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丛枝菌根真菌在生态系统中的作用


丛枝菌根真菌( 丛枝菌根真菌(AMF)在生态系统中的作用 )
王信 (鲁东大学生命科学学院 生物科学 2009 级 02 班)
【摘要】菌根是植物根系与特定的土壤真菌形成的共生体,有利于生态系统中养分循环,协 摘要】 助植物抵御不良环境胁迫。 现研究已发现它对生态系统的演替过程、 物种多样性和生产力及被破坏生态系统的恢复与 重建等都有十分重要的作用( 都江堰地

区丛枝菌根真菌多样性与生态研究,Peter et al ., 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究, , 1988 ; van der Heijden et al . , 1998 ;Hartnett & Wilson , 1999;Klironomos et al . , 2000) 。AMF 可促进植物的生长与发育,改善宿主的营养状况,增强其抗病性和抗不良环 境的能力,而且在改良土壤结构、改善水土保持、防治环境污染、外来入侵种的入侵以及森 林生态系统的维持和发展中具有重要意义。 一、引言 生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象。 从生态学的角度出发 “共生是不 同种类生物成员在不同生活周期中重要组成部分的联合” 书, Margulis 1981)。 1982 年 Golf ( 指出:共生包括各种不同程度的寄生、共生和共栖,这说明了生物间相对利害关系的动态变 化,共生关系是生物之间最基本、最重要的相互关系。 自然界中,几乎所有的生物都不是独立生活的,而是普遍存在共生关系。例如,植物都能与 一定种类的细菌、放线菌和真菌建立互惠共生关系,形成互惠共生体。其中我们把植物根系 与 一类 土壤真 菌形 成的互 惠共 生体称 做菌根 。将 参与 菌根形 成的真 菌称 为菌 根真菌 (mycorrhizal fungi)。 丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体,它是 分布最广泛的一类菌根。丛枝菌根真菌(AMF)是一种普遍存在的共生真菌,它能够与 80% 以上的陆生植物形成共生体, 许多植物对丛枝菌根真菌有高度的依赖性(文献,外来植物加 拿大一枝黄花对入侵地丛枝菌根真菌的影响 2009) 。该类菌根以其在根系皮层细胞内形成 “丛枝”结构而得名。除此之外,大多数该类真菌还能在根系皮层形成“泡囊”结构,少数 则在土壤中产生类似泡囊的结构。 目前已经确知, 菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用 丛 ( 枝菌根 (AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义 , Barea JM , Jeffries P. 1995. Arbuscular mycorrhizae in sustainablesoil plant systems. In :Varma A , Hock B eds. Mycorrhiza Structure , Function , Molecular Biology and Biotechnoligy. Heidelberg :Springer2Verlag. 521~560) ,本文旨在介绍 AM 生态意义及其在生产实践中的 ~ ) 应用,讨论今后应用 AM 技术的潜力。 多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 二、AMF 多样性与生态环境的关系以及在植物生态系统中的调控作用。 