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外源组织对种子萌发影响的研究进展 Advance on the Effects of Xenobiotics on Seed Germination

外源组织对种子萌发影响的研究进展 Advance on the Effects of Xenobiotics on Seed Germination
夏菁潞 (陇东学院 生命科学与技术学院,甘肃 庆阳 745000)

摘 要:外源化学物是在人类生活的外界环境中存在、可能与机体接触并进入机体,在体内
呈现一定的生物学作用的一些化学物质,又称为“外源生物活性物质” 。外源物质会影响到 植物的生长、 发育以及种子的萌发。 国内外很多学者和专家在外源物质对种子萌发生长影响 方面进行了大量的研究。下面就对外源组织对种子萌发影响的研究进展给予简要综述。

关 键 词: 稀土元素;重金属;种子萌发 中图分类号:Q 945.34 文献识别码:A 种子萌发是指种子从吸胀作用开始的一系列有序的生理过程和形态发生过 程。种子的萌发,除了种子本身要具有健全的发芽力以及解除休眠期以外,也需 要一定的环境条件,主要是充足的水分、适宜的温度和足够的氧气。 外源物质对种子萌发有很大影响,稀土元素可以促进种子萌发也可抑制种子 萌发,对种子呼吸作用、酶的合成和储藏代谢等都有影响。而重金属 Hg、Pb 和 Cr 对种子萌发会起到一定的抑制作用。下面就对这几种外源物质在影响种子萌 发方面进行分析。

1 稀土元素对种子萌发的影响机理研究进展
稀土元素(Rare Earth Element)是从 18 世纪末叶开始陆续发现,当时人 们常把不溶于水的固体氧化物称为土。稀土一般是以氧化物状态分离出来的,很 稀少,因而得名为稀土(Rare Earth,简称 RE 或 R)[1]。 稀土就是化学元素周期表中镧系元素——镧(La) 、 铈(Ce) 、 镨(Pr) 、 钕(Nd) 、 钷(Pm) 、钐(Sm) 、铕(Eu) 、钆(Gd) 、铽(Tb) 、镝(Dy) 、钬(Ho) 、铒(Er) 、铥(Tm) 、 镱(Yb) 、镥(Lu) ,以及与镧系的 15 个元素密切相关的元素——钪(Sc)和钇(Y) 共 17 种元素,称为稀土元素。 周期系ⅢB 族中原子序数为 21、39 和 57~71 的 17 种化学元素的统称。其 中原子序数为 57~71 的 15 种化学元素又统称为镧系元素。

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稀土元素的共性是:①它们的原子结构相似;②离子半径相近(REE 离子 半径 1.06×10-10m~0.84×10-10m,Y 为 0.89×10-10m) ;③它们在自然界密切 共生。
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1.1 稀土元素对植物的生物效应
随着我国稀土资源的广泛开发利用,尤其近 30 年来在农业领域中的广泛研 究表明,适宜浓度的稀土元素对植物生根、生长、产量和品质等具有促进作用, 并已得到科学界肯定。适量稀土浓度可促进植物生长,提高种子萌发能力和根系 发育,提高植物生物量[2]。 植物中的稀土来自土壤, 其含量主要受环境和遗传因素制约。植物中的稀土 含量因植物种类不同而有很大差别 "同时也受地理环境和土壤类型等因素影响
[13]

。 稀土元素对植物的生物效应机理主要表现在[14]:(1)对作物体内生长激素的

合成或激活起催化作用;(2)稀土元素可能作为酶的辅基或激活剂而起着促进生 化反应的作用;(3)稀土元素在某些生化过程中可以取代某些金属而起作用。

1.1.1 稀土对种子活力的影响
种子活力主要决定于遗传性以及种子发育成熟程度与贮藏期间的环境因子。 遗传性决定种子活力强度的可能性, 发育程度决定活力程度表现的现实性贮藏条 件则决定种子活力下降的速度。 大量研究表明种子活力与发芽率的变化趋势相似,随着稀土浓度的增加呈现 先促进后抑制作用。张杰等[3]研究了镧浸种对水稻种子萌发及幼苗生长的影响 , 结果表明,1~20mg·L
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La 处理能提高水稻种子的活力,提高蛋白酶、淀粉酶和
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脂肪酶的活性,并能促进水稻茎、叶和根系的生长,其中 10 mg·L-1La 处理效果 最佳。当浓度超过 30 mg·L
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时,水稻种子萌发和幼苗生长受到抑制。此外,镧

