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2007-森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应-生态学报


第 27 卷第 7 期 2007 年 7 月









ACTA ECOLOGI CA SI ICA N

Vol 27, No. 7 . Jul , 2007 .

森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应
樊后保

r />1, 2

,黄玉梓 ,袁颖红 ,李燕燕 ,黄荣珍 ,樊海燕
3. 厦门大学化学化工学院   厦门 361005 )

2

1

1

1

3

( 1. 南昌工程学院生态与环境科学研究所   南昌  330029; 2. 福建农林大学生命科学学院   福州  350002;

摘要 : 森林土壤和植被储存着全球陆地生态系统大约 46%的碳 ,在全球碳平衡中起着非常重要的作用 。过去几十年来 ,森林生 态系统的碳循环和碳吸存受到了全球氮沉降的深刻影响 ,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生产力和生物量积累 。以欧洲和 北美温带森林区域开展的研究为基础 ,综述了氮沉降对植物光合作用 、 土壤呼吸 、 土壤 DOM 及林木生长的影响特征和机理 ,探 讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不确定性因素 。热带森林 C、 循环与大部分温带森林不同 ,人为输入的氮对热带生 N 态系统过程的影响也可能不同 ,因此指出了在热带地区开展碳氮循环耦合研究的必要性和紧迫性 。 关键词 : 森林生态系统 ; 碳循环 ; 氮沉降 ; 光合作用 ; 森林土壤 ; 林木生长
文章编号 : 1000 20933 ( 2007) 07 22997 213   中图分类号 : S718. 5   文献标识码 : A

Carbon cyclin g of forest ecosystem s in respon se to globa l n itrogen deposition: a rev iew
FAN Hou 2 ao B
1, 2

1 R esea rch Institu te of Ecology & Environm en ta l S ciences, N anchang Institu te of Technology, N anchang 330029, China 2 College of L ife S ciences, Fu jian A g ricultu re and Forestry U n iversity, Fuzhou 350002, Ch ina

3 College of Chem istry and Chem ica l Engineering, X iam en U niversity, X iam en 361005, China

A cta E co log ica S in ica, 2007, 27 ( 7 ) : 2997 ~ 3009.

Abstract: Forest soils and vegetation store about 46 percent of all carbon in the terrestrial biosphere, which p lay a critical role in global carbon balance. Increases in atmospheric nitrogen deposition over the last several decades have altered carbon

cycling and sequestration of forest ecosystem s by affecting p roductivity and biomass accumulation in terrestrial ecosystem s .

Based on the studies conducted in temperate forest regions in Europe and North America, the paper reviewed mechanism and characteristics underlying the impacts of nitrogen deposition on p lant photosynthesis, soil resp iration, soil dissolved organic matter ( DOM ) , and tree growth, and the uncertainties as to the interactions between forest ecosystem carbon dynam ics and nitrogen deposition were also analyzed and discussed. Most trop ical forests function quite differently from temperate forests with regard to N and C cycling, and that the effects of anthropogenic N inputs on trop ical ecosystem

p rocesses may also differ, so it is urgent and necessary to initiate studies related to carbon 2nitrogen cycle coup ling in the trop ical regions . Key W ords: forest ecosystem; carbon cycling; nitrogen deposition; photosynthesis; forest soil; forest tree growth
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 30370259) ; 福建省自然科学基金重点资助项目 (B0320001) 收稿日期 : 2006 211 210; 修订日期 : 2007 203 230 作者简介 : 樊后保 ( 1965 ~) ,男 ,江西修水人 ,博士 ,教授 ,主要从事森林生态学与酸沉降研究 . E 2 mail: hbfan@ nit edu. cn .
Science Foundation of Fujian Province (No. B0320001) Rece ived da te: 2006 211 210; Accepted da te: 2007 203 230 Founda tion item : The p roject was financially supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30370259 ) and Key Project of Natural B iography: FAN Hou 2 Bao, Ph. D. , Professor, mainly engaged in forest ecology and acidic deposition. E 2 mail: hbfan@ nit edu. cn .

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, HUANG Yu 2Zi , YUAN Ying2 Hong , L I Yan 2Yan , HUANG Rong2Zhen , FAN Hai2Yan
2 1 1 1

3

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生           态 学 报

27 卷  

   人类活动 ,主要是化石燃料燃烧和土地覆盖的变化 ,正在改变着大气组成 ,改变着吸收或散射太阳辐射能 的地球表面特性 。特别是温室气体和气溶胶浓度的增加 ,是 20 世纪气候变化的主要贡献因子 ,也将会是 21 世纪及其此后气候进一步变化的驱动力 内 ,贡献率则高达 80%
[2] [1]

。在诸多温室气体中 , CO2是数量最多 、 对增强温室效应贡献最大

的气体 , 其目前的排放量对全球变暖的贡献率超过 50% , 如果将其在大气中的滞留时间 ( 50 ~100a ) 考虑在
- 1 。在工业革命前期 (大约 1750 年 ) ,大气 CO2浓度 ( 280 ± )μmol mol 这一水平上 10 · [ 3 ~5 ] μ · -1 维系了几千年之久 ; 此后其浓度稳步上升 ,到 1999 年达到 367 mol mol ,增加了大约 30% 。大气组成

