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L-乳酸生产菌种选育技术


● 技术与 方法 

( ( 生命 的化 学  2 0 年 2 08 8卷 6 期 
?

7 75 ?  

CHEM I TRY    F  0 8 2 () S 0FLI E 2 0 , 8 6 

文 章 编 号 : l O — 3 6 2 0 )6 0 7 —3 0 0 1 3 (

0 8 0 —7 50  

厶 乳酸生产菌种选育技术  一
王玉华  王秀娟  王萍 
( 吉林 农业 大学食 品科学 与工程 学院 ,长春 1 O 1 ) 3 l 8 

摘 要 :随 着聚 乳 酸作 为 生物 可降 解 塑料 的迅 速发 展 , 采用 现 代 高新 技 术来 选 育 L一乳酸 纯 度高 、 产量 高 、转 化 率高 、     能 够利 用 木 塘和 适 于 发 酵生 产 工 艺要 求 的 优 良菌 株  已 成 为 国 内 外 研 究 机 构 和 企 业 关 注 的 热 点 。 本 文 对 J?乳 酸 生  已 产 菌 株 的 选 育技 术进 展进 行 综 述 。   关键 词 :L一乳 酸; 菌种 选育  中图分 类号:Q9 6 3 

L 乳酸作为一种 重要的有机酸 ,广泛应用于 食  -
品 、 医 药 、 日用 品 、化 工 等领 域 , 尤 其 是 L 乳 酸 聚  一

酶灭活,获得 D 乳酸脱氢酶缺陷型 A ℃ 5 13 _ 1 C 5 6,只产  生 L 乳酸, 以乳清渗透液为原料发酵 2 . 0小时,乳酸  浓度达 7.g ,产率为每小时 1 1 /[ a ynn 7  / 8 L .   L4 1 g ] m aa 等  。N
采 用亚 硝 基 胍诱 变 L 砌口 ,    C 1O 菌 株 , 分  m l H MT C 4 8 D

合物在 生产可降解 聚合物 的研究 已成为全 球关注热 
点 。 随 着 L 乳 酸 应 用 范 围 的 不 断 扩 大 , 开 发 光 学 纯  一

度高 、产 量高、转 化率高 和适于发 酵生产 工艺要求  的优 良菌 株,降 低其生产 成本受到 目前乳 酸生产企 

离到一株只生产 £ 乳酸 的 口 突变株,且乳酸 产量  一   增加 了66 5 . 】 %[ 。自冬梅以根 霉s I0 为出发菌株,通  O 16 过紫外线和 , 或硫酸二 乙酯( S 诱变 ,将产酸浓度  DE )

业高度关注¨ J 乙 乳酸生产菌种的选育成为重要研  I,J 2 一
究课 题。  

提高 了 13倍,糖化酶活力提高 了 19倍哺。诱 变育  . . 】
种菌种突变 的频率比 自发突变有所提高(0 1 ) 1 一 0 ,   但是 诱变剂所 诱发的遗 传性状 的改变 是随机的 ,筛 
选 正 向 突 变 的 工 作 量 很 大 , 是 目前 限 制 诱 变 育 种 应  用 的瓶颈 因素 。  

1 - .L 乳酸菌种选育技术 
L 乳酸生产菌种 选育技术分为诱变 育种、基 因  一
工 程 、代 谢 工 程 和基 因组 改组 (eo   u ig等 四  gn mes m n ) h 类。  

11 . 诱变育种  诱变育种是指在人为的物理( 如紫外线 
等) 或化 学( 硝基胍等) 亚 因素作用下 ,诱导微 生物基  因发 生随机突变 ,筛选获 得正 向突变菌株 。 目前 在  发酵生产 中应用 的菌株大 多数都是 经过 多次诱变 后  筛选的菌株。诱变技术 在 一 乳酸选育过程 中得到 了 
广 泛 应用 。A t等 采 用 紫 外 线 诱 变处 理 德 氏 乳杆 菌  r i

1 基 因工程与代谢 工程  随着分子生物学的迅速发  . 2
展 , 基 因 工 程 育 种 被 广 泛 用 于 乳 酸 生 产 菌 种 的 选 育 

研究 。 目前 应用发酵法生产 L 乳酸 常用的微生物仅  .
有两大类 :一类为 细菌,多采用乳酸菌( cf f    f  cd c
口 一 ) 另一 类 为 根 霉 (^z “  翻  。根 霉 可  c 日;   f  口 叩 ) 以直接 利用 淀粉 质原 料 生产 L 一乳 酸 , 但 是 产 酸 量 

