影 响 。 这些 驱 动因子 构成相互 依赖 、 互作用 . 相 并通过 反馈 紧密联 系的复杂 系统 , 多个  在 时空 尺度上 发挥作 用 。 因此 。 分 阐释 景观格 局演变 的驱动 机制相 当困难 。 动力 的研究 方  充 驱 法很 多 。 概括起 来 , 以划分 为系统 辨识 、 可 系统分析 和系统 综合 三个步骤 。   对 景观格 局进行 定量分 析 , 讨景观 格局演变 的驱 动机制 . 探 一个重要 目标就是 预测 未来  景观格 局演 变趋势 。 观格局 演变模 拟模 型 的研 究 已经取得 了重要进 展[2。 照性质 的差  景 11 按 91 -

异 , 以将 景观 格局 动 态模 型 划分 为 5大 类 型 。 可 即基 于行 为者 (gn— ae ) aetb sd 的景 观 变化 模  型 、 验统计模 型 、 优化模 型 、 力模拟模 型 和混合/ 经 最 动 综合模 型t。按 照机理 。 2 2 1 可进一 步把景  观动态 模 型归并 为 3个大类 。 包括 随机模 型 、 邻域规 则模 型和 过程模 型[。在各类 模 型的构  2 3 1
建和应 用 过程 中都不 可避 免地 面临着 数据采 集 、 尺度依 赖性 、 格局 演 变 的空 间位置 和规模 、   算法 的优化 、 适度综 合 以及 验证 和评价等 问题 。这 些 问题 都还 没有很好 地解决 。 因而成 为未 

来景 观模拟模 型研究 的重要 内容 

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3期 

吕一 河 等 :景 观格 局 与 生态 过 程 的耦 合途 径 分 析 

3  

12生 态 过 程  .

生态过 程是景 观 中生态 系统 内部 和不 同生态 系统 之间物 质 、 能量 、 息的流动 和迁 移转  信 化 过程 的总称 。生态 过程 的具 体表现 多种 多样 , 包括 植物 的生 理生 态[,、 2 5 群落 演替[, 、 4] 2 2Z 动  6t l

物 种群 和群 落动态  以及土壤 质 量演 变[3和干扰[等 在特 定景 观 中构成 的物理 、 学和  侧 32 11 , 3 3 1 化
生物 过程t以及 人类 活动对 这些过 程 的影 响 。 3 , t l   在较小 的空 间尺度 上( 例如样 地 、 面和小 流域 )有 关生 态过 程的数 据采集 主要通 过实  坡 ,

地 观测 和实验 的手段来完 成  由于生 态系统 和景观及 其动态 的复 杂性 . 长期生态 研究得 到 了   普 遍关注 。世界 范 围内已经建 立起 了众 多长期 生态研 究 网络 , 括英 国 的 E N、 包 C 全球 陆地 
监 测 系统 ( T S 、 G O ) 全球海 洋监测 系统 ( O S 、 国的 L E G O )美 T R和 中国 的 C R 和 F E N等 。 E N CR  

这 些长期 生态 研究 网络 的建立 为在不 同时空 尺度上研 究生 态过 程打下 了坚实 基础 。 然而 , 在 
区域 以上 的大 尺度 .试 图穷尽 所有生 态系统 类型及其 相关 生态 过程 的定 位监 测 和实 验不 现 

实. 因而合理 的取 样策 略和监 测方 案非 常重要 。在 这种情 况 下 , 多元数 据 融合[,和 多学科  3朝 6
方 法 的综 合运用[. 管 富有 挑战 . 将是颇 具希 望 的问题 解决 方案 。 6尽 1 仍   生态 过程 的模 型研 究也有 相 当快 的发 展 。较 为常见 模 型类 型有作 物 生 长模 拟模 型[ 、 3  7 1 森林生 态系统 及其干 扰与管 理模型[?、 34 野生动 物物种 的竞争 和共生 模型 等 。 而 , 9o l 然 生态 过 
程模 型通常需 要大量 的实测 数据支 撑 , 型开发 的原型 尺度相 对较小 , 模 而且 对空 间异质性 考  虑不 足 . 因而 一定程 度上 限制 了模 型 的尺度 扩展 和推广 应用 。  

1 . 3格局 与过程 耦合 的必要性 
现实景 观 中. 局与过 程是不 可分割 的客观存 在 。只是 为了使 问题 简 化 , 格 在研究 中有 的  侧重 景观格局 及其 动态 的分 析 . 的则侧重 生态 过程 的深入探 讨 。实 际上 , 有 景观格局 和生 态 
过程 之间具 有多种 多样 的相 互影 响和作用 . 略任何一方 。 不能达 到对景 观特性 的全 面理  忽 都

解 和准确把 握 。 除此之外 . 研究 中 的顾 此失彼 还引发 了一 些具体 问题 。以格局 和过程 的关 系 
为例 . 问题 主要表现 为 以下几 方面 。  

首先 , 观格局 的刻 画 以各 种景 观指 数 的设计 和计 算 分析 为 主要手 段[ , 而 , 景 4然 2 1 由于 缺 
乏对 景观格 局与生态 过程之 间关 系 的深 刻理解 . 容易 导致 景观 格局指 数 的误用或 滥用 【。 很 4  3 】

在理论 认识 上 ,过 程产生格 局 , “ 格局 作用 于过程 , 格局 与过程 的相互作 用具 有尺 度依赖性 ”  ,
在 以往 的景 观生态学 研究 中几乎被认 为是一个公 理 . 经深入 论证 就得 到 了广泛 应用 。 事  未 但

实上 . 格局 与过程 的关 系及 其尺度 变异性 的表 现跟景 观本身 一样复 杂 。 定 的景 观空 间格局  特
并不 必然地 与某些特 定 的生 态过程 相关联 . 而且 即便相关 的话 也未必 是双 向 的互作 。 在这 一 

问题 上 . 和 Wu 2 0 ) 三种情形 展开 了精彩 的论述 。这 三种情形 包括格 局与 过程 的单 向 “ (0 4 分  
关联 、 非空 间生态 过程 、 格局 和过 程变 化节律 不 同并且 不在 相 同的空 间尺度 域 内【。在 这些  4 3 】 情形 下 . 观格局 与生态过 程之 间便 不存 在互 为因果或 相互依 赖 的关 系 。因此 , 景 格局一 过程  原理 需要进 一步深 入分析 和论证 . 以明确其关联 的性 质及其 尺度依 赖性 特征 。   其 次 . 为景观 格局 分析 主要工 具 的景观指 数 . 作 其生 态 学意义 很 多情 况下 不够 确切 , 甚  至很 模糊 . 这也 为景 观格局 与生态 过程关 系 的研 究制造 了一定 困难 。同时 , 景观 格局指数 本 