的这些变化可能会改变温度 、 降水格局 、 海平面 、 极端事件以及自然环境和人类系统所依赖的其它气候因素 。 政府间气候变化委员会
[4]

的报告指出 ,近百年来 ,由于大气 CO2浓度的增加 ,地表温度已上升 0. 3 ~0. 6 ℃; 预
[6]

计到 2050 年 ,全球可能增温 1. 5 ~4. 5 ℃。如何确保人类生存环境的可持续发展 ,减缓全球气候变化对地球 生命支持系统产生的不良影响 ,已引起各国政府和科学家的高度重视 。因此 ,全球碳循环和碳收支是当前 气候变化和区域可持续发展研究的核心之一 ,在 20 世纪 80 年代开始实施的国际地圈 2 物圈计划 ( IGB P )中 , 生 [7] 碳循环是全球变化与陆地生态系统 ( GCTE )等多个核心计划的重要研究内容 。 自 20 世纪 70 年代以来 ,森林生态系统碳循环受到了全球氮沉降的深刻影响 ,因为氮沉降改变了陆地生 态系统的生产力和生物量积累 。本文以欧洲和北美温带森林区域开展的研究为基础 ,综述了氮沉降对植物光 合作用 、 土壤呼吸 、 土壤 DOM 及林木生长的影响特征和机理 ,探讨了森林生态系统碳动态对氮沉降响应的不 确定性因素 。最后 ,指出了在热带地区开展氮沉降研究的必要性和紧迫性 。
1  森林在全球陆地生态系统碳循环中的重要性

森林是陆地生态系统的主体 ,在全球碳循环中起着极其重要的作用 。地球系统的主要碳库包括大气 、 生

物 (绝大部分存在于植被 ) 、 土壤有机物以及海洋 。在这些系统中 , 海洋是最大的碳库 , 含有大约 3900 Pg C, 但大部分存在于深海中 ,处于不活跃状态 ; 陆地生态系统蕴藏着大量的碳 ,其中植物生物量中含有 466 Pg C, 土壤有机物中含有 2011 Pg C (见表 1 ) 。在这巨大的陆地碳库中 , 46. 3%的碳储存在森林生态系统中 ,而森林 植被所维持的碳库占全球陆地植被的 77. 0%
[8]

。此外 ,与其它陆地生态系统相比 ,森林生态系统具有较高的
[ 9, 10 ]

生产力 ,每年固定的碳约占整个陆地生态系统的 2 /3

。森林通过植物叶片的光合作用固定大气中的 CO2

合成有机质 ,成为大气 CO2库 ; 另一方面 ,森林通过植物呼吸 、 凋落物分解和土壤呼吸作用将有机物进行分解 , 从而向大气释放 CO2而成为碳源 。此外 , 森林采伐后被人类利用的木材和林产品最终分解等都向大气释放
CO2 ,形成碳源
[ 11 ]

。因此 ,森林生态系统在调节全球碳平衡 、 减缓大气中 CO2等温室气体浓度上升以及维护全

球气候等方面中具有不可替代的作用 。

表 1  全球陆地生态系统碳储量

Table 1  Carbon stocks of globa l terrestr ia l ecosystem s

全球碳储量 土壤 Soil
216 100 471 264 295 191 121 128 225

生物群落
B iome

面积 A rea [ 8 ]
( 10 hm ) 1. 76 1. 04 1. 37 2. 25 1. 25 4. 55 0. 95 1. 60 0. 35
9 2

Global carbon stocksa ( Pg C)

NPP [ 12 ]

植物 Plants
212 59 88 66 9 8 6 3

合计 Total
428 159 559 330 304 199 127 131 240

( Pg C a - 1 ) 13. 7 6. 5 3. 2

热带森林 Trop ical forests

温带森林 Temperate forests 寒温带森林 Boreal forests

热带稀树草原和草地 Trop ical savannas and grasslands 温带草地和灌丛 Temperate grasslands and shrublands 荒漠和半荒漠 Desert and sem i2deserts 冻原 Tundra 农田 Crop lands 湿地 W etlands 总计 Total

17. 7 5. 3 1. 4 1. 0 6. 8 4. 3

15

15. 12

466

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59. 9

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诸多研究一致认为 ,北半球是一个明显的碳汇 ,且主要存在于温带森林中 。人们在对全球碳平衡的估算 中发现 ,大气 CO2浓度的增加 、 海洋对 CO2的吸收与化石燃料燃烧和森林植被破坏所释放的 CO2的量之间存在
[ 13, 14 ] 一个巨大的亏空 ,即前二者的量小于后二者的量 ,这就是目前科学界公认的 CO2“ 失汇 (m issing sink ) ” 。许

多学者认为造成 CO2“ 失汇 ” 的原因是由于对陆地生态系统 ,尤其是森林生态系统的碳收支缺乏精确的了解 , 认为所遗失的汇主要分布在北半球的陆地生态系统中 。当前温带森林被认为是一个净碳汇 ,预测值也比较一
- 2 - 1 致 ,在 1. 4 ~2. 0 t C hm · 之间 。这种碳汇是由森林经营变化 (采伐减少 、 a 更新加强以及管理得当 ) 和环境 [ 15 ~17 ] 变化 (N 和 CO2施肥作用 ) 共同作用的结果 , 但不同因子的相对贡献在区域和国家之间是不一样的 。

Goodale等

[ 18 ]

