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生物奥赛细胞代谢课件


第四章 细胞代谢

第一节 能与细胞
机体的生存需要能量,机体内主要提供 能量的物质是ATP。

ATP的形成主要通过两条途径: 葡萄糖 彻底氧化 CO2+水+ 38 ATP 葡萄糖 无氧 丙酮酸+2ATP。

三磷酸腺苷 ATP

腺苷(A)

ATP的结构简式<

br />? ATP的结构简式为A—P ~ P ~ P

普通化 学键

高能 磷酸键

ATP即三磷酸腺苷,是各种活细胞内普遍 存在的一种高能磷酸化合物。
?

ATP的水解过程 A–P~P~P A–P~P
ATP 酶

能量

Pi

ADP+Pi+能量

ATP与ADP的相互转化

A-P~P~P

酶 酶

A-P~P +Pi + 能量

请问:这是不是可逆反应?
不是

ATP释放的能量转化成其它能量的形式 主要有: 1.机械能 2.电 能 3.渗透能 4.光 能 5.热 能

ATP是生物体进行各种生命活动 所需能量的直接来源

ATP形成的途径

第二节
一、酶及其特点



酶:活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。 | | 化学特点:绝大多数是蛋白质,少数为 RNA。 | |
HOOC—C—NH2 H HOOC—C—NH2 H

H

H

作用特点:高效性,专一性,条件温和性

二、酶的作用机理

1. 中间产物理论
酶与底物形成中间产物,通 过降低反应的活化能来加快反应 速度,酶促反应要比非催化反应 多经历几个步骤。 E + S --→ ES --→ P + E

E:酶
S:底物 P:产物

3. 温



(T为最适温度) 高温条件下,酶蛋白空间结构被破坏易变性,导致失活。

Q10(温度系数):温度 每提高10℃所增加的反应速 率的倍数。

3. 酶的催化机理
酶是通过与底物形成中间产物,降低反应 的活化能来加速化学反应速度的。

酶-底物相互作用的”钥匙与锁”模型

1. 酶的组成成分

根据组成成分,酶可分为两类: 单纯酶 —— 仅由蛋白质组成的酶。 结合酶 —— 除蛋白质外,还有非蛋白质成分。 全酶 = 酶蛋白 + 辅因子 辅因子有两种: 1、辅酶 —— 与酶蛋白结合的小分子有机物。 功能:在酶促反应中携带和传递底物的电子、原子 和作用基团 2、金属离子:如Cl是唾液淀粉酶的辅助因子

酶活性的抑制
某些化学物质有抑制酶的活性,或使酶分子本身 受到破坏的作用,这种物质称为酶的抑制剂

酶的抑制剂是一种与酶结合的化合物。抑制剂通过 防止ES的形成或防止ES生成E+P来抑制酶的活性。

抑制作用类型
竞争性抑制剂 可逆抑制剂

抑制作用
不可逆抑制剂 不可逆抑制:

非竞争性抑制剂

无机离子:Ag+,Hg2+,Pb2+。 化学物质:CO,H2S,氰化物,砷化物(砒 霜) 氟化物,有机磷。

可逆性 抑制剂 竞争性抑制剂:与酶的底物相似的化学物,与底物 分子竞争酶的活性部位,使得底物分子不能发生反 应。(可逆的) 底物 酶 产物

抑制剂

非竞争性抑制剂:它与酶分子结合的部位不是活性部 位,但它的结合却使酶分子的形状发生了变化,使得 活性部位不适于接纳底物分子。

第三节

细胞呼吸

一、呼吸作用的概念

细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要 的生命活动。其实质是氧化分解有机物,最 终生成二氧化碳或其他产物,并且释放能量 产生ATP的总过程。
有氧呼吸
细胞呼吸的类型 无氧呼吸

有氧呼吸
?概念——指生物细胞在氧气的作用下,通过酶的
催化作用把糖类等有机物彻底氧化分解,产生出
CO2和水,同时释放出大量能量的过程。

?场所──先在细胞质基质内,后在线粒体内 (两基一膜)
?总反应式: C6H12O6 + 6H2O + 6O2 (2870kJ)


6CO2 + 12H2O + 38 ATP

无氧呼吸
概念——指在无氧条件下,通过酶的催化作用,生
物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧 化产物,同时释放出少量能量的过程。

场所——始终在细胞质基质内进行

无氧呼吸反应式
C6H12O6
1.多数植物组织,酵母菌 酶

2C2H5OH(酒精)+2CO2+能量

2.人、动物,马铃薯块茎和甜菜块根,乳酸菌

C6H12O6



2C3H6O3(乳酸)+能量

1mol葡萄糖释放196.65KJ,有61.08KJ转移至ATP(合 成2molATP)

