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水稻产量性状QTL定位研究进展


第 33 卷第 4 期 2007 年 8 月 文章编号:1007-1032(2007)04-0396-07

湖南农业大学学报(自然科学版) Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences)

Vol.33 No.4 Aug. 2007

水稻产量性状

QTL 定位研究进展
辛业芸
(1.中南大学 生物科学和技术学院,湖南 长沙 410125)
1,2

410083;2.国家杂交水稻工程技术研究中心,湖南 长沙



要:水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状.分子生物技术的迅速发展和 QTL 定位方法的日趋完

善,为水稻数量性状基因(QTL)的研究提供了基础.综述了数量性状基因座 QTL(quantitative trait locus)定位的原 理、定位群体和常用方法及分子标记在水稻产量性状基因定位中的研究现状,并对目前水稻产量性状 QTL 定位 存在的问题和发展前景进行了探讨.

关 键 词:水稻;产量性状;分子标记;QTL 定位 中图分类号:S511.035.3 文献标识码:A

Progress in mapping QTL controlling yield traits in rice
XIN Ye-yun1,2 (1. College of Biological Science and Technology, South China University, Changsha 410083, China; China National 2. Hybrid Rice Research and Development Center,Changsha 410125,China) Abstract:Most of the important agronomic traits of Rice are quantitative in nature,which are controlled by polygenes. rapid development of molecular biotechnology and the emergence of mapping methods were the basic of The the research of many important agronomic traits in rice.The principle,population and main analysis methods were briefly introduced and present situation of mapping quantitative trait loci(QTL) related to rice yield traits were reviewed in this paper.The author also summarized the problems and prospects of mapping QTLs for rice yield traits. Key words:rice;yield traits;molecular marker;quantitative trait loci(QTL) mapping

水稻的很多重要农艺性状,如产量性状、品质 性状、对病虫害的抗性水平和对不良环境因子的耐 性,一般属于微效多基因控制的数量性状.水稻也 是重要的单子叶模式植物,在水稻中分离、克隆任 何基因,均将有利于在禾谷类作物中进行相应基因 的克隆及功能的研究. 传统的遗传分析方法只能把控制数量性状的 多个基因作为一个整体进行研究.利用形态标记和 生化标记等遗传标记研究数量性状,由于数量有 限 , 一 直 无法 对 整 个 植物 基 因 组 进行 详 细 的 分 析.随着现代分子标记技术的发展,使用分子标记
收稿日期:2007-03-21 基金项目:国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目 (2006CB101700); 教育部高等学校博士学科点专项科研基金 项目(20060533064) 作者简介:辛业芸(1966-),女,湖南临澧人,博士研究 生,国家杂交水稻工程技术研究中心副研究员.

构建连锁图谱和QTL 作图, 复杂的数量性状可剖分 为若干离散的孟德尔因子所决定的组分,进而确定 其在染色体上的位置及其他基因的关系[1],使发掘 和利用有利数量性状QTL 基因成为可能.因此,数 量性状基因(QTL)定位已成为当今遗传学研究的一 个非常重要的领域.

1

QTL 定位的原理
分子标记在整个基因组任何座位上的广泛

多态性,使其标记任何 QTL 成为可能.目前,用 于作物数量性状 QTL 定位的分子标记主要有: 限 制 性 片 段 长 度 多 态 性 (restriction fragment length polymozhpism , RFLP) 、 随 机 扩 增 多 态 性 DNA (random amplified polymorphic DNA,RAPD)、简 单序列长度多态性(simple sequence repeat,SSR) 和 扩 增片段 长度多态性(amplified fragmentlength

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polymorphism,AFLP). QTL 定位就是通过分析整个染色体组的 DNA 标记和数量性状表型值的关系,而将 QTL 逐一定 位到染色体的相应位置,并估计其遗传效应.目前 QTL 定位主要是以标记基因型为依据, 对分离群体 进行分组,通过比较不同基因型间目标性状的差异 显著性,来推断影响该性状的基因与标记位点的连 锁关系 .要开展全面系统的 QTL 定位,必须具备
[2]