通过对加拿大 、 、 、 美国 欧洲 俄罗斯和中国的森林清查数据进行分析后推算 ,北半球森林在 20 世

纪 90 年代初期每年的碳汇为 0. 6 ~0. 7 Pg C,其中 0. 08 Pg C 存在于森林产品中 , 0. 15 Pg C 存在于枯死木中 ,
0. 13 Pg C 存在于森林地被物和土壤有机物中 。自 20 世纪 70 年代末开始 ,由于造林和植被重建 ,中国森林成

为明显的碳汇 , 年吸存量为 0. 021Pg C 大
[ 20, 21 ] - 2

[ 19 ]

。对于寒温带针叶林 , 碳收支在不同的森 林类 型之 间变 化很
[ 22 ]

。尽管某些寒温带森林区域目前似乎是净碳源
[ 23 ]

, 但另一些则似乎是净碳汇 , 变化在 0. 5 ~2. 5 t C

hm

a 之间

- 1

。在这些分析中 ,没有包括可补偿因干扰引起的生物量碳损失的因子 ,如氮沉降和 CO2施肥
[ 25 ]

作用

[ 24 ]

。在热带地区 (包括亚热带 ) ,由于土地变化的原因 , 森林一直被认为是一个净碳源 。尽管有研究说
,但森林采伐率高和土地退化严重所引起的碳损失超过了这种收益 。据
- 1 [ 26 ]

明某些热带森林是碳的净吸收者 的森林破坏速度在下降 。

报道 , 20 世纪 90 年代来自热带地区的净碳源量比 80 年代低 0. 1 Gt C a
2  氮沉降对温带森林生态系统碳循环的影响

,这主要是缘于 90 年代热带地区

森林生态系统的碳储存和碳循环正在受到全球氮沉降的深刻影响 ,因为氮沉降改变了陆地生态系统的生 产力和生物量积累 。预测表明 ,人类活动使得进入陆地生态系统的无机氮至少增加了一倍 。由于人口增长 、 化石燃料消费的增加以及日益增加的对工业化肥的依赖 , 未来几十年内氮的输入将会持续增加
[ 3, 27 ]

。 1860

年全球人类每年所创造的活性氮 (N r)约 15Tg N ,到 20 世纪 90 年代初期增加到 156 Tg N , 2050 年预计将达到
270 Tg N; 大气 NOx和 NH3的排放总量也从 1860 年的 23 Tg N 增加到 20 世纪 90 年代初期的 93 Tg N , 2050 年

将达到 189 Tg N

[ 28 ]

。氮沉降已引起陆地生态系统生物地球化学循环的诸多变化 。氮的矿质化及硝化速率随
[ 29 ]

大气输入的增加而加速 ,尽管土壤变成氮饱和后氮的矿质化速率会下降
NO 排放速率的增加可能对大气化学产生严重的后果
[ 30 ]

。由于氮沉降而引起的 N2 O 和


[ 32 ]

由于叶片氮含量与光合速率之间的紧密关系 , 植物所固定氮的有效性增加可导致光合速率的相应增 加
[ 31 ]

。在叶片和林分水平上的模拟沉降试验表明 , 氮沉降增加了光合作用 , 促进了地上部分的生产
[ 33 ] [ 34 ]

。模

拟显示 ,这些变化的结果使得初级生产增加 ,从而增加了陆地植被的 C 储存 产力和生物量的积累 ,至少在短时期如此
3 3

。有效氮的增加大大促进了生

。其后果是 , 氮素变化改变了全球 C 循环 , 影响了大气 CO2的增
[ 35 ]

加速率以及生态系统对这种增加的响应 。 Holland 等 扰动模型 , Townsend等
[ 37 ]

的预测显示 ,氮沉降在全球范围内每年可增加 1. 4 ×
[ 36 ]

10 ~2 × M g C 吸存量 。在挪威最南端 ,氮沉降促进了森林的生长 , 增长幅度大约为 25% 10

。应用 NDEP

对陆地生态系统由于氮沉降而引起的碳储存增加的时空格局进行了分析和预测 。

预测结果显示 , 1990 年由化石燃料燃烧所引起的氮沉降产生的全球碳汇为 0. 44 ~0. 74 Pg C, 1845 年以来累 计产生的碳汇为 18. 5 ~27. 3 Pg C。而 1990 年全球总的碳“ 失汇 (m issing sink ) ” 1. 5 ~2 Pg C, 19 世纪后期 为 以来累计量为 50 ~125 Pg 左右 。 然而 ,关于氮沉降能否增加森林生态系统的碳储存 ,在科学界还存在激烈的争论 。按照合理的推测 ,在氮 素受限的生态系统中 ,从大气沉降中增加的有效氮供应可能会导致生物量生产的增加 , 其结果是增加了额外 的碳固定量
[ 38 ] [ 14 ]

。因此 , Townsend 等

[ 37 ]

认为 , 由氮沉降所增加的碳汇占全球碳“ 失汇 ” 25% 的

。然而 ,自 20 世纪 80 年代初以来 ,科学界开始把目光集中在大气氮沉降对森林生态系统的负
[ 39 ~41 ]

面影响方面 ,包括酸化 、 诱导养分缺乏 、 导致必需养分的淋溶等

。欧洲自 20 世纪 80 年代末开始实施

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N ITREX (N ITRogen saturation EXperim ents,氮饱和试验 )项目的研究结果显示 , 大气氮沉降的显著增加对森林

