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微生物发酵生产辅酶Q10的研究进展[1]


氨基酸和生物资源 !""+ , !& (%) : 0# G 0& !"#$% !&#’( ) *#%+#& ,-(%./&-(

微生物发酵生产辅酶 )%" 的研究进展
袁* 静, 魏* 泓 $
( 第三军医大学实验动物中心* +""&quo

t;#, )
摘要: 利用微生物发酵生产辅酶 )%" 产物活性好, 并可通过规模放大提高生产能力, 因而颇受国内外学者的关注。文章综 述菌种的选择和遗传改造, 发酵条件的优化及其分离纯化。 关键词: 辅酶 )%" ; 微生物发酵 中图分类号: -)’!". % 文献标识码: / 文章编号: %""& $ ,#(& ( !""+ ) "% $ ""0# $ "+

* *

辅 酶 )%"( 1234536768 $ %" ,9786:;<8 )%" ,

%* 97)%" 的生产方法 97)%" 广泛存在于动植物组织以及微生物菌体 动植物组织 中, 微生物菌体中 97)%" 含量普遍较高, 中含量低, 因此微生物是 97)%" 的良好来源。 97)%" 的制备方法有三种: 动植物组织提取法、 微生物发酵法和化学合成法。目前国内大多采用动 植物组织提取法。国外多用微生物发酵法, 尤其是 日本早在 %’(( 年就实现了微生物发酵法工业生产 97)%" 。化学合成法合成条件苛刻, 步骤繁多; 另外, 化学合成的 97)%" 的异戊二烯单体大多为顺式结构, 生物活性不好, 且副产物含量多, 提纯成本高。动植 物组织提取法主要是从提取细胞色素 9 后的猪心残 渣提取。动物组织中 97)%" 含量低, 每公斤新鲜猪心
[ #] , 并受原材料和来源限制, 规模 的收率仅为 (0<F

97)%" ) , 又称泛醌 ( 以下简称 97)%" ) 。其分子式为 90’ =’" >+ , 分子量为 ,&# 。结构式如下:
9=# > > * 9=#

9=# * 9=# > * ( 9=! #9=+9#9=! ) %" = > ,&#. #& * * * * * * * * * 90’ =’" >+ :

( )

97)%" 是一种脂溶性醌类化合物, 在室温下呈橙
[ %] 黄色结晶物, 其熔点是 +’? , 它无臭无味 。 97)%"

的生理功能作用主要来自于醌基的氧化还原特性和 类异戊二烯侧链的物理特性。研究表明, 还原态的 97)%" 和异戊二烯单体全为反式结构的 97)%" , 比氧 化态 的 97)%" 和 异 戊 二 烯 单 体 全 为 顺 式 结 构 的 97)%" , 具有更高的活性和药理作用。 %’+" 年, @77A8 等首次鉴定了 97)%" 的作用, 但 未引起临床界的重视。%’0( 年, 9AB68 等从牛心肌 中提纯 97)%" 并测出其化学结构, 证实 97)%" 实际上 在哺乳类动物的呼吸传递链的氧化还原载体中起重 要作用, 现已知 97)%" 是呼吸链中 C/D= 脱氢酶、 琥 珀酸脱氢酶和 2E 复合物之间的脂溶性电子载体, 是 细胞能量生成要素, 因此是天然抗氧化剂和细胞代 谢的激活剂, 在心血管疾病的治疗中有重要作用, 并 可提高人体免疫力和治疗人体免疫系统疾病。作为
[ !] 一种天然抗氧化剂, 可应用于保健美容等方面 。