身还 存在 其它 一些 明显 的局限 , 主要 表现 在 : 1 对 景观格 局 变化 的 响应 以及格 局 指数 与某  ()
些 生态 过程 的变 量之 间 的相关 关 系不具 有 一致性[ ;2 景 观 指数 对数 据源 ( 感 图像或 土  4 () 4 1 遥

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地  理  科  学  进  展 

2 6卷 

地 利用 图 ) 的分 类方 案 或指标 以及 观测 或 取样尺 度 敏感[,而 对景 观 的功 能特征 不 敏感[ : 4蛔 5 4  r l f) 多景 观指数 的结果难 以进行 生态学 解释 。 3很  

由于上 述种种 原 因的存 在 。 景观生态 学研究 中有 两种主要 倾 向。一种是 就格局论 格局 ,  
忽 视 了格局 的 生态 学 意义 及其 与 生态 过程 和 功能 的关 系【捌: 螭 另一 种 是虽 然考 虑 到 了景观 

格局 与生态 过程 的关 系 , 把相关 关 系与因果关 系混 为一 谈 。 却 这两种倾 向都 是景观 格局与生  态 过程耦合 研究 的重要 障碍 。 来景 观的格局 和过程 将受到人 类活 动 日益显 著 的影 响 。 未 很显  然 。深刻理 解和把 握景 观水平格 局与过 程的关 系 以及 通过格 局与过 程的作用 而表现 出 的景 
观生 态功能 对于 土地利用 的科学 决策 至关 重要 。因此 。 必须 进一步 加强景 观格局 与生态过 

程实 质性 的耦 合研 究 。而且 , 在长期 定位 观测 、 间数据 管理 和分 析 ( G S R 、 P )多准  空 如 I、 SG S 、 则决 策 、 于个 体 的建模 、 基 复杂性科 学等方 面新技 术 、 领域 的不断发 展和综合 集成趋 势下 。 新   景观格 局和 生态过 程的耦合 研究 , 作为解 析生态 复杂性 的重要 途径尽 管还有相 当的难 度 。 其 
可行性 已毋庸 置疑 [ 5 n  

2 耦合研究 的基本途径 
21基 于直接观 测 的耦 合  .
基 于直 接观测 的耦合通 常 在较 小 的空间尺 度上开 展  这 一耦合过 程 中有 关景 观格 局和  生态 过程 的信息通 过一定 的观测 和实验 手段 能够较 为准确地 掌握 ,实 验 和观测具有 较好 的  可控性 .特 别是在 长期 观测和实 验的 基础上 ,景观格 局与生 态过程耦 合研 究的精 度就会更  高 。这类研 究 已经有 了比较 多 的积 累 。 比如 : 于样 地 ( 地组 合 ) 坡 面和小 流 域 的土壤水  基 样 、 分 、 分 时空变 异过 程 和土壤侵 蚀过 程[5 小流 域景 观格局 与 水沙 过程 的关 系[、 田林  养 12 2 ~, , 5农 4 1 网 的空 间配 置与作 物生产力 形成 过程 的优化[等 。这类 研究 通常是 在 给定 景 观格局 特征 的  5 5 1
条件 下 , 监测所 关 注的生态 过程变 化 ; 或者 。 已知景 观格局变 化条件 下 , 在 监测 生态过 程 的响  应 . 后建 立景观格 局 与生态 过程之 间的逻辑 或定量关 系 。 然  

在较小 尺度上 . 直接 观测 和实验 的代表性 很重要 , 能够影 响研究 结果 的典型 意义和 可拓 
展性 。 因此 . 就需要 在研究 方案设 计 中注重观测 和实验 的布 置 以及 取样策 略 。 必要 时 , 可  还

以进行 不 同取样策 略 的对 比. 以减少这 类耦合 研究在 数据获取 和分 析 中的不确定性 。   由于尺度 效应 的普遍存 在 . 尺度 上的研究 成果 不能无 限地进行 尺度 上推 。 是可 以作  小 但 为较大 尺度景 观格 局与生态 过程耦 合研究 的基 础 。同时 . 同尺度 上 , 观格局 与生态过 程  不 景 之 间通常会 表现 出复杂 的非线性 关 系 . 因而 , 必然需要 较大 尺度上 的系统 分析和模 拟手段 。  

22基 于系统 分析和 模拟 的耦合  .
在较大 尺度上 .景 观格局与 生态 过程 的耦 合涉及 自然 生态 、社 会经 济和文化 的多重 因 
素 。 有相 当的复杂 性[5。 要运用 系统分 析和模 拟 的方 法去 实现 。因此 , 具 5 9需 81 , 模型 或模型 系统 

的建立 成为其 中的关 键 内容 。   要 实现 较大尺 度上景 观格 局与生态 过程 的耦合就 必须 解决两方 面 的问题 :首 先是景 观  格局 发生变 化 的空 间位置 和数 量规模 : 其次是 一定景 观格局 变化所 产生 的生态效 应 , 即生态  过程 和功能会 发生 哪些相应 变化 . 它们 又会对 景观格 局产生 什么 样的反作 用 。 一方面 的问  第

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3 期 

吕一 河 等 :景观 格 局 与生 态 过 程 的耦 合 途 径 分 析 

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题 已经 有 了 比较 好 的研 究 基础[ , 6 包括 基 于方 程 的模型 、 统模 型 、 计 模型 、 家模 型 、 0 1 系 统 专 进  化模 型 、 细胞 模型 ( 括细胞 自动机 C 和马尔科 夫模 型 ) 混合 ( yr ) 型 、 于行 为者 的  包 A 、 h bi 模 d 基 模型 等 。其 中 . 系统 模型 、 合模 型和基 于行为 者的模 型在解决 第二方 面 问题 上也有 很大 的  混
潜力 。  