1、AMF 多样性与生态环境的关系 多样性与生态环境的关系 、 环境因子对 AMF 多样性及其对植物根系的侵染能力有重要的影响( borges & Chaney , 1989 ;sanders,1990 ; Haugen & smith , 1992)。人类活动过程中往往使得生态系统受到破 坏, 并减少 AMF 多样性( Smith , 1980 ; Dhillion et al . , 1988 ; Koomen et al ., 1990 ; Weissenhornl & leyval , 1996 ) ; 同时其它生态因子如温度(Haugen & smith, 1992 ) 、光 照( Pearson et al. , 19 91 ) 、季节变化( Sanders , 1990) 等对 AMF 的多样性亦有不同程 度的影响。 研究发现低温会使 AMF 的生存和发展受到抑制,主要表现为 AMF 种的数量、孢子密度

和种的丰度降低(都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究) 。另外有研究表明生态系统 的破坏一般会使 AMF 孢子数量减少( Stahl et a l . , 1988; Habte ,1989),可能原因是这些 干扰严重破坏了 AMF 赖以生存的表层土壤和宿主植物,从而使得 AMF 种的数量和孢子密 度显著降低。然而在一些研究中也会有特殊情况,乔木的砍伐没有显著影响 AMF 的孢子密 度和种的丰度(张英,郭良栋,刘润进,等。都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究。 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究。 (张英,郭良栋,刘润进, 植物生态学报, 。这可能是因为 AMF 的宿主专一性不强,一种 AMF 植物生态学报,2003,27(4)537-544) , ( ) ) 可以和多种植物形成共生体,乔木虽被砍伐,但是草本植物却取而代之,成为此地的优势植 物,因此,AMF 适宜的宿主植物一直都在,而且 Trappe(1987)指出草本植物更容易与 AMF 形成共生体,这也许就是生态系统受到一定破坏后 AMF 的孢子密度和种的丰度没有显著减 少的主要原因。 2、AMF 多样性在植物生态系统中的调控作用 、 2.1 在植物的个体水平上 AM 真菌提高宿主植物养分吸收能力并对植物生育期及生殖能力产生影响。 AM 真菌对磷作用最为显著, 普遍改善和提高了宿主植物磷营养状况[ 3 4],首先根外菌 丝扩大了植物根系的吸收面积[ 5],之后磷以多聚磷酸盐颗粒的形式通过无横隔的菌丝随原 生质环流向根内快速运输(20mm.h-1) ,为根内磷运输速率的 10 倍[ 6] 。同时,AM 真菌对 土壤有机磷的活化和利用具有重要作用[ 7] 。除此之外, AM 真菌对铜、锌等营养也具有 重要的改善作用。 AM 真菌可以改变开花植物生殖特性[ 10],进而影响授粉者与植物之间的交互作用[ 11] 。 2.2 在植物的种群水平上 AM 真菌通过庞大的地下菌丝网络改变植物间的资源分配,改变物种间竞争力,对植物种 群生长发育及种间互作产生作用。 在自然生态系统中,植物根系间通过 AM 真菌的根外菌丝形成了连接植物的菌丝桥。研究 表明, 同种和不同种植物根系间均可形成菌丝桥, 在植株间养分传递及生态系统养分循环中 有重要作用。 在群落根际错综复杂的格局中, 菌根通过菌丝有时可以将某种植物多余的养分 运输到其周围的植物,氮的转移就是一例[ 23]。 植物获得的营养决定了其种间竞争能力,AM 真菌可以通过调整宿主植物营养状况来改变 植株种群的竞争能力。