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百里香育种策略研究


百里香育种策略研究
林冬青 20071040110

摘要:百里香属植物为世界重要的芳香植物和药用植物资源。百里香属植物在全世界有 400 多个种[1,2]和若干变种。我国关于百里香属植物种类的记载尚不统一,多数记载为 11 个种、2 个变种[1,3],我国野生百里香属植物资源丰富,进一步研究和开发利用该属植物意义重大, 前景广阔。本文仅对百里香的育种策略进行阐述。

关键词:百里香;育种策略;研究

百里香属(Thymus Linn.)是唇形科最重要的 8 个属之一,因其植株在花期时具强烈芳香 气味而得名。 全球百里香属植物有数百种, 自然分布于东半球的非洲北部、 欧洲和亚洲温带, 为世界重要的芳香植物和药用植物资源。 百里香茎叶为西方饮品中珍贵的香辛调味料, 其精 油因成分独特一直是芳香油中的精品,在医院、传统日用化工及精细化工等领域广泛应用。 由于其天然的抗菌和抗氧化等特性,近年来又成为食品加工业中的人工合成添加剂如保鲜 剂、抗氧化剂、稳定剂等的理想替代品。基于其众多优良特性,国际上对百里香属植物的研 究与开发方兴未艾。

1 生态习性及种质资源

1.1 百里香的生物生态学特性 百里香(Thymus quinquecostatus Cêlak.)又名地椒、麝香草,为唇形科植物。半灌木。 茎斜上升或近水平伸展;不育枝从茎基部或直接从根茎长出,通常比花枝少,疏被向下弯曲 的疏柔毛;花枝多数,彼此靠近,高 3—15 厘米,从茎上或茎的基部长出,直立或上升,具 有多数节间,节间最多可达 15 个,通常比叶短,稀有与之相等或比叶长,在基部的先出叶 通常脱落、花序以下密被向下弯曲的疏柔毛,毛在花枝下部较短而变疏。叶长圆状椭圆形或 长圆状披针形,稀有卵圆形或卵状披针形,长 7—13 毫米,宽 1.5—3(4.5)毫米,稀有长 达 2 厘米,宽 8 毫米,先端钝或锐尖,基部渐狭成短柄,全缘,边外卷,沿边缘下 1/2 处或 仅在基部具长缘毛,近革质,两面无毛,侧脉 2(3)对,粗,在下面突起上面明显,腺点

小且多而密,明显;苞叶同形,边缘在下部 1/2 被长缘毛。花序头状或稍伸长成长圆状的头 状花序;花梗长达 4 毫米,密被向下弯曲的短柔毛。花萼管状钟形,长 5—6 毫米,上面无 毛,下面被平展的疏柔毛,上唇稍长或近相等于下唇,上唇的齿披针形,近等于全唇 1/2 长 或稍短, 被缘毛或近无缘毛。 花冠长 6.5—7 毫米, 萼筒比花萼短。 花期 8 月 (见图 1 和图 2) 。

图 1 百里香

图 2 百里香花序

百里香属植物在全世界有 400 多个种和若干变种。 我国关于百里香属植物种类的记载尚 不统一,多数记载为 11 个种、2 个变种,即百里香(Thymusmongolicus)、斜叶百里香(Thymus inaequalis)、异株百里香(Thymus marschallianus)、阿尔泰百里香(Thymus altaicus)、短节百里 香 (Thymus mandschur-icus) 、 显 脉 百 里 香 (Thymus nervulosus) 、 黑 龙 江 百 里 香 (Thymus amurensis)、 长齿百里香(Thymus dis-junctus)、 拟百里香(Thymus proximus)、 短毛百里香(Thymus curtus)、地椒(Thymus quinquecostatus)、展毛地椒(Thymus quinquecostatusvar.przewalskii)和亚 洲 变 种 (Thymusquinquecostatusvar.asiaticus), 若 将 产 于 西 藏 地 区 的 线 叶 百 里 香 [4](Thymus linezris)统计在内,则我国有 12 个种。 百里香产于山东,辽宁,河北,河南,山西;生于山坡,海边低丘上,海拔 600-900 米。 喜成片生于向阳的沙质土的山坡,干燥或湿润的环境均能生长,是颇具开发价值的香料、药 用与观赏植物。目前,国内百里香主要用作芳香植物提取香精和药用原料,在园林中的应用 比较少。朝鲜,日本也有。