然而 .较 大尺度 景观格 局 与生态过程 的耦合 依靠任 何单一 类型 的模 型手段都很 难达 到  比较 好 的效果 . 因此 . 按照 一定 的等级组织 和模块 化 的方 式将 多种模 型进行综 合集 成是 一个  重要 的发展方 向[。这一方 向的研 究刚 刚起步 , 6 X l 但是 已经 表现 出 了 良好 势头 , 会在 未来 占 将   据重 要地 位 。 方 面的一个 比较近 似的典 型例子是 P txn 景 观模 型[ 。 这 a et u 6 该模型在 流域 尺度  2 1 上 将基本 生态过 程的模 拟与预测 景观格 局 的模 型部分 进行交 互和耦 合 。生态过程 模拟采 用 
了改进 的通 用生 态系统模 型 ( eea  css m Mod) 这种 模拟 在栅格 化景 观 的像元上 重  G n rl oyt   a , E  e 复 进行 ; 同 的生境 和 土地 利用 类 型被 翻译 成参 数 集 , 为 G M 的输 入 ; 同 的像 元之 间  不 作 E 不

以主要 为水文过 程驱动 的水平方 向物质 流和信 息流所 连接 。 在整个 模型 系统 的不 同单元 ( 包  括 水文 、 养分 、 大型植 物 、 间集 成 ) 空 之间存 在一定 的信 息反 馈 。P t e t a x n 景观 模型 的不 足之  u 处 在于缺 乏对制 度 因素 的考虑 。   概括 起来 .以系统分 析和模 拟 为主要手段 的耦合 研究需 要一 定 的直接观测 和实验作 为 

基础 。 而待解决 的关键 问题包括 不 同模 型 的系统组织 和动 态链接 方法及其 可拓 展性 、 法优  算
化 以及 可视化 图形用户 界面设 计等 。  

3耦 合研 究 的理论 框 架 
任 何生态 过程都 以一定 的景观空 间为依 托 .景 观对 于生态过 程而 言具有宏 观 的控 制作 
用. 因此 生态过 程与景 观空 间在 现实世 界 中相 互交 融在一起 而表 现 出复 杂性特 征 。 在不 同尺 

度上 , 生态 过程研 究 的侧 重 点有所 差异 : 在生 态 系统 以下 的组织 尺度 , 常所 关注 的是 传统  通 意义上 的生 态学 过程 、 括 物质循 环 、 包 能量 流动 、 群动 态 、 间关 系等 , 种 种 人类 活动 的相 关过  程被作 为外 在干 扰来处 理 ; 景观 或 区域尺度 , 在 人类 可 以被 看成 内生 成分 , 因而人 类行 为及  其背后 的社 会 、 经济 、 文化过 程也 成为重 要研 究 内容 , 而传统 生 态学 过程 的研 究成 为宏 观尺  度上景 观生态 过程研究 的基础 。因此 。 将这 些多重 尺度 和多维过 程进行 耦合 , 必须首 先寻求 


个基 本环节 . 或者 “ 脚石 ” 踏 。土地 单元 ( n  nt恰恰 能够 发挥这种 踏脚 石的作用 。 1 du i a )  
土 地单元 是在所关 注尺度 生态 学上 相对 同质 的一块 土地 。它 提供 了研究 拓扑式 ( p — t o  o

lg ) 分布式 ( hrlgc景 观生 态学关 系的基础 [。 形 、 壤 、 被特征经 常是 土地单元  oi 及 c C oooi) 6地 3 1 土 植 调查 和制 图的对象 和主要依 据 .而其它动 态性强 的土地 特性 可 以作 为不 同土地单 元之 间建  立联 系的线 索。  

与土地 单元 及其相 关 方法 的提 出类 似 . Wu和 D v (0 2 [从 理论 上 总结 和探 讨 了等  ai 20 )J d s 级斑块 动态 范式 和阶梯式 尺度转换 策 略 . 以解决 景观格 局 与过程 的空 间显 式等级建 模 问题 。  
等级理 论认 为 .复杂 系统具 有 由不 同组织 水平构 成 的垂 直结 构和有 不 同子 系统构 成 的水 平 

结构 。 等级水平 主要 以有关 过程 的特征速 率相 区分 。 每一 等级水 平上子 系统之 间 由于在  而在 各个方 向上都 具有相 互作用 而表现 出相对 均衡 的关 系。斑块 动态理 论认 为生态学 系统是 动  态 的斑块 镶嵌 体 . 以斑块 水 平上 的相 互作 用所 表现 出的整 体特 征 (m re t rp re ) 它 e egn  o et s 为  p i

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地  理  科  学  进  展 

2 6卷 

重点 , 究斑块 化系统 的结构 、 研 功能 和动态 。等级斑 块动态 范式将 等级理 论和 斑块动态理 论 

进 行整合 , 并强 调景 观背景下 格局 、 程和尺 度 的动 态关联  过

另外 ,源一 ” “ 汇 景观理论 也被 推荐为耦 合景 观格局 与生 态过 程 的有效途 径I. 强调 源 、 c并 e s ]  
汇对 于不同 的生态 过程 具有相 对性 ,因此在 其判别 过程 中必须首先 明确 所关 注的生态过 程  的性质 , 于完 善景观 格局与 生态过 程关系 的理论 和方法研 究具 有重要 的积极 意义  对 实 际上 , 即使 对 于同一生态 过程 , 、 源 汇也 具有相对 性 。概括地讲 . 观中 的斑 块或其组  景

合 结构 对于 任何相 关 的特 定 生态过程 , 某一 时刻 可能存 在下 列情 形 之一 : 1输 入 小 于输  在 ()
出 ( p tO tu< ) ( ) 入 等于 输 出 ( p tO tu= ) ( ) 入 大 于输 出 ( p tO tu> I u— up tO ;2 输 n I u— up t0 ;3 输 n I u— up t  n

0。 ) 那么 , 就可 以将 符合第 一个 条件 的所有斑 块或其组 合结构 识别为 此时刻 这种生 态过程 的  “ ” 符 合第 三条 件 的则 可 判定 为 “ ” 而符 合 第二 条 件 的非 “ ” 源 , 汇 , 源 也非 “ ” 不妨 称 之 为  汇 .
, r 

“ 。记ST为“ 或“ 在经历时间T后总的效果, s=} fpt u ud。通常情  径” E 源” 汇” 则 E   I u一 t tt n 0 p)
Jt 0  -  

