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不同产地中华鳖的线粒体控制区序列分析及结构比较


第 27 卷第 6 期 2010 年 12 月

生 物 学 杂 志 JOURNAL OF B I OLOGY

V o. l 27! N o . 6 D ec , 2010

do i 10. 3969 / j issn 1008 - 9632. 2010 06 09

不同产地中华鳖的线粒体控制区

序列分析及结构比较
熊 ! 磊, 聂刘旺
( 安徽师范大学生命科学学院 ! 安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室 , 芜湖 241000)
摘 ! 要 : 采用 PCR 特异引物 , 扩增了两产地中华鳖 ( Pelod iscus sinens is) 个体的 m tDNA 控制区 ( CR ) 及其邻近片 段 , 测 序获得了长度分别为 1830bp 和 1630bp 的序列 。 结合 G enBank 中已 发表的韩国 产中华鳖 m tDNA 的 CR 区序 列 , 比 较了 3 个产地中华鳖的 CR 区结构 。 分析显示 : 中华鳖不同产地 m tDNA CR 区 DNA 中的 A + T 含量分别为 60 5% 、 63 6% 和 64 8% , 它们的 5? 、 3? 末端以及 CSB1 CSB2 之间均存在丰富的可变数目串联重复序列 ( var iable numbers of tandem repeats , VNTR ) 。 基于 m tDNA CR 区序列和结构分析 , 显示中华鳖不同产地的野生个体中存在丰富的遗传多 样性 。 关键词 : 中华鳖 ; 线粒体 DNA; 控制区 ; 串联重复 中图分类号 : Q523+ . 8 文献标识码 : A 文章编号 : 1008- 9632( 2010) 06- 0009- 04

Com parison research of m itochondrial control region sequences of Pelod iscus sinensis from different loci
XI ONG Le,i N IE L iu w ang
( College of L ife Science , Anhu i N or mal U n iversity , the P rovin cial K ey Lab of the Conservation and Exp lo itation R esearch of B io logical R esources in Anhu , i W uhu 241000, Ch ina)
Abstrac t : The m itochondr ia l contro l reg ion ( CR ) and flank ing sequences of P elodiscus sinensis from t w o loc iw ere obta ined using PCR and sequencing techniques , w ith gene spec ific pri m ers . T he CR leng th o f the t w o so ftshell turtles w as 1830 bp, 1630 bp respectiv ely . Based on the CR sequences of the two softshell turtles and K orea so ftshe ll turtle published in G enBank , the structura l cha racte ristics w ere com pared . The analysis sho w ed that the average base composition of A + T o f P. s inensis m tDNA CR from d iffe rent loc i w as 60 5% , 63 6% and 64 8% , respectively . Bo th in the 5?end and 3?end as we ll as CSB1 CSB2 of the three so ftshe ll turtles m ito chon dr ia l CR w ere va riab le numbers o f tande m repeats . The analysis o fm tDNA CR sequence and struc ture sho w ed tha t the w ild turtles of P. sinensis fro m different loc iw ere rich in gene tic diversity . K eywords : P elodiscus sinensis ; m itochondr ia l DNA; con tro l reg ion ; tande m repea t

中华 鳖 ( Pelod iscu s sinen sis ) 隶 属 鳖 科 ( T rionych i d ae) 华鳖属 ( P elod iscu s ), 分布在中国及东南亚地区, 是 鳖科的典型代表动物, 食用和药用价值 很大。近年来, 由于 食用、 药 用等的 大量需求 以及野 生动物生 存环境 的变化, 人为过度的捕杀, 导致鳖科动物野生 种群的数 目在急剧下降
[ 7]

随着人工养殖的扩大, 随之而来的近亲交配、 种间杂交 现象常有出现, 严重危害了鳖类动物的种质 资源, 养殖 物种的遗传多样性降低、 病害多发、 经济 效益下降。因 [ 5] 此其遗传多样性保护的研究受到广泛关注 。 近年来, 随着分子生物学技术的发展, 国 内外有关 龟鳖目分 子系 统 学的 研 究已 开 展了 一 些工 作
[ 7- 8 , 18]

。 为满足 需求, 中华鳖 等鳖 类动 物的



人工养殖技术 得以广 泛应 用, 且规 模较大、 发展 快速。
收稿日期 : 2009- 12- 15

由于线粒体基因组 DNA ( m tDNA ) 是核 外遗传 物质, 具

基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 项目编号 : 30640048 和 30770296) ; 安徽省科学与技术后备人选基 金项目 ( 2006 - 2 ) ; 生物环境 与生态安全 安徽省高校重点实验室基金 ( 2006) 作者简介 : 熊 磊 ( 1984- ) , 女 , 汉族 , 硕士研究生, 专业方向 : 动物细胞与分子生物学 , E m ai: l xionglei1999 @ 126. com; 通讯作者 : 聂刘旺 , E m ai: l l w n ie@ m a i.l ahnu . edu. cn 。