1.2 百里香的利用价值 百里香的利用价值

1.2.1 成分 百里香的茎叶中富含百里香酚(Thymol)、芳樟醇(Linalool)、干芹酚(Catvacrol)、龙脑、 对伞花烃果酸等营养成分、微量元素,甚至抗氧化、抗菌素等。利用部位为接近开花期的枝

叶。 1.2.2 利用 1) 药用 百里香具有祛风解表、行气止痛、防暑避暑、补肝明目、滋胃润肺、祛风止

痛、利尿排水、抗病毒、杀菌、通经、抗痉挛、驱蠕虫、升血压、刺激白血球、增强抵抗力。 2) 轻工日用品 百里香是提取香油的重要原料,其香气清新、 淡雅,在国际市场上深受欢 迎。百里香能刺激毛发再生,治疗脱发,清洁毛细孔、治疗头皮屑、青春痘和油脂分泌过剩。 可用于香水、香皂、化妆品、牙膏、盥用水、洗发水、洗涤剂等日用工业品。 3) 食用调味品 直接食用,可采集鲜品作菜、馅、汤的调味品;可制成干制品、酊剂、流 浸膏作为食品加工业的调味品。 4) 园林观赏 百里香花小繁多、花冠淡紫色、美丽而柔和、花期长、植株成簇状匍匐

生长,耐干旱、耐瘠薄、耐寒,是黑龙江省不可多得的优良地被植物。也可簇植于岩石旁,或 与其他植物搭配成花境。同时也可作为香味儿植物盆栽。 5) 蜜源植物 百里香是优良的蜜源植物,可用于生产高级蜂蜜。

2 育种目标
2.1 改良观赏特征 2.1.1 花色 小灌木,花较小,花型若能变大些,则更具观赏价值。此外花色的变化,如复色等仍是 花色育种的目标。 2.1.2 叶色 百里香目前只有野生的, 尚未有花叶、 彩叶品种, 若能进行合理繁育, 能增加其观赏性。 2.2 2.2 丰产 百里香除观赏、食用外,其茎叶中富含百里香酚(Thymol)、芳樟醇(Linalool)、干芹酚 (Catvacrol)、龙脑、对伞花烃果酸等营养成分、微量元素,甚至抗氧化、抗菌素等。利用部 位为接近开花期的枝叶。选育丰产的百里香有利于提高其经济效益。

3 育种的主要方法与技术

3.1 人工种植栽培历史 人工种植栽培历史 百里香植物的栽培历史,最早可以追溯到波斯国的早期,当时主要用于园艺观赏。其现

代规模化栽培的历史并不长,仅有将近 20 年的时间。最早的规模化栽培开始于瑞士,其采 用严格的有机栽培措施。 欧洲在百里香的人工栽培和开发利用方面走在了世界的前面, 获得 了可观的经济效益。由于百里香产品风行全球,百里香的种植区域也不断扩大,除欧洲外, 大洋州、北美、北非、亚洲都有引种。我国许多地区也已经引种百里香,如福建、安徽、上 海、河南及北京,但未见大规模的人工种植。 3.2 常见的繁殖方式 常见的繁殖方式 百里香可以进行种子繁殖和无性繁殖。 种子繁殖比较容易操作,因而在生产上被广泛采用,但要考虑种子发芽率和某些品种 特性等问题。播种期在秋季至春季之间,选用泥炭为基质,并加入 20%便于排水的细砂, 搅拌均匀。由于百里香的生长速度慢,并不需要太多的肥料,加入 5%~10%的腐熟有机肥即 可,将配好的基质充分浇湿之后,以撒播为宜,播种后放在荫凉的地方,温度控制在 23℃ ~25℃,发芽前基质需保证充足的水分,发芽后长出 2~3 片叶时,宜先移植在直径为 2cm 的 纸筒苗盘中,充分发育后即长到 4~5 片叶时,再换至 9cm 盆定植。 百里香的无性繁殖主要有扦插法、压条法、分株法、组织培养及克隆生长等。 扦插法具有易生根、 繁殖速度快和有利于保持品种特性等特点, 因而是一种较理想的繁 殖方法。 用于扦插的插穗以 3~5 节并带顶芽的柔嫩枝条为宜, 不带顶芽的枝条或已木质化的 枝条用于扦插时, 生根速度慢, 产生根系也较少[4]。 使用适宜浓度的植物生长调节剂(如 IBA、 ABT 生根粉等[5]处理插穗,可以起到促进生根的作用。扦插于 5~7 月进行,然后在秋季定植。 压条法即使枝条接触地面,自动长出根系,直接切取就是独立的一棵植株,较适合家庭 园艺种植者采用。 分株法待株高 5cm 时可分苗 1 次, 也可于苗高 10~15cm 时, 直接定植大田。 分株于 3~4 月进行,将母株分成 4~6 等份,每一株丛应保证有 4~5 个芽,并带有须根,即可分栽。 3.3 组织培养 在百里香的组织培养中,茎尖、嫩茎段[14]和嫩芽都可以作为外植体;一般认为改良 MS 培养基比 M 培养基更有利于百里香的生长,但也有相反的研究结果[7]。促进芽增殖的培 养基有 MS+IAA 0.1 mg/+6-BA 1.0 mg/L、MS+IAA 1.0 mg/L+6-BA 1.mg/L、MS+IAA 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L[6]和 MS+2,4-D 2.0 mg/L+BA 0.5 mg/L[7]等;促进根增殖的培养基有 MS+IAA 2.0 mg/L[6]等。以上所有培养基均为 pH5.8-6.0,培养温度(24 士 2)℃,光照度 40— 60 ?mol ? m
2