况下 , 以认为 “ ” “ ” 可 源 、汇 在景 观 中处 于相对 的动态平 衡之 中 . 灾变 条件 下或 者生 态过 程 的 

进行超 过 了其 承载 能力 , 旧的平衡 被打破 , 的“ 汇” 新 源一 格局 将逐渐 形成 。这种 景观 “ 汇 ” 源一  
格局 的动态 变化与 生态过程 的驱动 要素变 化密切相 关  土地 单元 方法 、 级斑 块动 态范 式 和 “ 汇 ” 观理 论都 试 图“ 等 源一 景 自上 而下 ” 现景 观或  实



区域 的离散化 , 以便 对具体 的土地 单元或斑 块 ( 斑块 镶嵌体 ) 进行 详细 的考察  相 比之 下 , 等  级斑 块动态 范式 中对 斑块 的划分 方法不 甚 明确 : 土地单 元方 法在 “ 自下而 上 ” 的跨 尺度 综合  策 略上 明显 不足 ; “ 汇 ” 而 源一 景观理 论更加 强调 对生 态过 程特征 的把 握 。因此 , 合土 地单  综
元方法、 等级 斑块 动态 范式 和 阶梯式 尺 度转 换策 略 以及 “ 汇 ” 观理 论 的优 势将 会 为景  源一 景

观格局 与生态过 程 的耦 合研 究奠定 良好 的理论基础  基于 上述 分析 , 文提 出景 观格局 与 生态 过程耦 合研 究 的基 本框 架 ( 1 。 体包括 : 本 图 )具  
() 1研究 区域 与研 究 目标 ( 例如作  物生产 力 的可 持续管 理 、野生动 

物生境 保护 和恢 复 、水 土 流失控  制等 ) 的确 定 ;2 在 一 定 的精 度  ()
要求下完 成 土地单元 ( 生态 系  或 统) 的划 分 ( 以该 尺度 上影 响作物  生产力 、生境 质量或 土壤 流失 的  自然 因子 为 主要 划 分依 据 ) ( ) :3 
典型土地 单元 ( 生态 系统 ) 或 内部 
小  尺  度  生  态 

土地单元 ( 态系 统 )划分  生

土 地评价 及 小尺度模 型集成 
景  观 

有关格局 和过程 的观测 ( 如作  例 物 的空 间配 置 与生 产 力 形成 、 野 

格 
局 
和 

区域 景观格局 与 生态过程  耦 合模型研 究 与应用  . .  

动  态 

模 
型  开  发 

生动物 的生境选 择 、水 沙及 养分 
迁 移 等 ) 源 、 的判 别 :4 土 地  。 汇 () 单元 ( 生态 系统 ) 或 尺度 生 态过程  模 型 的构 建与验 证 . 包括 源一 汇及  其 与 生 态 过 程 间 定 量 模 式 的 建  立 :5 ( )景 观格 局 动 态 模 型 的开 

过  程 
观 

区域 目标 实现 与耦合  、   模型 系统 的适应 性 

测 

图 1 景 观格 局 与 生态 过 程 耦 合 研究 基 本 框 架 
F g1 i.  Op rt n lrme r  ritgaiersac  n ln sa e eai a  a wokf   e rt  ee rho  a d c p   o f o n v
p  ̄ m  n   c lgc   r c s   a e a d eooia po es l

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3期 

吕一 河 等 :景观 格 局 与 生态 过 程 的耦 合 途 径 分 析 

7  

发 ;6 区域尺度 下 的土 地评 价及土 地单元 ( () 生态 系统 ) 尺度 生态 过程模 型集成 算法 的设 计及 

其 与 区域 景观动 态模 型耦合 的实现 ;7 ( )区域景观格 局 与生态过 程耦合 模型 系统 的调 试 、 验 
证 与应用 。   这一 框架下 。第 三项 内容 实际 上属基 于直接 观测 的耦 合 ( 型案 例分析 和数据 积 累阶  典 段 ) 以此 为基 础完成 小尺度 生态过 程模型 的研究 。 五项 内容 与第三 、 , 第 四项 内容相对 独立彼  此 平行 。 六项 内容是 实现跨 尺度景 观格局 与生态过 程耦合 的关 键环节  第 第二 至 四项 内容 中 

侧 重 自然 生态 因子 的研 究 。而第五 和第六项 内容 中还需要 充分考 虑人类 活动 和社会经 济 因  素 的作用 。 最后 。 耦合模 型系 统在 区域 水平上 的验证 也需要 大量 的直接 观测 和实验数据 予 以  保障。   尺 度转 换或 尺度 推绎 是生 态 学 中的一个 关 键 问题  。 景观格 局 与生 态 过程 的耦 合 研究 
也 不可避 免地会 遇到 尺度和 尺度转换 问题 。 在上述研 究框架 中应该 得 到足够重 视  一定 的生  态 过程通 常也就会 在一定 的 时空尺度 或尺度 域的范 围 内发 生  如 . 土壤水 蚀过程 的研究  例 在 中会涉及 多个 时空 尺度 , 间尺度 系列包 括样 地 ( 空 小区 ) 坡 面 、 流域 、 、 小 流域 和区域 , 时间 尺 

度 系列包 括 降雨 事件 、 、 、 、 年等 。 注的 时空尺度 不 同 。 考虑 的生态 过程 和功能也  月 季 年 多 关 所 就 不 同。 那么 , 在景观格 局和 生态过 程的耦合 研究 中 , 至少要 考虑 三个层 次 的尺 度域 , 即核心  尺 度域 及其 小 尺度组 分 和大 尺度 背景  。例 如 。 山树 限交错 带 景观格 局 与生 态过 程 的研  高 究 , 以在单个 山体 的树限交错 带 、 可 山系 、 区域等不 同尺度 上展 开 。 大 单个 树 限交 错带 的景观  格 局是种 子定居 .树木 生长 以及 树木 繁殖等 多个树 木生态 过程 和特定 高山环境 下 的地 理特  征 综合作 用 的结果 【 , 缱 而综 合不 同尺度 的研究 能够 减小 研究 结果 中的 不确定 性 . 为准 确地  ] 更 揭 示其景 观格局 与生态 过程之 间相互作 用 的规律性 .客观评 价 高山树 限交 错 带景观对 全球 
变 化 的指 示意义 

