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第四章 土壤生物与物质循环


第四章 微生物与物质循环

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前言 ? 大自然蕴藏着丰富的元素,大自然对于生命世界来说,可 比喻为一个庞大无比的“元素银行”。随着地球上生命的 起源和不断繁荣发展,“元素银行”中为构建生命体所必 需的20种左右常用元素就会逐步被“借用”甚至“借空”, 从而使它无法运转,因

而生物界亦将不再有任何生机,届 时将出现美国科普学家R.卡逊在其名著《寂静的春天》中 所描述的可怕情景。因此,自然法则要求任何生物个体在 其短暂的一生中,只能充当一个向“元素银行”暂借所需 元素的临时“客户”,而绝不允许它永久霸占。在大自然 这一铁的法则中,微生物扮演了一个不可缺少的“逼债者” (分解或还原者)的作用。任何地方,一旦阻碍了微生物 的生命运动,就会失去生态平衡,就会出现《寂静的春 天》。可以说,整个生物圈要获得繁荣昌盛和发展,其能 量来源是太阳,而其元素来源则主要依赖于由微生物所推 动的生物地球化学循环 海南大学

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生态系统的重要功能 ? 能量流动
生食食物链(grazing food chain) 腐食食物链(detritus food chain)

? 物质循环
能量元素:O、C、H、N 营养元素:P、K、Na、Ca、Mg、S等 微量元素:Fe、Mn、Co等
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? 微生物在碳循环中的作用

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Carbon cycle/recycle

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Carbon Cycle

海南大学 Summary of aerobic and aerobic transformations of carbon University Hainan

微生物在碳素循环中的作用
有机残体成分的周转 有机残体在土壤中的分解速度及产物 动植物残体进入土壤后迅速遭微生物分解,开始时分解迅速,几个 月后分解速率降至较低水平,较难分解的部分残留在土壤中,易分解 的物质如糖类、淀粉、纤维素等在微生物矿化过程中有一部分碳组成 了微生物细胞和微生物产物,也存留在土壤中。 有机残体降解中微生物类群的交替过程 有机质分解的不同时期,发育着不同类型的微生物,其优势群不断 交替变化。

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微生物在碳素循环中的作用

有机质分解过程中物质转化与C/N比的关系 碳氮磷硫等营养元素在微生物分解残替过程中的去向—是被 微生物固定还是释放到土壤供植物利用,在很大程度上取决于有 机残体的C/N比。较低的C/N比有利于释放供植物利用,而较高的 C/N比则可能引起氮素不足而导致分解速率降低或影响植物生长。 土壤有机质的形成 土壤有机质由正在分解的残留物,担负分解残留物的生物所形 成的副产品,微生物本身和抗性更强的土壤腐质酸盐所组成。

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微生物在氮素循环中的作用
微生物在氮素循环中占有十分重要的地位,许多 氮的转化过程都是由微生物来完成的。氮的主要转化 过程包括: 氮素的矿化和固定(Nitrogen mineralization and Ammonium fixation) 硝化作用(Nitrification) 硝酸还原作用(Nitrate Reduction) 反硝化作用(Denitrification)

? ? ? ?

? 固氮作用(Nitrogen fixation)
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Nitrogen Cycle/Recycle

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Nitrogen Cycle

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Biogeochemical Cycles: Nitrogen

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The Global Nitrogen Cycles

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氮素的矿化作用和生物固定作用
? 有机氮的矿化作用是指土壤有机质碎屑中的氮 素,如可溶性氨基酸、短肽、蛋白质和不溶性 蛋白质、结构性含氮物质如几丁质和肽葡聚糖 以及核酸等,在土壤动物和微生物的作用下, 由难以被植物吸收利用的有机态降解转化成可 被植物吸收利用的NH4+的过程。 ? 氮矿化速率决定了土壤中用于植物生长的氮素 的可利用性,是生态系统氮素循环最重要的过 程之一。
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氮素的矿化作用和生物固定作用 ? 氮素固定过程是将NH4+结合成氨基酸的过程。 该过程取决于微生物生长时对氮的需求,也与 基质碳的有效性和非生物参数紧密相关。真菌 的C : N比较大,一般范围变动于15:1-4.5 : 1, 而细菌的C : N比较小,变动范围通常在 3 : 15 : 1之间。业已证明,土壤微生物的C : N比通 常为5 : 1-8 : 1。