无氧呼吸
无氧呼吸的过程
酶 酶

2C2H5OH+2CO2+能量 2C3H6O3 +能量

C6H12O6

2丙酮酸

第一阶段

第二阶段

(均在细胞质基质中完成)

一、糖酵解的概述
总论
有氧情况 “三羧酸循环” CO + H O 2 2

葡 萄 糖

“糖酵解”

不需氧

丙酮酸
“乳酸发酵”、“酒精发酵” 无氧情况 乳酸或酒精

1、糖酵解的概念
糖酵解作用:在无氧条件下,葡萄糖进行分解 形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖 酵解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降 解途径,也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径 。也称为EMP途径。

?糖酵解是在细胞质中进行。不论有氧还
是无氧条件均能发生。

二、糖酵解过程
10个酶催化的11步反应

四 个 阶 段

第一阶段: 磷酸已糖的生成(活化) 第二阶段: 磷酸丙糖的生成(裂解) 第三阶段: 3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸 甘油酸

第四阶段: 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸

⑴ 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖
O C H HO H H C C C C OH H OH OH H H O

糖酵解过程1
H C C C C C OH H OH OH

ATP

ADP
Mg2+

HO H

已糖激酶

H

O HO P HO O
-

H2C OH

H2C OH

(G)

(G-6-P)

激酶:能够在ATP和任何一种 底物之间起催化作用,转移磷酸 基团的一类酶。 已糖激酶:是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖(G、F) 上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅助 因子

已糖激酶(hexokinase)

⑵ 6-磷酸葡萄糖异构化 糖酵解过程 1 转变为6-磷酸果糖
O C H HO H H C C C C H2C H
H2C C HO C C C H2C O OH O H OH OH HO P O OH

OH H OH OH OH O P O OH

磷酸葡萄糖异构酶

H H

(G-6-P)

(F-6-P)

⑶ 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖
H2C C HO H H C C C H2C O OH O H OH OH HO P O OH

糖酵解过程1
OH
H2C C HO C C C H2C O

O- P O
O H OH OH HO P O OH

-

OH

ATP

Mg2+

ADP

H H

(F-6-P)

磷酸果糖激酶 (PFK)

(F-1,6-2P)

⑷ 磷酸丙糖的生成
H2C C HO H H C C C H2C O H OH OH O HO P OH O HO O P HO O

糖酵解过程2
H2C C CH2 O OH HO O P HO O

醛缩酶
H

磷酸二羟丙酮

+
C HC H2C O

OH O

HO P OH

(F-1,6-2P)

O

3-磷酸甘油醛

⑸ 磷酸丙糖的互换
HO O P HO O OH
H

糖酵解过程2
C HC O

H2C C CH2

O

OH O

HO P OH O

磷酸丙糖异构酶

H2C

磷酸二羟丙酮
(dihydroxyacetone phosphate)

3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)

1,6-二磷酸果糖

2× 3-磷酸甘油醛

上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶 段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤 由六碳糖裂解为两分子三碳糖,最后都转 变为3-磷酸甘油醛。 在准备阶段中,并没有从中获得任何能 量,与此相反,却消耗了两个ATP分子。 以下的5步反应包括氧化—还原反应、 磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油 醛提取能量形成ATP分子。

⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸

糖酵解过程3

O C HC H2C H

2HPO 4 + NAD+ NADH+H+

O C HC
2O OPO 3
-

OH O

OH O

HO P OH O

3-磷酸甘油醛脱氢酶

HO P OH O

H2C

3-磷酸甘油醛
(glyceraldehyde 3-phosphate)

糖酵解 中唯一的 脱氢反应

1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycerate)

糖酵解过程3 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸
O C HC H2C
2O OPO 3
-

ADP
Mg2+
O

ATP

O C HC H2C OH OH O

OH O

HO P OH

HO P OH O

3-磷酸甘油酸激酶

1,3-二磷酸甘油酸
(1,3diphosphoglycerate) 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应

3-磷酸甘油酸
(3-phosphoglycerate)

底物磷酸化:这由已经形成的高能磷酸键与 ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中ATP的形成直接与一个代谢中间物 (1,3-二磷酸甘油酸)上的磷酸基团的转移 相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应,也 是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中 产生了第一个ATP。

⑻ 3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸
O C HC H2C OH OH O

糖酵解过程3
O C HC OH HO O-- P

O

HO P OH O

磷酸甘油酸变位酶

H2C

OH OH

3-磷酸甘油酸
(3phosphoglycerat e)

2-磷酸甘油酸
(2-phosphoglycerate)

糖酵解过程4 ⑼ 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)
O O C H C H2C OH OH O OH P OH O C

H2O 烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ )

