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浙江天童国家森林公园常绿阔叶林主要组成种的种群结构及更新类型


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植 物 生 态学 报

20 ,2 3 36~ 8  04 8()7 34

Aca P yo c lgc   iia t  h te o i Sn c   o a

浙 江 天 童 国 家 森 林 公 园 常 绿 阔 叶 林 主 要 组 成 种

的  种 群 结构 及 更 新 类 型 
达 良俊  杨永 川 宋永 昌    
( 华东师范大学环境科学 系 , 上海 206 ) 00 2 





以浙江天童国家森林公园常绿 阔叶林为对 象 , 用 永久样方法 和每木 调查法调 查 了群 落种类组 成和结  应

构, 并对主要组成种的种群结构进行 了分析 。依据胸径级频率分布的形 状 , 将各树 种的种群结构归纳 为 5种类型 ,   并结合生物学 、 生态学特征 , 分别讨论 了其更新类 型, 同时对调查 群落所处 的演 替阶段进行 了诊断 。结果表 明: ) 1  

群落为 6 种共优势群落 , 出现木本植物 6 种 。2 种群结构为单 峰型 的马尾 松( i s as in ) 枫香 ( 9 ) Pn   s n a 、 u m oa  
fr o . ) o s , 和檫木( a a a u l 等为阳性 高大乔木 , m a, Ssf st mz sr z ) 无正常 更新能力 , 更新类 型是 先锋群 落优 势种或是顶 极性先  锋种 ; 间歇型的木荷( cias e a 、 山山矾( ypoo hi aes ) Sh   pr )黑 m u b Sm l s e hnni 和红楠( cish bri 等为具有耐荫性 的  c  s s Mah u tT e i l  m g )

常绿 阔叶树种 , 更新具有 波动性和机会性 , 是演替 系列或 顶极 群落优势种 ; J 型的米槠 ( aaos ali 、 逆一字 C tn icrs )栲  s p s ei
树( atnp sa ei和长叶石栎 (ioa u hr ni 等为强耐荫性的常绿 阔叶树种 , C aos fr s ) s i gi Lhcr s al d ) t p  a i 通过幼苗库和根萌生枝进行  更新 , 极群落 的优势种 ; 是顶 浙江新 木姜子 ( e ie  ̄ t a.c k nes )厚皮香( e soragm ate ) 为  N otaa aavt h i gni 、 l s ea s Tr te i y nn r 等 nr n   ha L字型 ; 连蕊茶( a ei C mla知钯 m )老鼠矢(y p c   lz ) l 几 n、 Sm lo s li 等为单柱型 , o s  ̄ oz 此二型是群 落亚乔木层 和灌木层 的主要  组成种 。3 调查群落已进入演替的顶极 阶段 , 仍处 于其 前期 , ) 但 将进 一步 向以米槠 、 栲树为 主要优势 种的方 向发 
展。  

关键 词  种 群 结 构

胸 径 级 频 率 分 布  更 新 类 型 

POPULATI ON  删 S PECm S  

( ' RE   I   J AND  REG. ENERATI oN  TY ES 0l  = F D0ⅣⅡNANT    BRoADL EAⅥ   D  R  ’ I   TI ANToNG 

AN  EVE RGRI  

NA (NA , ORE   PA TI) I F S RK,ZⅡE I ] JANG  ROVI P NCE,EA TE S RN  CHI NA 
D   i g J n Y NG Y n . h a   n   O G Yo g C a g A La —u   A   o g C u n a d S N   n — h n   n
( at Es   N r a U i rt   ∞咖   00 2 h a  om l n e i   v sy, 206 ,C / ) n

Absr c   Thssu y wa  are   u n t e e e ge n b a —e v d frs  fT a tn   t n   oe tP r   ta t i td   s c rid o ti h   v rre   r d la e  oe to  i o g Nai a F rs  ak.   o n ol

Z ei g Po ic .C ia Weie t e   dme ue  l t e nq a rt et l h d i tefrs t q at   hja   rvn e hn .   ni da   a rd a   e si u das s bi e    h oeto u i n d f n i s lr   a s n    n —
f  ec mmu i  tu tr  ft efrs .T e p p lt n tu t rso   ed f r n r es e isw r  ae o z   v t  o h n t sr cue o    oe t h   o u ai sr cu e  ft   i e tte  p c e  e ec tg r e y h o h e id

it f erg n rt nt e ae nter i —l s rq e c i r uinp t rs nm d ,S oa i mu— noi   e eai   p sb d o  is eca   e u n yds i t  atn :U i o a prdc( l  v e o y s h  z s f tb o e l   t d 1 ,IvreJ   dUnb rtp  Iep p lt nsz t cu  fase i  e et teboo i la d i a) n es- ,L a   ia  e. T   uai  i sr tr o  p ce rf sh   il c     mo n y h o o e u e s l   c gan eoo cl h rcei iso  a seis h oet o 3i i   a  o r e  f6  rese isw t  i C — c lg a c aa t s c ft t p ce .T e frs c n1u t W cmpi o 9 t  pce  i s  O  i   rt h    Tny s s d e h x

dm n tpc s U ioa t esei , uha o i   ei . nm d   p  c s sc    n a s e l y p e s

m s naa, i i rbro oaa.Ss f sz一 as in Lq d ra f m so o u au r as r  u  aat

, ec. r e s a e itlrn .pin e  p ce  rln -ie   in e   meg n  re  ih o l  g n rt  n 舭 t .a  h d  noea t o e rs e is o o g l d po e r e re tt s whc   ny r e eae o   v e e

h br g u d f wn svr d t b e ri e  a ec p as pr i m hm d )t e t  a   r n o o i  ee   iu acso n vr lg aoy gp.S o d e e o l g e s rn   yr n a c( u ioa y   1 p
s ce ,s c   S S hma sp ra, S rplc s h ih e ss, Ma h ls tu b r l t ,we e lt  ea  tg   e p is u h a   e i  u eb yn o o  esan n i c i  h n eg i c. u  e r  ae s rl s e a

s ce h trgn rt n lre gp  d hv  neme it sa etlrn e n es— y ese is uh a  e s p i ta e e eae i ag  a sa   a e it     n r dae h d — ea c .IvreJtp  pce ,sc     o s

