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第十二章 植物的成熟和衰老生理


第十二章 植物的成熟与衰老生理
一、教学时数 计划教学时数 6 学时。 二、教学大纲基本要求 了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长;掌握被子植物中存在的两种自 交不亲和性及其特点,了解克服不亲和的方法;了解胚和胚乳的发育,以及种子中贮藏物 质的积累过程;熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化;掌握种子和芽 的休眠并了解其调控方法;熟悉植物衰老时的

生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老 的因素;掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程,并了解影响脱落的内外因素及调控方法。 三、教学重点和难点 (一)重点 1 .精细胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分,特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉 等与花粉的育性有关。花粉管的定向生长与 Ca 2+ 梯度有关。花粉和柱头的相互识别,被 子植物的自交不亲和性以及克服方法。影响受精的因素。 2 .种子的形成与成熟,外界条件对种子形成的影响。 3 .果实成熟时内部发生的生理生化变化。 4 .引起种子休眠的三个原因,以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种子的保 存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。 5 . 植物衰老时的生理生化变化。 解释引起植物衰老原因的几个学说。 衰老的遗传调控、 激素调控以及环境调控。 6 .脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。 (二)难点 1 .果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。 2 .植物衰老的生理机理与调控。 3 .植物激素与脱落的关系。 四、本章知识要点 (一)名词解释 1 .雄性生殖单位 (male gerem unit , MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养 核,它作为一个功能团,经花粉管传递到胚囊,与雌性生殖单位发生双受精。 2 .精细胞的二型性 (heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及 内含的细胞器等方面有差异的特性。 3 .偏向受精 (preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过 程中,其中一个精细胞只能与卵细胞融合,而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。

4 .配子体型不亲和 (gamatophytic self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因 控制的不亲和,引起自交不实。 5 .孢子体型不亲和 (sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉亲本基因控制 的不亲和,引起自交不实。 6 .识别反应 (recognition response) 识别 (recognition) 是细胞分辨“自己”与 “异己”的一种能力,表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别 反应是指花粉粒与柱头间的相互作用,即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间 的辨认反应,其结果表现为“亲和”或“不亲和”。亲和时花粉粒能在柱头上萌发,花粉 管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精;不亲和时,花粉则不能在柱头上萌发与伸长,或不能 发生受精作用。 7 .蒙导花粉 (mentor pollen) 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉,以克服 杂交不亲和性,实现受精。 8 .集体效应 (group effect) 在一定面积内,花粉数量越多,花粉的萌发生长越好的 现象。 9 .胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis abundant protein , LEA) 种子发 育晚期生成的蛋白,特点是具有很高的亲水性和热稳定性,并可被 ABA 和水分胁迫等诱导 合成,在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。 10 .无融合生殖 (apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育 成胚的现象。 11 .单性结实 (parthenocarpy) 不经过受精作用,子房直接发育成果实的现象。单性 结实一般都形成无籽果实,故又称“无籽结实”。 12 .多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase , PG) 催化多聚半乳糖醛酸α -1 , 4 键的水解的酶,促使果实软化。 13 .休眠 (dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不 良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多 年生落叶树以休眠芽过冬;多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块 茎等渡过不良环境。 14 .强迫休眠 (epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。 如秋天树木落叶后芽的休眠。 15 .生理休眠 (physiological dormancy) 在适宜的环境条件下,因为植物本身内部 的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。 16 .层积处理 (stratification) 一种解除休眠的方法,即将种子埋在湿沙中置于低 温( 1 ~ 10 ℃)环境中,放置数月( 1 ~ 3 月)的处理。这种处理能使一些木本植物 种子中抑制发芽的物质含量下降,而促进发芽的 GA 和 CTK 等物质含量升高,提高了萌发 率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。