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有结构简单、 很少受到序列重排的影响、 呈母 系遗传等 特点
[ 11]

近片段, 分析比较了 3个产地中华鳖 CR 区的特点。 用 B ioEd it7 0 和 M EGA3 0 软件统计 3 个产地 中华 鳖的 线粒体 CR 区序列 碱基 百分比 和长度 信息。 用 DNA S IS( V ers ion 2 5 H itach i Software Engineering)软 [ 17] 件, 分析 CR 区串联重 复序 列及类 型。对比 锯 缘摄 龟 ( Pyx id ea m ouh otii ) 的 m tDNA CR 区结 构, 识别 了 3 个产地中 华鳖 m tDNA CR 区的 保守序列: TAS、 保守序 列 F 和 CSB1 3。 1. 4! 序列排列 以 t R NA 的结束和 tRNA 的 起点分 别作为 控制 区的起点和 终点, 以保 守序 列 F、 CSB1 的 起点 分 别作 为终止序列区、 中央保守区和保守序列区的分界线。 2! 结果与分析 2. 1! 3地中华鳖线粒体控制区长度、 碱基组成百分比 pro phe 中华鳖 m tDNA CR 区位于 tRNA 和 tRNA 基因 之间, 表 1 比较了 3 个 产地中 华鳖 m tDNA CR 区 的长 度和 4 种碱基组成。南陵产个体的线粒体控 制区长度 为 1830bp, 南 平 产 个 体 为 1630bp, 韩 国 产 个 体 为 1515bp, 这种长度的差异 主要 是由 于串 联重 复序 列造 成的。南陵产个体 A + T 含量为 60 5% , G + C 含量为 39 5% , 南平产个 体 A + T 含量 为 63 6% , G + C 含量 为 36 3% , 韩国产 个体 A + T 含量为 64 8% , G + C 含 量为 35 2% , 3个产地的中华鳖 A + T 含量均高 于 G + C 含量, 这与其他物种线粒体 CR 区的研究结果是一致 的
[ 15] pro phe [ 3] [6]

, 已经受到越来越多 的关注。 脊椎动物 的线粒
P ro Phe

体 DNA 控制区 ( m tDNA control reg ion, CR ) 位于 tRNA

和 tRNA 基 因之 间, 包 含 了一 系列 控制 线 粒体 DNA [ 14] 复制和转录的特异序列 , 是 线粒体 基因组中 最长的 一段非编码序列, 具有进化速率快、 序列变异 多和存在 丰富的串联重复等特点, 据统计, CR 区 DNA 进化速率 是其它区段的 2 8 ~ 5 倍, 具 有碱 基替 换速 率快, 存在 着丰富的序列变异等特点
[ 15]



迄今, 对于 鳖类 动物 线粒 体 CR 区的 研 究还 未见 报道, 本研究 测定了 产于中国 广西南 平及安徽 南陵的 中华鳖两 个体 的 m tDNA CR 区 序列, 并 结合 G enBank 中产于韩国的 中华 鳖线 粒体 CR 区 数据, 分 析比 较了 其序列组成、 串联重复序列特点和分布, 以期 为鳖类动 物遗传多样性的研究提供分子标记。 1! 材料和方法 1. 1! 实验材料 中 华 鳖 标 本 ( 编 号 为 NO. 0709010 和 NO. 0709011 ) 2# , 分别 采自 安 徽南 陵县 ( N an ling ) 和 广西 南平 ( N anp ing) 市野外。 1. 2! 基因组 DNA 提取 [ 19] 采用 Sa m brook 的方法 , 取肌肉组织, 用 SDS /蛋 白酶 K 裂解, 酚 /氯仿提取总 DNA, 琼脂糖凝胶电泳检 测提取结果。 参照南亚缘板鳖 L isse my s puncta ta ( EF050073) 和 马来鳖 D og an ia subp lana ( A F366350) 线粒体全 基因组 序列, 采用 CLU STAL W 1 8
[ 10] [ 12]


3 产地中华鳖线粒体 CR 区长度及 4种碱基的组成 of P. sinensis from three loci

表 1

软件 进行 比对, 用 O ligo

T ab le 1 Length and base com posit ion of m tDNA contro l region 登录号 G enB ank A ccess ionN o . AY 687385