4 结 语 
格局 、 过程 、 功能 和尺度是 景观生 态学研究 中的核心 内容 。 至 目前 . 截 尽管 在这些 问题上  已经有 了或多或 少 的理 论和方 法进展 . 但总体 上还不 够成熟  观生态 学的未来 发展也 因此  景

而 面 临着 众多机 遇 和挑 战 。 中景观 格局 与生态过程 的多 尺度 、 其 多维 度耦 合研究 便是一 个蕴 
含 机遇 又颇具挑 战性 的重要领 域  中国是一个 自然 环境复 杂多样 、 人类活 动历史悠 久 、 口众 多的发展 中国家 。 人 文化 特征 、   人 地关 系也表 现 出显 著的地域 差异性 。近年来 , 随着 社会经 济 的快 速发展 。 人地 相互作 用关  系也不 断显现 出新 的特 点 。 有这些 都为 中国景观生 态学 的发展创 造 了得 天独厚 的条件  所 中  国 的景 观生态 学家 和相关学科 领域 的科学家 有责任 也有能 力把握 机遇 、 迎接挑 战 。 为景 观生  态学 的发 展做 出卓越 贡献 。那么 , 中国 自身 的特 色 出发 。 注受 人类 干扰 的和 以人 为主导  从 关

的景 观 , 以景观格 局 与生态过 程 的多尺 度 、 维度耦 合研 究 为核 心 。 多 区域综 合 与 区内分 异并  重, 推动 综合整体 性景 观生态 学 的建 立和完 善 , 可能 是一条 必 由之 路 。本 文探讨 了景观 格局  与生态过 程 的关 系 。重点从 方法 的角度总结 了耦合 研究 的基本途 径并 尝试性地 提 出耦合 研 
究 的一 种可能 的基本 框架 。 免有不 周全之 处 。 难 还有 待于进一 步验 证 。 同时 , 我们 也非常 期待 

广大 同行 在景 观生态学 中格 局与过 程的关 系上展 开深人思 考 和广 泛讨论 .通过共 同努 力来 

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8  

地  理  科  学  进  展 

2 6卷 

推动 中 国景 观生态学 的不 断发展 。  

参考 文献 
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2 2 2 4  3~4.

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[】 ae . e  ao rmsso  oii cn et no  utu c oa l dcp s 1n sa  n   ra l nn, 0 1 5 5  N vhZ T nm jrpe i   r h lt ocp o f l i nt n  a sa .. dcp adUb nPai g 2 0 , e f a sc i m f il n e a e n  
5:6~8. 7 2 9 2 4 

【】B sa  1 n sa   clg-o ad  n iddsil e .nsaeE oo , 0 1 1 : 5 - 6 . 6 at O.a dcp E o t rsau ie i pi ?1 dcp  cl 20 , 6 7 7 7 6 i n . e o y w f c n a y g   【】T re  G 1n sa  clg   ot  me c: atpeetadftr. clg, 0 5 8 : 97 1 7 . 7 u r n M  .- dcp eo y i nr A r a ps, rsn,   ue E o 2 0 , 6 1 6 - 94  a e o n h i n u o y 【】WuJ ob  . e  se  d rsac r risi  dcp clg: nii ycai snh s . a dcp   clg, 8  ,H b sR K yi u sa  eerhpii e nl sa eo y A   o nrt y tei L nsaeE o   s n ot n a e o ds c s o y
2 02 7 5 3 5. 0 ,1 :3 5- 6  

[】G s fo  . uni ig1 n sa  pt  at : a I teSaeo  e r csse s 19 , :4 - 5. 9 ut snEJ Q a tyn   dcp Sai P t r W t sh  tt f h  t oytm , 9 8 1 13 16  9   a f . a e l a e h    n   t A ?E 【0 Hae  L n sa eeoo  sab def m csse    u a  cl . clgc   sac , 0 4 1 : 9 16  1】 b r W. a dcp cl a  r g  o eoytm t h m ne o E oi Reerh 2 0 , 9 9 - 0 . y g i r s o o g o y l a 【1 傅 伯 杰 , 利 顶 , 1】 陈 马克 明 等. 观 生 态学 原 理 及 其应 用 . 景 北京 : 学 出版社 ,0 1 科 20.   【2 傅 伯 杰 , 利 顶 , 1】 陈 王军 , 庆华 , 文 武 . 孟 赵 土地 利 用 结 构 与生 态 过 程 . 四纪 研究 ,0 3 2 ( )2 7 2 5 第 2 0 ,3 3 :4 ~ 5 .   【3 1】马克 明 , 伯杰 , 华 锋 . 观 多 样 性 测 度 : 局 多 样 性 的 亲和 度 分 析 . 态 学 报 ,9 8 1 ( )7 — 1 傅 周 景 格 生 19 ,8 1 :6 8  【4 1】马克 明 , 伯 杰. 京 东灵 山 区景 观 类 型 空 间邻 接 与 分 布规 律 . 态 学 报 ,0 0 2 ( )7 8 72  傅 北 生 20 ,0 5 :4 ~ 5 . 【5 赵 景 柱 . 1】 景观 生 态 空 间 格局 动 态 度 量 指 标体 系. 态学 报 ,9 0,0 2 :8 - 8 . 生 19 1 ( )1 2 1 6   【6 1】陈建 军 , 树 文 , 冬 梅 . 观 格 局 定 量 分析 中 的不 确 定性 . 旱 区研 究 ,05 2 ( )6 ~7  张 郑 景 干 20 ,2 1 :3 6 . 【7 Z a gS Z agJ L , dC pR L V c r a s hoyo adcp a e (A L ) E o Mo eig20 , 9 : 1】 h  , h  , i a  mp    . et   l iter nl sa ept r V T P. cl dln ,0 6 13 n n Fn oa ys n n tn   l  
4 2 5 2  9~0.

【8 Bi  H rpre    S h eb re  . r igfre fa dcp  h g—urn  dnw drcin..n sa eE  1】 t M, e e gr M, cn eegrN D v   cso  n sa ca e cret  e  i t s 1 dcp  — i g s A ino l e n n a e o a
c lg ,2 0 oo y 0 4,1 : 5 - 6   9 8 7 8 8.