当植物被改善磷养分能力低的 AM 真菌种类侵染时仍能生长良好, 可能是这些植物在生态系统中成为优势种的原因, 因此 AM 真菌影响着植物的共存。 AM 真 菌做为一种生物资源显著影响着物种共存和养分资源分配。植物对土壤中养分资源的竞争, 不仅受植物本身,还受根内 AM 真菌种类的影响。在一个群落中,不同植物对菌丝体这种 生物资源竞争能力不同,导致个体对菌根反应存在差异。当种间植物根系内 AM 真菌种类 不同,生物资源获取以及分配将发生变化,从而影响植物种间竞争。 2.3 在植物生态系统中 AM 真菌多样性与植物多样大量研究表明, AM 真菌的种群丰富度与植物种群丰富度以及 群落多样性具有高度相关性,同时对生态系统的生产力产生重要影响。 Urcelay 和 Diaz[ 29] 对草地生态系统进行研究表明,AM 真菌的作用既取决于优势植物的 菌根依赖性,同时也取决于处于从属地位植物的菌根依赖性。 植物的多样性也深刻影响着 AM 真菌的群落组成和生物多样性,宿主植物种类、生活环境 对 AM 真菌的种类和空间也起着决定性作用。增加植物生物多样性能增加 AM 真菌的孢子 生产量和生物多样性。 对污染土壤的修复。 三、AM 对污染土壤的修复。 1、AM 对土壤结构的改良作用 、 实验表明接种 AMF 后植物可在较短时间内增加土壤有机质含量,从而改善土壤结构。

AM 菌丝直径很小,能够延伸至土壤非根际区域的土块中吸收养分,同时能增加土壤的透气 性。盆栽试验证明,菌丝体能使土壤团聚体的水稳性提高。 2、AM 对植物吸收重金属的影响 、 AM 菌丝是植物从土壤中吸收营养物质的重要通道之一,当土壤中污染物浓度过高时,AM 会抑制植物对重金属等污染物的吸收。陈保冬等[ 4]发现,接种 AMF 能改变植物的重金属 吸附特性。在实验条件下, ,菌体能分别吸附相当于自身干物质重量 11 6%的 Mn、218%的 Zn 和 1313%的 Cd;吸附于菌丝上的 Cd2+ 绝大部分可以被 Ca2+ 交换吸附。 3、AM 对有机污染土壤的修复作用 、 由有机物不完全燃烧或高温裂解而产生的 PAH s 类化合物, 是环境中多见的一类典型的有机 烃类污染物,也是土壤中普遍存在的有代表性的有毒有机物,具有慢性毒性和"三致"作用, 对人体与环境危害极大。 初步研究表明,AM 可促进土壤 PAHs 的降解。Binet 等[ 1] 研究发现,根际土壤 PAHs 残留 量明显低于非根际土壤;林先贵等[25] 研究发现,施用绿麦隆、二甲四氯和氟乐灵的土壤 中接种 AMF 后,白三叶草植株的菌根侵染率、生长量以及氮、磷的吸收都显著高于不接种 植株。 AMF 是异养微生物,需要以外界吸收的营养物质为其生长与繁殖的能量,而有机污染物以 碳为其主要的构成元素,可以作为真菌的碳源.。AMF 通过自身的代谢作用和其它途径将污 染物分解为简单的有机物,或分解为二氧化碳和水,并获得自身所需的能源, ,达到降解有 机污染物或降低其毒性的目的[ 28]。 许多研究结果表明,真菌能代谢土壤中的 PAHs,并利用其中的碳作为唯一的碳源和能源[ 9, 16, 33, 36].,也有实验证明,用菌 根修复农药污染土壤时, AMF 可以把农药中的有机成分转化为自身和植株的养分源,从而 去除土壤污染物[ 42]。 四、AM 增强植物的抗逆性机制 1、AM 增强植物抗旱性机制 关于丛枝菌根真菌与宿主林木水分关系和提高宿主植物抗旱性的研究均证实了 AMF 能够 促进植物对养分和水分的吸收利用,改善宿主植物水分代谢,增强宿主植物的抗旱性(Safir GR et al . ,1972 ;Allen MF ,1982 ; Ellis J R et al . ,1985 ;Bethlenfalvay GJ et al . ,1988 ; Ianson DC ,1988 ;Auge RM et al . ,1992 ;张美庆等,1994) 。