6 0 软件设计可分别 覆盖中 华鳖线 粒体 CR 区 序列 的两 对 引 物。 引 物 序 列 是: Y 1: ( 5? 3?): ATCTTAC CCCTACTACACACAT; Y 2: ( 5? 3?): AGACTGGTGATG GAGTATC; Y3: ( 5? 3?): GCCACAATACTTGTTTATCT; Y 4: ( 5? 3?): AATATCCATCTTGGCGTCTTCA PCR 扩增反 应体 积 为 25 L, 含模 板 基 因组 DNA 100ng 、10 ? Bu ffer 2 5 L、 M gC l2 ( 2 5mo l/L ) 2 0 L、 dNTP 1 5 L、 上下游引 物各 1 L、 1U T aq DNA 聚 合酶 (上海英骏生 物技术 有限 公司 ), 加无 菌水 补足。 PCR 反应的循环 参 数为: 94% 预 变 性 2m in; 94% 变性 45 s , 55 3% 退火 50 s , 72% 延 伸 90 s , 35 个 循 环; 72% 延 伸 10m in。 PCR 扩增产物用 1 0% 琼脂糖凝 胶电 泳检测, 凝胶成像仪记录结 果。 PCR 产 物经 纯化试 剂盒 ( 大连 宝生工有限公司 )纯化后, 委托上海英骏生物技术有限 公司 ( AB I 3730 DNA 测序仪 ) 进行双向测序。 1. 3! 序列分析 结合 G enBank 中已公开的产于韩国的中华鳖线粒 体全 序列 ( K orea , AY 962573 )。 选取 其 中控 制 区及 邻

物种 拉丁名 Species Latin nam e 中华鳖 P elod iscu s (南陵 ) sinensis 中华鳖 P elod iscu s (南平 ) sinensis 中华鳖 P elod iscu s (韩国 ) sinensis

A

T

G

C

长度 L ength

29. 5 31 . 0 10 . 9 28. 6 1830bp 30. 9 32 . 7 11 . 2 25. 1 1630bp

AY 962573

31. 7 33 . 1

9 . 6

25. 7 1515bp

2. 2! 3产地中华鳖线粒体控制区的结构比较 图 1 显示了中华鳖 m tDNA CR 区的结构。根据文 献
[ 17]

, 本文识别 了中 华 鳖 m tDNA CR 区 的 保守 序列:

南陵、 南 平和 韩国中 华鳖 终止 序列 区全 长分 别为 631bp、 582bp 和 526bp, 有 终止 相关 序列 TACAT; 中央 保守区全长分别是 327 bp 、 334 bp和 335bp, 有保守序 列 F: AGAAATAAGCAAC; 保守序列区全长分别 865bp、 656bp和 654bp, 均 含有 3 个 保 守序 列, 分 别是 CSB1: TTAATGCTTGACGGACATA, CSB2: CTAAACCCCCCTA CCCCC 和 CSB3: TCGTCAAACCCCAAAATCC 。 3 个产 地中华鳖的保守序列是一致的。

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m tDNA CR 区的结构与前 人对 CR 区结 构的 研究 结果 是一致的
[ 15]


[ 13]

图 1! 中华鳖控制区示意图 F ig 1 The con trol region ofP. sin en sis

W albarg 等人 认为哺乳 类动物 m tDNA CR 区保 守序列区包括 3 个 CSB 区, 它 们之间的 距离随 物种的 不同而变化, 且这 3 个区 段之间 容易 发生短 或长 的可 变数目的 串联重复序列 ( V ariab le number of tandem re p eat , VNTR ) 的 插 入。 颜 亮 等 报 道 的 3 产 地 龟 类 m tDNA CR 区 保守 序 列区 全长 分 别为 413 bp、 473 bp 和 531 bp, 在 CSB1 3 之间没 有发 生重 复序 列的 插入。 锯缘摄龟 ( Pyx id ea mouhotii) 的 CSB1 3 之 间也 未 发现 [ 17] 重复序列插入 。本研 究中, 中华 鳖的 m tDNA CR 区 保守序列区全长分别为 865bp、 656bp和 654bp, 明显长 于硬壳龟类的保 守区长 度, 中华 鳖 CSB1 CSB2之 间发 生重复 序 列 的 插 入, 南 陵 中 华 鳖 为 ( ACACAT ) 29 和 ( TTCCC ) 11, 南 平 中 华 鳖 为 ( GCACAT ) 17 和 ( ACA CAT ) 4, 韩国中华鳖为 ( ACACAT ) 29。这是 在龟鳖 类动 物中 首次发 现保守序 列区出 现重复序 列, 是否 为华鳖 属的线粒体 DNA 特征有待进一步扩大物种研究。 迄今在爬行类包括 龟
[ 15- 16] [ 15]