【9 V rugPH, co  , it Ja dV lk m   ._n  s h g  o eig cret rcieadr erhp o t s 1】 eb r   Sh t P Dj   ,   e a pA 1 duec a em ln : urn  at     ae r ri . P s M  n d a n d l p cn o s i i e 
Ge Ju a,2 0 61 3 9 2   o o m l 0 4, : 0 -3 4.

【o  lkmpA V rugPH. o e igl duec ag  devrn na ip c.ora o ni n n l n ae n, 2 1 d a   , eb r   M ln a  s h ea  niomet m atJun  f v omet   Ve d n n n l l E r a Ma gmet  
2 0 7 :1 3  0 4, 2 - .

【1 e ugPH, e k m   It d c o    eSeil su nS a a moeigt epoeln ¥ ya is Itma  2 】V r r   V l a pA.nr ut nt t   pca Iseo  pt   d l  o xlr  dUed m c. e - b d o i oh   i l n   a n n
t n  oma o ega hc   fr t nSine 20 , 92: 9 12 i a Ju l f orp i I omao  cec , 0 5 1()9 - 0 . ol   G l a n i  

【2 张 华 , 勃 . 际土 地 利 用/ 盖 变化 模 型 研 究综 述 .自然资 源 学 报 ,0 5 2 ()4 2 4 1 2】 张 国 覆 2 0 ,0 3 :2 - 3 .   【3 李 书娟 , 辉 , 洁 , 磊 . 观 空 间 动 态 模 型研 究 现 状 和 应 重 点 解 决 的 问 题 . 用 生 态 学 报 ,0 4 1 ( )7 1  2】 曾 夏 张 景 应 20 ,5 4 :0 ~
7 6  o.

【4 李 银 鹏 , 钧 . 地碳 循 环 研 究 中 植物 生 理 生 态 过程 模 拟 进 展 . 态 学 报 ,0 2 2 2 2 ~ 2 7  2】 季劲 陆 生 2 0 ,2:2 7 23 .

【5 范志平 , 2】 曾德慧 , 朱教君 , 沙建国, 姜凤歧. 网内作物光合作 用生理 生态过程特征. 土保持学报 ,04,8 1 :8 ~ 林 水 20 1 ( )19  
1 2  9.

【6 刘 伟 , 启 基 , 溪 , 立 , 有 福 , 发 吉 . 寒 草 甸 “ 土 型 ” 化 草 地 的 成 因 及 生 态 过 程 . 2】 王 王 周 李 李 高 黑 退 草地 学 报 ,9 9 7 19 , 
( ) 3 0 3 7  4 :0 - 0 .

[7 曹 成 有 ,蒋 德 明 ,阿拉 木 萨 ,骆 永 明 ,寇 振 武 . 叶锦 鸡 儿 人 工 固沙 区植 被 恢 复 生 态 过 程 的研 究 . 用 生 态 学 报 , 2】 小 应  
2 0 , 1 3 :4 - 5 . 0 0 1 ( ) 3 9 3 4 

【8 马 春 森 , 建 平 , 玉 文 . 完 全 二代 区玉 米 螟 种群 动 态 的 生 态 过程 与 发 生 量 预测 . 2】 李 陈 不 玉米 科 学 ,95,( )7 ~ 6 19 3 3 :1 7 .   【9 utrI   . nop rt ge lgc   rcs  devrn na c ag  t pn o s rp p a o  o e  s ga 2 】B l   M J Icroai   c o a po esa   ni metl h ei osiylbt  o u t n m l ui    e V n o il n o   n n e li d s n
s a i l—e p ii, n i i u - a e   p r a h F s e e   s a c ,2 0 6 : 3 7 . p t y x lc t i d vd a b s d a p c . i h r s Re e r h 0 3, 5 6 - 9  l a l o i

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吕一 河 等 : 观 格 局 与生 态 过 程 的耦 合 途 径分 析  景

9  

[o 张美文 ,王克林 ,王勇,郭聪 ,李波. 3】 洞庭湖区洪灾淹没区鼠类群 落结构恢复 的生态过程. 态学报 。0 4 2 6 : 生 2 0 ,4() 
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[1 3】王 新 , 周启星. 土壤重金属污染生态过程 、 效应及 修复. 生态科学 ,04,3 3 :7 — 8 . 2 0 2 ( )2 8 2 1   [2 3】赵 琳 , 李世清 , 李生秀 , 张兴 昌, 吕丽红 , 邵明安. 半干旱区生态过程变化过 程中土壤硝态氮 累积及其 在植物氮素营 
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e e t  fprsrb d b ri gd rn  h   oma ta d go n  e s n .Ju a  fE vmn na  n a e n,2 0 ,6 : f cso  ec e   u nn   ui g ted r n    rwig s ao s o m lo   n l me tlMa g me t 0 2 5  i n
15 5 . 3 ~1 2 

[4 何池全 , 3】 赵魁义 , 余国营 , 志春 , 赵 王国平. 湿地生 态过程研究进展. 地球科学进展 。0 0.5 2 :6 ^ 7 . 20 1 ( )1 5, 1 1   [5 傅伯杰 , 3】 刘世梁. 长期生态研究 中的若干问题与趋势. 应用生态学报,0 2 1 ( )4 6 4 0  2 0 。34 :7   8 .
【6 Z needI .1   n nt   n a etl o cp    dcp c l y adi p l ai s L nsa   clg, 9 9 3 】 on vl S 1l l du i f d m na cnetnl saeeoo ,  sapi t n . adcp E o y 18 ,   ea —a u   i a n g n t c o e o  
32: 7 8 . ()6 - 6  

【7 Wes nCA. pt l cl   dg bl h g: r gn  egpf m po  oG M dcl . n u   eiwo clg  3 】 sma   S a a sae a  l a c a e bi igt  a r  lst  C    el A na R v  f oo i  sn o   n d h o t s l e E y
n   y t mai s 9 2 23 7  ̄ 0   a d S se tc ,1 9 , :1 5 2 0.