生态系统的结构和功能构成了严重的威胁 ,它抑制了细根的生长 增加了土壤氮的矿质化作用和集水区氮的输出 氮素施肥估计每年增加了 0. 3 ~0. 5Pg C 贮存 用不可能引起明显的 C 贮存
[ 47 ] [ 44 ] [ 37, 46 ]

[ 42 ]

; 导致土壤酸化 、 系统养分平衡失调
[ 45 ]

[ 43 ]

;

; 削弱了树木对环境胁迫的抗性
[ 48, 49 ]

。在北半球温带地区 ,

。然而 , 其它的预测结果表明 , 氮素对生态系统的刺激作 。

,而实际上是减少了生态系统生产力和 C 储量

2. 1   对植物光合作用的影响

森林对高氮输入最普遍一致的响应就是叶片氮含量的增加 。通过对采自瑞典南北部的挪威云杉针叶进
2 1 行对比分析发现 ,从氮沉降高 ( 15 ~30 kg hm a )的南部采集的针叶其精氨酸含量明显高于氮沉降低 ( 1 ~4

kg hm

植物的叶片出现明显的氨基酸积累现象 , 尤其是谷氨酸 、 精氨酸和天冬氨酸

的氮沉降处理使阔叶树叶片氮含量增加 25% ,而使美国赤松针叶氮含量增加了 67%

从叶片氮含量与最大光合能力的相互关系可以预测 ,叶片氮含量增加会导致单位叶质量的 C 收益成比

例增加 。在对晚 松 ( P inus serotina M ichx ) 、 国 红 枫 ( A cer rubrum L. ) 和 北 美 黄 杉 ( Pseudotsuga m enziesii . 美
M irbel)的研究中发现 ,在氮输入增加 ,其它养分又供应充足的情况下 , 叶片氮含量的上升促进了光合速率的
[ 53, 54 ]

提高 率

Ca、 g)供应充足的情况下开展的 。然而 ,诸多研究表明 ,叶片 Ca、 浓度较低 ,或 M g缺乏会显著降低光合速 M K
[ 55, 56 ]

而盐基离子下降 ,植物从生理上如何对这种情况作出响应还知之甚少 。只有少量研究探讨了叶片对长期大气 污染的生理响应 ,结果发现树木光合能力可能增加 ,也可能不增加 些林分表现出较高的叶片周转率 , 叶面积下降 降 ,长期碳吸存潜力降低
Elvir等
[ 63 ] [ 61 ] [ 60 ] [ 58, 59 ]

速率和叶片氮含量之间才会密切相关 。

g rand ifolia Ehrh )和红果云杉 ( P icea rubens Sarg ) 开展的氮沉降试验表明 , ( NH4 ) 2 SO4 处理 ( 25. 2kg N hm .

a

- 1

)使所有 3 个树种的叶片氮含量明显增加 , 但致使美洲山毛榉和红果云杉叶片的 Ca、 g、 含量大幅降 M Zn
[ 63 ]

低 。尽管所有树种的氮含量较高 ,但只有糖槭显示较高的光合速率 。 Elvir等

叶片中的高氮含量没有引起净光合速率的增加 ,其原因可能是因为叶片中 Ca、 g浓度低所致 ; 而糖槭净光合 M 速率增加则是由于叶片氮含量较高 ,并且这一树种具有维持充足 Ca、 g供应的能力 。这项研究表明 ,对于美 M 洲山毛榉和红果云杉而言 ,因为 Ca、 g供应不足而引起的养分不平衡抵消了由于高氮浓度诱导的净光合作 M 用增加的潜力 。
[ 61, 64 ] 由高氮沉降引起的叶片氮含量的增加通常伴随着个别氨基酸 、 游离氨基酸 ( FAA )和多胺的增加 ,在 [ 65 ]

某些情况下硝态氮也会增加

2

a

,而叶片 Ca、 n 浓度增加则促进了净光合速率的提高 M

1

)的北部 [ 50 ] 。而在瑞典北方森林中开展的模拟试验显示 , 高氮沉降 ( 500 kg N hm - 2 ) 使 4 种森林
[ 51 ] [ 52 ]

。在美国 Harvard 试验林 , 6a 。

。有关叶片氮含量对光合作用影响的研究 ,大多是在增加氮输入而又维持其它重要养分 (如 P、 、 K
[ 57 ]

。长期氮沉降往往会导致叶片 N 含量增加 。事实上 ,由于其它养分的不平衡 ,这

。其结果是 , 持续甚至长期的养分亏缺致使森林生产力下
[ 62 ]

。因此 , Elliott和 W hite

指出 , 只有在其它养分有效性不受影响的情况下 , 光合

在 美 国 缅 因 州 Bear B rook 集 水 区 对 糖 槭 ( A cer saccha rum M arsh. ) 、 洲 山 毛 榉 ( Fagus 美
- 2

认为 ,美洲山毛榉和红果云杉

。但硝态氮的储存因为需要高的维持性消耗 ( m aintenance costs) 而抵消了正
[ 66 ]

向效应 ,而以氨基酸或蛋白质形式储存的有机氮是比较有益的 含量没有发生明显改变 标
[ 67 ] [ 61 ]

