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分子生物技术在中国动物育种中的应用


分子生物技术在中国动物育种中的应用
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1 前言 农业是我国 12 亿(1997)~16(亿)(2015)人口赖以生存的基础.发展动物农业(畜牧 业)对提高人民生活水平、 保持社会安定团结具有重要的战略意义.根据英美等西方发达国家 政府和国际粮农组织的预测,21 世纪全球畜牧业的 90%畜牧品种都将通过

分子育种提供, 而品种对整个牧业发展的首要关键.优良品种是发展畜牧业的基础,有了良种就能够在同样 投入的条件下有更大的产生.八十年代以来,国际上的动物育种已进入了分子水平,朝着快速 改变动物基因型的方向发展.我国要跟上这一科技形势,就要开展分子育种,也就是要研究畜 禽遗传育种的分子生物学基础,为我国进入 21 世纪的畜牧业提供高产,优质高效发展的理论 基础和高新科技. 为达到这一目的,要解决的重大科学问题是: 1.畜禽功能性基因组及重要经济性状(肉、蛋奶)的基因(QTL)定位研究: 2。畜禽超高产育种的分子生物学基础研究; 3畜禽遗传资源评价,保护和利用分子生物学基础研究。这些重大科学问题的阐明, 将使我国动物分子遗传育种的理论和技术基本达到了同期国际先进水平。 部分领域如高繁殖 力、优良肉质、遗传资源的开发利用和新品种(系)选育,有望领先美英等发达国家;同时 亦将促进其他相关学科(如动物繁殖学、动物、生理与营养学等)理论与技术的重大发展。 2 基本情况我国动物性食品的人均占有量要达到中等发达国家水平, 那么我国目前 养殖业的生产总量还必需翻一番, 如果再考虑到21世纪我国人口增加到16亿所需的生产 量,那就不仅是翻一番的问题,必须来一个巨大的发展。仅以肉、奶为例,根据联合国粮农 组织1998年的统计年鉴表明,我国人均肉占有量少于50千克,奶占有量不足8千克, 奶占有量达到120千克。 如果在21世界我国人均肉和奶的占有量好使要达到中等发达国 家现在的水平,那么意味着我国每年必须生产1。6亿吨肉和2亿吨奶,是我国目前肉生产 总量的2。7倍,奶生产总量的22倍。 要完成这个目标存在巨大困难,因为,[zl1] (1)我国人口的增加使得未来我国人 均粮食的占有量很难增加, 也就是说未来我国仍不可能拿出更多的植物性粮食来支持养殖业 的发展; ②由于国际上植物性食品的生产均已由产量转向了质量, 世界贸易粮食总量将基本 保持稳定, 我国不可能依赖世界贸易来满足国内人口增加和生活质量提高对粮食的需求。 因 此我国养殖业的巨大发展必须依赖于科技进步。 更准确地说, 就是要提高植物性食品转化为 动物性食品的效率, 而影响这个转化率的最关键因素就是品种。 根据国际粮农组织和发达国 家对养殖业生产作出的科学评估,品种的贡献率是 35%~65%,平均为 45%。随着动物 基因组计划的研究进程,这个比例还将大幅度地增加。要解决未来我国养殖业的问题,关键 是利用遗传工程革命性地改良和创造新品种, 而要做到这一点, 就必须加强对动物遗传育种 的分子生物学基础研究。 我国动物遗传育种,在群体水平上和国际上的差距不大,由于我