区间作图法(multiple interval mapping,MIM)、混合 线性模型方法等. 单标记定位法是根据分离群体中标记基因型 间的数量 性 状平均值 的 差异来确 定 标记所在 的 区域是否有QTL 存在[7].该方法因不能确定标记与 QTL 的确切位置与个数,无法分析QTL 的效应和重 组率,使其检测效率不高. 区间作图法是由 Paterson 和 Lander 等提出的基 于两个侧邻标记来检测该连锁区间与数量性状观测 值之间的相关是否显著,据此来确定是否有 QTL 存 在[1,8].此法由于不能逐一分辨同一染色体上多个 QTL 的效应, 致使 QTL 定位缺乏准确性, 甚至有误. 复合区间作图法由 Zeng 等[9]提出, 利用多元回 归分析的区间检验法,对基因组各个区间同时进行 多个 QTLs 的同步检测,实现精确定位,便于自动 化计算,目前已被广泛应用.但该方法难以有效地 定位具有上位性和基因型×环境互作效应的 QTL. 多区间作图法是以极大似然法估算遗传参数, 同时利用多个标记区间对多个 QTL 进行作图,使 QTL 作图的精确度和有效性得到了改进,还能用以 估计和分析QTL 之间的上位性、个体的基因型和数 量性状的遗传力[10]. 混合线性模型的复合区间作图方法,是朱军[11] 创立的将所有 QTL 主效应和 QTL 与环境的互作效 应拟合在混合线性模型中,将效应估计和定位分析 结合起来,进行多个环境下的联合QTL 定位,可以 分析各种复杂的遗传效应和 QTL 与环境的互作效 应,提高了作图的精度和效率,因而具有广阔的应 用前景.

高密度的分子遗传连锁图和相应的 QTL 分析方法. 1.1 分子遗传图谱 高密度分子标记遗传连锁图谱的构建,有助于 追踪目标基因,拆分数量性状,并估计各数量性状 基因位点(QTL)的表型效应,进而进行 QTL 定位. 分子标记水稻第一张分子图谱由美国康乃尔 大学 Tanksley 实验室发表, 该图谱有标记 700 多个, 其中绝大部分为 RFLP 标记,有 11 个 SSR 标记, 26 个克隆基因和 43 个表型性状.1991 年日本发表 了水稻分子图谱,并且进展很快,他们结合 RAPD 和 RFLP 技术构建的图谱有 RAPD 标记和 RFLP 标 记 1 100 个,平均图距 1.4 cM.日本和美国将构建 的分子图谱整合, 已获得更致密、 更精细的图谱. 现 有的水稻分子图谱含有 2 275 个标记,覆盖基因组 的 1 521.6 cM
[3-4]

.美国《科学》杂志于 2002 年 4 月

5 日发表了中国科学家 《水稻(籼稻)基因组的工作框 架序列图》的科学专论.近年来,中国科学家又完 成了对第四染色体的基本测序工作.目前的数据表 明水稻遗传图谱上的分子标记数已超过 6 000 个, 平均间距为 75~100 kb,基本覆盖了水稻基因组的 所有区域[5].另外,美国康奈尔大学构建了水稻微 卫星标记连锁图,图上的微卫星标记已达 2 740 多 个[6].这些高密度分子标记连锁图谱的构建,为水 稻全基因组 QTL 定位奠定了基础. 1.2 QTL 定位的分析方法 利用分子标记进行 QTL 定位及其效应估计, 有 赖于 QTL 作图的数学模型及统计分析方法.自 20 世纪 80 年代以来,已相继提出了 20 余种 QTL 作 图的统计分析方法,其中最常用的有最早的单标记 定位法、区间作图法(interval mapping,IM)、复合 区间作图法(composite interval mapping,CIM)、多