17 .种子寿命 (seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命 受遗传基因和贮藏环境的影响。 18 .种子生活力 (viability) 是衡量种子活力的一种术语,一般就是指种子的发芽力 (germinating energy) 或发芽率 (germination percentage) ,种子的生活力强,则发芽 率高。 19 .种子活力 (seed vigor) 指种子的健壮度,即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能 力。 20 .种子的老化 (aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往 加快。 21 .种子劣变 (deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化 引起的,突然性的高温或结冰会使蛋白质变性,细胞受损,也会引起种子劣变。 22 .正常性种子 (orthodox seed) 指成熟期耐脱水,在干燥和低温条件下能长期贮藏 的种子,如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结 束,要进入一个脱水期,种子失去大部分水后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含 水量下长期贮藏而不丧失活力。 23 .顽拗性种子 (recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量,贮藏中忌干燥和低 温的种子,如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态, 一旦脱水即影响其萌发,导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。 24 .衰老 (senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现 象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。 25 .脱落 (abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落可以分为三种: 一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落,比如果实和种子的成熟脱落;二是因植物自 身的生理活动而引起的生理脱落,如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱 落;三是因逆境条件引起的胁迫脱落。 26 .离区与离层 (abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、 花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部 位。 27 .自由基 (free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。 根据自由基中是否含有氧,可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是① 不稳定,寿命短;②化学性质活泼,氧化能力强;③能持续进行链式反应。 28 .生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由 基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基,其中氧自由基是最主要的,它又可分为两类: 无机氧自由基,如超氧自由基( O2 · - )、羟自由基(· OH );有机氧自由基,如过 氧化物自由基( ROO ·)等。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。

29 .活性氧( active oxygen ) 是指 化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总 称。包括含氧自由基和含氧非自由基。如:超氧阴离子自由基( O 2 ?? )、羟自由基( ? OH )、单线态氧( 1 O 2 )、烷基自由基 (如 O 2 · - 、 ROO - 等) 和含氧非自由 基过氧化氢( H 2 O 2 )等,这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物,由 于它们都含有氧,并且具有比氧活泼的化学反应性,所以统称为活性氧。活性氧有很强的 氧化能力,对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性,如引起膜脂过氧化、蛋白质变 性、核酸降解等,因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。 30 .超氧化物歧化酶( super-oxide dismutase , SOD ) 是存在植物细胞中最重要 的清除自由基的酶,它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基( O 2 · - ),发生歧化反应,生成 O 2 和 H 2 O 2 : O 2 · - + O 2 · - +2H + → O 2 +H 2 O 2 从而减轻 O 2 · - 对植物体的毒害作用。 植物体内的 SOD 有 Cu-Zn-SOD , Mn-SOD 或 Fe-SOD 三种类型,主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。 31 . 过氧化氢酶 catalase , CAT ) 一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶: 2H ( 2 O 2 → 2H 2 O+O 2 CAT 主要存在于过氧化体中,负责过氧化体中产生的 H 2 O 2 的清除。其他部位产生 的 H 2 O 2 可扩散到过氧化体而被 CAT 清除。避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。 32 .过氧化物酶( peroxidase , POD ) 一种催化以 H 2 O 2 为氧化剂的氧化还原 反应,将 H 2 O 2 还原为 H 2 O ,用以清除细胞内的 H 2 O 2 的酶: H 2 O 2 + R(OH) 2 → 2H 2 O+ RO 2 (二)缩写符号 1 . MGU 雄性生殖单位 2 . GSI 配子体型不亲和 3 . SSI 孢子体型不亲和 4 . PG 多聚半乳糖醛酸酶 5 . LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白 6 . LOX 脂氧合酶 7 . SOD 超氧物歧化酶 8 . POD 过氧化物酶 9 . CAT 过氧化氢酶 (三)知识要点 花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体,内含营养细胞和生殖细胞,外有两层壁,壁中 富含蛋白质。外壁蛋白由绒毡层合成,为孢子体起源;内壁的蛋白由花粉本身细胞合成, 为配子体起源。花粉萌发和花粉管生长所需的营养物质主要来自营养细胞。缺少脯氨酸、 蔗糖或淀粉等营养物质的花粉常为不育花粉。营养细胞核与由生殖细胞分裂产生的 2 个精