? s ,光照时间 15 h ? d ?1 。生长与分化情况如下:

?1

(1)无菌材料的获得

在生长良好健壮、无病虫害的优良母株上剪取均匀大小的顶芽和

腋芽,冲洗表面,再用洗涤灵水浸泡摇晃 10 一 15min,再冲洗 30min,在无菌条件下用 70%-75%酒精消毒 30~60s, 再用 0.1%HgCl2+80%吐温浸泡 8min, 然后用无菌水冲洗 3-5 次, 切去材料与药液接触伤口,接种于培养基(l)上。15~20d 后,基部开始萌动,发出 2-4 个新 芽。 (2) 增殖培养 将初代培养萌发的嫩茎剪成单芽茎段接种于培养基(2)内, 培养 10 一 15d 后基部开始萌动,1 周后萌动部分长出丛生芽。当丛生芽长到 3-5m 时,可剪下转入新鲜培 养基(2)中继续培养,增殖芽数平均达到 57,50d 为 1 个继代增殖周期。 (3)生根培养 将继代增殖的生长健壮的嫩茎剪成约 1cm 长的茎段,接入培养基(3)中。 培养 25d 时,每株平均生根数达到 2.0 条,平均根长 9.5mm,生根率 100%。 (4)炼苗与移栽 当幼根在生根培养基上长到 2-3cm 时,在室温下炼苗 2d 后,除去玻 璃瓶的封口膜继续炼苗 3-5d, 然后取出组培苗, 水洗去除根部的培养基, 转入含水量为 70% 左右的无菌营养土[(河沙+草炭):园土=3:1]中,盖塑料薄膜保湿 5-7d,保持温度 25℃左右、 湿度 80%-90%,每天喷水 1-2 次,中午适当遮阴,半个月后移栽到大田。试验统计,移栽 后成活率达到 60%以上。 3.4 克隆生长 1)克隆生长是指在自然条件下产生新的、具有潜在独立生长能力的、基因型一致的分株 的过程,并由此构成克隆植物无性系的等级系统(基株-分株系统-分株),并使其具有克隆性 所赋予的多样的生活史、资源获取和空间占据方式(宋明华和董鸣,2002)。由于资源的异质性 和干扰的随机性在自然界中广泛存在,克隆植物只有采取相应的生态对策才能抵御生存风险, 提高其生态适应性和种群适合度。 百里香的母株与子代相比, 在总生物量、 构件生物量及构件数量等方面均占有绝对优势, 而且分株具有植物体型大、结构复杂的特点。生长状态良好的百里香母株能不断产生新的、 具有潜在独立生长能力的分株来拓展自己的生存空间, 并且通过生理整合作用为子株提供必 要的养分支持,从而增强子株入侵相邻生境、适应和改变恶劣环境的能力,提高种群的适合 度。有学者将这种以母株做后盾,通过生理整合作用增强子株竞争能力,支持子株入侵和改 造新的生境的方式称为“步步为营的生境改造方式”(张运春等,2001)。 2)生长、繁殖和维持是生物体最基本的功能特征,共同构成植物体的生活史过程。由于 可供分配的资源有限,在某种结构功能中资源分配的增加必然导致其它结构功能中的资源分 配减少。因此,在生长、繁殖和维持之间的权衡(Trade-off)成为生活史进化的基础。克隆植物