[8 李忠武 , 3】 蔡强 国, 唐政洪 , 吴淑安, 宏. 物生产力模型及其应用研究. 王 作 应用生态学报 .0 2 1 ( ) 17 ~ 18 20 ,39 : 14 17 .  
【9 C nigo  W, uePZ H r SC WevrRP Mo e n clg a rs rt ne et o odrs iefr t t . 3 】 o vntnW  F   , at   , ae   . d l geo i l et ai  f cs npn eoapn  e  mc  l   i oc  o o   o ss
t r . so a in E oo , 0 ,9 2  ̄ 3 . u e Re tr to   c l g 2 01 :4 1 4 1  y

[0 Saln , aheg eL L yset , n ut . aai   u l f oet eore 2 0 . 32 12 9 4 】 tees N et a   , u s r A a dL s N C da J ma o  rs  suc, 0 3 3 :0 ~ 0 . J rl a     n n o F R   [1 Fn   A, iig  .  ei  f o p tini ot e p rt d n  et  o mu ie. clg no l 。 0 3 2 : 4 】 inJ GtnsT A rve o  m et   nr tm ea  u gb e ecm nt s E o y E tmo g 2 0 , 8   t w c io n h e l i o o y  
1 3  ~1 .

[2 陈 利 顶 , 伯杰 , 建英 , 杰 . 于 “ 汇 ” 态 过 程 的景 观 格 局识 别 方 法~ 景 观 空 间 负 荷 对 比指 数 生 态 学 报 . 4】 傅 徐 巩 基 源一 生  


2 0 2 2 0 - 41 . 0 3, 3: 4 6 2 3 

[3 【  WuJ U eadmss fad a eidcsL n sa   cl . 0 4 1 : 8 — 9 . 4】 jH,  . s    iue   s p  ie. adcp E oo 20 . 9 3 9 3 9 n ol c n n e y g   [4 Tshn of . a  dcp  dcs rdc cl cl r ess os tn y a dcp  clg, 0 1 1 : 3 ~ 5 . 4 】 i ed rL C l sa i ie  eit oo apo se  ni et ?L nsa E o y 2 0 , 6 2 5 24  c   n a n e n p e g   c i c s l e o [5 秀珍 , 仁 仓 , 禹 , 远 满 , 青 春 , 绪 高 , 崇 刚 , 月 辉 , 红 仕 . 观 格 局指 标 对 不 同景 观 格 局 的 反 应 生  4 】李 布 常 胡 问 王 徐 李 贺 景


态 学 报 。0 4 2 ( ) 13 14 2 0 , 1 :2 ~ 3 . 4  

[6 赵文武 , 4】 傅伯杰 , 陈利顶. 景观格局指数的力度变化效应. 四纪研究 ,0 3 2 ( )3 6 3 3 第 20 , 3 3 :2 ~ 3
. 

[7 Wi s   S aa cl gi clg. u ci a E o g. 9 9 3 3 5 37  4 】 e   A. pt l ai   eoo F nt n l cly 18 . : 8— 9 . nJ i s n n y o   o [8  e e t  . om in  xet pno  ruhm l— t b t vlefnt n:  p l ao     dcp clg. or 4 1 nlt D Fr a s gepr oiint o g  ut at ue a  uci s a api t ni l sa eoo Ju. G ei l i   h i r i   u o n ci n a n e y  
n   fEn io me tl Ma a e n ,2 0 7 : 5  ̄ 2   l a o   v r n n a  n g me t 0 5 6 2 5 6 .


【9 陈 爽 , 进 , 志 勇 . 态 景 观 与城 市 形 态 整 合研 究 . 理 科 学 进 展 。0 4 2 ( ) 6   7  4】 王 詹 生 地 2 0 3 5 :7 7 .


[0 H bsR Ftr adcpsadte uu  fadcp clg.a dcp   dUb   l nn , 9 7 3 : - . 5 】 ob  . uuelnsa e      tr o  n sa eeo y 1 n sa ea   ra Pa ig 19 , 7 1 9 n h f e l o n n n  

【1 B h   , ls    , rgr   , m t  . d l gboo pei —cosl dcpsadat nt e uue. n rn  5 】 o eJP Hu eD V G oySV S i C Mo en  icm lxt atr。a sa e n  l rai   trsE v o . e h i y n e vf i
me tlMo eiga d S f r , 0 6 2 : 7 — 7 . na  d ln    o wae 2 0 , 2 5 0 5 9  n t

【2 F   , agZJ WagY L Z agPW .   te aia moe o  i m iuesa a dsr uino  ehl s pso  5 】 uBJ Y   , n    , h     A ma m t l dl f o   os r pt l i i t  nt  i l e f n n h c    sl t i   tb o h l o
h   o s   l ta . c e c  n Ch n   e sD,2 01 4 : 9 — 0 . t e L e sP ae u S in e i   i a S re   i 0 , 3 5 4 2 

【3 F   , n    QuY, h oW  Z agQ J D v snD A Efc  f adueo ol rso  dnt g ls j  5 】 uBJ MegQ H, i  Z a  W, hn   , ai o     . f t o l  s nsieoina   r 朗 os n d es n   n i o  
tehlyae fteL e sP ae u La d De rdain a dDeeo me t 2 0 1 :8 ~ 6  h  i  rao    o s  lta . n   ga t  n   v lp n, 0 4 5 7 9 . h o


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[5  l nJD.  i tl o e o a e   dpout t   Iarf et   n sa e 1 n sa  n   ra  l nn, 98  5 1 s   A dg a m l f t r a  rd ci yi a goo syl dcp. a dcp adUb Pa ig 19 , Oo   i   d   p t nn i v n l r r a e n n
4 :1 9  9  2 6 ~1 . 8

【6 SenA Et   . noeve     aa a pigpoeue n  x e m na ds no pt ls de o css m 5 1 ti  , tmaC A  vriw o s t l m l  rcd rsa dep r e t  ei   sai t isf eoyt     e f pi s n i l g f a u r e
c mp r o s Ag i u t r ,E o y t m   n   vr n n , 0 。 4 31 I   o a i n . r l u e c s s e a d En o me t 2 03 9 :   7. s c s i

【7 K r   , o ntnW  F l   . a pigtcnq e n u neu d moypatt jc r sat  etrt n a   5 】 obJE C v g   W, u6PZ S m l   h iu s f e c n e tr l   a ti  f rrs ai : ne i o n e il n re o e e o o
m l r m  d r a p n  e tr t n a p e fo p n e s   i e r so a o .Re t r t n Ec lg o o i so i   o o a o y


2 03 h 5 4— 1 . 0 ,1   0 5 5  

【8 Tes , rs  , 6a p  d Hat er A M. r gn u a n  aua sine nl dcp eerh L n sa   5 】 rs  T esG D cm sH, ’ ue r     B digh m na dntrl cecsi  sa rsac . a dcp B s e i   n a e e