C t os  rs ,C ags ,L hcru h r n i t. r saeteat l a  r t pc sta s n s a e   .[rei ioaps al d e ,a  h d  lr ,cm xf e   ei   t a a pic l i i t   a c e o n i o ss e h  
C   g n rt h ̄ g  e d igb n  rs ruig u d rte co e  o etc o y.L y e s e is u h a  — n e a r e e e tlu h se l   a ko  p o tn   n e     ls fr s  a p a n h d n tp  p c e ,s c   Ne  s oi e   u aa V .c e in e ss,T rsrenag r mh r  t . n d Un b rtp  p c e ,s c     a li  l sa a rt   a t r h ka g n i en tori  yr ma ea ec ,a   ia   e s is u h a C mel y e s a

m舱 ,S rv css l r   t . r  n e tr ,s a etlrn  h u sa d t ees n e s c e s n   t e yr l o t l i ec ,ae u d r o  ̄o ea s s y h d   ea t rb     e lt .r l u c si a s g   o s n r   ol a o   efr s W   l s e      t ea t ec mmu i   a  o l  e eo  noa ci x c mmu i   o n t ft   e t a ca i d a a l es r s g  o h o  s s f s i a l a n t t t u d d v lp it   l yh w ma   o n t d mia一 y  

收稿 1 3期:20 30 接受 1期 :20 —80  030—4 3 030—5 基金项 目:国家重点基础研究发展规划项 目( 20060 ) 国家 自然科学基金重点项 目(0300 、 G00 81 、 4 3 106 )教育部优秀青年教师资助计划项 目和  上海市生态学重点学科建设项 目   在论文的写作过程中 , 大泽雅彦教授 、 方精云教授给予 了许多有益 的建议 。在野外调查工作中, 得到 了王希华副教授 、 唐勤博士、 田郁 子  新 博士、 张光富博士 、 陈波博 士、 阎水玉博士、 刘冬燕博士及刘丽正 、 尹文汇 、 夏爱梅 、 陈鸣、 李丽娜 、 陈克霞等 同学的帮助。在此一并表示诚挚 的感 
谢。  
E mal   @ s l 3. e  — i:d h6 nt

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3期 

达 良俊等 : 浙江 天童 国家森林公 园常绿阔叶林 主要组成种 的种群结构及 更新类型 

37 7 

e y C s npi crs n   f rei db  at os  l i ad C. ags . a saei i 
Ke   r   Po u ain sz   tu t r y wo ds p lto   ie sr cu e,Re e ea in tp g n r t   y e, S c e so o u c s in, S a e tlr c h d   oea e,Ev rr e   r a — n egen bo d  la e  o e t e v d f rs 

种群 是 群落 的组 成 部 分 , 结 构 不 仅 对 群 落 结  其

构有直接影响, 而且能客观地体现群落的发展趋势。   因此 , 究 群落 种 群 结 构 及 其 更 新 机 制 对 阐 明种 群  研
生态特 性 、 新 对策 乃 至 群 落 的形 成 及 其稳 定性 与  更 演 替 规律 等 都 具 有 重 要 意 义 ( 则 新 ,97 苏 志 尧  金 19 ; 等 ,00朱 学 雷 等 ,99 。 本研 究 旨在 通 过 对 浙 江  20 ; 19 )

群落的优势种 由优 势度分 析法 ( haa 18 ) O s ,94  w 确 定 。公 式 如下 :  
d=1 N{  i   ) / ∑( —  +∑  } ,  

其 中, 为 前位 树种 (o  ei , )   Tps c sT 的相 对基 部面 积  p e ( B %)  为 以优 势 种 ( o iats c s 数 量 确  R A, , D mn  p i ) n e e 定 的优 势 种理 想 百分 比(da pr naesae , 为  Iel c t  hr)    e g e

天童常绿阔叶林主要组成种的种群结构及其更新机  制 的研 究 , 正 确 认 识 这 些 种 群 在 常 绿 阔 叶林 中 的  来 地位和作用 , 并以此诊 断群落所处 的演替 阶段及其 
发展方 向 , 以便 进 一 步 研 究 亚热 带 常绿 阔 叶林 的动  态过 程及 其 适应 机 理 。  

剩余种( e a i   ei ) Rm i n s c s的百分 比( ) ngp e U 。N为总种  数 。如 果群 落 只 有 一 个 优 势 种 , 优 势 种 的理 想 百  则 分 比为 10 0 %。如果有两个 优势种 , 它们 的理 想  则 百 分 比 为 5 % , 果 有 3个 优 势 种 , 理 想 百分 比  0 如 则
为 3 .% , 次类 推 。 33 依  

1 研 究 地 区 和 方 法 
1 1 研究 地 区概 况  .

多样性 指 数采 用 SannWi e指 数  hno— e r n
S  

Ds w= 一∑ P  g P  la , o  

天童 国家 森 林 公 园 位 于 浙 江鄞 县 东 南 部 , 宁  距 波 市 2 m, 处北 纬 2。8, 经 11 7 , 积 39 8k 地 94 东 2。  面 4 4  h2 m 。该 地 森林 植 被保 存 良好 , 浙 江省 东 部丘 陵地  是

其 中 P 为第 i 的相 对数 量 ,   种 S是群 落 的物 种 数 。   用相 对 基部 面积 的百分 比值 来 表征 每个 种 的 优 
势度 。  

区地带性植被类型的代表性地段。气候为温暖潮湿 
的亚 热带 季 风气 候 。年 平 均气 温 为 1 . C, 热 月 6 2o 最   为 7月 , 平均 温度 为 2 . o 最 冷 月为 1 , 均 气  8 1 C;   月 平

2 实 验 结 果 
2 1 群 落种 类组 成  . 所 调查 的群 落 中共 出现 木本 植物 6 9种 , 生 活  从 型 区分来 看 , 叶树 2种 , 针 常绿 阔叶树 5 0种 , 叶 阔  落 叶树 1 种 ( 1 。针 叶 树 为 阳性 的 马尾 松 和 人 工  7 表 )
种植 起 源 的 杉 木 ( um n hm a lnelt ; 绿 阔  C r i a i  co a) 常 g a a

温为 4 2o 大于 1  的年积温为 516 2o Kr . C;   0c C  6 . C,i     a 的温 暖 指 数 ( i ,95 是 15o 月 , 冷 指 数 是  Kr 14 ) 3 C? 寒 a


08o 月 。年 降水 量 为 134 7ln 多集 中在夏  . C?   7 .  l, n

季 。年平均相对湿度为 8 %, 2 变率不大 。年蒸发量  为 130 1ln小 于降 水 量 。森 林 公 园 内 土壤 主要   2 . n ,  l
为 山地黄 红壤 , 土母 质 主 要 是 中生代 的 沉 积 岩 及  成 部分 酸性 火 成 岩 和 花 岗岩 残 积 风 化 物 ( 永 昌 等 , 宋  
19 )  95 。 1 2 调查 方 法  .