化生产受到一定制约。相比之下, 利用微生物发酵 生产 97)%" 有几个基本 优 点: (%) 发酵产物为天然 品, 生物活性好, 易被人体吸收; (!) 没有原材料的 制约, 可通过规模放大提高生产能力。但因其含量 有限, 效率较低, 生产成本高而使工业化受到一定限 制。如能选择合适菌株进行遗传改造, 定向选育性 能优良的菌种, 使菌体中 97)%" 的含量提高, 生产成 本就会大幅度下降。 !* 微生物发酵生产 97)%" 的研究进展 !. %* 菌种的选择 尽管自然界里微生物菌体中 97)%" 含量较高, 但 造成 其发酵产物为 97)%" 多种同系物的混合产物, 97)%" 的提纯成 本 较 高。因 此 在 97)%" 的 发 酵 生 产 中, 生产菌株的选择是首要的。表 % 例举了用于发 酵生产 97)%" 的微生物。

在我国, 97)%" 胶囊的用量在逐年增加, 但原料基本 依赖进口, 这要求国内能自行生产大量廉价的 97)%" 原料和制剂。
收稿日期: !""# $ %% $ !& 作者简介: 袁静 ( %’(& $ ) 女, 硕士研究生, 从事应用微生物研究 $通信作者 万方数据

? (’?

袁静等: 微生物发酵生产辅酶 %!& 的研究进展

如营养缺陷型突变株和抗结构类似物双重突变株,
表 !" 微生物菌体中 #$%!& 的含量
菌" " 名 荚膜红细菌 !" #$%&’($)’& 浑球红细菌 !" &%*$+,-./+& 嗜硫小红卵菌 !" &’(0./-%*.(’& 沼泽红假单胞菌 !%" %$(’&),.& 深红红螺菌 !%" ,’1,’2 铜绿假单胞菌 3&+’/-2-4$& $+,’5.4-&$ 掷孢酵母 6%-,-1-(-27#+& ,-&+’& 新生隐球菌 8,7%)-#-##’& 4+-0-,2$4& 黑粉菌 9&).($5- :+$ " $" !.$/ 0 1 干细胞
[’] $

以大大提高目的产物产量。 +) +) +" 构建基因工程菌株 利用分子生物学技术找到 #$%!& 生产菌株的关 键酶基因, 通过重组 HIJ 技术将该基因引入生产菌 株, 使关键酶基因拷贝数增加并高效表达, 从而增强 合成 #$%!& 的能力, 这是构建 #$%!& 发酵重组菌株的 基本路线。 不同生物细胞内 #$% 生物合成的限速步骤均 为对羟基苯甲酸聚异戊二烯焦磷酸转移酶催化的对 羟基苯甲酸与聚异戊二烯的缩合反应。对于该酶的
[ -] 研究发现, 该类型酶对底物有相对宽广的专一性 。

#$% 种类 #$% 产量 #$%!& () * #$%!& () * #$%!& #$%!& #$%!& #$%!& #$%!& #$%!& #$%!& ’) + ’) ( ,) * &) ,&) (! &) +&) +&

从上表可以看出, 光合细菌 ( 以下简称 234 ) 菌 体中 #$%!& 的含量普遍较高。在分类地位上, 234 属 于原核生物界细菌门真细菌纲红螺菌目, 该目分为 红螺菌和绿硫菌亚目, 前者分为红硫菌科和红螺菌 !" &%*$+,-./+& 等属红螺菌科, 因此 科 。!" #$%&’($)’&、 红螺菌科细菌是产 #$%!& 菌种理想选择之一。 +) +" 对菌种的遗传改造 野生型菌株的 #$%!& 生产能力是不能满足生产 需要的, 可以利用常规诱变及基因工程技术对其进 行遗传改造。 +) +) !" #$%!& 的代谢调控育种 56789: 于 !;-, 年在关于 #$%!& 的国际会议上, 提出了 #$%!& 的微生物合成途径主要分为芳香环合 成及异戊二烯基侧链的生物合成路线, 根据芳香环 及异戊二烯基侧链的生物合成途径结合细菌的代谢 调节机制, #$%!& 工业发酵高产菌株的选育途径可分 为: (!) 选育营养缺陷型突变株
[ (] </=$8 和 56789: 发现类胡萝卜素与 #$%!& 均