细胞组成雄性生殖单位。胚囊为雌配子体,其中的卵细胞、 2 个助细胞和具有双核的中央 细胞构成雌性生殖单位。双受精在雌、雄性生殖单位内进行。助细胞释放的 Ca 2+ 在诱导 花粉管定向生长和雌雄配子融合中起重要作用。精细胞的二型性和偏向受精特性,有助于 双受精的同步进行。 花粉能否在柱头萌发,花粉管能否在雌蕊中生长,取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反 应。花粉的识别物质是壁蛋白,而雌蕊的识别物质是柱头表面和花柱介质中的蛋白质。只 有二者亲和时,花粉管才能伸长,雄性生殖单位才能经花粉管传到胚囊完成双受精。植物 受精成败受花粉活力、柱头生活力和环境温度、湿度等影响。被子植物中普遍存在自交和 远缘杂交不亲和的情况。克服不亲和的可能途径主要有两条:一是从遗传改良着手,选育 亲和性品种,二是从生理上考虑,建立避开不亲和识别反应的方法,其中采用细胞融合和 DNA 导入等生物技术,可能是最有效的方法。 受精后的合子经原胚、球形胚、心形胚、鱼雷形胚最后发育为成熟胚。初生胚乳核发育 成胚乳,胚珠发育成种子,而子房膨大发育成果实。种子发育过程中,除了胚和胚乳细胞 的增殖和扩大以外,还有核酸的合成,酶活性的变化,激素的调节,以及贮藏物质的合成 和积累。种子的化学成分还受水分、温度和营养条件等外界环境的影响。种子的发育促进 果实的发育,这主要是种子内合成的激素能吸引光合产物、水分、矿质向果实和种子运输。 果实的生长模式主要有单“ S ”形生长曲线和双“ S ”形生长曲线两类。果实的细胞 数目和细胞大小是决定果实大小的主要因子,尤其是后者。许多果实在成熟过程中发生以 下变化:呼吸跃变、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖;有机酸含量减少,糖酸 比上升;多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升,果实软化;形成微量挥发性物 质,散发出特有的香味;单宁等物质转化,涩味下降;叶绿素含量下降,花色苷和类胡萝 卜素等增加。使果实表现出特有的色、香、味。 休眠是生理或环境因素引起植物生长暂时停止的现象,种子休眠主要是由于胚未成熟、 种 ( 果 ) 皮的限制以及萌发抑制物的存在引起的。解除种子休眠的方法有:机械破损、 浸泡冲洗、层积、药剂、激素、光照和 X 射线等处理。 种子活力是指种子萌发速度、生长能力和对逆境的适应性;种子老化是指种子活力的自 然衰退;种子劣变则是指种子生理机能的恶化。正常性种子通常在干燥低温下可以长期贮 藏,而顽拗性种子在贮藏中忌干燥和低温。存在这种区别的一个重要原因是前者含有较多 的 LEA 蛋白,而后者较少。 许多植物或其器官以芽休眠的形式渡过不良条件。短日照、 ABA 等对芽休眠有促进作 用。 GA 能有效地解除芽休眠,而青鲜素等能防止芽萌发。 衰老是植物发育的组成部分, 是植物在自然死亡之前的一系列恶化过程。 它可以在细胞、 组织、器官以及整体水平上发生。植物衰老时在生理生化上有许多变化,主要表现在光合 色素逐渐丧失, DNA 和 RNA 含量下降,蛋白质水解,光合和呼吸作用下降,促进生长的 生长素,细胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降,而诱导衰老和成熟的激素如 ABA 、乙

烯、茉莉酸等含量增加。另外细胞膜降解、细胞器破坏、细胞发生自溶。有关衰老的学说 有:自由基损伤学说、蛋白质水解学说、激素平衡学说等。这些学说都有一定的实验证据, 但还不能解释不同器官的衰老机理。 正常的脱落是衰老引起的,是植物适应环境、保存自己和保证后代繁衍的一种生物学特 性。器官脱落可受多种因子的诱导,如落叶树木叶子的脱落起因于短日照的环境信号。短 日照有利于 ABA 的合成, ABA 又刺激乙烯的合成,而 ABA 和乙烯激活了纤维素酶、果胶 酶和过氧化物酶活性,促使离层的溶解。