叶树 种 以壳 斗科 、 山茶 科 、 科 的树 种 为 主 , 樟 占总 种 

数的 7 .%, 25 壳斗科 主要有米 槠 、 树、 栲 长叶石栎 、  
云 山青 冈 ( yl aaos uin 、,l 冈 ( y o— Cc blnpinb ), n青 o s w ' - l Ca b   aaos rci)山茶 科 有木 荷 、 l pigai ; n s l s 厚皮 香 、 杨桐 ( L — Co  y e j oi 、 蕊 茶 ; 科 有 长 果 桂 ( inm m m r a n a) 连 a p c 樟 Cna o u   sbvnu 、 楠 、 江 新 木 姜 子 等 ; 叶 阔 叶 树 种  uaeim)红 浙 落 占总 种数 的 2 .% , 为高 大 的 阳性 树种 , 枫 香 、 46 多 如   南酸 枣 ( he s ni xlir )檫 木 、 Corp da ail i 、 oo s i s a 雷公 鹅 耳 枥  ( a i sv ie 等 。群 落 多 样 性 指 数 (hno— C rn  i na) pu m Sann  Wi e i e) 3983 bt。群 落 优 势 种 为 木 荷 、 e rn x 为 .1 ( i n  d )   米槠 、 树 、 叶 石 栎 、 公 鹅 耳 枥 、 山 山 矾 , 6 栲 长 雷 黑 共   种, 其优 势 度分 别 为 1.% 、70 、0 7 、 .% 、 80 1 .% 1 .% 86  

于天 童 山东北 坡 , 拔 高度 30m处 , 山脊 线  海 7  从 沿 坡 向 平 行 向 下 , 置 宽 2  长 10m, 面 积  设 0 m, 2  总
24 Om 的永 久样 方 , 地坡 度 2 。 0。  O     样 5 ~3 。  

为便 于 调 查 , 样 方 分 为 2 将 4个 1  0m×1  的  0m 小 样 格 。对每 个 样格 内所 有高 度超 过 15m 的木本  .   植 物进 行 了每 木调 查 。首 先 鉴 别 植 物 种 类 , 定记   测 录每 株植 物 的 胸径 ( B c 、 D H,m)高度 ( m) 枝 下 高  H, 、 ( , 、 HBm)叶下 高 (  m)并 记 录其 坐 标 位 置 。对 植  HI , , 株 中高 度超 过 15m 的萌枝 (potgt ns也 同时  .  Srui  uk) n r 测 定记 录 了胸 径 。   13 数据 分 析方 法  .

78 75 群落为多种共优势类型。 .%、 .%,   22 群 落 的垂直 结构  .
植 株 的高 度 级频 率分 布 反 映了树 种 在森 林 中 的  各种 特征 ( 耐荫 性 、 如 更新 类 型 等 ) 以及 群 落 的分 层 

结 构 ( h w e 1 ,99 。 O s a t . 19 ) 由图 1 以看 出 , a a   可 所调 

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常绿 针 叶树 Eeg e oirre  vr encn e es r f t
马 尾 松 Pmsr s naa /l n s /    a o n
3.   2

杉 木 C n/ hma/ co t  unn a / a e/a g n a 常绿 阔 叶乔 木 E egenbodl vdte  vr r  ra-ae  es e e r 木荷 S /as e a c m   pr   h u b
米槠 Cs npicrs  at os  l i a saei

02 . 

41 ()  

l.  5 ( ) 84  1( ) 1() 80 2 1  ( ) 92 4 1 3   2 2  () 1 .  7 () 70 01  
l 7 0.   4  l

4   5  
31 ()  
4  

1 2  ()
3   6  

1  
8   2   1   1  

2  

栲树 C frel . a  ̄  gi
长 叶石 栎 Lt cru hr ni ioaps al di h   a  
黑 山山 矾 sp s yl    ̄o k 

3   3  

1  
4  

1  
6  

8.   6 7.   5 2.   8
2.   4

7  0 9   2  0
7  

1  

2  

() 1  

6 3  2 (3 84  ( ) 3 1) ( )
3  
2   1  

2  
l  

杨 梅 

rb   ur ,a

云 山青 冈 Cd b/ os “  y oaa p/n6 n s

3 1  ()
3  
3  

3  
2 1  ()
l  

() 1  
l  

小 叶青 冈 C.ga/ ̄ r /  c/ 长 果 桂 C m m na ua nu O a ounsbl /  ̄ m 
红 楠 M c/st n e l ah/ h bri u u g 

22 .  12 . 
06 . 
0.   3
0.   2 0.   2 0 1 . 

9 1 15  () ( )   1() 7 1 
2  3
4  
2  2 l   l   1   2  

12 3 ( ) .  4 1 

石 栎 Lhcru lbr /oaps ae t g  
薯 豆 Eaoa u ) oi   l cr sa n ̄ e p p

( ) 3 1  1  ( )
, 。 2

黄 丹 木 姜 子 ltae na   is  ogt e l a 毛梗 铁 冬 青 lxrt d a.mc cr   l   u avr ioa a e on r p
青 冈 Cd b a s   z y oo  ̄pi l s  

㈩ 。㈩ ㈩  

褐 叶 青 冈 C.sw ri a t ada   e n
刺 叶桂 樱 Pu u si l a rnsp uo     n s

01 .  
<0.   1 <O.   1 <0 1 .  < O.  1 < 0.  1 <0 1 .  < O.  1 < 0.  1 < O.   1 < 0.  1

21 ()  
7   l  l 2   2   l   l   l   1   1   l  

细 叶青 冈 cc y ̄

pim rne l  s  ysa oa s i fi

华 东 木 犀 O, , s,u coe  r  ̄ opr a i

短 梗 冬 青 Ixbe e  b  r r e ugi 台湾 冬 青 , fr aa . o ̄ n  , 香樟 Cra mrl  i m un m l

皱柄冬青 Ixkni b egi e   大叶冬青 j .  
香 冬青 j 眦1 .s  

冬青 , u .p  常 绿 小 乔 木 或 大灌 木 E e re  bre O i  r s vr ens t s F gs u   g u e  b h b

浙 江新 木 姜 子 N ot a,t a. hl nes  els oa vt ceagni i ̄ r, a d s

32 451 l  .  3 ( ) 2  
O.   9 06 .  0.   6
O、   4 O.   2

44 1 5 ()  
2  3

厚皮香 Tr t ei  eso a nrm 盯  n 杨 梅 叶 蚊母 树 Ds l , c池  iy ̄ , D ti l  
杨 桐 Cee ooi   t  ̄  ̄n a y aj c 薄 叶 山矾   枷 ao a   nm t a 光 叶 山矾 S ado ̄ .tnfl   a
四川 山 矾 S ehes  .scuni t s

1  6 17 0  2   4
l4 l  7  

4  

一  删

川  
3  
4  

¨ 。 。。    。 。 

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16 1 1( )  
8  

02 .  O.   2
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7  

2  

3 () 51   3() 6 3 
8  

光 叶 石 楠 P oiagar  ht i l a n  b
交让 木 Dp n hlm . r ou ahi yl  ̄ o dm  p u p

3 1  ()
l  

细齿叶柃 E r  id  u an i y ta
山矾 S m l o  M i y p c s m£   o s Ⅻr a

01 7() .  8 1 
0.  1
0.  1

7 () 8 1  () 1 
1  

6  0
1  2

6 () o1  
1  3

米 饭 花 Vciu m aeim ∞如   n n m  细枝 柃 E r   qao   uy l ui ao  ̄
橙 木 Lr e l ci se o pt u h e   o a m  n