在生物量分配格局上的差异,一方面反映了克隆植物在不同生境适应过程中对生长策略所进 行的调整,另一方面也反映出克隆植物在资源有限的条件下,在克隆生长过程中对关于自身生 存和发展的各项功能所做出的一种权衡,并反映出生物量分配格局与克隆生长的关系。 在百里香无性系中,母株根的生物量在其总生物量中所占的比例最大并明显高于子代, 而子代叶的生物量在其总生物量中所占的比例最大并明显高于母株,说明母株对吸收器官根 的生物量投资最大,显示出母株对吸收功能的投资更多,作为年长成熟的分株,母株在生存 发展过程中将有限的资源更多地用于对水分和无机盐吸收等基本生存条件的维持; 而子代对 光合器官叶的生物量投资最大,显示子代对碳水化合物等干物质生产的投资更多,处于青年 时期的子代分株,在发展过程中将有限的资源更多地用于植物自身的生长和壮大。 相互连接在一起生长的百里香无性系构成了一个更大的生命系统,在这个系统中对有限 资源的分配也存在一个权衡过程,权衡的结果是整个基株的利益最大化。有研究显示相互连 接的分株间,养分和水是由老的分株吸收并向顶转移,而碳是向基转移至老的分株或非光合分 株(王艳红等,2005;Herte-feldt&J nsd ttir, 1999)。母株根生物量所占的百分比高,吸收能力强; 子株叶生物量所占的百分比高,光合能力强。由此分析可以认为互相连接的百里香分株在生 理整合的过程中,各分株作为整个基株的一个组成部分,在功能上可能各自有所侧重,母株在 功能上可能会更侧重于养分和水分的吸收,子株则更侧重于光合生产。 克隆植物所具有的这种生理整合作用,将各分株内部的资源分配权衡过程与整个基株的 资源分配权衡过程很好地进行了统一,正是这种统一使克隆植物与非克隆植物相比具有了更 多的竞争优势。 3)虽然不同级别百里香分株根、叶的生物量分配格局明显不同,但其生物量所占百分比 的月变化都比较平稳,各分株根和叶的生物量增加速率与其总生物量的增加速率基本一致, 显示出百里香种群克隆生长对砒砂岩区自然生境的长期进化适应特征。 尽管母株枝生物量分 配比与子 2 代的相比差异显著(p<0.05),但子 1 代与两者间的差异均不显著。不同级别的百里 香分株,其茎和花的生物量分 配格局间差异也不显著。但各级分株枝、茎、花生物量百分比的月变化规律却给出了更 多的信息。研究结果显示,子 1 代与母株的月变化规律基本一致,子 2 代与母株的变化规律 相差较大。母株、子 1 代和子 2 代都是潜在的可以独立生存的克隆分株,子 1 代与母株直接 相连,子 2 代通过子 1 代与母株保持着间接的联系。与母株相比,子 1 代和子 2 代的分株生 物量较小且基本处于同一个水平,体型大小相似,都处于青年期,子 1 代与子 2 代应该具有 更为相似的生长节律, 即各月各构件生物量分配比变化应该基本一致。 但我们的研究结果却

表明,子 1 代与母株的生长规律更接近,而不是与子 2 代的相一致。 大量研究结果表明:虽然在基株内部存在着广泛的生理整合作用,然而,由于维管组织约 束限制(Constraints of vascular organization)的存在以及源-汇关系的相对局限性(董鸣,1996), 克隆植物的生理整合仅在一定基株的结构水平上发生,而不是在所有相连的分株间发生,其作 用强度随着间隔距离的增加而减小。

4 结束语
国内百里香主要用作芳香植物提取香精和药用原料, 在园林中的应用比较少。 但通过合 理的改良培育也能成为绿化的好品种。 例如同属的兴安百里香进行扦插繁育后, 匍匐性极强, 成为园林业中芳香草坪新种,是一种很好的极具应用开发潜力的屋顶绿化植物。所以,我们 要利用各种育种方式使百里香成为园林绿化新种。

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