根据这一原理, 克隆大肠杆菌中 ’1.> 基因并将其导 入 234 , 通过强化该基因的表达以期得到 #$%!& 的高 产株。另一方面, 由于 234 并不是一个成熟的基因 工程受体菌, 故转向寻找以大肠杆菌为受体菌的代 谢途径。在不同的生物细胞中, 由于所含的侧链长 度控制基因各异, 其 #$% 主要成分的侧链长度也不 同。#$% 的侧链长度是由基因 ( 如大肠杆菌 .&%? , 酵 母 #-@! , 光合细菌 //&! 等) 控制的。大肠杆菌高密 度培养简单, 且外源基因的表达系统成熟, 但其合成 的 #$% 主要成分为 #$%K 。因此可设想从 234 中克 隆控制 #$%!& 侧链长度的基因 ( //&! ) , 引入到大肠杆 菌细胞内, 同时灭活其自身的 #$%K 侧链控制基因 .&%? , 最终实现在重组大肠杆菌中大规模生产 #$%!& 。目前, 3B$L6BC8 等人的研究表明在 A" #-(. 中
[ K, ;] 实现 #$%!& 的合成是完全可行的 。

+) *" 发酵条件的优化 除了应用代谢控制理论选育高产突变株或构建 重组菌株提高发酵产量外, 对生产菌的发酵条件进 行优化也是提高发酵产量的一条重要而有效的途 径。 +) *) !" 培养基的优化 在 #$%!& 发酵中通过选择不同来源成分的碳源、 氮源、 生长因子、 无机盐等进行发酵优化实验, 以确 定培养基的组成。有研究表明, 金属离子, 尤其是 M1+ N 、 O9+ N 、 M8+ N 对 !" &%*$+,-./+& 发酵生产 #$%!& 有 促进作用。在培养基中添加 !+) +..$/ 0 G M13<’ , !) &) ; ..$/ 0 G M83<’ ?-P+ < K ..$/ 0 G O93<’ ?-P+ <, 可将 #$%!& 产量由 +) & .1 0 1 7>: Q? 提高至 K) ; E ;) ,.1 0 1 7>: Q? ( J=@BC #B9.CR@/ S876=?>: #$) , G?7) , T@U !;K! ) 。另外, 前体物能明显提高产品的产量, V@8, 在一定条件下还能控制菌体合成代谢产物的流向。 有报道在 #$%!& 发酵生产中添加的前体物有对羟基
[ !& ] 。 苯甲酸、 甲羟戊酸、 异戊烯醇和香叶醇

以聚异戊二烯为前体物进行合成代谢, 减少类胡萝 卜素的生成量可能会促进 #$%!& 的生物合成。因此, 选育类胡萝卜素缺陷型 ( 1>998 .6?@8? ) 的 234 突变
[ ,] 株可提 高 #$%!& 的 含 量。 A$=BC7@ 等 对 !" &%*$+;

,-./+& <= D ’!!* 进行诱变筛选, 获得的一株绿色突 变株, #$%!& 含量比野生株提高 !& E +&F 。 (+) 选育代谢拮抗物抗性突变株 解除抑制物对 #$%!& 合成或其相关合成代谢的 抑制作用可增加 #$%!& 的含量。A$=BC7@ 等
[ ,]

通过筛

抑制物及其结构类似物 选抗 #$%!& 合成的前体物、 ( 乙基硫氨酸、 G D 甲硫氨酸、 甲基萘醌、 道诺霉素) 的突变株, 获得的 >5,-1$#)+,.’2 )’2+0$#.+4& 突变 株 比野生株提高 !& E +&F 。

万方数据 根据上述途径还可进一步选育组合型突变株,

氨基酸和生物资源

? 22?