0.  1
O 1 . 
O.  1 0.  1

6  
2  
2   4  

6  

腺 叶 桂樱 尸   s hesc   丌 paott ia

4  

赤楠  咖 bx oo uilm  fi 常绿阔叶灌木 E e re r dl vd ̄lb  vr enbo — ae l s g a e l l 连蕊茶 Cm la r .   a eifo , l  ̄m a 窄 基 红 褐 柃 E arb i s a.atml  wy  in a vt trze ugo e l ,
老 鼠矢 Sm l o sl r  y p cs tl i o  ea s

1.   4

44 9 

4 4 9 

O.   3

19 9 

19 9 

02 5() .  8 1 
O.  1 9  

5( ) 8 1 
9  

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3 期 

达 良俊等 :浙江天童国家森林公园常绿阔叶林 主要组成种 的种群结构 及更新类 型 

一一∞  .  ∞ ∞   巡恒 目 1∞ 【   . } ∞。 }I   2   1
0   口  .   2   6  1  ~  8  2  1  ~  4  8   1  ~  0  

39 7 
4~    6  

0^    2  

隔药柃 E ra u   y 刺毛越桔 Vcnu tco a u   ac i rhdd l i m i n 乌饭树 V rcm n .b a a   a 蔓胡颓子 E agu l r  l tns a a a gb 落叶 阔叶乔木 Dc uu bodl vd£ ei os r -ae   d   a e
雷 公 鹅 耳 枥 C r ̄ 2   ap 咖 n m 

01 .  01 .  01 .   01 .  
7 8* .  

4   2   1   1  
l   l   1   2   1   1  

南酸枣 C orpn i xiai he sod s il r  o a a li s 檫木 Ssfa un  as r tz ̄ a sz 拟赤扬 An hl mfrm i li yu ot e p l t   枫香 L u a br o oaa i i m afr sn  qd m
小 果 冬 青 lxmco G   l  i G c e to a

21 .   10 .  06 .  05 . 
02 . 

1  

3   2   1   1   1  

1  

1  

1  

橄榄槭 A r l c m c i e   eov u a
野漆树 Tx oedo uc aem  oidnrnsce ru c dt 苦枥木 Faim i u r  rx  a l i m s as
茅 栗 G   Ⅻ s uni ∞ e ii g  

< . 01  
<0 1 .  <0 1 .  
25 . 

4  
2   2  
1   l  

落叶阔叶小乔木或大灌木 D c uu ra—ae  br sadbgsr s ei osbodl vds t e n i hu   d e u e   b
山鸡 椒 Ltacbb  ie uea s 03 .  1  6 2  

赛 山梅 Sy x∞  ta r
山胡 椒 Ll ̄(gaz  i r lua l t d

01 . 
<0 1 . 

l 1  
4  

1  

毛叶石楠 P oiavl a ht i ls  n io 白背叶 Malu pl s l t aeu  os t

<0 1 .  <0 1 .  
< O.  1 < 0.  1

2   1  

落叶阔叶灌木 D c u s r dl v   r s e do   o — e s u   i u ba ed hb a 宜 昌荚蓬 V u u  o /  / r mes/ b n F t ̄ / 山莓 R b   r oil   /u c c roi /s o h f u s

*: 优势种 , 由优势种分析 ( ha a 18 ) O sw ,9 计算得来 D mnn pce,clu t  yt  o iat nls O sw ,18 ) 4 o i t ei a l e b  edmn   a i ha a 9 4  a s s c ad h n a y s( 括号内数字为枯死的树干数 T enm e   ebakt i i t  enm e f eds m   h u brnt  r e   dc e t  u br   a t s ih c sn a s h od e

由木荷 、 树 、 槠 、 公鹅 耳 枥 等 构成 。在 林 冠 层  栲 米 雷 之 上存在 有 由马尾 松 、 公 鹅 耳 枥 等 构成 的不 连续  雷
的超高 层 ( m r n  yr O s ae a. 19 )  E eg tae, ha  t 1 , 99 。 e l w  

2 3 主要 组成 种 的种群 年龄结 构  .

种 群 是 构成 群 落 的基 本 单位 , 结 构 不仅 对 群  其 落结构 具有 直接 影 响 , 且 能 客 观地 体 现 出群 落 的  并
0   20 0  40 0  60 0  80 0 

发展趋 势 。 由于个 体 年 龄 常难 于 确 定 , 以在 实 际  所 工作 中一 般采 用 空 间代 替 时 间 的方 法 , 以胸 径级  即 代替 年龄 进行 分 析 ( 则 新 ,97 。本 研 究 也 应 用  金 19 )
此方法对 主要 树 种 的种 群 结 构 进行 了 归类 和 分 析 。   依 据胸 径级 频率 分 布 的形 状 , 树 种 可 归纳 为 5个  各

株数 N m e  f s e s u b r o   tm   图 l 样地全部种类 的高度级频率分布图 
F g.  T e h ih — ls r q e c   it b t nfr a   e i 1 h   eg tca sf u n y dsr u i o   l t   e i o lh

t e s e isi h   o r  p ce nt e c mmu i   e nt y

查 的群落 除草 本层 外 , 林木层 可 以分 为 3层 , 由下 至  上分 别为 灌木 层 、 乔 木 层 和 乔 木层 。灌 木 层 个 体  亚 高 度级 的顶 点在 2~   主要 由山茶科 的窄基 红褐  4m, 柃、 细齿 叶柃 、 蕊茶 , 连 樟科 的浙 江新 木姜 子 , 山矾科 
的薄 叶 山矾 、 山矾 、 四川 山矾 , 金缕 梅科 的杨 梅 叶 蚊  母树 等灌 木及 群落 优 势 种 如 木 荷 、 槠 、 山 山矾 、 米 黑   长 叶石栎 、 栲树 的幼 树构 成 。第二 层是 亚乔 木层 , 个 

种群 结 构 类 型 , 单 峰 型 ( n oa t e 、 歇 型  即 U i dl y ) 间 m  p
(pr i t e 、 . 型 (n e e   p ) L字 型 (   So dc y ) 逆 J字 a  p Ivr . t e 、 sJy L

t e和单 柱 型 ( n a  p ) 图 2 。在 这 里 “ ” y ) p U i rye ( b t ) 峰 指 
在某 一径 阶范 围 内呈现 的 、 有 中心顶 点 的 、 具 抛物线  型的胸 径级 频率分 布形 状 。各类 型 的主要特 征 和代 
表 树种 如下 :  