对水稻植株地下部分(根系)生长的影响比地上部分(茎叶)生长的影响要明显。

1.2 稀土影响种子萌发机理
种子萌发和幼苗生长是一个复杂的植物生理生化、物质代谢过程,受其内部 或外部植物生长物质的调控作用,而表现出种子活力、幼苗生长、形态特征、细
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胞组织、物质代谢等方面的效应,直接或间接影响植物的营养生长和生殖生长, 进而影响植物的生物产量、经济产量、营养品质及其安全性等[4]。

1.2.1 稀土对酶合成的影响
Velasco 等[5]研究认为,稀土对植物生长的影响与水解酶活性有关。 超氧化物 歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)等构成了植物体内的“保护酶系统”,在维持自 由基代谢平衡中发挥重要作用。梁婵娟等[6]水培法研究了稀土元素 Ce 对紫外辐 射(UV-B, 280~320 nm)胁迫下油菜幼苗膜保护酶的影响。实验表明, UV-B 辐射 (T1P0.15 W·m
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和 T2P0.35W·m )胁迫下,油菜幼苗叶绿素含量减少,质膜透性

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增大, SOD, CAT 与 POD 酶活随时间进程先升后降(T1),高剂量(T2)下 POD 持续升 高,3 者响应 UV-B 辐射胁迫的敏感序列是 SOD>CAT>POD。Ce 对 3 种保护酶的调控 作用,减轻了 UV-B 辐射对其功能的损伤,增强了保护酶清除自由基能力,维持了 质膜正常透性。 成根杰等[7]在研究氯化稀土对油松(Pinus ta-buiaeformisCarr. )种子萌发 过程酯酶同工酶的影响中,用 0.5mmol/LLaCl3,PrCl3 分别浸种处理油松种子(蒸 馏水浸种作对照),对油松幼芽酯酶同工酶采用聚丙烯酰胺凝胶电泳分离方法分 析。结果表明,LaCl3 处理能使幼芽产生较多新的酯酶同工酶,并使某些酯酶同工 酶活性增强。PrCl3 处理使油松种子萌发初期和中期某些酯酶同工酶活性增强, 而使后期幼芽产生少数新的酯酶同工酶。 说明这两种稀土氯化物浸种可通过诱导 加强酯酶同工酶活性,促进脂库油脂的动员,提高种子活力。

1.2.2 稀土对呼吸作用的影响
生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解, 最终生成二氧化碳或其 他产物,并且释放出能量的总过程,叫做呼吸作用。呼吸作用,是生物体在细胞 内将有机物氧化分解并产生能量的化学过程, 是所有的动物和植物都具有一项生 命活动。生物的生命活动都需要消耗能量,这些能量来自生物体内糖类、脂类和 的能量,具有十分重要的意义。 方能虎等[8]研究表明,研究了稀土处理的水稻种子在萌发初期(84 小时)内呼 吸速率的动态变化,并提取了样品中的线粒体,用 ICP-MS 法分析了其中的稀土元

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素含量。 实验结果表明:植物对稀土的吸收具有选择性,并为稀土离子能够进入细 胞内的结论提供了间接的证据。

1.2.3 稀土对水分吸收的影响
方能虎等[9]研究了混合稀土浸种对水稻种子的种子活力、吸水量和膜透性的 影响,实验结果显示,在 100×10-6~900×10-6 浓度范围内稀土处理显著增加了 种子的吸水量。

1.2.4 稀土对储藏代谢的影响
洪法水等
[10]