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NH4+可能的去向
? 大部分NH4+能被植物吸收,且常常是溶液中的一种主 要氮源。 ? NH4+吸附在交换性复合体上,它能被土壤溶液中的其 它阳离子所置换。 ? 进入黏土的层间位置,不能被交换反应所置换。 ? 与土壤有机质反应形成醌-NH2络合物。 ? NH3挥发 ? 硝化作用转化为NO2-及NO3-

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影响生态系统土壤氮矿化的因素
? 环境因子
土壤温度和水分: ? 土壤温、湿度是影响总氮矿化的最重要的环境 因子,对氮矿化速率有强烈的控制作用,且呈正 相关。氮矿化对温度的反应强于湿度。土壤升温 引起微生物种类、数量及活性的增加,而低温和 干燥对微生物种类、数量和活性有限制作用。

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影响生态系统土壤氮矿化的因素 土壤理化性质 土壤质地和土壤团聚体:土壤质地通过影响好氧菌活
动或粘粒与有机质的结合等对有机质提供保护,从而影 响氮矿化。 砂土的氮矿化高于壤土和黏土; 砂土中微生物生物量的C/N比也高于壤土和黏土,且与单 位微生物生物量氮的矿化率呈正相关。 不同大小干燥土壤团聚体中有机氮的矿化不同。可矿化有 机氮库的大小依赖于土壤团聚体的大小和稳定性,团聚 体越小,稳定性越弱,有机质越易被微生物降解,可矿 化有机氮库越大。 粘粒/腐殖质比越高的土壤,氮矿化越低。 海南大学

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影响生态系统土壤氮矿化的因素 ? 土壤理化性质 土壤有机质的存在状况: 土壤有机质的存在状况: ? 当有机质、微生物残体被降解时,细胞质迅速降 解,而细胞壁物质则矿化较慢;有机质片段越大 矿化越难。 土层深度、pH值和盐碱度:氮矿化一般随土层深 度增加而降低,因土壤透气性逐渐降低,可供降 解的有机质减少而微生物数量迅速下降。pH值升 高促进氮矿化增加,而土壤盐度增加,氮矿化量 下降。

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影响生态系统土壤氮矿化的因素

凋落物状况
? 群落类型和植物组成 ? 凋落物基质C/N比:一般来说,土壤氮矿化与凋落物 C/N比呈负相关。低C/N比(小于25)的凋落物与高 C/N比(大于25)的凋落物相比,氮矿化速率更高。 ? 凋落物质量—木质素/氮素比(L/N):凋落物L/N增加, 氮矿化速率下降。

土壤动物和微生物
? 土壤动物:土壤动物常增加有机质的分解和氮素矿化。 ? 土壤微生物:
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硝化作用
? 硝化作用就是把氨转化为硝酸盐的过程, 这个过程是通过微生物来实现的。首先由 亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)把氨转 化成亚硝酸盐,再由硝化杆菌属 (Nitrobacter)把亚硝酸盐转化为硝酸 盐。这两类细菌是专性需氧微生物,在大 多数生长环境中它们是生长在一起的,由 亚硝酸盐到硝酸盐的转化速度很快,因此 亚硝酸盐的含量很低。
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硝化作用过程

AMO

HAO

NOR

NH4+

NH3

NH2OH

[NOH]

NO2-

NO3-

NO2

NO

N2O

AMO:氨单加氧酶 HAO:羟氨氧化还原酶 NOR:亚硝酸氧化还原酶
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硝化作用的微生物学
化能自养硝化细菌: 亚硝化单胞菌;亚硝化螺菌;亚硝化球菌;亚硝化叶菌; 硝化杆菌;硝化刺菌;硝化球菌 化能异养硝化菌 细菌:Arthrobacter sp(节杆菌).; Azotobacter sp(固 氮菌);Pseudomonas fluorescens;(荧光假单胞菌) Aerobacter aerogenes(产气杆菌); Bacillus megaterium(巨大芽孢杆菌); Proteue sp. 放线菌:Streptomyces;(链霉菌属) nocardia(诺卡 氏菌) 真菌: Aspergillus fleavus(曲霉); Neurospora crossa(粗糙脉孢霉); Penicillium sp.(青霉菌)

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影响硝化作用的因素
? 酸度:
? NO3-产量与pH值之间有显著相关性,最适pH值在 6.6-8.0之间。一般来说,农业土壤的硝化速率在 pH低于6.0时明显降低,pH低于4.5时则可忽略不计。 pH大时,NH4+抑制NO2-向NO3-的转化。