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1  0

地  理  科  学  进  展 
a d Ura   l nn , 0 , 7: 3 ~1 . n   b P a ig 2 01 5 1 7 41  n n

2 卷  6

【9 H br . adcp cl ya  r g o  css ms oh m neo g. cl ia R sac, 04 1:9 16 5 】 a e  L nsaeeoo  sabi ef m eoyt    u a cly E oo c   eerh 20 , 9 9 ~ 0 . W g d r e t o gl   【0 P re    , nsnSM,a se  A, o m n    , ed a  . l-gn ytm   r h i lt no  d Ue 6 】 akrD C Ma o   J snM  H f an M J D a m n P Mut ae t se f   es ai  fl — S  n f i s s ot mu o n a
n  a — o e   h n e a r v e An l  ft   s ca i   f a d l d c v rc a g :  e i w. na so   e Aso i t n o   n h o Ame i a   o r p e s 2 0 ,9 3 4 3 7  rc Ge g a h r , 0 3 3: 1 - 3 . n

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【3 Z needIS 11  du i afn a na o cp nl dcp  clg, di p lain. a dcp clg, 9 9 6 】 on vl  .1 l  nt   dmet cneti a sa eeoo a   s pi t sL n sa eE ooy 18 , ea n — u l  n y n ta c o  
32: 7 8 . ()6 - 6   [ 】  , ai   _  p t l xl i heacia ap aht moeigcmpe clg a ss m -hoya dapia 6 WuJ D vdJL A sai l epit i rhc  p r c o d l  o l eo il yts ter   p l - 4 ay c  r l o   n x oc  e n e 

6 n. clgc   d eig 20 , 5 : - 6 os E o i a Mo ln, 0 2 13 7 2 . o l   【5 陈 利顶 , 伯 杰 , 文武 . 源 ‘ ” 观 理 论及 其 生 态 学 意义 . 6】 傅 赵 “ 汇 景 生态 学 报 ,0 6,6 5 :4 4 14 . 20 2 ( )14 ~ 49  [6 T r   ’ eh mbr  , ul   Ie tyn  dcp c ept rsf m  dv u  c epoess E lgc   o — 6 】 yeA J T nu egB B lC M.d niigl saesa  a e   o i id a sa  r se. c o a M     f n a l tn r n i l l c o il d
e ig 2 0 l n , 0 6.1 9 4 2 45   9 : 4 — O.

【7 6 】吕一河 , 伯 杰 . 态 学 中 的尺 度 及 尺 度 转换 方 法 . 傅 生 生态 学 报 ,0 12 (2 :0 6 2 0 . 2 0 , 11 )2 9 ~ 15   【8 杨 振林 , 培 礼 . 山树 线 交错 带 的 景 观 格 局 与生 态 过 程. 理 科学 进 展 ,0 7 2 ( )4 ~ 5 6】 石 高 地 2 0 ,6 1 : 5 .  

An l sso   e I t g a i g Ap r a h o   n s a eP te n a y i  ft  n e r tn   p o c   n La d c p   a t r   h
a   oo ia   o e s s nd Ec l g c lPr c se  
L   ie C E   iig F   o e V Y h , H N Ldn, U B j   i
(t eK yL brt yo ra  dR g nl cl y R sac e t   r c— ni n etl cecs S t e aoa r f bna   ei a E o g, eerhC ne f   o E v o m n   i e, a  o U n o   o ro E r aS n  

C ieeA a e  f cecsB in  0 0 5 C ia hns  cdmyo  i e, e ig10 8 , hn) S n j  

Ab t a t Mu h p o r s  a   e n ma e o  h o y a d p a t e sn e t e b r   fl n s a e e  s r c : c   r g e sh s b e   d   n t e r   n   r c i   i c     i h o   d c p   — c h t a c l g   sa s in i c d s i l e Ho e e , n   r b e   r   t lw i n  o b   d r se . h s oo y a    ce t i  ic p i . w v r ma y p o l ms a e si   a t g t  e a d e s d T i f n l i  
pa e  nay e   e p ri e tc n e t  n   t o s o  a ds a e p t r   d e o o i a  r c s — p ra l z d t   e n n   o c p sa d me d   fl h t h n c p   a tn a   c lg c p o e s  e n l

e   d t e s o c mi g   mb d e   h c   e e st ts r s a c e   n t e i t g ai g o   atr   s a     h r o n s e e d d w ih n c si e   e e rh s o    n e r t   fp t n n h t a h n e a d p o e s s S b e u nl , h   t p e meh d  o   i  i d o   t g ain w r   re y s mma  n   r c s e . u s q e t t e sa l  t o s rt sk n   f n e t   e e b f   u y f h i r o i l — rz d T e ,   e e a r me o k wa   u   r a d f rt e i tg a ie r s a c . c r ig t  i  ie . h n a g n r f l a w r   s p tf w r      n e t   e e h Ac o d n  o t s o o h r v r h

f e o , u jc t cr i  g nadrsac bet e,a du i r css m t e  ed r w r sbet o e anri  n  ee hojc vs l  nt o  oyt   p sne   m a k    t eo r i n s e e y
t  e p r t n d T e ,s ll s ae o s r ai n a d mo e i g c n b   a r d o t  h   a l  o b   at i e . io h n ma   c l  b e v t   n   d l   a   e c ri   u .Atte sn e o n e
tme a g   c e s a i   y m c i ,l e s a   p ta d na  mo es n e  o b  o mu ae r l l i d l  e d t  e fr l td.Fia l ,a a tv   li c e n y d p ie mu t-s a   l l l d c p   at r   n   c lg c   o e s s i tg a ie mo e  y t m  a   e c n tu td a d p t n a s a e p te a d e o o ia pr c s e  n e tv   d ls se c n b   o sr c e   n   u   n l r

i t  p l a in t r u h t e a p o c e   fln   v l ai n a d mo e  tg a in  n o a p i t   o g     p r a h so   d e a u t   n   d l n e t . c o h h a o i r o

Ke   r s ln saee o g;adc p a e ; clg a p cs; cl c   o e n  ywod :a dcp  cl y l sa ept r eo i l r es eoo a m d l g o n tn o c  o i gl i


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