,因为当外界氮的供应降低时植物很容易利

用这部分有机氮 。即使在低氮沉降条件下 ,叶片中个别氨基酸浓度和游离氨基酸库也会发生变化 ,尽管总氮 。在高氮处理的美国赤松中存在的主要氨基酸是精氨酸 , 这是最常见的氮储存化 合物 ,因为这种氨基酸的 N /C 比很高 ,是唯一含有 4 个 N 原子的氨基酸 ,因此也通常作为针叶林氮状态的指
[ 68 ] 特别是精氨酸 ,可以用来作为光叶山黄皮 ( R and ia can th ioides) 对氮沉降响应的指示剂 。此外 ,精氨酸和其

γ氨 它关键氨基酸 (如谷氨酸 、 2 基丁酸 )被认为是植物从茎到根系出现氮饱和的信号 ,因此阻止了根系对 N 的 进一步吸收
[ 69, 70 ]

为其结果会导致更多的没有被利用的土壤 N 可能流失到较深的土层和地下水层 。在含氮高的针叶中 , 精氨
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。在中国鼎湖山季风常绿阔叶林开展的氮沉降试验也发现 ,游离氨基酸丝氨酸 、 精氨酸和 γ2 基丁酸 , 氨 。在林分水平上的意义在于 ,根 2 代谢信号在多大程度上影响整个生态系统的 N 循环 , 因 茎
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 7 期

    樊后保   : 森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应 等

 

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[ 71 ] 酸浓度的明显增加是原来氮素受限森林 (N lim ited forest)对持续 N 增加的特征性响应 。然而 ,关于精氨酸

浓度的增加在多大程度上抑制根系对 N 的吸收还有待于做进一步的研究 。 越来越多的研究表明 ,由于氮沉降引起温带森林生产力的提高并不像以前的研究所报道的那样高 。大部 分沉降到森林生态系统中的氮在土壤中被固定
NO 为主 )引起的氮损失是成正比关系的
3 [ 45 ] [ 72 ]

。对于某一森林或土壤类型而言 , 氮沉降率与氮淋溶 (以

。如果剩余的有效氮没有超过植被对氮的吸收能力 , 那么净初
[ 46 ]

级生产 (NPP )和 C 吸存就会增加 ; 而如果超过了植被的吸收能力 ,那么由于氮饱和会引起养分不平衡 ,从而导 致森林衰退
[ 67 ]

。沉降到森林中的氮被林木吸收的比率是很低的 , 平均只有 20%左右
[ 73, 74 ]

。而且 , 叶片光合能

力只是导致生物量生产的复杂碳平衡系统中的组成部分之一 ,其它因素 ,如叶面积及叶伸展角度 、 分配格局和 叶物候季节动态等都起到同等重要的作用 碳吸存潜力 ,目前还缺乏有力的证据 。
2. 2   对土壤呼吸的影响

。因此 , 关于大气氮沉降如何影响林冠的光合作用进而影响

土壤是陆地近表层最大的碳库 ,了解控制土壤碳储存和周转的因素对于揭示全球碳循环至关重要 。土壤 呼吸是土壤和大气之间 C 流通的主要途径之一 ,全球每年的释放量为 75 Pg C 土壤湿度 、 根系生物量 、 微生物活性及生物量
[ 76 ] [ 75 ]

, 土壤呼吸率的微小变化将

明显改变土壤 C 吸存率和大气 CO2浓度 。在温带森林中 ,土壤呼吸受诸多因素的影响 ,包括基质特性 、 温度 、 。
[ 77 ]

氮的有效性制约了绝大部分温带生态系统的初级生产 , 抑制了微生物的活性和有机物的分解 加对微生物的影响不大 ,甚至降低分解和土壤呼吸作用 中
[ 46 ] [ 29, 76, 78 ]

。如果

N 限制了微生物的生长 ,那么增加氮素输入后微生物种群数量和活性就会增加 。然而 ,大量研究表明 ,氮素增


[ 79 ]

施加氮素实验研究表明 , 由大气沉降输入到温带森林中的氮绝大部分保留在土壤 , 主要是土壤有机物
,但关于土壤碳动态对快速增加的全球活性氮的潜在响应还存在诸多不确定性

。氮沉降增加可能加
[ 76 ]

速或减缓了腐殖质中 C 的释放 ,进而影响了温带森林生态系统氮沉降和碳吸存之间的相互作用关系

。在

Harvard实验林开展的施加氮素实验表明 ,在实验开始的第 1 年 ( 1988 年 ) , 随着氮素的输入两种林分的土壤

呼吸即发生变化 。在阔叶林中 ,在加入氮素的第 1 年土壤呼吸率增加 ,其原因是因为阔叶林生产力的增加 ,同 时氮素增加也可能导致根系或微生物活性的增加 。但在实施的第 2 年 ,处理样地的土壤呼吸与对照样地之间 没有差异 。在欧洲赤松林中 ,低 N 和高 N 处理样地的土壤年呼吸比对照样地分别降低了 21%和 25% , 第 2 年进一步下降 。在 2001 年夏季期间对土壤呼吸进一步测定表明 ,在连续 13a 的氮素施肥后 ,高氮处理的两种 林分在生长季月份土壤呼吸均降低了 41%
[ 76 ]