体 高度级 的顶 点 为 l 0~1  主要 由群落 优 势树 种  2m, 的木荷 、 米槠 、 山 山矾 、 叶石 栎 、 黑 长 栲树 构成 。第三  层是 林 冠 层 , 体 高 度级 的 顶点 为 l 个 6~1  主 要  8m,

1单 峰型  只有少 数 大 胸径 级 个 体 出现 , 径  ) 胸 级频 率分布 呈现 一 至数 个 不连 续 的单 峰状 胸 径 级 ,   但缺 乏小 径阶 的后 继 更 新个 体 , 种 群 的发 展 趋 势  从 看 属 衰退 类 型 。 表 种 为 马尾 松 和 枫 香 、 木 、 代 檫 茅 

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30 8 











报 

2 卷  8

单峰型 U ioa  ye nm d ltp 
∞   Ⅲa 2  r O  
1  

甚0 z 虽  

1I 5   



 

O 
一  

5   P Il     s n] a i'sO as o an   1 N l
..   .

马 松 尾  
上 
一  

2  O
;  

枫香 

∞Ⅲ   a 2  r O  
  }

甚0 z 虽  

Li ui a a f r s n   q d mb r  o mo a a 1 r 5   1  O 5 一    

檫 木 
Sa s r s zu   s af a  t mu

1  5
  }

∞ ∞ 如

一  
一  

1 一 O   5   O   1  2   3 3   5 0 0 ̄ 5 4  5   5 0 2  O 1  5 1  O 5   a

口 

O   O    5

I  

。   口. . , 口.      
1 2   30 5 5 0  3  

  ,
4 ’5   5 0

05 - 

1  2   3  35 45 5   5 0 0   -0

0   -5

2  一 O  
1  5 1  r O   5   O   05  ̄ 

茅 栗 
st e  s au ni     an a e i i

南酸枣 
C o r po di   h e os n as a li i i   xi l ar s 1  o 5 一     o  

口 一  且

 

O   0    ̄5 1 2   30 3   5 0 ’5 4  5   5 0

1  2   3  3   45 5   5 0 0 5 —0

O    5

1  2   3  3   4  5   5 0 0 5 5 0

间歇型 S o a i  y e p r d c t p 
6O   6  O 4  O

黑 山 山矾  
S m o o  h i h ne si   y pl c s e s a n s

6O  

小叶青 冈 

4  O

4  一 O  

1  

C l b an ps s yc o al o i   gr i s ac li  

2O   O   05  ̄  6O   1  2   3  ̄ 5   O 5 0 3   4  ̄5   5 0

2  O

2  O

O   05  ̄  6O   140 5 2   3  ̄   4  5   0 35 5 0

O  

;I  . . ——  口 .  . . 日
O    5 1  ̄2   3  ̄3   45 5   5 0 0 5  ̄0

红楠 
Ma hi u  t n e gi   c l s hu b r i

杨梅 
M ri e ru r   y c  ba

4  O

4  O

2  O

2  O

O   0 ̄   5 1 2   30 3   5 O  ̄5 4 ̄0 55 

O   O    5





  .

  .

1  2   3  ̄3   45 5   5 O 0 5  ̄0

逆 一 字 型 Iv r e J t p   J n es—  ye

。  
6  0 4  O 2  O O   05 4  1  2   3  3   5 0 0 5 4  50 5   8  O gl e ab r  6  O 4  O 2  O O   0 ̄   5 1 42   5 0 3 ̄5 0 3  4 ̄   5 50 05 4  0   -5

栲树 
C ast no i  f r e i a ps s a g si  

8O   6O   4  O 2  O O  

140 5 2   3 —3   0 5

440 55 

05  ̄ 

1  2   3  3   5 0 0 5

4  50 5  

8  r O  
6  0

长 果桂 
s ae ∞  ub v ni

ci a  ∞ 舳 皿o

40 r    

:  
1 42   30 3   4 45   5 0 45 5 0 0    5

一  
1 2   3  ̄ 5 5 0 0 3   45 0  5  

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3期 

达 良俊 等 : 浙江天童 国家森林公 园常绿 阔叶林 主要组成种的种群结构及更新类型 

31 8 
∞ a   Ⅲ 苗

L 型 L t p  字   ye

50 一 0  
40 0 

浙江新木姜子 

6  0

黄丹木 姜子 
L s a l n at   it e  e o g a

6  r 0  
4  0

杨桐 
C e e a j p n c  ] y r   a o ia

伽        0000000   伽姗咖m。

4  0 3   00 2   00 t0 O  0   05 —  0   1—0 5 2   3  3   45 0 0 5  ̄5   05    10 2  10 0  8  0 6  0
∽ 

2  0

2  0

0   I ̄ 0 5 2   3 —3   4  ̄ 0 0 5 55  0    5 t  2   3  ̄ 5 5 0 03  4、0 55 

60  

厚 皮 香 
7r e nst o m a rei 
g m a h r   y n nt e a

杨梅叶蚊 母树 

4  0

2   0

4  0 2  0

昌 
∽ 
C   H

■  2 1 8 6 0 4  
0  

0  












 

0  

。 

0    5
l0 2  i0 0  8  0

I  ̄ 0 3  ̄ 5 45 5   5 2   0 3   ̄0
6  0

0    5

1  ̄ 0 3  ̄ 5 45 5   5 2   0 3   ̄0
60  

0    5

1  2   3 3   4  5   5 0 0 ̄ 5 5 0

虽  
z  

4  0

4  0

<  -

6  0 4  0 2  0 0   0   0   2  0 2  0

05 — 
6  O

I  ̄ 0 3 3  4 % 0 5 2   0 ̄ 5 5  

0    5

1 ̄ 0 5 2   3 3  4  ̄ 0 0 ̄ 5 55 

—  
05    t — 0 3 3   45 0 5 2   0 ̄ 5  5  

40  

2   0

O   0    5 1 ̄0 5 2   3  ̄ 5 45 5   0 3   ̄0

单柱 型 U i a  y e n brtp 
老 鼠矢  
8  O 6  0 4  0 2  O 0   4  0 2  O 0   S m o s st l a s y pl co   e l ri   6  0 8  0

0    ̄5
8  0 6  0
4  0

1  ̄ 0 3  ̄3   4  ̄ 0 52  0 5 55 

0    5

1  ̄ 0 3  ̄ 5 45 0 52  03   5  

2  0 0   0    5 1  ̄2   5 0 3  ̄3   4  ̄ 0 0 5 55 

2   0

0   0    5 l  ̄2   3 3   4  ̄ 0 5 0 0 ̄ 5 55 

胸 径 级 D H c a s (m  B   l s c)

图 2 群落 内主要种的胸径级频率分布图  
F g 2 DB sz   ls  e u n y d s iu in fr man t e s e is i h   o a t  i.   H  i ca sf q e c   i rb t  o   i r   p c e n t e c mm mi e r t o e y