(口 幻  c   Lc  “

rP f “c ) 细胞 N I 2 6 ,使其在  C M 3 5

低,  副产物 多,转化 率低 。近 年来, 采用细菌 发酵  生产 一 酸研究越来越 多。用于基 因工程和代谢工  乳 程育 种的微 生物主要 是细菌 ,尤其 是同型发 酵乳酸  菌 。同型乳酸 发酵细 菌 L 乳 酸合成途 径见图 1  一 。 发酵生产 L 乳酸采用同型发酵乳酸菌(o lcc . h mo t  ai
f n na o   c c c  atr ) 糖 酵 解 E 途 径 由  e 1 t inl t   i bc i 经 r e t a ia d ea MP

优化培 养基 中乳酸产量达到 l6gL e esn等以  6  , 。S v ro 德 氏乳杆 菌为 出发 菌株, 采用类似 青霉素 浓缩营 养  缺陷型的经典育种方法改变培养条件使 D. 乳酸脱氢 
收 稿 日期 :2 O8 O —   0 . 8 21

吉 林省 农业科技 发展 计划 项 目( OO O O2 资 助  2 3 2一 )

作 者简介 :王玉 华( 9 2 ) 1 7 一 ,女,博 士 ,副教 授,联 系作  者,E ma1 u u — — i:y h aww@l 3c m;王秀娟 (9 4 ) 6 .0 1 8 一,女, 学士,  
实验师,E ma ? n:wa g j0 @l 6c m;王萍 (9 2) n x0 2 2 .o 1 6 一,女,学  士 ,高级 实验师,E ma 1 — .:wa g ig 2 6 .0 n p n 6 @1 3c m 

lmo 葡萄糖可得 到 2 mo 乳 酸,转化 率理论值为    1   l l0 O %,其中关键酶是乳酸脱氢酶( 1。 图 )   采用代谢 工程进 行 L 乳酸菌种选育主要集 中在  .

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生命 的化学》20 年 2 卷 6 o8 8 期 
CHE I TRY    F  0 8 2 ( ) M S OFLI E 2 0 , 86 
2 ATP 2 —  ADP  

● Te h q   d Me h   c nIuean   t Od

4一Pl丙 I 酸   l 乳 l A 4   酮   脱   酸I D A z酸I 氯 :   PT 乳  
图 1细菌 发酵生产 L 乳酸的合成途径  一

三方面 :一是过 量表达 L 乳酸发酵途径 中的关键酶  -
乳 酸 脱 氢 酶 基 因 ; 二 是 灭 活 微 生 物 L 乳 酸 发 酵 过 程  一

酸 是 缓 解 目前 粮 食 危机 、 降 低 L 乳 酸 生 产 成 本 的一  一 条 良好 途 径 。 因此 , 不 久 的 将 来 , 代 谢 工 程 在 三 乳  一

的分支途 径关键酶基因;三是将外 源 L 乳酸 脱氢酶  . 基 因引入微 生物 ,使微生物产生 一 乳酸 。F ri ean等 

酸 生产菌种 选育 工作 中必 将发 挥重要作 用 。   1 . 因组改组  基 因组改组技术是分子定向进化在  3基 全基 因组水平 上的延 伸,它将 改组的对 象从单个 基 
因扩 展 到 整 个 基 因 组 , 因 此 , 可 以 在 更 为 广 泛 的 范 

对 L p f,  的 L 乳酸脱氢酶基因进行 了克隆并  _  nd “ 一 测 序 , 携 带 该 基 因 的 多 拷 贝质 粒 被 重 新 引 入  .  
p口 ,m,£ 乳 酸 脱 氢酶 的 活性 提 高 了 l ,但 是  Zn . “ 一 3倍

围内对菌种的 目的性状 进行优化组 合¨  。该技 术通  过 传统诱变 与细胞融 合技术相 结合, 对微 生物细 胞 
进 行 基 因组 重 组 , 遗 传 信 息 量 大 , 从 而 大 幅 度 提 高 

L 乳酸和 D一 一 乳酸 的产量却没有任何影响I。L per 7 ai e 1 r  采用基 因缺失方法使 f 砒D基 因中 8b -p缺失,获得一  株L . “0 fZ     nf D基因灭活突变株,突变子完全失   
去 D 乳酸 脱 氢 酶 活性 ,L 乳酸 脱 氢 酶 活性 保 留下 来, - .   但 L 乳 酸 产 量 仅 有 些微 增 加 【。 采 用 L zfPf“ -   .7 v f     c Z7 D- 酸 脱 氢 酶 ) 因 灭活 策 略 , 通 过 基 因替 换  dz D( 乳 基 的 方法 , 构建 两 株 稳 定 Z^ 基 因 灭 活 L P Pf“ 。  D   f f    v c 其 中 一 株 通 过 启 动 子 区域 内部 缺失 阻 止 f. 基 因转  dl i D