。这说明氮素增加降低了微生物的活性 ,因此降低了 CO2生产 。

两林分森 林 生 产 力 的 下 降 以 及 高 氮 处 理 导 致 树 木 的 大 量 死 亡 , 也 可 能 降 低 了 根 系 活 性 和 根 际 沉 积
( rhizodeposition ) ,同时也可能由于减少了土壤微生物需要的有机物而降低微生物的分解 。利用传统和分子

技术 , Comp ton等 地点 , Frey等
[ 80 ]

[ 78 ]

在 Harvard 实验林中研究了氮输入对微生物群落结构和功能的影响 。在两种林分的土壤

有机层中 ,施加氮素降低了微生物的生物量 C 含量 ,但真菌和细菌数量对氮增加的响应不明显 。在同一研究 的实验发现 ,相对于对照样地 ,长期施加氮素使阔叶林和针叶林土壤中的活性真菌生物量分 别下降了 27% ~61%和 42% ~69% ,而活性细菌生物量没有明显的改变 , 结果导致真菌 /细菌生物量比明显 降低 。微生物群落结构的这种改变使酚氧化酶活性显著下降 。
DeForest等
[ 81 ]

对微生物分解的影响 。结果发现 ,与对照土壤相比 ,氮沉降使酚氧化酶和过氧化物酶活性分别下降了 83%和
74% 。此外 ,经 N 沉降处理后 ,土壤 C 增加了 82% ,而微生物生物量降低了 68% 。然而 , 人们对于人为 NO3
-

沉降在多大程度上改变微生物食物链的 C 流通还知之甚少 。目前还无法确定木质素分解真菌受到抑制将如 何改变微生物群落 ,进而影响土壤 C 流通 。研究发现 ,连续施加 NO3 能减少微生物生物量 ,这意味着降低了 基质有效 性 。而 且 , NO3 输 入 也 能 抑 制 纤 维 二 糖 和 木 质 素 分 解 酶 , 从 而 使 微 生 物 群 落 降 解 耐 分 解
( recalcitrant)植物凋落物的潜力下降 [ 81 ] 。
-

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利用 C 标记技术 ,研究了美国北方阔叶林连续 9a接受 30 kg NO3 2 hm N
13 -

- 2

a 实验氮沉降

- 1

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生           态 学 报
[ 82 ]

27 卷  

氮和木质素之间的相互作用由于增加了耐分解有机化合物的生产

或降低了木质素分解酶的活性
[ 82 ]

[ 83 ]

,

有利于增加土壤有机物的稳定性 ,因此氮沉降导致了分解率的下降 。 ! gren 等 输入对参与植物凋落物微生物分解的胞外酶产生抑制作用
3 + 4 + 4 [ 81, 83 ]

认为 , 施加氮素后使分解速

率下降的主要原因包括增加分解者效率 (即 C 的生产 /同化率 ) , 加速耐分解有机物形成 , 以及降低分解者生 长速度 。分解者生长速度和效率的这些变化是由于微生物群落结构和功能改变的结果 ,对于生态系统水平上 的 C、 循环具有重要意义 。越来越多的证据表明 ,长期氮沉降降低植物凋落物分解的部分原因是 ,过量的氮 N 。特别是 , 微生物能够快速同化人为加入的
NO ,随后释放出 NH ,由于高浓度的 NH 对木质素分解酶产生潜在的抑制作用 ,进而抑制了白腐真菌的活
[ 84, 85 ]



。因为木质素能保护植物组织免遭分解 ,木质素分解的下降减少了其它异养微生物代谢所需要的 C
[ 86 ]

源 。例如 ,纤维素是异养代谢的主要基质 ,但含有纤维素的植物凋落物的分解由于土壤氮有效性的增加而受 到抑制 。因此 ,大气氮沉降具有降低木质素和其它细胞壁组成物质分解的潜力 。 Saiya 2 Corka 等 分解 。并进一步指出 ,氮素抑制耐分解有机物的分解可能是一个较普遍的现象 。 对内部氮含量高的针叶来说 ,外加氮源对分解的促进作用明显降低 的分解与凋落物本身的化学特征 ,尤其是氮含量有关 。W aldrop 等
[ 87 ] [ 88 ] 3

通过对参

与有机物分解的 10 种胞外酶活性的研究发现 , 氮沉降加速了凋落物的分解 , 但抑制了土壤有机物 ( SOM ) 的 对氮含量不同的欧洲赤松凋落叶进行 142d的外加氮源培养实验表明 ,外加氮源增加了针叶分解速率 ,但 。这项短期实验说明 ,氮沉降对凋落物 在 3 种温带阔叶林生态系统开展的研究

- 2 - 1 显示 ,对于美洲黑栎 2 洲白栎群落 ,高水平的氮沉降率 ( 80 kg NO 2 hm a ) 使土壤酚氧化酶活性降低 ; 美 N

相反 ,在糖槭 2 美红栎及糖槭 2 洲椴树生态系统中 ,氮沉降使土壤酚氧化酶和过氧化物酶的活性增加 。出 北 美 现这种差异的部分原因可能是由于微生物群落的组成及其酶系统对氮增加响应的不同所引起的 。Vose 等
[ 89 ]