2
2.1

水稻产量性状 QTL 定位研究进展
QTL 定位研究的现状 自 Paterson[1] 第一次运用分子标记进行番茄的

QTL 定位以来, 已有大量的关于各种控制重要农艺 性状的 QTL 研究的报道.就水稻而言,目前, Gramene(http://www.gramene.org/)网页利用各种分 子标记在水稻上(截止 2007 年 1 月 24 日)已定位了 5 416 个数量性状 QTLs,包括水稻生育期、株高及 其组成性状、叶片性状、穗部性状、根部性状、产 量及产量构成性状、谷粒外观品质、加工品质、食

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味和蒸煮品质、抗病性以及种子休眠性、育性恢复 性、叶绿素含量等生理性状在内的许多性状.对于 产量及产量构成性状的定位研究, Xiao 等
[12-13]

被重复检测到[25].单个QTL 对表型的贡献率不同, 大多数QTL 对表型效应的贡献率为 5%~20%, 单个 QTL的平均贡献率为 13.7%. 多数实验中能检出 1~2 个效应较大的QTL,它能单独解释总变异的 20%以 上[26].同一性状QTL 的联合贡献率在 12%~94.7%, 平均为 47.1%, 可能还有许多 QTL 未被检测出来. 不 能估算 QTL 的确切数目是当前 QTL 研究中的一个 共同问题, 检出 QTL 的数目受实验材料、 群体大小、 统计阀值、标记饱和度、性状遗传力等多种因素的 影响[2]. 2.1.2 QTL 的作用模式
[27]

分别

用回交 F1 及重组自交系在 6 条和 8 条染色体上定位 到关于每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、结实率、 单株产量等产量及产量相关性状 QTL 51 个.徐云 碧等
[14]

在 5 条染色体上检测到与每穗颖花数、单株
[15]

穗数和每穗实粒数连锁的 7 个 RFLP 标记. 等 Lin 贡献率为 20.9%的 QTL. 等 Li
[16]

在 F2 群体上检测到第 8 染色体上 1 个对第一枝梗数 检测到 9 个控制千 粒重的 QTL,分布于 6 条染色体的 9 个区间,联合 贡献率为 84.6%.Yagi 等[17]用重组自交系在水稻第 1 染色体短臂端上找到了 1 个对每穗小穗数贡献率 38.7%的 QTL. 徐建龙等 泽福等 等
[21] [19] [18]

在对水稻产量QTL定位的过程中发现了大量的 互作.检出QTL 的作用模式比较复杂,有些QTL 表 现为加性效应,有些表现为上位性效应.Redona 和 Mackill 认为籽粒大小的 QTL 表现为加性和部分 显性效应. 李晶炤[25]对水稻重组自交系(RIL)群体定 位结果表明,影响播抽期、株高、每穗颖花数、每 穗实粒数和结实率的互适型互作共有 24 个,对性 状有 6.2%~10.9%的贡献率.Yu 等[28-29]认为上位性 效应不仅是水稻产量和杂种优势的遗传基础,而且 还对生育期和株高等农艺性状有显著影响.崔克辉 等[30]两年间共检测到与 10 个穗部性状有关的 QTLs 53 个, 每个性状都由数个QTL、 基因型与环境互作、 大量的上位性互作所控制.Lin 等[15]发现不同 QTL 的作用方式存在多种变异,认为加性作用和显性作 用是水稻等位基因互作的主要形式,超显性作用也 是水稻等位基因互作的一种重要方式.曹立勇 [31] 检测到产量构成性状的 30 个加性主效应 QTL 和 31 对影响产量构成性状的加性×加性上位性互作效 应 QTL,但多数加性×加性上位性互作效应的贡献 率及效应均较小. 等[32]认为上位性效应是产量构 Li 成性状的遗传基础,尤其是遗传力较低的性状的遗 传基础.Wright[33]认为基因之间的关系有如网状结 构,即每一性状都受控于大量的基因,而每个基因 的替换都会不同程度地影响多个性状.基于这一认 识,上位性效应是数量性状表达的主要遗传化学组 分[34].Zhuang 等[35]用一个重组近交系群体分析了 产量和产量构成性状的 QTL 加性效应和加性×加性 互作效应, 认为QTL 主效应对表型性状的贡献率比 上位性的大, 但QTL 主效应的大小和方向是随它与