白色表示活体 , 黑色表示 枯死 w i a i i t  v g t s n  a  a i i t e   es h e rn c e li   e   db c brn c e da s r   t b   d a s in s m a l k   d a s d tn

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32 8 











报 

2 卷  8

栗 、 公鹅 耳 枥 及南 酸 枣 等落 叶阔 叶乔 木树 种 。 雷   2间歇( 峰) ) 多 型 也 称 多 峰 型 , 落 内个 体 数  群 较 多 , 由于亚 乔 木 层 中 的 中径 个 体 受压 枯 死 , 但 使得  胸 径级 频 率分 布 呈不 连 续状 , 多个 单峰 出现 , 有 同时  具 有 较多 的小 径 级 后继 更 新个 体 。从种 群 的发展 趋  势 看 属 间歇 性 发展 型 。代 表 种 为木 荷 、 山 山矾 、 黑 小  叶青 冈 、 楠 、 红 杨梅 等 常绿 阔叶 乔木 树 种 。   3逆 .字 型 ) J 胸径 级 频率 分 布 的形 状 类 似倒 逆  放 置 的 J , 体 的径 阶分 布 为连 续 分 布 , 呈 现 出  字 个 并 两个峰 , 即大 胸 径级 处 的小峰 和 小胸 径 级处 的大 峰 ,   小 径 的后 继 个 体较 多 。从 种 群 的发 展趋 势 看 为成 熟  稳 定 类 型 。代 表种 为 米槠 、 树 、 叶石 栎 、 栲 长 石栎 、 云  山青 冈 、 果桂 等 常绿 阔 叶乔 木树 种 。 长   4 L型 ) 胸 径 级 频 率 呈 连 续 分 布 , 体 集 中 于  个 小 胸 径 阶处 , 大 径 个 体 。从 种 群 的 发 展 趋 势 看 为  无 成 长 类 型 。代 表种 为浙 江 新 木姜 子 、 皮香 、 厚 杨梅 叶  蚊 母 树 、 桐 、 基 红 褐 柃 、 叶 山矾 、 I山矾 、 杨 窄 薄 四川 黄  丹 木 姜 子 、 叶石 楠 、 光 山矾 等常 绿 阔 叶亚乔 木 。   5 单 柱 型  只有 在 小 胸 径 级 处 有 个 体 分 布 和  ) 出现 , 明 显 的增 长 趋 势 。代 表 种 为 连 蕊 茶 、 鼠  无 老 矢 、 齿 柃 、 叶桂 樱 、 细 刺 马银 花等 常绿 阔叶灌 木 树种 。   余 下 的树 种 因为 个 体数 量 太少 , 法 进行 分 类 , 无  
这 将 在 以后 的研 究 中予 以解 决 。  

差 , 些 种类 只有 在 由单 株 或数 株 个 体 枯 死 、 伏 所  这 倒 形 成 的小 面 积 林 窗 内 获 得 更 新 机 会 。 因此 , 峰 型  单 树 种 多 为先 锋 种 或 林 窗 更 新 种 , 演 替 后 期 比较 稳  在 定 的群 落 内 , 最终 衰 退 消失 。 将   间歇 型 的木 荷 、 山 山矾 、 叶青 冈 、 楠 等 均  黑 小 红 为常绿 阔 叶乔 木 , 主要 的林 冠层 构 成 种 , 是 种群 结 构 

为不连续生长型。从生态特性看这些种类具有中等 
程度 耐荫 或 者 耐 荫 的 特 性 , 苗 的 耐 荫 性 较 好 , 幼 但  中 、 大个 体 的耐荫 性 有一 定 程 度 的 降低 , 常 出现  高 经 在 干扰 适 度 、 积 较 大 ( 死 、 伏 个 体 达 数 十 株 程  面 枯 倒 度) 的林 窗 内或 林 缘部 , 更新 具 有 机会 性 和 波 动性 特  征 。从 在 演 替 过 程 中 的位 置 来 看 , 些 种 类 具 有 介  一 于先锋 种 与 顶极 种 之 间 的性 质 , 木 荷 ( 永 昌等 , 如 宋   19 ) 95 和红 楠 ( a i K mj o&O uo i 19 ) kt , 95 是演 替 系 列群  m 落 的优 势种 。但 由于 一 些 树 种 寿 命 可 达 数 百 年 , 可  以延续 至 顶极 群 落 并 成 为 优 势 种 , 因此 大 多数 的 间  歇 型 树种 可 以被 认 为 是 林 冠组 成 种 中 尚未 分化 完 全  的顶 级 性 先 锋 种 ( ha a 19 a 19b D O s ,9 1 ;9 1 ; a& O . w h  s a 92 , .字 型 的米 槠 、 树 、 叶 石 栎 和石  a ,19 ) 逆 J w 栲 长 栎等 都 是耐 荫 性 强 的常 绿 阔 叶 乔 木 , 落 中除 有 成  群 熟 的大 径个 体 外 , 有 大 量 后 续 更 新 个 体 存 在 。 由 还   于 这些 种 类都 有 很 强 的 萌 生 能 力 , 部 分 的更 新个  一 体 为大 径个 体 的 根 萌 生 枝 ( 2 , 受 干 扰 主 干 枯  表 )在 损后 可 通过 萌 生枝 进 行 更新 。 同时 这些 种 类 由于具  有较 强 的耐荫 性 , 大 量 的实 生 苗 出现 在 草本 层 中 。 有   因此 , . 型 的种 类 在 群 落 中有 根 萌 生 枝 和幼 苗  逆 J字 库两 种 更 新方 式 来 维 持 种 群 的稳 定 , 与亚 热 带 常  这 绿 阔 叶林 优 势 种 的青 冈 ( 飞 等 ,97 ; 明 坚 等 , 蔡 19 a于   19 )甜槠 ( 98 、 金则 新 ,99 相 似 , 生 态 习 性 和 种 群  19 ) 其 结 构 也 非 常相 近 。 因此逆 .字 型 的种 类 是亚 热 带 常  J 绿 阔 叶林顶 极 群 落 的优 势种 和主 要 组 成种 。   L 的浙 江 新 木 姜 子 、 叶 木 姜 子 和 杨 桐 等 均  型 长 为 常绿 阔叶 小乔 木 或 者大 灌 木 , 荫性 强 , 群 结构  耐 种 稳定 , 是顶 极 群 落 亚 乔木 层 和灌 木 层 的 主要 组 成种 。   单柱 型 的连蕊 茶 、 鼠矢 、 齿柃 和马银 花等 也  老 细 为具 有耐 荫 性 的 常 绿 阔 叶灌 木 , 顶 极 群 落 或 演 替  是 系列 群 落灌 木 层 的 主要 树种 。   3 2 天 童常 绿 阔 叶林 演 替 阶段 的诊 断  . 如上 所 述 , 落 的 主 要 组 成 种 可 归类 为 不 同 的  群 种 群结 构 类 型 , 与相 应 的更新 类 型 相对 应 , 过 群  并 通 落 优 势种 种 群 结构 类 型 的确 认 可 为群 落 演 替 阶段 的  诊 断 以及发 展 趋 势 的推 测提 供 新 途 径 。就 本 调查 群 