? 通气性:通气是必需的。

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影响硝化作用的因素
? 湿度: ? 湿度影响土壤通气状况,因而也影响NO3的产量。最适湿度因土壤而异,大多数情 况下湿度在-0.1-1兆帕时,硝化作用易于进 行。 ? 温度:温度对硝化作用影响很大,5℃以下 和40℃以上,反应很慢。最适温度范围为 30-35℃。
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硝酸还原作用
? 硝酸还原作用是同硝化作用相反的过程。 一些细菌、真菌和蓝细菌在氨基酸和蛋白 质的合成过程中,将NO3-还原成-NH2 。亚 硝酸盐和羟胺(NH2OH)是其中间产物; O2不抑制该过程。但NH4+的存在或还原性 含氮有机代谢物会抑制这个过程。

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反硝化作用
? 微生物将NO3-还原成NO2- ,并进一步还原为逸散到大气 中的气态的N2O和N2的过程称为反硝化作用。 ? 土壤反硝化作用的产生条件: 存在具有代谢能力的反硝化微生物 合适的电子供体 嫌气条件或O2的有效性受到限制 N的氧化物,如NO3-、NO2-、NO或N2O作为末端电子受 体。

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反硝化作用过程

NO3

-

Nar

NO2

-

Nir NO

Nor N2O

Nos N2

Nar:硝酸还原酶 ; Nir:亚硝酸还原酶 ; Nor:一氧化氮还原酶 ; Nos:氧化亚氮还原酶
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能进行反硝化作用的细菌属
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 产碱菌属(Alcaligenes) 通常分离于土壤 土壤杆菌属(Agrobacterium) 某些种是植物病原体 固氮螺菌属(Azospzrillum) 通常与牧草联合固氮 芽孢杆菌属(Bacillus) 有嗜热反硝化菌的报道 黄杆菌属(Flavobacterium) 已分离到反硝化细菌的种 盐杆菌属(Halobacterium) 生长需要高浓度盐 生丝微菌属(Hyphomicrobium) 能在单碳基质上生长 副球菌属(Paracoccus) 能在有机和无机营养上生长 丙酸杆菌属(Propionibacterium) 能进行反硝化作用的发酵细菌 假单孢菌属(Pseudomonas) 通常分离于土壤 根瘤菌属(Rhizobium) 能与豆科作物共生固氮 红假单孢菌属(Rhodopseudomonas) 光合自养生物 硫杆菌属(Thiobacillus) 通常以化能自养生长
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影响反硝化作用速率的因素

土壤硝酸盐含量:
? 当NO 3 -浓度超过20ugN/ml时,反硝化反应按零级动力学 方程进行,即反映速率与NO 3量无关;在NO 3浓度较低时, 似乎是按一级动力学方程进行。当NO 3浓度较高时,产物中 N2占优势;当NO 3含量较低时,产物中常常是N2O占优势。

碳的有效性:
土壤有机质总量和反硝化势之间存在一定的相关性,而反硝 化势与易分解有机质之间的相关性更好。

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影响反硝化作用速率的因素

? 土壤含水量:
? 土壤水分含量较高,影响了土壤中空气的扩散,则反硝化势 显著增加。在给定土壤含水量的情况下,土壤氧气量增加,则 反硝化势减弱。一般来说,在田间条件下,只要耗氧量不是特 别高,则当水分含量低于田间持水量的60%时,反硝化作用 就不能进行或很弱。

? 土壤pH和温度:
? 大多数反硝化菌在pH6-8时生长最好,当pH低于5时,反硝化 速率变慢,但仍很强,当pH低于4时,反硝化作用就可忽略不 计或根本不能进行。反硝化作用能够进行的最低温度为5 ℃, 最高温度为75 ℃。

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生物固氮作用
? 在环境中,氮素的主要贮库是以气态氮存在 于大气中,约占大气体积的80%.一般来说, 存在于大气中的氮素生物是不能直接利用 的.因此,氮素循环中最关键的是把气态氮固 定下来,成为无机的氮化物. ? 具有固氮作用的微生物只限于原核生物, 其中包括各个不同类群的微生物.至今没有 见到真核生物能够固氮.
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固氮生物和联合体( ) 固氮生物和联合体( 1)
联合类型 好氧 代表性原核生物菌属 固氮菌属 拜叶林克氏属、德克斯属 根瘤菌属 芽孢杆菌属、克雷伯氏菌属 固氮螺菌属 硫杆菌属 梭菌属 脱硫弧菌属 脱硫肠状菌属 沙门氏菌属 沙雷氏菌属、埃希氏菌属 念珠藻属、束毛藻属 鱼腥藻属 粘杆藻属 红假单胞菌属 红螺菌属 着色菌属 绿菌属 荚硫菌属