国有资源优势,只要跟上国外的研究动态,结合我国国情深入育种实践,就能取得高水平的 研究成果。如中国农业大学“节粮小型蛋鸡的选育”经专家鉴定和查新检索,这一成果目前处 于国际领先地位。但从分子水平来看,由于需要投入大量的人力、物力、涉及人才培养和资 金的问题, 在未作大力度投入的情况下, 研究工作只能零敲碎打, 有经费就做, 无经费就停。 即使是这样, 我国科学家亦在动物基因定位研究方面取得了一些拥有自己知识产权的突破性 进展。例如在“太湖猪高繁殖力的遗传基础研究”课题(国家自然科学基金重点资助项目,1 993~1996)取得了重要成果,筛选出两个影响产仔数 l~1.5 头的主效基因,即雌激素 受体基因(ESR)和促卵泡素(FSH)β 亚基基因,特别是(FSH)β 亚基基因对猪产仔数 的影响在国内外都是首次报导,引起了国际上动物科学界的极大关注。 3 我国近年来取得的成就 国际上动物基因组计划的前期研究工作开始于 20 世纪八十年代中期,发达国家基因 组计划的启动时间是九十年代初,因而大规模的研究工作实际上是在九十年代初方开始的, 并迅速取得了重要的成绩。我国是发展中国家,在有限资金的情况下,还是在九十年代初启 动了水稻和人类基因组计划。在国家科技部、农业部、教育部和国家自然科学基金委,以及 省。市等地方科技管理部门的支持下,也安排了一些与畜禽基因组有关的研究项目。我国科 学家在资金和条件都十分困难的情况下, 毅然地在九十年代初也开始了畜禽基因组计划的相 关研究内容, 在前沿探索工作中运用了我国特有的动物遗传资源, 取得了相当多令国际科学 界特别关注的学术成就。美国动物基因组计划首席科学家 Schook 教授曾说:“没有中国科 学家与我们共同来研讨畜禽基因组计划, 那么这种研讨绝对是不全面和缺乏特色的”。 经过 近 10 年的艰苦努力,取得比较突出的成绩有: 3.1 构建了国际上第 1 张鸡随机扩增 DNA 多态标记(RAPD)遗传图谱(国家科 委“八五”高新育种技术、北京市自然科学基金资助) 1991 年我国科学家利用刚刚在国际 上兴起的 RAPD 标记和以北京红鸡 F2代设计构建的参考群为基础,经过 2 年工作,鸡参 考群的规模达到 380 只, 构建的遗传图谱上 RAPD 标记达到 52 个, 覆盖了 870cM (厘摩) 的遗传长度,是当时国际第 1 张,也是最大的鸡 RAPD 遗传图谱(A geneticlinkage ma p based on Beijing Red pedigree with RAPD markers in chichen,Animal Ge netics, 130~131,1993) 3.2 精细定位了鸡性连锁矮小基因(dw,并在国际上首次克隆报道了该基因的 DN A 序列(国家自然科学基金、农业部“八五”重点攻关项目) 鸡性连锁矮小基因早在 50 年 代就已发现并对其进行了系统的孟德尔遗传方式和特性研究(Hntt 等,1959),但对其 分子遗传基础近半个世纪来却知之甚少。1993 年开始,我国科学家利用限制性酶切片段长 度多态性(RFLP 的技术,依据候选基因定位(Candidate Gene Approach)思想,对正 常鸡和性连锁矮小鸡的生长激素轴(Axis 的全部基因座位进行了深入研究,发现性连锁矮 小鸡的生长激素受体基因发生了突变。 随后, 通过染色体原位杂交也证实了生长激素受体基 因位于鸡性染色体(2)长臂上。然后,克隆报道了鸡生长激素受体的基因组序列,通过测

序精细定位, 证明了性连锁矮小鸡生长激素受体基因编码受体蛋白胞内区的第 10 个外显子 发生了 1775 个核苷酸的缺失突变, 最终给鸡性连锁矮小基因的分子遗传基础研究有了明确 的结论。国际动物基因定位研究先驱者 Michel Georges 和 Leif Andersson 在总结动物 基因组作图十几年来研究成就“家畜基因组学的新纪元(Livestock Genomlcs Comes o f Age)一文中指出,在国际上现已精细定位的 5 个畜禽重要单基因中,鸡性连锁矮小基 因是其中之一。 3.3 在国际上首次确定了促卵泡素 β 亚基基因(FSHβ)是控制猪产仔数的主效 基因(国家自然科学基金重点项目、“863”青年科学基金) 产仔数性状对养猪生产来说是 十分重要的性状之一,世界著名动物遗传育种学家 Chris HaLey 估计,如果母猪的每胎产 仔数能够提高 1 头,那么英国养猪业每年可净获 7 亿英镑的纯利,而整个欧共体则每年可 获约 20 亿英镑的纯利(C.Haley 等,1990)。 1993 年始,我国科学家及其课题组在 国家自然科学基金重点资助下, 经过三年的努力, 确定了我国特有地方品种二花脸太湖猪 (世 界上产仔数最高的品种)存在着产仔数主效基因。采用候选基因鉴定路线,精细确定了 FS Hβ 基因是控制猪产仔数的主效基因,FSHβ 基因型为 BB 的母猪与基因型为 AA 的母猪相 比,总产仔数平均每胎可多产出 l、5~2.0 头,而活产仔数平均每胎则多产出 1.0~1.5 头。根据研究结果,我们设计了高产仔数基因座位的 PCR 基因诊断盒(kit),以适于在育 种现场使用。目前优良基因型的诊断技术已申请了国际专利,并获得批准(国际专利号:6, 291,174BI),其应用潜力可达数十亿人民币。 3. 首次利用我国二花脸太湖猪与外国商业猪种约克夏杂交构建了亚洲最大的资源 4 群(国家自然科学基金重点项目。江苏省科委“九五”重点攻关项目) 我国太湖猪中,二花 脸不仅是世界产仔数最多的猪种, 亦是世界上肉质优良的猪种之一, 与大约克杂交产生的资 源群在 FZ 代的生产性状有明显的表型分离。有 86 个数量和质量性状已被测定,是目前国 际上最好的猪资源群之一, 目前已有 12 个国家从事猪基因组计划研究的科学家希望我们提 供资源群样本和进行全面合作的要求。 3.5 证明了雌激素受体(ESR)基因是一种广泛存在的、控制猪产仔数的主效基因 (国家自然科学基金重点资助项目) 1994 年美国依阿华大学 Rothchild 教授报道了雌激 素受体基因是控制猪产仔的主效基因之一。 这个发现主要是基于我国太湖猪中的梅山猪与大 约克猪的杂交种群,因而推断优势基因只可能存在我国太湖猪种中。1995 年,我国科学家 也证实了雌激素受体基因的确调控猪产仔数, 但优势基因不仅仅存在于我国太湖猪, 而且在 我国其他猪种如我国民猪、香猪以及外国著名商业品种长白猪、皮特兰、杜洛克猪也存在, 只是基因频率很低。 这个新的发现为有效快速地利用雌激素受体基因来改良猪产仔数性状奠 定了重要基础,再次引起国际动物遗传育种学界注意。 3.6 全面地对猪高温应激综合症 (MHS) 基因进行了研究并建立了分子诊断技术 (国 家自然科学基金、农业部“八五”重点攻关项目) 猪高温应激综合症是造成我国养猪业损失 最大的猪遗传性疾病,每年直接经济损失大约为 6 亿人民币。这种遗传病是隐性遗传,因