微 生物细胞 的正 向突 变频率及 正向突变 速度, 使得  人们 能够在较 短的时 间 内获得 高效 的正向突变 的菌  株 ,因其不需 要 了解 亲本详细 的遗传 背景以及便 于  操作 等优点而受到人们极大的关注【 l  。在 L 乳酸生  一 产菌种 的选 育研究过 程 中, 菌种耐酸 性 、耐糖 等优  良性状 ,其 调节机 制是非常 复杂 的,很难通过 基因  工程 和代谢工程达到育种 目的[] 0 2年,P ta   1。2 0 7 a i n k

录构建, 另一株用 Z L基因代替  D基因构建,两    株构 建菌株 L 乳酸脱 氢酶活性 分别提 高 了 5 % 和  一 3
9 %,且 只 生 产 L 乳 酸 ,L 乳 酸 产 量 增 加 一 倍 , 与  3 一 一 野 生 型 总 产酸 量 相 等 【。乳 链 球 菌( c 口c )      c f  的优  势 是 只产 生 L 乳酸 。而 对乳 酸 链球 菌  L 因的 L c 一 基 a 

等[  用基因组 改组 技术提高 了乳酸 杆菌在液 体和  1采 8
固体培养基上的 p H耐受性,在 p  . H4 0时产生的乳酸 
的量 要 比野 生 型 高 出 3 。2 0 倍 0 7年 ,Wa g等n 以 于  n   酪 乳 杆 菌 为 原 始 菌 株 , 采 用 紫 外 线 与 亚 硝 基 胍 两 种 

操纵 子的拷 贝数 增加的结 果仅仅导 致乳酸产 量的微 
微 增 加 l 。近 年 来 , 采 用 代 谢 工 程 手 段 将 动 物 或 乳  l 叭 酸 菌 的乳 酸 脱 氢酶 基 因 引 入 酵 母 菌 ( c ^ r my P 勋 c  D c  c Vf    口  或  vr yP c 等 ) eD c  出 的研 究也 屡 见 不  鲜 [垃 sia   牛 L 乳 酸脱 氢 酶基 因( 粒载 体 ) I 1 hd 等”将   。I - 质  

诱 变方法获 得用于基 因组 改组 的 出发菌株 ,应用亲  本原生 质体灭活 后融合获 得活性融 合子 的方法,对  干酪乳杆菌进行基因组 改组提 高耐酸性和 L 乳酸 生  一 产速率,筛选获得一株能够在 p   . 条件下生长 的  H 36
突变 株 ,在 p  .条 件 下,J 乳 酸 产量 提 高 了 31   H3 8 乙 - .倍; 在CC   a O 中和 p H条 件 下 ,L 乳酸 的 生 产速 率 达 到每  .

引入酵母菌使其发酵 产生 L 乳酸, 只是转化 率仅仅  一
达 到 6 % 左 右 ;随 后 Ihd 等【 将 该基 因 重 复 串联 到  0 sia 1 2  

小时 5 7g ,比原始菌株提高 | 2 . 1 %。而且  .  L 7 / r 65   %± . 5 研究 中将基 因组 改组进 行 了改良,首 先采用紫外 线 
和亚 硝 基 胍 两 种 传 统诱 变 方 法 对 干 酪 乳 杆 菌(   L.

酵母基因组 中,使酵母的 L 乳酸产量提高到 l2 / 。 . 2  L  g
为 了 降 低 生 产 成 本 , 利 用 五 碳 糖 作 为碳 源 生 产 L 乳  .

酸作为一条理想的途径,已经受到研究人员的关注n', 34 l  】 Sur ae 等  构建了包含乳杆菌( c 6 c f   玉 af“ Z 矗 “) D z   v c  P   L 乳酸脱氢酶基因的毕氏酵母 ,它利用 木糖( 一 初始浓 
度 为 log ) 产 L 乳 酸 达 到 5  /, 比利 用 葡萄 糖  0 L生 , _ 8gL

砌口 D  进行突变,获得较大遗传差异的突变菌株  mn “) 库;应 用亲本原 生质体 灭活后融 合致死 损伤得到 互 
补 获 得 活 性 融 合 子 的 方 法 可 以用 于 基 因 组 改 组 , 省 