利用开顶式培养箱对 3 年生幼苗进行增加 CO2浓度和施加氮素实验 , 结果表明 , CO2 处理使土壤呼吸速率明
- 2 - 1 显增加 ,但施加氮素对呼吸影响不明显 。从瑞典南部两个氮沉降率不同 ( 17、 kg N hm a )的地点采集英 10 [ 90 ] 国栎 (Q uercus robu r L. )下的土壤进行培养试验 ,结果发现暴露在高氮沉降下的土壤其呼吸速率稍稍偏高 。

氮沉降与土壤呼吸的这种正向作用主要是因为高氮沉降有利于改善凋落物质量 (凋落叶和鲜叶的 C /N 比较 低 ) ,使氮和碳的矿质化速率得到提高 。 上述研究结果表明 ,氮素增加对土壤呼吸的影响效果是各不相同的 ,大多数研究证明抑制了土壤呼吸作

用 ,但也有不少研究显示氮沉降对土壤呼吸的影响不明显 ,甚至促进了土壤呼吸 。这些结果很不一致 ,其部分 原因是因为这方面的研究很难实施和解释 。土壤含有各种介质 ,他们降解所需要的能量及总氮含量不同 。其 结果是 ,对土壤施加氮素能增加某些 SOM 组分的分解速率 , 但同时可能降低了其它组分的分解速率 素分解的时候氮素增加则可能抑制分解
[ 84 91 ] [ 79 ]

有研

究者强调 ,氮沉降对分解的影响随分解过程的进行而变化 ,在分解早期可能有促进作用 ,而在分解后期当木质 。而 W aldrop 等
[ 76 ] [ 88 ]

则认为 ,含耐分解凋落物较多 、 以白腐真菌为

主要分解者的生态系统对氮沉降的响应是逆向的 ,而含有易分解凋落物 、 维持不同真菌种群 (如软腐真菌 ) 的 生态系统对氮沉降的响应是正向的 。Bowden等 呼吸的影响机理 。
2. 3   对土壤 DOM 的影响
[ 92 ]

建议有必要开展进一步研究 ,以更深入了解 N 输入对土壤

土壤可溶解有机物 (DOM )在森林生物地球化学循环的诸多方面 (如风化 、 土壤发育 、 植物营养等 ) 起到非 。基于这种认识 ,了解在长期或短期干扰下 DOM 的动态及其与其它无机养分 ,尤其是 N 的
[3]

常重要的作用

相互关系已越来越引起研究者的关注

。研究氮沉降增加对森林生物地球化学的影响为揭示这些相互关系
[ 29 ]

提供了极好的机会 。在很多土壤中 ,在实验性氮输入之前 N 的主要运输形态是有机氮 ,但随着人为氮输入的 增加则转变为无机形态 ,从而为检验氮有效性在 DOM 动态中的作用创造了条件 。 由于微生物过程的调节作用 ,干扰常常导致森林土壤溶液中 DOC (可溶解有机 C ) 和 DON (可溶解有机

N )浓度的增加 。森林采伐 、 有机物的增加 、 施用石灰 、 酸化等人为活动都显示出增加了森林地被物溶液中 DOM 的浓度和输出 。这些干扰都一致性地导致 DOM 的增加 ,与此相反 ,施用氮肥对 DOM 动态的影响研究所 http: / /www. ecologica. cn

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 7 期

    樊后保   : 森林生态系统碳循环对全球氮沉降的响应 等

 

3003

产生的结果是不一致的 。
- 2 - 1 在挪威南部开展的长期施用氮肥实验显示 , 通过 9a 施用 NH4 NO3 ( 3、 g N m a ) 后 , 土壤 DOC 和 9

DON 的浓度在对照与处理样地之间出现了显著的差异 mg L
- 1

[ 87 ]

。对照样地森林地被物中 DOC 的浓度为 80. 3
- 1 - 1

,而低 N 和高 N 输入样地中 DOC 浓度则分别降低到 24. 9 mg L 和 38. 5 mg L
[ 93 ]

, DON 的变化情况也

是如此 。对生长在瑞士酸性壤土上的云杉 2 毛榉林进行 4a的施加氮素处理后 ,氮沉降明显增加了土壤 SOM 山 量 ,这种增加主要是因为氮沉降增加新碳输入和抑制原存 SOM 矿质化的结果 。将 SOM 分成不同的粒径 后发现 ,施加氮素保护了粘粒和粉粒中原存的 SOM ( old SOM ) 。因为氮沉降增加导致的矿质化受抑明显影响 了原存的和腐殖化的 SOM ,从长远来看对生态系统 C 储存量是非常重要的 。在瑞典北部的欧洲赤松林中 ,
20a 的施加氮素试验使土壤呼吸下降了 40% 。在此基础上 , Franklin 等
[ 94 ]

预测了氮处理样地在未来 100a 可

使土壤碳储存增加 100% 。在这些碳储存量中 ,高达 70%的增加量是由于分解速率下降的结果 ,而只有 20% 是来自凋落物生产的增加 。
DON 的生产和淋溶
[ 95 ]

生态系统的流通 。 生了微小的变化

现 ,施氮肥对 DOC 或 DON 的生产没有影响

计采集森林地被层土壤溶液 ,对 DOC 进行了为期 10a ( 1993 ~2002 年 )的研究 。结果表明 ,不管是阔叶林还是 浓度没有产生明显变化
[ 99, 100 ]