此利用常规的选种方法(如氟烷测定等)几乎不可能将这种病根除出种群。经过国内外科学 家的努力发现, 猪高温应激综合症主要是由于兰诺丁受体基因突变造成。 兰诺丁受体是肌肉 细胞中钙离子通道的主要成分, 该基因的突变导致兰诺丁受体功能丧失, 钙离子的释放受阻, 从而引起应缴综合症表型和个体死亡。我国地方品种,如我国太湖猪、民猪、香猪、耳猪等 等, 一直被科学界认为不存在高温应激综合症基因, 但经过大量分子测检, 实际上是存在的, 只是频率很低, 为利用我国猪优良遗传资源时应注意避免高温应激综合症基因污染提供了科 学依据。 我国科学家还创造性地建立了多种检测猪高温应激综合症的诊断技术, 并且都在申 请专利保护。毫无疑问,我国科学家在猪高温应激综合症分子遗传方面的研究工作,已经达 到了国际先进水平。 3.7利用 RFLPS技术,在我围“北京白鸡”中寻找到一种新的性连锁慢羽基因, 对蛋鸡配套系有种有重大意义问家自然科学基金、北京市“九五”重点攻关课题、农业部畜牧 行业“九五”重点攻关课题)连锁慢羽基因是蛋鸡配套系种中自别雌雄的主要基因之一。但目 前国际上白壳鸡中全部的慢羽基因之都是由于内源性病毒 ev21 基因组成的插入突变造成, 而 ev21 抗原基因的表达将严重干扰鸡体免疫系统对鸟类淋巴白血病的表达将严重干扰抵 御能力, 这就是为什么所有白壳蛋难商品配套系的白血病病毒感染率高和鸡群死亡率高的根 本原因。因而寻找一种不是由 ev21内源性病毒基因组插入导致的性连锁慢羽基因是白壳 蛋鸡分子育种的研究热点。 我国科学家经过2年多的努力, 在北京白鸡群中终于找到了这样 一种性连锁慢羽基因,通过目前检索证明,这是世界上的第一次,因而为培养新的优良白壳 蛋鸡种奠定了基础。 3.8 构建了目前国际上最大的鸡资源群,并在鸡“乌骨”和肉质基因的定位方面取得 了突破性进展(国家杰出青年科学基金、北京市自然科学基金重点项目) 乌骨丝毛鸡是我 国特有的珍贵品种。肌肉、骨骼、皮肤、内脏等均为黑色,我国传统医学认为其肉质有保健 药疗功能。 如何发现贮藏在乌骨鸡中的特殊肉质和“乌骨”基因是件非常有科学意义和应用价 值的工作。 我国科学家利用乌骨丝毛鸡与肉鸡品种和商业蛋鸡品种进行杂交, 构成了世界上 最大 FZ 代设计的资源群。F2个体总数达到 5000 多只,每个家系的 FZ 子女数达到 30 多 只,120 个生产性状(如日增重、腹脂重、产蛋数、蛋重等等)和质量性状(黑色级别。 趾数、羽色、羽型、冠型等等)作了测定和记录,利用 100 多个均匀分布于鸡基因组的微 卫星标记正在用于作“基因组扫描”来定位影响或控制这些性状的基因。 特别是在定位和发现 “乌骨”基因方面,取得了突破性进展。“乌骨”表型由两个遗传座位控制,一个位于 Z 性染色 体上,是主控基因;另一个位于常染色体上,只起修饰作用。目前,与这两种基因遗传连锁 的微卫星标记均已找到。 综上所述,我国科学家通过自己的辛勤工作和智慧,已经取得了 许多国际水平的成就, 有些还处于领先地位, 在国际动物基因组计划研究领域中奠定自己应 有的学术地位。但就总体水平而言,与美、英等发达国家相比,还有很大差距,特别是与我 国养殖业发展的巨大需求来看, 更是极不相称, 因此加快我国自己的动物基因组计划研究迫 在眉睫。


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