研究硝酸铈对水稻种子活力和萌发期间酶活性的影响,结果表明

用 2.5~30mg/L Ce(NO3)3 浸泡水稻种子能明显提高稻种的活力 ,促进幼苗的生 长。这与 Ce 提高稻种萌发期间的呼吸速率、增加淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶等水 解酶的活性有密切关系。其中用 10mg/L 浓度的 Ce(NO3)3 浸种效果最好。当浓 度超过 50mg/L 时,种子的萌发、呼吸作用及三种酶的活性均受到抑制。

2 重金属对植物种子萌发的影响研究进展
重金属原义是指比重大于 5 的金属,原子序数从 23(V)至 92(U)的天然金属 元素有 60 种,除其中的 6 种外,其余 54 种的相对密度都大于 5,因此从相对密 度的意上讲,这 54 种金属都是重金属。但是,在进行元素分类时,其中有的属 于稀土金属,有的划归了难熔金属,最终在工业上真正划入重金属的为 10 种金 属元素:铜、铅、锌、锡、镍、钴、锑、汞、镉和铋。这 10 种重金属除了具有 金属共性及密度大于 5 以外,并无其他特别的共性。各种重金属各有各的性质。 由于重金属会破坏种子萌发过程中的代谢过程,影响有关酶系的活性,因此,会 影响种子萌发,改变其发芽率,并影响幼苗的生长发育。 重金属通过火山、岩 石风化、工业生产、矿业、煤和石油的燃烧、污水排放等途径源源不断地进入生 物圈中
[11]

。对每种生物都存在一定的威胁。下面以几种重金属的危害为例说明。

2.1 Hg 对种子萌发的影响
汞是化学元素,元素周期表第 80 位。俗称水银。元素符号 Hg,在化学元素 周期表中位于第 6 周期、第 IIB 族,是常温常压下唯一以液态存在的金属(从严 格的意义上说,镓(符号 Ga,31 号元素)和铯(符号 Cs,55 号元素)在室温下 (29.76℃和 28.44℃) 也呈液态) 。 汞是银白色闪亮的重质液体, 化学性质稳定,
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不溶于酸也不溶于碱。
表 2 土壤环境质量标准值 (mg· kg-1) Table 1 Standard for soil environment (mg· kg-1)

王新和周启星(王 新,周启星.土壤 Hg 污染及其修复技术研究[J].生态学杂志, 2002, 21(3): 43 -461.)研究指出,土壤中的 Hg 主要以金属 Hg、无机化合态 Hg 和有机化合态 Hg 的形态存在;有机化合态的 Hg 主要是有机 Hg (甲基汞和乙基汞 等)和有机络合态的 Hg,且有机 Hg 中的甲基汞易被植物吸收;土壤中的无机 Hg 则 很难被吸收,进入土壤中的 Hg 除一部分能被土壤迅速吸附或固定,还有一部分 Hg 可通过土壤侵蚀、淋溶、植物吸收及元素 Hg 的形式发生水、气、生物迁移。 Hg 对大多数植物种子的萌发具有明显的抑制作用[12]。

2.2 Pb 对种子萌发的影响
Pb 为柔软灰白色重金属,原子量 207.2,熔点 327.5℃,沸点 740℃,Pb 尘 遇热或明火会着火、爆炸。加热至 400℃以上时,即有大量 Pb 蒸气逸出,并迅 速氧化为 Pb 的各种氧化物。Pb 具有较好的延展性,不溶于水,但溶于稀盐酸、 碳酸和有机酸。 Pb 对大多数植物种子的萌发具有明显的抑制作用。

2.3 Cr 对种子萌发的影响
铬是一种化学元素,它的化学符号是 Cr,它的原子序数是 24,是一种坚硬、 金属银色的过渡金属。 Cr 对大多数植物种子的萌发具有明显的抑制作用。

结 论:
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稀土元素对种子萌发有抑制作用和促进作用。它的抑制和促进与其浓度 有关。它对种子萌发的酶的合成、呼吸作用、水分吸收和储藏代谢等发面都有一 定的影响。 重金属不可避免的影响到种子萌发、生长、产量等方面,就种子萌发的影 响而言,不同的重金属在不同的浓度范围内对植物种子的萌发影响程度是不同的, 这与重金属对各种子的作用机理以及各种子对重金属的毒性反应程度不同有关
[11]



参考文献:
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