兼氧 有机营养菌 厌氧

遗传工程

蓝细菌

非共生光能营养菌

紫色非硫细菌

紫绿色硫细菌

固氮生物和联合体( ) 固氮生物和联合体( 2)
联合类型 有机营养菌 非根瘤 根际 叶际 豆科植物 非豆科植物 非豆科植物,放线菌 非豆科植物,Gunnera Gunnera 地衣 藓类 苔类 裸子植物 水蕨类 Endocynoses 代表性原核生物菌属 固氮螺菌属 固氮菌属、芽孢杆菌属 克雷伯氏菌属、拜叶林克氏菌属 根瘤菌属 根瘤菌属 弗兰克氏菌属 念珠藻属 念珠藻属、真枝藻属 眉藻属 念珠藻属 软珠藻属 念珠藻属 鱼腥藻属 念珠藻属
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根瘤

联合光能营养菌

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?

微生物在磷转化中的作用

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PHOSPHORUS CYCLE Dead Cells Algae

Useable Phosphates

Organic P Bacteria

Waste Feeding

Micro / Macro Bacteria Dead Tissue Zoopolankton

Inorganic P

Microbial Loop / Breakdown Organic P Compounds

Phosphatic Rock Guano & bone Remains

Weathering

Inorganic P Compounds

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磷的循环
? 是一种典型的沉积循环,主要有3个转化环节 不溶性无机磷的可溶化: ? (硫化细菌和硝化细菌所产生的硫酸和硝酸, 都可以促进无机磷的溶解) ? 在农业生产上利用上述菌种与磷矿粉混合制 成细菌磷肥

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可溶性无机磷的有机化
是各类生物对无机磷的同化作用 无机磷进入水体中,蓝细菌、绿藻和原生动 物大量繁殖,引起水体“富营养化”“赤潮”

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有机磷的矿化
? 指生物体内的有机磷进入土壤,被土壤中微生 物分解,形成可利用的可溶性无机磷化物。如 Bacillus spp(芽孢杆菌);一些链霉菌、曲霉和 青霉等,有一株解磷巨大芽孢杆菌 (Bac.megaterium var phosphaticum),因能有 效分解核酸和卵磷脂等磷化合物,已被制成磷细 菌肥料应用于生产
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? 微生物在硫转化中的作用

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Sulfur Recycle

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Aerobic and anaerobic sulfur transformations 海南大学

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硫循环的主要过程
同化性硫酸盐还原作用 ?
指硫酸盐经还原后,最终以巯基形式固定在蛋 白质等成分中。由植物和微生物引起。

脱硫作用(desulfuration):
? 指在无氧条件下,通过一些腐败微生物的作用, 把生物体中蛋白质等含硫有机物中的硫分解成含 硫气体(H2S))的作用。
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硫氧化作用(suifur oxidation) ?
指H2S或S0被微生物氧化成硫或硫酸的过程。好氧 菌(贝日阿托氏菌属,硫杆菌属),光和厌氧菌 (绿菌属,着色菌属)

异化性硫酸盐还原作用
? 指硫酸作为厌氧菌呼吸链的末端电子受体而被 还原为亚硫酸或H2S的作用。脱硫弧菌属能进行该 反应
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异化性硫还原作用: ?
指硫还原成H2S的作用,可由脱硫单 胞菌属等引起

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Pyrite oxidation
? One of the most common forms of iron and sulfur in nature is pyrite (FeS2), in mining operation, a slow chemical reaction occurs:
FeS2 + 31/2O2 + H2O Fe2+ + 2SO42- + 2H+

Fe2+ Thiobacillus ferrooxidans Fe3+ FeS2 + 14Fe3+ + 8H2O 15Fe2+ + 2SO42- + Spontaneous 16H+
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Role of iron-oxidizing bacteria in the oxidation of the mineral pyrite

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Soil Enzymes

E + S

ES

E+P

Definition of Enzymes

Enzyme (E) – A protein produced by a cell to act as a catalyst Substrate (S) – A compound acted upon by an enzyme
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Enzymes are proteins that allow reactions to proceed at faster rates by reducing the energy of activation of the reaction:

Substrate Enzyme

Product

+
Substrate Substrate
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Enzyme

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土壤中酶的来源
植物、土壤动物和土壤微生物 土壤中积累的酶的存在方式: 体外酶(Free enzymes)(Exoenzymes) 体内酶(Endoenzymes) (cytoplasm, periplasm)
Kiss et al. 1975
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酶的类型
构建酶(Constitutive enzymes) 在细胞中常用的酶,总是存在的 引导酶(Inducible enzymes ) 在细胞中存在基因编码,但只是在需要时 才产生

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土壤酶的存在状态
土壤酶可以被土壤中的蛋白酶所破坏 土壤酶也可能被粘粒或腐殖质所保护,在土壤 中酶和粘粒或腐殖质形成多聚复合体,可以抵 抗变性

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土壤酶及其催化的生化反应 水解酶类
o o o o o o o o o o o o 羧基酯酶:水解羧基酯,产羧酸及其他产物。 芳基酯酶:水解芳基酯,产芳基化合物及其他。 脂酶:水解甘油三脂,产甘油和脂肪酸。 磷酸脂酶:水解磷酸脂,产磷酸及其他。 淀粉酶:水解淀粉为葡萄糖。 纤维素酶:水解纤维素,生成纤维二糖。 木聚糖酶:水解木聚糖产木糖。 葡聚糖酶:水解葡聚糖产葡萄糖。 转化酶:水解蔗糖产葡萄糖和果糖。 蛋白酶:水解蛋白,产肽和氨基酸。 脲酶:水解尿素生成CO2和NH3。 ATP酶:水解ATP生成ADP。

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土壤酶及其催化的生化反应 氧化还原酶类 o 脱氢酶:促有机物脱氢,起传递氢的作用。 o 葡萄糖氧化酶:氧化葡萄糖成葡萄糖酸。 o 尿酸氧化酶:催化尿酸成为尿囊素。 o 联苯酚氧化酶和磷苯二酚氧化酶:促酚类物质氧 化生成醌。 o 过氧化氢酶:促过氧化氢生成水和氧气。 o 过氧化物酶:催化过氧化氢,氧化酚类、胺类成 醌。 o 硫酸盐还原酶:促SO42-为SO32-,再成硫化物。 o 硝酸盐还原酶:催化NO3-为NO2-。 o 亚硝酸盐还原酶:催化NO2-还原成NH2(OH)
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土壤酶及其催化的生化反应

转移酶类 o 葡聚糖蔗糖酶和果聚糖蔗糖酶:进行糖 基转移。 o 氨基转移酶:进行氨基转移。 裂解酶类 o 天冬氨酸脱羧酶:裂解天冬氨酸为b-丙 氨酸和CO2。

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Selected enzyme reactions
Carbon mineralization: HOH C β-Glucosidase catalyzes the HOH C limiting step final O HO O HO HO O-R + H O of cellulose degradation HO
2 2

OH

2

OH

+ R-OH

OH

p-nitrophenyl-β-D-glucoside
HOH2C HO HO OH O-R O

β-glucoside p-nitrophenol
HOH2C HO HO OH OH O

β-glucosidase
+ H2O

+ R-OH

p-nitrophenyl-β-D-glucoside
R=

β-glucoside
NO2

p-nitrophenol

R=

NO2

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Selected enzyme reactions
Nitrogen mineralization
Aminization Ammonification NH4+ Nitrification NO2NO3- + energy RNH2

i.e.=Proteins

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Amino acid mineralization in soils (begins by the release of amino acids from organic matter)

Amino acid Arylamidase Amino acid activity (RNH2)

Ammonification Amidohydrolases NH4+ activity: e.g., L-Glutaminase activity L-Asparaginase activity L-Aspartase activity

Nitrification NO2NO3- + E

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L-Asparaginase activity

COOH HC NH2 CH2 CO NH2 + H2O L-Asparaginase

COOH HC NH2 CH2 COOH + NH3.

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Urease activity

O

Urease
CO2 + 2NH3 H2O

NH2C NH2

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Selected enzyme reactions
Phosphorus mineralization
O RO P O O OH O P OR1 OR2 + H2O Phosphodiesterase O P + H2O Acid or alkaline phosphatase O HO P O O OH OH OR2
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+ ROH

+ R1OH

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