3 讨

论 

31 天 童 常绿 阔叶林 主要 组 成 种 的更 新类 型  . 树 种 的生 物 学 、 态 学 特 征 决 定 了其 在 不 同 演  生 替 阶段 群 落 中 的地 位 和 作 用 是 主 导 还 是 从 属 , 群  在 落演 替 过程 中是 替代 还 是被 替 代 。而 树种 的种群 结  构 类 型则 是 其 所 处 地 位 和作 用 、 及 发 展 过 程 和趋  以 势 的综 合 表现 。 因此 , 据 种群 结 构 类型 的特征 , 根 可  以确定 各 树种 的更 新 类 型 ( eeeao  p ) 推 测  R gnrtnt e 并 i y 群 落 的变 化 趋势 。   单 峰 型 的马 尾 松 、 香 、 木 、 公 鹅 耳 枥 等 虽  枫 檫 雷 然 分别 为针 叶 和 落 叶 阔 叶 高 大 乔 木 , 活 型 有 所 不  生 同 , 均 为 阳性 树 种 , 有相 似 的生 态 特性 。这些 种  但 具 类 在 样地 内只有 少 量 大 胸 径 个 体 出 现 , 构 成 了群  并 落 的超 高层 。其 中马尾 松 是演 替 先锋 阶段 的优 势种 

( 宋永 昌等 , 9 ) 随着演 替 的发展被 逐渐替代 , 1 5, 9 只  有小部分个体残 留于 超高层 , 由于群落 内无更新  但
个 体 , 终将 全 部 从 群 落 中消 失 。 马 尾松 的 更 新 需  最 要强 度 干 扰 和 较 大 面 积 裸 地 的 出 现 ( 圣 彦 等 , 丁   19 ) 98 。其 它 的单 峰 型种 类 都 为 落 叶 阔 叶树 种 , 落  群 内以单 株 形 式 分 布 在 林 冠 的 超 高 层 中 。 因 耐 荫 性 

落而言, 第一优势种木荷为多峰型 , 其虽然也是我国  东 部 亚 热 带 常绿 阔 叶林 的主 要 优 势 种 之一 , 与在  但

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3 期 

达 良俊 等 : 浙江天 童国家 森林公 园常绿阔叶林 主要组成 种的种 群结构 及更新类型 

33 8 

表 中未统计枯死枝干 O l ligs m  e ̄ a u t   ny in  e sWl cl l e  v t q c ad

其下位 、 群结 构 类 型 为 逆 一 字 型 的 3个 优 势 种 米  种 J 槠 、 树 、 叶石栎 相 比 , 荷 的更 新 是 不 连续 和波  栲 长 木

S hma sp ra en   o n n   p ce  f s r   f e e ge n c i   u eb  b ig d mia t s i o   e i o  v rre   e s s e

动性 的 , 表现 出来 的是 顶极 先锋 种 的特 征 ( 飞等 , 蔡   19b 。因此 , 97 ) 本群 落 只是处 于顶 极 阶段 的前 期 , 并 
未到 达最终 阶段 , 没有 大规 模干 扰 的情 况下 , 荷  在 木 将逐 渐 从 群落 中衰 退 , 落将 继 续 向以逆 一 字 型 的  群 J

bodlae  r tnZ eag i t g or l f ea  n   ra— v f e    hjn  a o .Ju a o H nnU i e d o si i T nn n    — vrt N t a Si c  d o )( esy( a r c neE i n 河南 大学 学 报 ( i ul e i t 自然 科 学  版) ,17 8 .(  hns i  nlhas at )3 :9— 3 i C ie wt E g s  tc) n e h i br   Dn , . ( i SY. 丁圣 彦 )& Y. Sn ( 永 昌) 19 . el i   g C. g 宋 o .9 8 D cn in g
c l  ̄   fP rt ma s ram  n te p o e ss o u c s in o  v  a s So   / s sod t i    rc s e  fs c eso   f — l a  h e

e r nbodl v   rs. c  o nc i c ( 物 学报 )  r e  r - ae f et A t B t i Sn a植 ge a ed o a a a i ,
4 :5 0 7 5~ 7 0 i C ie   i E g s  s at 6 .(   hn s w 山 n l ha t c) n e i br  

米槠 、 栲树 、 叶 石栎 为优势 种 的群落 发展 。这个 推  长
论 与 已有 的对天 童 国家森林 公 园常绿 阔叶林演 替 系  列 的研 究结 果 ( 丁圣 彦 ,0 1相符 。 20 )   种 群 特 征及 其 更 新类 型 的研 究 , 阐 明群 落 主  是 要组成 种在 群落 中 的功 能 地 位 、 替 过程 中作 用 的  演 重要 途径 , 可成 为诊 断群 落演 替 阶段 的一 种方 法 。 也   在后续 研 究 中 , 必 要 进一 步 加 强 种 生 物学 和繁 殖  有 生态 学 的研究 。  
参 考 文 献 

J , . ( 则 新 ) 19 .td  fppl i  n ya iso i Z X.金 n .9 9 S i o o uao addnm c f ue   s tn   
C s np ie r  t i t   o t n o Z e ag Poi e h- at os   e a Ta a M u a  f h j n   r n .C i a sy i   n i n i   i vc  

ns J ra o clg ( 态 学 杂 志 ) l 6 :0~1 .( e  o nl fEo y 生 e u   o ,8( ) 1 5  
C i s wt E gs  sat h e   h nlha t c) ne i   i br  

J   . ( 则新) 19 .  u y f p ao  r teadds i Z X.金 n .97 A s d    u t nsu u     ? t o p l i tc r n i   o
t b t n p t r   fH pa o i n no e n te T a tiMo - r ui   atn o   e tc d u i o e m   ̄o i i s i    i a  u   d h n n

tn Z ea a , hj ̄.C ns oma o E o g ( 态学 杂 志 ) 1  / i i h eeJu l fc l 生    o y ,6
( )1 ~1 .(  hns 山 E g s btc) 4 :5 9 i C e   n i e nlhas at i r  
K r j . . K. k t i 9 5 e d nse a h h e t fC s a o T & i n O uo .1 .Se l g  t sm n o a - m 9 i s b     

t os  si t vY s bliadPr Mahl ) a pic p a  a. i o i   e a( cis  n su d e e d  n s u
一  