Levy 等(1983) 研究证实了 干旱条件下菌根真菌可促进柑桔对水分的吸收,汪洪钢等(1989) 接种菌根真菌于绿豆,使 宿主积累 1 g 干物质所需水分为未接种的 50 % , 刘润进等(1994) 研究表明正常供水及土壤 养分(尤其是磷)含量较低的情况下,菌根真菌能提高樱桃、海棠和杜梨实生苗的抗旱能力。 唐明等(1995 ;1997) 接种菌根真菌于杨树苗木,促进了苗木的水分吸收,提高了树皮的相对 膨胀度,在水分胁迫条件下,形成菌根的苗木净光合速率的水势补偿点比对照苗木推迟 2~ 3 d 出现。 有研究将 AMF 根内总菌丝、 功能菌丝和活性菌丝与植物生长、 抗旱性能进行综合对比分析, 证实对宿主生物量积累起促进作用的主要是根内菌丝中的活性菌丝。 具有磷酸酶活性的菌丝 对植物生长和抗旱作用最强,研究结果不仅表明 AMF 能够改善植物磷素营养,增强植物的 抗旱性,而且还证实 AMF 在提高宿主林木抗旱性的同时,也能在水分缺乏状态下有效地改 善宿主对土壤磷素养分的吸收利用,提高宿主林木的抗贫瘠能力。 2、AM 增强植物的耐盐性 不同盐胁迫条件下,接种 AMF 均能显著地促进酸枣实生苗的生长和干物重的积累,但随盐 胁迫程度的增加,AM 促进生长的幅度减小。 在同一盐胁迫下,接种 AMF 植株叶片中的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素总量显著高于不接

种植株。这说明无论是否在盐分胁迫下,AM 均能增加叶绿素含量,促进光合作用。 有关于酸枣耐盐性的研究表明: 酸枣实生苗本身具有较强的耐盐性, 它的生长对菌根的依赖 性很强。 接种菌根真菌的酸枣实生苗干物重的明显增大与其叶片叶绿素含量高, 从而增强了 光合作用有关。 申连英,毛永民,鹿金颖,等。丛枝菌根对酸枣实生苗耐盐性的影响。土 丛枝菌根对酸枣实生苗耐盐性的影响。 (申连英,毛永民,鹿金颖, 壤学报, :426~432。 壤学报,2009,41(3) , ( ) : 。 ) 3、AMF 诱导植物抗病 许多研究表明,AM 菌与植物共生可以增加植物对矿质营养的吸收,特别是对磷的吸收能 力增强,同时,还可以增强植物的抗逆性和抗病、耐病能力[1 ,30 ] 。其诱导植物抗病的 机制有以下五个方面: 3.1 植物营养的改善。 菌根植物的营养水平高于非菌根植物, 尤其是磷营养。 故有些学者认为菌根增强植物的 抗病性是因为植物营养得到改善,使植物生长强壮,抗病力强. 确有证据说明,有菌根的植 物通常其体内的含磷浓度高于无菌根的植物[7 ,8 ] .。一些研究发现,菌根内的高磷状态减 少了根分泌物,从而影响了病菌感染根系的过程[19 ,39 ] .。而持不同意见者认为,由内生 真菌共生而改善磷营养供应并不能成为病害或病原物受抑制的原因. 理由是用番茄做实验 表明,用磷量增加对番茄枯病菌种群和根腐病无影响,但却使 AM 菌侵染率下降。在任何 磷浓度下,只有 AM 菌存在的情况下才会使镰刀病菌数量显著减少,并显著减少根腐[9 ] , 说明 AM 菌增加植物抗病性还存在其他机制。 菌根化植物磷水平提高有可能增加病毒的感染率并增加病毒的效价. 有实验指出,病毒 的成功侵染和繁殖与植物磷营养供应改善有关[13 ] 。 这可以解释为磷在核酸中是重要成分, 而核酸又是植物病毒的重要组分。 3.2 竞争作用 AM 菌与病原菌一样都是异养生物, 需要从寄主植物获取碳素营养.。 AM 菌对碳的竞争, 减少了病菌获取碳的机会,从而抑制病菌的生长繁殖。 3.3 根系形态或解剖结构的改变 研究表明,玉米和番茄的根系被 AM 菌侵染后,根内结构及形态发生了很大改变.。植 物根系被 AM 菌侵染后,根细胞壁加厚,发生木质化作用,形成阻挡病原物侵入的机械屏 障。 