去了筛选营养缺陷型的过程,简单 易行,节约时 间,  
提 高工作 效率; 更重要 的是用基 因组改组 技术可以 

产生乳酸的水平高,利用木塘代 替葡萄糖 发酵 £ 乳  一

● 技术与方法 

( ( 生命的化学》20 年2 卷6 08 8 期 
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同时进行两个 表型 的改良。Yu等l 采用基 因组 改组  2 0   技术将干酪乳杆菌 A C 14 菌株的耐糖能力进 行  T Cl4 3 改造,使其在 10gL的葡萄糖培 养基 中L 乳酸产量  5  / 一
较 原 始 菌 株 提 高 了 7 .% 。 由 此 可 见 基 因组 改 组 不  14

性状 或优化其 代谢途 径,它 同代谢 工程相 结合可 以  明确 地 阐明乳酸生 产菌种 的表型或 代谢途径 优化 的 

分子机 制, 甚至发现 代谢网络 中一些 未知的 调节机 
制, 包括基 因组 测序在 内的 各种高通 量的分 析方法 
将 在 促 进 两 者 结 合 的 过 程 中起 着 重 要 作 用 。 基 于 基  因 组 改 组 的 - 酸 生 产 菌 种 改 良虽 然 处 于 刚 刚 起 步  乳

仅 可以提 高乳酸产 量,而且 可 以提 高乳酸 杆菌对 环 
境 的 耐 受 性 , 这 对 解 决 微 生物 对 环 境 的 适 应 性 及 其 

他 特征具 有重大的意义 。 目前,愈 来愈多 的科学家  开 始采用基 因组改组 技术进 行改 良微 生物 生物学特 
性 的研究 。  

的阶段 ,但它必 将在乳 酸生产 菌种功能 基因组 学研  究、揭示 基 因型 和表 型的关 系及 菌种 的改进 等方面 
发挥重 要的作 用。  
I  

基 因组 改组技 术是在传统育 种、 原生 质体 融合  以及 D NA改组 的基础上对微生物育种技术 的一次革  命性 的改进 ,在对微 生物 的遗 传特性 尚未 完全掌握  的今天 ,该技术 只在 了解微 生物遗 传性状 的基础上,  

参 考 文 献 
【 】 Dat    f Z ,E 1 t R e Ⅱ.   a M fr 6 , P , 9 5 1 : 2 — 3  c D   尺 v 1 9 , 6 2 12 1

[ 】 o n R   f f Bf r  “     D , 0 8 9 : 0 8 8 l   2 J h   P P 口 . D P D r丁 c n Z 2 O , 9 8 0 ? O 5 [】 3 Du r p t   已  Z A ,Z£ y r n Mf r   D , O 8 7 ( ) mb e a i A f .   l p n   D   c D fZ 2 O , 4 1 :  
33 33   3— 5

实现 了微生物 的定 向育 种,获得 了大幅 度正突 变的 
菌株 ,成 为微 生物 发酵 工程 中 的一种 有效 的工 具 。  

【 】 e e s n f f US   ain   , 1 , 2 ,1 9   4  S V r o   口 . A P t t 4 6 0 0 9 5 e 5 【】 5  Na a a a   已 口 .,曰 ry n n N f Z ‘   c  f2 0 , ( ) 7 —4 ^ D, O 4 7 1: 2 8 

有学者预言: “ 因组 改组技 术的建 立与成熟,将 引 基  
起 传统微 生 物育 种 以及 发酵 生产 的 一场 革命 ” ] … 。  

【 】 自 冬梅.博士论 文,2 O1 6 O  
[ ] e a nT 7  F r i   fⅡ . 口   r f 9 4 7 ( ) 5 6 6 l , . c I ,l 9 ,1 6 3 : 9 ? 0   ,曰 口 [ 】 a ireL d . p Z   f   A fr 6 D , 9 9 6 ( ) 4 O — 8 L p e r    ,A p  V , E 口 r 0 ff 1 9 , 5 9 : 0 2  c
4 O07  

2 0 年,Se hn p uo 高度评价 了基因组 改组在代  02 t ao o ls p 谢工程 中的应用潜 力,认 为该技 术的 出现 是细胞 改 
良 中的 一 个 重 要 里 程 碑 …】 。   2 展 望  . 随 着 L 乳 酸 应 用领 域 不 断 扩 大 , 尤 其 是 其 作 为  - 合 成 聚 乳 酸 的 底 物 应 用 前 景 更 为 广 阔 ,L 乳 酸 生 产  一 将 成 为 世 界 瞩 目的 大 宗 生 物 发 酵 产 业 。 采 用 分 子 育 

【 】 K 1一 k i 9  y 菹 Ni kl   f f A   £ vr , M fr   o , 0 0 6 ( ) 矗K e  . p f   fDl c D fZ 2 0 , 6 9 : n    
3 5— 41 83 38  