蜉  

C i .蔡 飞 ) A. . hn 陈爱 丽 )& Q C C e ( 启王 . a, ( F , LC e( . . hn 陈 常)  
1 9 a t d   n tesr cue a d d n m c  fp p lt n   f 9 7 .Su yo    t tr  n   y a i s  o ua o so  h u o i

o  v  dso ao te1 2e p o nM y k- m   l d t   n a a   r   h  9  r t n   i e i aI a , e l a ci f n 6 u i o a j s n h
In Il d E oo i lR sa c , 0: 3 z  s n a . lgc   e e r h 1 2 5~2 2. c a 4   K r ,T.14 .A n w ca s c t n o  l t i  a t n A i   s ia 95   e   lsi a o   fci e n E se   s i f i ma   r n a a  h   a i fr a r l ua  e g a h . te b s   o   giu trl g o r p y Ky t : r c tr l Isi s c oo Hot u u a  n t   il —
tt , K oo U ie s y  ue y t nv ri .   t

c blnpi g ua i J n e cu t , hj n   r i e oe   l aa os  l c   i d  o n y Z e a g Po n .F r t o s a n a r i vc s

R sa h 林 业 科 学 研 究 ) 1 :9~16 i  hns wt eer ( c ,1 9 0 .(n C e   i  i e h
E gs btc) nlhas at i r  

C i . 蔡 飞 )& Y. .og 宋 永 昌 ) 19 b A s d  nt   a, ( F C Sn ( .9 7 .  t yo  e u h
s u t r  n   y a c   f S hma sp ra o ua o   n W u i t c eadd r u n mis o  c /   u e b  p p l t n o   i y 

Oh a a M . W . l pe sw , . Wi rt& M. d lA c . 1 9 d e  r o 9 9. A c mp r t e   o aai   v s d   n e e ge n b o d la e  o et  d t e   fte C n ay t y o   vr re   r a -e v frs a  r s o    a n r  u d sn e h

M utn c  ht cl i  i c( 物生态学报 )2 :3  o a .A t P y eo g aS i 植 n i a o oc n a ,1 18


s a sa  a a Il d  dJpn.C iaIb mtr f oo ,C iaU v ri n n hb . o oyo E lg a c y hb n e — i s 
t . 7~ 8 . y6 7  Oh a , . 1 9 a S rcu e c mp r o   f t p c l n na e ri   swa M 9 1 . t tr   o a i n o r i   l tn   a u s o a o n fr s   o   tu n l d af dn l rd e t    UI a d e s  oe t a n li d a    i i a  a ns i S t    a t sl g a t i n a l m g i n O 1 n s a V g tt A i . e eai .9 : ~ 1   o 7 1 0.

18 (   h e   i E  ̄s bt c) 4 .i C ns w山 n hasat n i e r  

Da L. .& M . s w . 9 2. b n o e   ie p a tt ns c eso   , J Oh a a 1 9 A a d n d pn - l a i  u c s in n o
n  n u n e o  i e / S— ib c   n t   r a   a s a e o a d if e c   f p n /a Sd e a k i  e u b n l d c p     l l h n f

C ia C nrlJ p n J p n s   o ra  fE oo y 4 8 hb . e t   a a . a a e e J u lo   c lg . 2: 1~9   a n 3.

(   p n s w山 E g s bt c) i J a ee i n l ha s a t na   i r  

O sw , h a a M. 1 9 b Mo tn   v rr e   ra l v   rs     e 91. na e e eg e n b o de e f et o t   a d o sf h B ua   maa a n h tn Hi l y .I :Oh a 。M .e .L f o e e oo   te swa d i zn clg o h   e y f

Dn , . ( i S Y.丁圣彦 )20 . 1   ue   at osf r s  d g . 1 11 c ss fC snpi a ei   0 ea o a s g ia n

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34 8 











报 

2 卷  8

B u nH m l a 1 C i :C i   n e i . 9 5 . ht   ia y  a a 1. h a h aU i rt 8 ~1 6  b b v sy
Oha a M.1 8 sw , 9 4.Diee c   f e e t n z n sa d s e iss ae  f rn eo  g t i  o e  n  p c  t t— v ao e r



2,1 14—10.(nC ns ) 3 i  h e   i e

Y , J( uM..于明坚 )& Q. C e ( C. hn 陈启  ) 19 .t c r n  .98 Sut ead r u
d n miso  y o oa o s   l u a p p l t n i  i d   fZ e   y a c  f C d bl n p i ga c   o uai  n Ja e o   h — s o n

i     es a n r i  f . u V gt o 5 :5— 2  g s nt   bli   g noMt Fj. ee t . 7 1 5 . ei h u p ee o   i a i

s,. ( uz Y.苏志尧 )D. Wu 吴大荣)&B G, hn 陈北光 ) , R. ( . Ce( .  
2 0 Sr cue a d s ai   atr   y a c  fd mi a tp p l— 0 0. t tr    p t lp t n d n miso   o n n   ̄ a  u n a e o
t n  n a n tr   oe t i  ot   u n d n   rvn e C i ee i s i    aue f rs n n r G a g o g P o i c . h n s  o   h

j gP v c .Junl f ot at o s   n e i ( 北 林   i  r i e or     r es F r t U vrt 东 n a o n a o N h   ey i sy

业大学 学报 ) 2 ( ) 1 , 6 5 :0—1 .(  hns wt E gs b  5 i C e   i  nlha— n i e h i
sat t e) r  

Junl f pldEo g( ora oA pe cl y应用生态学报 )1 :3 3 1 i    i o ,137 4 .(   n
C i s  i   nl h as at h ee t E g s bt c) n wh i r  

ZuX L ( h ,  .朱学雷 )S Q.n 安树青 ) LX.hn ( ,. A ( , . Zag张立新 )&  
Z F Wag 王 峥 峰 ) 19 .Ppl o t c r o r i l .. n ( .99 ou tn sut e ft p a a i r u  o c 
mo tn  anoe t n W u h  u ti  fHan n.C n s   o — n e rif rs o   z iMo n an o   ia a   i h ee J u   r

Sn , . .宋 永 昌)& X, Wag 3 祥荣 ) 19 . ee tn og Y C ( R. n ( ̄ .95 V gt i   ao
n  oa o T a o N t nlF r tP r ,Z e a   r n . a df r f i t   a oa  oe   ak hj gPo i e l   n n g i s i n vc 
S a g a : h g a  ce c   d T c o o g   i rtr   e s 1 h n h i S a h iS in e a   e h n l y Lt a e P s .   n n o e u r

nl f pl   cl y 应 用 生态 学 报 ) 1 :4 ao  pi Eo g (   A e d o ,0 61—64.(   4 i n
C ns wt E gs btc) i ei   i h e   h nlhas at r  
责任编委 : 方精云 责任编辑: 周玉荣 


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