同时根系的形态、结构等都会发生变化,使病原物不易侵入或不能生长.。这些变化对 减轻线虫病害的效应最明显[3 ,16 ,27 ,40 ,45 ] 。 3.4 根际微生物区系发生变化 AM 菌对植物生理生化过程的影响可以改变根系分泌物的组成和数量,与此同时,土壤中 生长发育的菌丝体还改变了根系周围的物理环境,从而影响菌根根际(Mycorhizo-sphere) 微 生物的种类组成和数量。番茄接种 AM 菌后,其根际微生物种群数量发生了改变[2 ] .。菌 根分泌物引起土壤中病原菌的游动孢子囊和游动孢子数量显著降低[34 ]。 根际有益微生物种类和数量的增加,使植物被病菌感染的机会减少。 3.5 诱导抗性和诱导系统抗性 菌根植物根系中酚酸类代谢产物增加被认为是防病的机制之一,不过这一假设还未充分 证实。在无病菌情况下,Dehne 和 Sch?nbek[15 ]最早发现,番茄接种摩西球囊霉后,其根 系中总酚酸含量提高了。 另外,一些抗性次生化合物的产生和积累是受有关酶类调控的。菌根侵染后,植物体内 酶活性便增强,抗性化合物含量增加。近期一些研究结果表明,菌根侵染不仅在根部产生抗 性,而且可诱导产生系统抗性。 与农业生产的联系。 五、AM 与农业生产的联系。 在植株根系发育过程中如能与适宜的菌根真菌形成良好的菌根结构, 可提高产量, 改善

品质。 丛枝菌根帮助植物抵御不良环境胁迫及病虫害,促进植物健康生长,可减少化学肥料、 杀虫剂施用量,以减少对环境、生态不利的化学物质施用量.。丛枝菌根共生体可加速根系 生长,提高对移动性低的无机离子吸收,加速养分循环利用,增强植物对不良胁迫(生物与 非生物) 因素的耐受力,形成良好的土壤结构,提高植物群体的多样性(张勇,曾明,熊丙 张勇, 张勇 曾明, 丛枝菌根(AM) 生物技术在现代农业体系中的生态意义。应用生态学报,2003,14 生物技术在现代农业体系中的生态意义。应用生态学报 生态学报, 全,等。丛枝菌根 :613~617。。 (4) ) : 。 ) 从农业系统观点出发,可以得出一些重要结论:(1) 土壤肥力水平低时,磷肥对 AM 活性 有促进效果; (2) 达到相同产量时,菌根植株较非菌根植株所需 P 素水平低; (3) 存在一 P 素施用量上限,高于此水平,菌根植株相对于非菌根植株不再表现生长优势[6 ] .。所以,施 用缓效态磷肥及选择对 P 素营养高抗性基因型的真菌,有利于更好地在农业实践中应用菌根 技术。 (4) 增强植物对不良胁迫(生物与非生物) 因素的耐受力;(5) 形成良好的土壤结构; ⑹提高植物群体的多样性[5 ]。 面对当今一系列严重的资源、环境和生态问题,AMF 作为生物防护剂、生物促进剂、 生物肥料应用于农业生产,可以减少对环境、生态不利的化学物质施用量;形成良好的土壤 结构,保持水土;促进寄主植物健康生长,利用生物因素防治病虫害。 菌落。 六、植物喜欢特定的 AMF 菌落。 由于 AM 菌对寄主植物的选择性及对环境条件的适应性不同, 或进化过程中的历史原因, 造成了自然生态系中 AM 菌的侵染,分布具有差异性[2 ]。 研究表明,野生寄主植物根围内 AM 菌资源丰富,种类较多,分布广泛,且有一定的规律性。 然而,由于不同植被区寄主植物、地理环境以及土壤条件的差异,AM 菌的分布具有不均衡 性(盖京平,刘润进,李晓林。山东省不同植被区内野生植物根围 AM 菌的生态分布。生 菌的生态分布。 (盖京平,刘润进,李晓林。 态学杂志, 态学杂志, 2000 ,19 (4)∶18 - 22。。 ∶ 。 ) 丛枝真菌与外来入侵物种的关系。 七、丛枝真菌与外来入侵物种的关系。


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