在 9 条染色体的 17 个区

域检测到影响粒重及相关性状的主效 QTL 48 个. 李 和李建雄等
[20]

分别在 8 条和 9 条染色体上

定位了 26 个产量及产量相关性状的 QTLs.郑景生 用区间定位法的 Additive 和 Free 两种模型分别 检测到 3 个控制水稻生育期、 株高和每穗粒数 QTL, 均位于第 1 号染色体的 RM1-RM283 区间,还检测 到 2 个影响结实率和千粒重的 QTL 分别位于第 7 号染色体的 RM180-RM214 和第 2 号染色体的 RM279-RM154 区间,其贡献率均较小.马大鹏[22] 等利用水稻重组自交系群体对产量相关性状进行 了 QTL 定位,共得到 38 个 QTLs,各性状 QTL 的 累积表型贡献率达 21.3%~79.5%.叶少平等
[23]



测到单株有效穗数、穗粒数、穗实粒数、结实率、 穗着粒密度、千粒重等 6 个产量构成性状的 22 个 QTLs,分布在第 1,2,4,5,6,9,10,11,12 等 9 条染色体的 14 个区域,表型贡献率 5.0%~ 19.3%. 程桂平等
[24]

以栽培稻与普通野生稻的 BC2F2

群体对 14 个产量相关性状进行 QTL 定位,共检测 到控制 8 个性状的 20 个 QTL,对性状表型值起增 效作用的有 11 个,占总检出数的 55%. 2.1.1 QTL 的数目 在大多数研究中, 每个性状检出的 QTL 数目为 2~5 个,多的达 10 个,少的只有 1 个,每个实验中 平均每个性状检出 3.71 个QTL. 同一性状在不同实 验中检出的QTL 数目, 在染色体上的位置和效应也 不完全相同, 一些效应较大的QTL 在不同实验中能

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其他QTL 的互作而变化的. 封功能等[36]利用籼粳杂 交组合的 F1 代 DH 群体,共检测到分布在 12 条染 色体上的 50 个数量性状位点(QTL),其中,40 个 QTL 仅具有上位性效应,并认为每株有效穗数、每 穗颖花数、每穗实粒数及粒重等性状受上位性效应 影响大.上位性效应的表现非常复杂,构建染色体 单片段导入系等特殊的遗传材料是研究上位性实 质的有效手段[37]. 2.1.3 环境对 QTL 定位的影响 数量性状的表型极易受环境条件的影响.近年 来对水稻产量 QTL 研究一般都涉及到与环境互作 的问题, 因为这直接关系到所检测的QTL是否稳定、 是否能够用于育种实践.Xiao 等
[13]

现一致的QTL 对 QTL 定位结果直接应用于育种是 非常重要的.标记辅助选择注重的是要鉴定出在各 种不同环境下均表现一致的 QTL. 2.1.4 相关性状 QTL 对水稻产量 QTL 定位还揭示了性状间的相 关.许多研究结果表明,相关性状的QTL 常常被定 位于相同或相邻的染色体区域. Xiao 等[13]发现 3 个 千粒重的 QTL 分别与 3 个每穗粒数的QTL 定位于 染色体的同一区域,但这些QTL 的作用效应相反, 因此认为粒数与粒重呈高度负相关是一因多效形 成的.李平[43]发现同一染色体区段常常与几种性状 的表达有关,同处一个区段内的基因之间的关系因 不同的性状而异.这些同区间的基因与几种性状有 关,可能是一因多效,也可能是基因相互连锁位于 同一区间.同时还发现与性状相关的区间在染色体 上呈集中分布的趋势,这样可能有利于基因间的调 节.但徐建龙[44]等研究得到不同的结果,对单株有 效穗数和穗粒数的QTL 定位分析发现,几乎所有穗 粒数的QTL均与其穗部相关性状定位于同一或相邻 区 域 , 尤 其是 位 于 相 同区 域 的 粒 数和 枝 梗 数 的 QTLs 是粒数和枝梗长度 QTLs 位于相同区段数的 2 倍.因此,认为粒数与其穗部相关性状存在紧密的 遗传相关.谭震波等[45]揭示了水稻再生能力与头季 稻产量及构成因子的负相关的原因,是由于控制这 些性状方向不同的 QTL 位于同一染色体相同或相 邻区域.刘桂富等[46]定位了影响水稻产量及其相关 性状的 QTLs 33 个,并发现穗长及穗颈长这两个产 量性状与株高有一定程度的相关.樊叶杨等[47]在两 个不同 F2 群体中均发现有 2 个株高 QTL 在染色体 位置、基因模式和效应方向诸方面,与产量QTL 表 现一致.郑景生等[48]发现影响水稻再生穗数、结实 率和单株产量的 QTL 位于同一染色体的相同区段 上,且加性效应方向相同,解释了再生穗数与单株 产量、结实率呈极显著正相关的关系.叶少平 [23] 的研究认为,相关性较强的性状之间具有较多共同 或紧密连锁的 QTLs; 集中分布的 QTLs 之间既有同 向连锁,也有反向连锁.穆平[49]2005 年检测到 11 个控制产量性状 QTL 区域存在一因多效或紧密连 锁.马大鹏[22]的研究认为,大多数性状之间具有显 著的表型相关性,也认为相关性较高的性状之间常