!" #" !$ 培养条件的优化 (%) 搅拌—通气。搅拌—通气对 &’(%) 产量的 影响因生产菌株的不同而异, 一种是能促进 &’(%) 的 发酵生产
[ %% ]

参考文献
[%] $ 云南动物研究所" 从制备细胞色素 & 的猪心残渣分离 出辅酶 (%) [ I] " 医药工业, %3J> , (!) : !!" [!] $ 吴祖芳等" 辅酶 (%) 的功能研究进展" [ I] 宁波大学学 报 ( 理工版)" !))% , %* (!) : 12 K 11" [#] $ 袁艺" 猪心中提取和纯化辅酶 (%) ( 联产 &L.& ) [ I] " 安徽农业大学学报, %33J , !* (!) : !)) K !)#"

, 另一种是抑制作用

[ *, %! ]

。依据现有的

研究报道, 搅拌—通气对 !" #$%&’()*+’# 生产 &’(%) 不 利。+,-,.’ 等利用 !" #$%&’()*+’# /01231 发酵生产
[ %# ] &’(%) , 研究了搅拌—通气对 &’(%) 产量的影响 。

结果表明, 当氧化还原电势 ( 4567 ) 为 8 %2)9: 时, [ * ] $ &,@@ GM ,N= ABDEE M" OP<QR<N’ND C’NCDN.@,.<’N7 <N H.;<’S 细菌生长最好; 当 4567 为 8 !))9: 时, &’(%) 产量 @;’=,CD,D T@’U.; RN=D@ V,@<’R7 DNV<@’N9DN.,E C’N=<.<’N7 最高, 即限制供氧对细菌生长及 &’(%) 的生产均有 利。0’7;<=, 等在上述研究基础上用电镜观察了供 氧对 !" #$%&’()*+’# 显微结构的影响
[ >]

[ I] " ?<’C;<9" I" , %3>2 , 3> : >11 K >3!" [2] $ 4E7’N A4 ,N= 5R=NDL W" ?<’7LN.;D7<7 ’X RP<QR<N’ND [ I] " Y<.,9" W’@9" , %31# , *) : % K *#" [>] $ 0’7;<=, W D. ,E" 6@’=RC.<’N ’X RP<QR<N’ND 8 %) R7<NT P,CS .D@<,E [ I] " I" MDN" HZZE" :<C@’P<’E" , %331 , ** : %3 K !>" [ J ]$ AE W,C;<9< [, +,9RDE 4 D. ,E" ?<’C;D9<C,E 7.R=L ’N RP<QR<N’ND P<’7LN.;7<7 <N A7C;D@<C;<, C’E<" %" +ZDC<X<C<.L ’X Z,@, 8 ;L=@,PDN\’,.D Z’ELZ@DNLE.@,N7XD@,7D [ I] " ?<’C;<9S <D" , 2> : %!#3 K %!*J" [1] $ +;’-R;<N H" ]’@9,.<’N ’X RP<QR<N’ND 8 %)" I6%%)2>#J!" [3] $ [;R ^, 0R,7, :, 4-,=, /, +R\R-< /, G,-,T,U, _" 6@’S =RC.<’N ’X RP<QR<N’ND <N A7C;D@<C;<, C’E< PL DBZ@D77<’N ’X V,@<’R7 TDND7 @D7Z’N7<PED X’@ RP<QR<N’ND P<’7LN.;D7<7 [ I] " I" ]D@9DN." ?<’DNT" , %332 , J3 (2) : *3# K 32" [ %) ] $ :,.7R9R@, :, /’P,L,7;< _, H<P, +" HN,D@’P<C Z@’=RCS .<’N ’X RP<QR<N’ND 8 %) PL 6,@,C’CC’7 =DN<.@<X<C,N7 [ I] " AR@" I" HZZE" :<C@’P<’E" ?<’.DC;N’E" , %31# , %J (!) :12 K 13" [ %% ] $ ‘;<7.,NCD M5 ,N= _;@D<X,<E F5" AXXC. ’X ,ND@’P<’7<7 ’N .;D C’NCDN.@,.<’N7 ’X =D9D.;LE9DN,QR<N’ND,9DN,QR<S N’ND ,N= RP<QR<N’ND <N A7C;D@<C;<, X@DRN=<<, 6@’.DR7 9<@,P<E<7 ,N= HD@’9’N,7 ZRNC.,., [ I] " ?<’C;D9" I" , %3>1 , %)1 : 2)2 K 2)J" [ %! ] $ O@,-,9< _ ,N= 0’7;<=, _" 6@’=RC.<’N ’X RP<QR<N’ND ,N= P,C.D@<’C;E’@’Z;LEE , PL 5;’=’P,C.D@ 7Z;,D@<’=D7 ,N= 5;’=’P,C.D@ 7REX<=’Z;<ER7 [ I] " I" ]D@9DN." ?<’DNT" , %33# , J> : %3% K %3*" [ %# ] $ +,-,.’ / D. ,E" HT<.,.<’N 8 HD@,.<’N 7.R=<D7 ’N C’DN\L9D (%) Z@’=RC.<’N R7<NT 5;’=’Z7DR=’9’N,7 7Z;,D@<’=D7 [ I] " ?<’.DC;N’E" HZZE" ?<’C;D9" , %33! , %> : %3 K !1" [ %* ] $ 朱旭芬, 曾云中, 等" 生物体内泛醌的种类及合成条 件的探讨 [ I] " 浙江大学学报 ( 理学版) , !))) , !J (#) : #!* K #!1" [ %2 ] $ 欧阳平凯, 胡永红" 辅酶 (%) 的生产及其应用 [ I] "化 工进展, %33* , *: 3 K %%" [ %> ] $ a-D=, _, :,.7R9’.’ _ D. ,E" ]’@9,.<’N ’X RP<QR<N’ND PL .’P,CC’ ZE,N. CDEE7 <N 7R7ZDN7<’N CRE.R@D [ I] " 6;L.’C;D9S <7.@L, %3J> , %2 : 2>1 K 2>3"