C

OH O-

OH P
+

O

CH2

OH

磷酸烯醇式 丙酮酸(PEP) 2-磷酸甘油酸

氟化物能与Mg2+络合 而抑制此酶活性

⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸
O C C CH2 OH O-

糖酵解过程4

OH P
+

O

ADP
Mg2+, K+

ATP

O C C CH2 OH OH

OH

丙酮酸激酶
(PK )

磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇式丙酮酸

也是第二次底物水平磷酸化反应

⑾ 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸
COOH C OH CH2
烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate)
ADP

糖酵解过程4

自发进行

COOH C O CH3
丙酮酸 (pyruvate)
ATP

磷酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸激酶

丙酮酸

三、糖酵解中产生的能量
糖酵解过程中ATP的消耗和产生


葡 萄 糖 → → 6 - 磷酸果糖


6-磷酸葡萄糖 1,6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油酸 丙 酮 酸

ATP
-1 -1 2× 1 2× 1

1,3-二磷酸甘油酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸 →

葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O

四、糖酵解意义
1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的 能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3、是糖的有氧氧化的前过程,亦是糖异生作用 大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径 异生成糖,但必需绕过不可逆反应。 5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的 途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。 6、若糖酵解过度,可因乳酸生成过多而导致乳 酸中毒。

五、丙酮酸的去路
1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。 (l)丙酮酸脱羧
丙酮酸脱羧酶 CH3COCOOH 丙酮酸 TPP CH3CHO + CO2 乙醛

(2)乙醛被还原为乙醇
CH3CHO + NADH + H+ 乙醛 乙醇脱氢酶 Zn+ CH3CH2OH + NAD+ 乙醇

葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为: 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇 + 2CO2 + 2ATP

2、丙酮酸还原为乳酸
O H3C C C O OH

乳酸脱氢酶

OH H3C C H

O C OH

丙酮酸

(pyruvate)
O C HC H2C O OPO 3 2
-

NADH+H+ NAD + Pi
C

乳酸

(lactate)
O H OH O

OH O

HO P OH O

3-磷酸甘油醛脱氢酶

HC H2C

HO P OH O

1,3-二磷酸甘油酸

3-磷酸甘油醛

3、在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体 生成乙酰CoA,参加TCA循环(柠檬 酸循环),被彻底氧化成C2O和H2O。
丙酮酸+NAD+ +CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+

六、 糖有氧分解(三羧酸循环) 概念:在有氧的情况下,葡萄糖酵 解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰 CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱 羧,最终生成C2O和H2O并产生能量 的过程 . 一.三羧酸循环的概念 因为在循环的一系列反应中,关键 的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸 循环,又因为它有三个羧基,所以亦称 为三羧酸循环, 简称TCA循环。由于 它是由H.A.Krebs(德国)正式提出 的,所以又称Krebs循环。

三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙 酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应; 羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD) 进入电子传递链经过氧化磷酸化作用,形 成水分子并将释放出的能量合成ATP。
黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)

有氧氧化是糖氧化的 主要方式,绝大多数组 织细胞都通过有氧氧化 获得能量。

二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化 (线粒体)

? 反应过程 ? 反应特点
? 意 义

⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A

TCA循环

关键酶
柠檬酸合成酶

CH3CO~SCoA
H2O

H2C COOH HO C COOH H2C COOH
柠檬酸 (citrate)

O C COOH H2C COOH
草酰乙酸

HSCoA

乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸 + CoA-SH

⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸
H2O

TCA循环

H2C COOH HO C COOH H CHCOOH

H2C COOH C COOH HC COOH

H2C COOH H C COOH HO CHCOOH

柠檬酸

顺乌头酸
顺乌头酸酶
柠檬酸

异柠檬酸

异柠檬酸

⑶ 异柠檬酸氧化脱羧 生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH HO C COOH H
异柠檬酸 NAD+

TCA循环
H2C COOH

H2C COOH HC COOH O C COOH
草酰琥珀酸

CH2 O C COOH
α-酮戊二酸

NADH+H+

CO2 关键酶

异柠檬酸脱氢酶

异柠檬酸+NAD+

α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+

⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH CH2 O C COOH
HSCoANAD+

TCA循环

H2C COOH CH2 O C SCoA

α-酮戊二酸

关键酶

NADH+H+ CO

2

琥珀酰CoA

α-酮戊二酸脱氢酶系 α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+

⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
琥珀酰CoA合成酶

TCA循环

H2C COOH CH2 O C SCoA
琥珀酰CoA ATP 琥珀酰CoA + GDP + Pi GDP+Pi

HSCoA

H2C H2C

COOH COOH

GTP

琥珀酸

ADP
琥珀酸+ GTP + CoA-SH

⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD FADH2

TCA循环

H CH COOH H CH COOH
琥珀酸 (succinate) 琥珀酸脱氢酶

HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)