五、教学内容 § 10.1 成熟生理 一、谷物种子成熟的生理生化变化 1 、贮藏物质的变化:( 1 )糖类的变化,( 2 )脂肪的变化,( 3 )蛋白质的变 肥,( 4 )非丁的变化; 2 、其它生理生化变化:( 1 )呼吸速率的变化( 2 )种子含水量的变化,( 3 ) 核酸含量的变化; 3 、内源激素的变化; 4 、环境条件对种子成熟的影响:( 1 )温度( 2 )光照( 3 )水分( 4 )矿质营 养 二、谷物籽粒空瘪的原因 1 、空壳瘪粒产生的内在因素; 2 、空壳瘪粒形成的外部条件; 3 、减少空壳瘪粒的有效途径。 三、果实的生长与果实成熟的生理生化变化 1 、果实生长; 2 、 果实成熟时生理生化变化: 1 ) ( 呼吸作用的变化: 概念: 呼吸跃变 respiratory ( elimacteric )( 2 )各种物质的变化:糖类的物质的转化、有机酸类转化、单宁物质转 化、芳香物质转化、果胶物质转化、色素物质转化( 3 )内源激素的变化; 3 、鲜果贮藏保鲜的原理和技术:( 1 )鲜果采后的生理变化( 2 )保持鲜果特性的 技术。 § 10.2 植物的衰老及其进程 一、植物衰老的概念、类型与意义 1 、植物衰老的概念。 2 、植物衰老的特征。

3 、植物衰老的类型: 1 )整体衰老, 2 )地上部衰老, 3 )脱落衰老, 4 ) ( ( ( ( 汽车近衰老。 二、植物衰老的进程 1 、细胞衰老:( 1 )细胞衰老:膜衰老的基本特征、膜衰老的生物化学( 2 )细胞 器衰老; 2 、器官衰老:( 1 )根系衰老( 2 )叶片衰老:叶片衰老的形态指标、叶片衰老的 生理指标、叶片衰老的细胞变化、叶片衰老的生理变化( 3 )花器官衰老; 3 、整株衰老:( 1 )一稔衰老( 2 )多稔衰老。 § 10.3 植物衰老的机理与调节 一、植物衰老的机理 1 、营养与衰老; 2 、核酸与衰老:( 1 )差误理论( 2 )核酸降解; 3 、自由基与衰老:( 1 )自由基的概念( 2 )自由基的产生、超氧自由基的产生、 单线态氧自由基的产生( 3 )自由基的伤害;自由基对核酸的伤害;自由基对脂类的伤害; 自由基对蛋白质的伤害; 4 、内源激素与衰老。 二、植物衰老的调节 1 、生境对植物衰老的调节:( 1 )温度( 2 )光照( 3 )气体( 4 )水分( 5 ) 矿质; 2 、植物自身对衰老的调节:( 1 )激素调节( 2 )自身防护:抗氧化物质——非酶 保护体系、抗氧化酶类——酶促防护体系, SOD 、 POD 、 CAT 、 GSH-PX 、 GSH-R ; ( 3 )核酸调节。 § 10.4 器官的脱落 一、器官脱落的概念 脱 落( abscission ); 正常脱 落( normal abscission ); 胁迫脱落 (stress abscission) ;生理脱落 (physiological abscission) 二、器官脱落的机理 1 、离层与脱落; 2 、激素与脱落:( 1 ) IAA ( 2 ) ETH ( 3 ) ABA ( 4 ) GA 与 CTK ; 3 、营养与脱落:( 1 )矿质( 2 )糖类; 4 、生境与脱落:( 1 )光照( 2 ) 水分( 3 )温度( 4 )氧气。 § 10.5 植物的休眠 一、休眠的器官、类型和阶段 1 、休眠器官:①芽休眠②变态地下器官休眠; 2 、休眠类型:( 1 )真正休眠( 2 )强迫休眠;

3 、休眠阶段:( 1 )前休眠( 2 )深休眠( 3 )后休眠。 二、休眠诱导与解除的气象因子 1 、光照与休眠 2 、温度与休眠 三、休眼的生理生化变化 1 、呼吸作用的变化; 2 、贮藏物质的变化; 3 、核酸与蛋白质合成的变化。 四、植物休眠的人工控制 1 、诱导休眠; 2 、打破休眠


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