和 Zhuang 等

[38]

的研究结果认为,结实率是惟一 1 个不能在不同群 体或不同环境中得到重复检测的产量性状,说明结 实率QTL 受环境影响较大. 邢永忠等
[39]

分析了穗部

5 个性状的QTL 与环境互作关系,发现遗传力低的 3 个性状表现与环境显著互作,遗传力稍高的每穗 实粒数和穗着粒密度的QTL 与环境不互作.曹钢强 等
[40]

发现所有与穗长有关的QTL中只有 2 个没有参

与上位性效应的形成,在参与上位性效应的 QTL 中,64.7%的 QTL 还具有本身的加性效应,认为数 量性状基因的表达显著地受到环境的调控.相同的 分离群体在不同环境条件下检出的QTL 的数目,效 应都不尽相同, QTL 基因型与环境的相互作用普遍 存在.Lu 等
[41]

用 1 个 DH 群体在北京、杭州、海南

3 个不同的地点进行 QTL 定位实验,结果定位了 6 个农艺性状的 22 个QTL,其中有 7 个能在 3 个不 同环境下检出, 另有 7 个QTL 能在两个环境下检出, 而另外 8 个只能在一个环境下检出. Hittalmani 等
[42]

利用一个 DH 群体在印度 3 个不同的地区对水稻产 量和产量构成性状进行QTL 定位,共定位了 34 个 QTL, 其中有 8 个 QTL 可在 3 个不同的地区同时检 出,效应较大的 QTL 表现稳定,可在不同环境中 同时检出, 基因型与环境的互作只影响QTL 的效应 值而不影响其方向.QTL 的表达受环境的影响,只 有在 1 个环境中表现效应较大的QTL 才可能在另一 环境中同样被检测到, 说明QTL 定位的准确性不仅 有赖于对田间数量性状考察的准确性, 而且QTL 与 环境之间有互作关系.在各种不同环境下检出的表

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具有较多共同或紧密连锁的 QTL.祝莉莉 [50]2003 年的研究表明: 贡献率较大的QTL 在不同群体和环 境中能够稳定表达, 相关性状QTL 的位置往往集中 在染色体上相同或相近的区域,呈簇状分布.程桂 平等
[24]

的效率,需要进一步完善高密度的分子标记连锁图, 开发新型的分子标记技术,研究育种材料群体构建 及其分子标记基因型鉴定,进行有利基因/QTL 的精 细定位等, QTL 筛选与品种选育过程很好地结合. 将