琥珀酸 + FAD

延胡索酸 +FADH2

TCA循环
⑺ 延胡索酸水化生成苹果酸
H2O

HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate) 延胡索酸酶

H2C COOH HO CH COOH
苹果酸 (malate)

延胡索酸 + H2O

苹果酸

⑻ 苹果酸脱氢生成草酰乙酸
NAD+ NADH+H+

TCA循环

H2C COOH HO C COOH H
苹果酸 (malate) 苹果酸脱氢酶

H2C COOH

O C COOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)

苹果酸 + NAD+

草酰乙酸 + NADH+H+

CH2CO~SoA (乙酰 辅酶A)

O C COOH O COOH
草酰乙酸 2H NAD+

H2 H COOH 2C COOH

CH2 COOH HO-C COOH
柠檬酸

H2C COOH

HO CHCOOH
苹果酸

H2C COOH

CH2 COOH

HOOC CH
延胡索酸 2H FAD

三羧酸循环总图 P

HC

COOH
异柠檬酸

HO-C COOH
CO2

HC COOH
CH2 COOH H2C COOH
琥珀酸 GTP 琥珀酰CoA

CH2 COOH H2C O=C
2H

2H

CH2 COOH H2C CO~ SCoA

COOH
NAD+

NAD+

α-酮戊二酸 CO2

三羧酸循环特点
① 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进 行,为不可逆反应。 ② 三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、 异柠檬酸脱氢酶和?-酮戊二酸脱氢酶系。
③ 循环的中间产物既不能通过此循环反应 生成,也不被此循环反应所消耗。

④ 三羧酸循环中有两次脱羧反应,生成两
分子CO2。

⑤ 循环中有四次脱氢反应,生成三分子
NADH和一分子FADH2。

⑥ 循环中有一次底物水平磷酸化,生成一
分子GTP。

⑦ 每完成一次循环,氧化分解掉一分子乙
酰基,可生成12分子ATP。

糖有氧氧化过程中ATP的生成
反 应 第一阶段 两次耗能反应 两次生成ATP的反应 第二阶段 一次脱氢(NADH+H+) 一次脱氢(NADH+H+) 第三阶段 三次脱氢(NADH+H+) 一次脱氢(FADH2) 一次生成ATP的反应 净生成 ATP -2 2× 2 2× 2 或 2 × 3 2× 3 2× 3× 3 2× 2 2× 1 36或38

三羧酸循环小结
乙酰辅酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP
? TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰 CoA,草酰乙酸仅起载体作用,反应前后无 改变。

?TCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的, 所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统 ?TCA的中间产物可转化为其他物质,故需不 断补充

乙醛酸循环——三羧酸循环支路
CoASH

乙酰CoA

草酰乙酸

CoASH 乙酰CoA 乙 醛 ② 酸

? 乙醛酸循 环在异柠 柠檬酸 檬酸与苹 果酸间搭 了一条捷 ① 异柠檬酸 径。(省 了6步)
琥珀酸

苹果酸 三羧酸循环

(I)

(II)
(III) (IV)

电子在呼吸链中的传递方式

在某些肌肉组织和大脑
NADH 磷 酸 二 羟 丙 酮 α-磷 酸 甘 油 NAD

磷 酸 二 羟 丙 酮 线 粒 体 内 膜 NADH

α-磷 酸 甘 油 FAD

FADH2 FMN CoQ

b

c1

c

aa3

O2

α - 磷酸甘油穿梭作用
注意:通过该穿梭作用,胞液中的NADH转入到线粒体后 转变为FADH,进入琥珀酸呼吸链氧化。

6 、NADH从胞液转入线粒体
这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。
胞 液

线 粒 体 内 膜

线 粒 体 + NAD + NADH+H 呼 吸 链

+ NAD + NADH+H

苹 果 酸 谷 氨 酸

Ⅰ Ⅱ 谷 氨 酸

苹 果 酸 草 酰 乙 酸

草 酰 乙 酸

天 冬 氨 酸

α-酮 戊 二 酸

Ⅲ Ⅳ

α-酮 戊 二 酸

天 冬 氨 酸

苹果酸

草酰乙酸 穿梭作用

四.TCA中ATP的形成及其生物学意义
?1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP),共有4次脱氢,生成3分子 NADH和1分子 FADH2。 ?当经呼吸链氧化生成H2O时,前者每对电子可生成 3分子ATP,3对电子共生成9分子ATP;后者则生 成2分子ATP。 ?因此,每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算,则1分子丙酮酸可 产生15分子ATP。 ?1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸,因此,原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生8+2×15=38个ATP分子。


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