[ O Da i s n B   f f f f ' ,l 9 , : 6 ? 8   1 】 vd o  E P 日.   , - 9 5 5 7 37 4   Dd ) , [ ] s i a N 1 Ih d    f口 . f   h   D   c D ff 2 O , 1 4 : 9 4   1 ,  fE v r n Mf r 扫 D , 0 5 7 ( ) l 6 —  


1 O 97  

【 2 Ih d   l 】 s iaN f f^ p  fc   B D  ^l  2 O ; 3 ( —) 7 5    .p f D^ d B ffc , , O 6 1 l 13 : 9 - D
8   07

[ 】 l n M  4 . p , h  0l fr 6 D, O 7 7 ( ) l 一 2   1 Im6   3 ,A p  v r , c D f , 2 O , 3 1 : 1 l 3   7
[ 4 S u r 已  f 丁 d 1 】 a e  M f .    Bff c   f 2 O , 6 2 : O — 0   n DP ^ D, O 8 2 () 1 0 1 8

种新技术来开发光学纯度高、产量高、转化率高、能  够利 用木塘 和适 于发 酵生 产工艺 要 求的 优 良菌株 ,   已成为 国内外研 究机 构和企 业关注 的热点 。而这 些  生物性状通 常与代谢途 径 中多个基 因编码 区和非编  码区 相关 ,即使 在基 因工 程技 术高 度发 展的 今天 ,  
仅仅采 用基 因工 程技 术改 良这些 形状 也难 以 实现 。   基 因组 改 组 不 仅 可 以快 速 改 良 L 乳 酸 生 产 菌 种 生 产  一

【 5 Se h n p u o   ^     f c , f 2 O , 0 7 : 6 — 6   1 ] tp a o o l sG.  f D 已 ^ l , O 2 2 ( ) 6 6 6 8 B D 【 】 h n   l Z a g YX  f f ^ 6 P 口 .  拙r , 0 2 41 ( 8 2 : 4 — 4     2 0 ,  6 7) 6466   5 【 7 d   g l   e  f 尸r D, c , O 4 4 1 :1 6 1 2 1 】 e An ei M  f . D ,f  2 0 , ( ) 0 — 2   s n l
[ 8 P t ak R 已 Z Ⅳ  曰f fc n f 2 O , O 7 : 0 — 1   1 】 an i   f口 . f D   ^ D , 0 2 2 ( ) 7 7 7 2 【9 l 】w a g Y e 口 . f fc n f 2 0 ,l 9 3 : l — l   n    f f' D  ^ D, 0 7 2 () 5 05 5 ,口

【O 2 】Yu L  , , f fc 口 , O 8 1 4 1 2 :l 4 1 9    r .   口    , 2 O , 3 ( - ) 5 — 5  

Ad a c si  hes r i   e di g f r —a tca i pr du t0   V n e   t  t a n br e n  l   l c i  cd  0 c i n n 0
Yu Hu   ANG ? aW )i—u lW  NG  P n   rNG  (u J a1   i gW A

( 0 e eo o dS inea dE gn  n , in 鲥 c 1 rl ies y C I g h n1 O 1 , ia C 1 g f o  c c     n ie g J i A l F e n 1  ut a unv r l’ h c u  3 l8 Ch ) u   i 皿 n 

Absr c  ta t

—a tca i swi e y u e   sf e t ksf rpoe ta  i d g a a e p a tc    m o c ta d r n wa l  l ci  cd i  d l  s d a    dsOc  b   tn i Ib O e r d bl  l si sf0 lw— Os  n  e e b e

c r O d a e . th s b c a b hy r t s I  a   e ome a f c s t a  s p i   t nt n t   y ma y r s a c e s t   e e o  h   l c i   r d c n   ta n   t       o u  h ti  a d a t i  o b   n   e e r h r  o d V l p t e L—a tc p o u i g sr i s wih e o

hg il, ihgo hrt, iho t a ui  n   ea it utbefrfr naintc nq eb  e  n   ihbe dn   ihyed hg  rwt ae hg  pi l r ya dt  blysi 1 o eme tt  eh iu  yn w a dhg  re ig c p t h i a o
t c O 0g .Th   e e ta V n e   n sud     ta n b e d ng f   l c i   c d p o u tO   r   e i we  n t i  a e . e hn l y e r c n   d a c s i   t y of sr i   r e i   orL?a tc a i   r d c i n we e r v e d i   h s p p r  

Ke wor   y ds

L—a tc a i s r i   r e i   l c i  c d; t a n b e d ng


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