2. 3! 3产地中华鳖线粒体 DNA 控制区重复序列比较 在 3产地中华鳖中 ( 图 2 ), CR 区最长为 南陵中华 鳖 1830 bp , 最短为韩国中华鳖 1515 bp。 CR 区的 3个 区域存在重复序列: ( 1 )控制 区的 5? 末 端 : 5? 端 为 50bp 的长片段重复 序列, 3 产地 中华 鳖的 重复 序 列基 序完 全一致, 为 TACACTTTTTTTCTTCTCCCGCGCCCAAGAG ACATTTAGCCCCTC TATAT, 但 重 复次 数 有差 异, 其中 南陵产个体重复 8次, 南平产个体重复 7 次, 韩国产个 体重复 5次。 ( 2)控制区的 3? 末端: 3? 末端重 复序列以 9 ~ 11bp的短 片段 重复 序列 为 主, 各 产地 间 有丰 富的 多 样 性, 其 中 南 陵 产 个 体 有 ( ATATATCTTTC ) 2 和 ( TATATCTCA ) 7; 南 平 产个 体 为 ( TATATATCATA ) 5和 ( TATCATATA ) 12; 韩国产 个体 为 ( TATATATCATA ) 6和 ( TATCATATA ) 6, 南平 和韩 国产 个体 重复 序 列基 序相 同, 但重复 次数 有差 异。 ( 3 ) 控 制 区的 CSB1 CSB2 之 间: 南陵产个 体为 ( ACACAT ) 29和 ( TTCCC ) 11; 南平 产 个 体 为 ( GCACAT ) 17 和 ( ACACAT ) 4, 韩 国 产 个 体 为 ( ACACAT ) 29, 三者均有相同基序为 ACACAT 的重复序 列。

、 鳄类

[ 2]

和蜥 蜴

[ 1, 9]

中,

已见 关于 m tDNA 控制 区 vnTR S 的研究 报告。前 人的 研究表明, m tDNA 的 VNTRs能够为相关物种 提供系统 进化和遗传方面的较为可 靠的信息。 Hoelzel 报道海 豹物种线粒体控制 区 3? 端存 在串 联重复 序列, Zardoya 和 M eyer 也报道 非洲 侧 颈龟 m tDNA 控 制区 中 存在 串联 重复序 列, 并认为 串联重 复序列可 以作为 种群遗 传的一种新型分子标记。 Fang 也报道扬子鳄 m tDNA 控制区存在串联重复序列能够作为检测遗传 分化多样 性的标记。根据 颜亮等
[ 15] [2] [ 16] [ 4]

的 报道, 9 种 龟鳖 类动 物在

m tDNA CR 区 3? 端均存 在串联 重复 序列, 可 以推 测龟 鳖类动物 m tDNA CR 区中可能广泛存在着串联重复序 列。本研究中, 3 个 产地 的中 华 鳖在 m tDNA CR 区 5? 端和 3? 端均出现 丰富的 串联重复 序列 ( 图 3 ), 不同产
图 2! 3产地中华鳖 m t DNA 控制区串联重复序列基序 , 重复次数及分布位置 Fig 2 Th em ot i, f copy num b les and location of tand em repeats of P. sinen sis m tDNA CR from three loci

地的物种, 重复 序列的 基序 和重复 次数 也有 差异。南 陵中华鳖有重复序列 ( TTCCC) 11、 ( ATATATCTTTC) 2和 ( TATATCTCA ) 7, 韩 国 中华 鳖 有 ( TATATATCATA ) 6和 ( TATCATATA ) 6。本文基于 m tDNA CR 区序列 和结构 分析, 显示中 华鳖不同 产地的 野生个体 中存在 有丰富 的遗 传多样 性, 可以利 用串联 重复序列 这一新 型高效 的分子标记对鳖类动物遗传多样性进行深入的研究。 本研究首次探讨 了不同产 地鳖类 动物 m tDNA CR 区的差异, 但本研究仅分析了 3 个产地的鳖 类动物, 因 此, 扩大对鳖类动物的取样, 开展控制区结构 研究是必 要的, 以期为 鳖类动物 遗传多 样性的研 究提供 重要信 息。

3! 讨论 线粒体 DNA 控制区是动物 m tDNA 分子的 主要非 编码区, 也 称为 D loop 区。动物 m tDNA CR 区一 般可 分 为 3 个 区: 终 止 序 列 区 ( T er m ination associated sequ en cedomain, TA S) (从 tRNA 至中央 保守 区 ) 、 中 央保守 区 ( cen tra l dom ain ) 和 保 守序 列 区 ( conserved sequ en ce b lock dom ain, tRNA
Phe P ro

CSB ) ( 从 中 央 保 守 区 至

)

[ 15]

。本文识别中华 鳖 m tDNA CR 区的 3个区

域和相关保守序列 TAS、 保守序列 F 和 CSB1 3, 中华鳖

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参考文献 :

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