。研究表明,

在限氧条件下生长的细菌的细胞质内膜发达, 呈多 层结构, 而 6+? 的光反应中心正位于此处, 这可能导 致 &’(%) 的含量比在供氧充足条件下生长的细菌高。 (!) 光照。红螺菌科细菌既能进行专性厌氧的 细菌光合作用, 又能进行好氧呼吸和发酵。 &,@ 和 ABCDEE 曾报道 6+? 在光照厌氧条件下 &’(%) 的产量 较高, 一 旦 转 为 黑 暗 好 氧 培 养, 产量就会急剧下
[ *] 降 。

(# ) 培养时间。0’7;<=, 等研究发现细菌处于稳 定期前期时 &’(%) 的含量较高
[ >]

。朱旭芬等也认为

菌体内 &’(%) 的含量随着培养时间的增加而不断上
[ %* ] 。 升, 至稳定期前中期达到最高, 随后开始下降

!" *$ 从微生物细胞内提取 &’(%) 从微生物细胞内提取 &’(%) 有不经皂化的提取 法和皂化提取法。不经皂化的提取法与皂化后再提 取的方法相比, 所得到的提取物的量要少些, 但它的 优点是不会破坏 &’(%)[ %2]。皂化提取法是经典提取 脂溶性物质的方法, 方法虽简单, 但成本较高, 在现
[ %, %> ] 代工业生产上有被淘汰的趋势 。最近提出的碱

皂化提取法可以完全省去焦性没食子酸、 乙醇溶剂 的消耗费用, 而采用酸破碎细胞直接皂化, 使 &’(%) 的生产成本大幅度下降, 因而有可能应用于工业化 大生产。 #$ 展望 目前市场上 &’(%) 产品价格较高。尤其是国内, 绝大部分靠进口, 究其原因关键是菌种发酵含量低、 分离纯化的收率不高。因此要实现 &’(%) 的微生物 发酵工业化生产, 尚需利用微生物常规育种方法及 FGH 重组技术, 对生产菌株进行遗传改造, 提高细 胞内 &’(%) 的含量以及对提取途径进行优化以降低 提取分离成本。

万方数据

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袁静等: 微生物发酵生产辅酶 W"# 的研究进展

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万方数据


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