松林 ,土壤 DOC 浓度并没有由于施用氮肥而发生变化 。在美国麻萨诸塞州 ,通过 7a 连续增加氮输入后 , DOC 。对 7 个树种的凋落叶开展的为期 15 周的室内分解实验表明 ,氮处理没有明显
[ 101 ]

影响凋落物淋滤液中的 DOC 浓度 。DOC 浓度的差异主要是由于凋落物初始化学特性不同所导致的 ,提取物 高和木质素含量低的物种其凋落叶淋滤液的 DOC 浓度最高
M cDowell等
[ 92 ]

2. 4   对林木生长的影响

能因素就是活性氮沉降的增加 生负面影响
[ 104, 105 ]

降增加对林木生长的影响因林分类型 、 输入量及实验持续时间不同而异 (表 2 ) 。由于氮沉降的增加 , 一些 N 美国的常绿针叶林出现了生产力下降或死亡率增加的现象 生长呈现加速的趋势
[ 43 ] [ 106, 107 ]

积累产生负面影响 。

叶林中开展 , 这两大实验结果为揭示氮沉降对林木生长的影响具有重要的参考价 值 。 1988 年 , 在 美国
Harvard实验林中建立了长期氮素增加试验 ( Chronic N itrogen Amendment) , 作为由美国国家科学基金所资助

[ 108 ] 的长期生态系统研究项目 (Long2Term Ecological Research, LTER ) 的重要组成部分 。M agill等 对持续 15a

的研究结果做了一次总结 ,结果发现针叶林与阔叶林生长对氮沉降的响应是不相同的 (表 2 ) 。对于美国赤松 林 ,对照样地的平均年木材生产量是最高的 。相对于对照样地 ,低氮和高氮处理样地的木材生产分别下降了
31%和 54%
[ 108 ]

加上叶片寿命的缩短

累 ,严重的碳素胁迫抑制了松林叶片和木材的生产 。处理期间阔叶林的反应则不一样 ,相对于对照样地 ,高氮 处理和低氮处理分别使地上部分的 NPP 增加 39%和 11% 。两种林分对氮素增加出现不同的响应可能与土
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相反 ,在 4 种不同类型的美国北方阔叶林中 , 连续 8a 的施加 NO3 2 试验大大增加了 NO3 2 、 N N DOC 和
-

。由持续氮沉降诱导的土壤 C、 循环的变化 ,明显改变了 DOC 和 DON 从高地向水生 N

而在欧洲 , N ITREX 试验基地的研究表明 ,增加氮素 4 ~6a 后土壤溶液中 DOC 和 DON 的生产和输出只发
[ 96, 97 ]

。在瑞典西南部 ,从经过 8 ~29a施用氮肥的的立地上采集的土壤进行实验室培养后发
[ 98 ]

。在 Harvard 林氮增加试验中 ,M cDowell等

[ 92 ]

利用零张力测渗

。这些实验结果之间存 在分 歧 , 因 此 ,

建议对森林土壤中 DOC 和 DON 产生和吸收的驱动过程需要进行更深入的研究 。
[ 102 ]

最近几十年来 ,在许多欧洲森林中出现了林木生长增加的趋势
[ 103 ]

,在某些地区 ,出现这种趋势的一个可

。然而 ,氮沉降也能导致土壤酸化和盐基养分的淋失 , 进而对林木生长产

。为了观测森林生态系统对氮沉降的响应 , 在欧洲和北美开展了一系列的模拟实验 , 氮沉
, 而在欧洲则由于去除 N、 沉降而使林木 S

。因此 ,M agill等

[ 108 ]

指出 ,在温带森林生态系统中 ,中到高水平的氮沉降对生物量的

迄今为止 ,在全球持续时间最长的氮沉降模拟试验分别在美国的 Harvard 实验林和瑞典北部的寒温带针

。自 1996 年以来 ,通过对美国赤松凋落物的测定可以看出针叶生产在下降 ,叶片生产的下降
[ 67 ]

,导致叶面积的明显降低 。叶片光合潜力的下降 ,与光合作用过程无关的氮形态的积

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3004

 

生           态 学 报

27 卷  

地利用历史及其对土壤维持 N 的容量大小有关 ,进而导致土壤硝态氮及盐基离子淋溶潜力不同 。
表 2  林木生长对实验性增加氮素输入的响应
Table 2  Tree growth respon ses to exper i en ta lly N add ition s m N 增加量 N addition ( kg N hm - 2 a - 1 ) < 20 > 25 32 63 60 35 50 150 34 68 108

地点
Site

林分类型
Forest type

持续时间
Duration period 1988 ~1994 1989 ~1992 1992 ~1995 1992 - 1995 1998 ~2002

对林木生长的影响
Effect on tree growth + →0 0 0 - + - + + + 0

参考文献
Reference [ 107 ] [ 109 ] [ 43 ] [ 39 ] [ 108 ]

美国佛蒙特州
Vermont, USA

美国缅因州
Maine, USA

欧洲 N ITREX 试验地
European N ITREX sites Harvard 实验林 Harvard Forest

瑞典北部
Northern Sweden

而从 1971 年开始在瑞典北部欧洲赤松林中开展的氮沉降试验至今已持续了 35a 之久 , 这是目前全球同 类研究中持续时间最长的试验 。在讨论氮沉降与林木生长的数量关系时 , H gber