对产量相关性状进行 QTL 定位的结果也表

明,对性状表型值起增效作用的有 11 个,占总检出 数的 55%;控制产量相关性状的 QTL 存在簇状分布 现象,这与表型相关分析结果相符合. 2.2 QTL 定位研究的局限 (1) 随着分子遗传图谱日趋饱和和 QTL 定位方 法的日益完善,目前在许多作物中都已经进行了产 量性状的QTL 定位. 但当前分子标记辅助的QTL 定 位大多是初级定位
[51-53]

3

QTL 定位研究的前景
用传统方法与产量QTL分析相结合进行品种选

育,对作物产量数量性状进行分子标记辅助选择, 将是提高对作物的遗传改良技术水平的重要突破 口,将促进作物产量水平再上新台阶,也是作物超 高产育种的必由之路.已报道的研究表明,在发掘 新基因资源、通过分子标记辅助选择实现有利基因 /QTL 转移与联合方面已取得进展,Xiao 等[41]在一 个野栽组合的 BC2 测交群体中定位了许多对农艺 性状有益的QTL. 这些 QTL 是用于水稻育种的有用 基因资源.邓启云等[58]借助分子标记辅助选择技术 将蕴藏在普通野生稻(O.rufipogon)中的高产基因 (yld1 和 yld2)转移到三系恢复系中,培育了强优恢 复系“远恢 611” 所配组合比同熟期对照品种增产 , 20%以上. 随着分子生物学技术的进一步发展,高密度遗 传图谱的构建, 新型分子标记的开发, QTL 的位置、 效应和机理的逐步探明,分子标记辅助选择技术必 将为解决育种中对复杂性状或多个基因操作的重 大难题,促进育种技术的全面升级展示美好的前 景,可以预见,水稻产量性状QTL 定位将在水稻的 高产和超高产育种中发挥巨大作用. 参考文献:
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;其次,表型效应较大的

QTL 数偏少,而对每个QTL 的效应的估计偏高[54]. 另外,在分离群体中,遗传背景将同目标性状一起 发生分离,QTLs 之间产生复杂的互作,背景噪声 将对 QTL 定位具有较大干扰[55-56].基于这些原因, 使QTL 定位的精确性受到一定的影响. 前文述及开 发新的分子标记,构建特殊的遗传材料,以及发展 新的统计分析方法等,均有利于提高QTL 定位的精 确性. (2) 目前,对于大多数 QTL 定位,一般都是以 植物发育的最终阶段的性状来分析的,但绝大多数 基因只是在某个特点的发育阶段才表达,而不是在 整个生育期都表达,因此,在特定发育阶段才表达 的基因QTL 可能检测不到;另外,由于环境因素的 干扰而没有表达的QTL,自然也检测不到.提高对 田间数量性状考察的准确性,以及研究由静态到动 态的 QTL 分析方法,进行发育 QTL 定位可以揭示 QTL 的动态表达, 从而可以提高定位的灵敏度的精 确性. (3) QTL 的定位分析与品种的培育相脱节,现 多局限于QTL 检测、定位和作用,育成品系或品种 的报道还相对较少,同时存在一定程度上分子标记 辅助选择技术上的局限性,主要表现在:1) 缺乏更 为饱和的分子标记连锁图谱; 缺乏对基于数量 2) 性状的表现型与基因型之间关系的研究; 难以 3) 对于控制数量性状的数量基因或 QTL 进行精细定 位;4) 需要进一步探索自动化程度高、价格低廉的 新的分子标记
[57]

.因此,要提高分子标记辅助选择

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水稻产量性状 QTL 定位研究进展 2002,25(2):1-6.

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湖南农业大学学报(自然科学版)

2007 年 8 月

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责任编辑: 苏爱华 英文编辑: 罗文翠

万方数据

水稻产量性状QTL定位研究进展
作者: 作者单位: 刊名: 英文刊名: 年,卷(期): 被引用次数: 辛业芸, XIN Ye-yun 中南大学,生物科学与技术学院,湖南,长沙,410083;国家杂交水稻工程技术研究中心,湖南,长沙,410125 湖南农业大学学报(自然科学版) JOURNAL OF HUNAN AGRICULTURAL UNIVERSITY(NATURAL SCIENCES) 2007,33(4) 2次

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