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酵母耐盐机制的研究进展[1]


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传 HE EDI AS B iig 5 6 :5  ̄7 1 2 0  R T ( e n )2 ( ) 7 7 6 ,0 3 j

专 论 与 综 述  

酵 母 耐 盐 机 制 的 研 究 进 展 
付  畅  , 传 平  刘

桂 丰 , 杨 , 姜  静 
(. 北林 业 大 学 森 林 资 源 与 环 境 学 院 , 尔滨 10 4 ; . 尔 滨 师 范 大 学 生 命 与 环 境 科 学 学 院 , 尔 滨 10 8 ) 1东 哈 50 02哈 哈 50 0 



要 : 母 是 一 种 真 核 模 式 生 物 同 时也 是 一 种 耐 盐 微 生 物 , 基 因 表 达 和 信 号 传 导 系 统 的 调 节 机 制 及 离 子 运 输  酵 其

机 制 与 高 等 真 核 生 物 类 似 。酵 母 耐 盐 机 制 的研 究 有 助 于 阐 明 真 核 生 物 的 耐 盐 机 制 。本 文 综 述 了 酵 母 在 盐 胁 迫 下  的信号传 导途径和分 子应答机制 , 以及 在 酵母 耐 盐 机 制 研 究 中 主要 的 研 究 方 法 。   关 键 词 : 母 ; 胁 迫 ; 录应 答 ; 盐 基 因  酵 盐 转 耐
中图 分 类 号 : 9 3 Q 3  文献标识码 : A  文 章 编 号 :2 3 9 7 (0 3 0 - 0 5 -0  05 — 72 20)6 77 5

Ad a e   f S l- l r ntM e h nim  n Ye s   v nc s o   a t To e a   c a s i  a t
FU  a g , Ch n   YANG  Chu n Pig L U  u— e g ,I a — n  , I G iF n   J AN G  ig Jn  
( . o lg  f F r s e o rea d En io me t No t e s Fo ety U i e s y, r i  5 0 0 C i a   1 C l eo o etR su c  n   vr n n , rh a t r sr   n v ri Ha b n 1 0 4 , h n ; e t

2 C l g  f L f   n   n io me t Ha b nNo ma   ie st Ha b n 1 0 8 , h n ) . ol e   i ea d E v r n n , r i   r lUnv ri e o y, r i   0 0 C i a   5
Ab ta t Ye s s a mo e  u o y t   r a i m  n   a tt l r n   c o r a i m. e r g l t e m e h n s o   e e s r c : a ti   d le k r o i o g n s a d s l o e a t mir o g n s Th   e u a i   c a im  fg n     c - v
e xpr s i   nd sgna  r ns uc i   nd i n r s r    ea ti  i i  o t to   ghe   uk y i  ga s . he r — e son a   i lt a d ton a  o tan po tofy s  ssm l t  ha   fhi ar re or otc or nim T   e   s a c on s l-olr ntm e ha s o   e s   l  e he pf   O t  lus r t  he s l- o e a   e ha s ofhi e r h    a tt e a   c nim  f y a t wilb   l ult   he il t a e t   a tt l r ntm c nim    ghe   u— re  

k r o i  r a i m. i r v e s mm a ie   h   i n lta s u t n p t wa   n   l r u a   e p n e   fy a tu d r o y t o g n s Th s e iw  u c   rz d t e sg a  r n d c i   a h y a d mo e c l rr s o s s o   e s   n e   o

s l srs  n  h   j rrs a c   to si t ers a c   n t es l tlrn   c e i i y a t at tesa d t ema  e e rh me h d    h  e e r ho  h   at oe a t   o n - meh n s n e s   m    .
Ke  r y wo ds: a t s l  t e s; r ns rpton r s ons s l- o e a   ne ye s ; a ts r s t a c i i   e p e; a tt l r ntge  

适 应细胞外环 境的变化对 细胞生存来 说是至关 重要 的 ,   单 细 胞 生 物 如 芽 殖 酵 母 能 在 细 胞 外 环 境 的 极 端 变 化 下 迅 速  适应 , 因此 成 为 研 究 盐 胁 迫 的 方 便 模 式 系 统 『 。 酿 酒 酵 母 的  1 ]

生离子毒害 , 细胞 内积累 N , 一方面是 产生 渗透胁 迫 , 在 a 另   使 质 膜 的 跨 膜 渗 透 压 降 低 而 导 致 细 胞 膨 压 的 丧 失 『 。酵 母 细  7 ] 胞 主 要 通 过 Na  的 外 流 、 a N  在 囊 泡 中 的 区 隔 化 、 加 质 膜  增 K  的 吸 收 限 制 Na 吸 收 、 节 相 容性 渗 调 剂 和 渗 透 保 护 剂   的 调 的合成和积累 , 以及 胁 迫 蛋 白 的 表 达 对 盐 胁 迫 产 生 应 答 r8。 】] r  酵 母 的 盐 胁 迫 应 答 是 通 过 几 种 不 同 的信 号 传 导 途径 传 递 的 。  
1 1 H0G 信 号 途 径  . 

基 因组 中 有 58 8 5个 可 编 码 蛋 白 质 的 基 因『 。 Nesn 等  2 ] l o
(9 8 的研 究 表 明 , 母 的 基 因 组 中 约 有 2 0多 个 基 因 与 耐  19) 酵 0 盐 有 关  。 高 渗 透 性 甘 油 促 分 裂 原 激 酶 ( ihomoai   ] hg -s lr y t
g y eo  t g n a tvt d p o en kn s ,HOC lc r lmi e - ciie   r ti  ia e o -M APK )途  

径  妇和 依 赖 于 C  / a 的 钙 调 磷 酸 酶 ( A 途 径 『 在 酵母   a CM C N) 5   适 应 高 渗 透 胁 迫 和 盐 胁 迫 的 信 号 传 导 途 径 中起 主 要 作 用 。   此 外 , 腺 一 磷 蛋 白 激 酶 A ( AMPd p n e tP oe   ~ 环 c —e ed n  rti Ki n   n sA, s A ae Ra- MP P c   KA) 径 『 、 帕 酶 素 靶 分 子 (ag t f 途 6雷 ] tre o    rp my i, R) 号 途 径 『 也 在 盐 胁 迫 中起 重 要 作 用 。 a a c TO 信 n 1    

酵母 的 质 膜 中 有 两 种 分 别 由 S N1和 S L H0 1基 因 编 码 

的 渗 透 感 受 器 , 胁 迫 信 号 最 后 传 递 给 Ho l M A 激  将 g p( P 酶)   , 成 了 早 期 的盐 胁 迫 应 答 。 Ho l 构 g p通 过 转 录 因 子 

M s2 n p和 Ms 4 n p结 合 到 胁 迫 应 答 元 件 S E上 使 胁 迫 信 号  TR 放 大 , 母 中 对 盐 胁 迫 强 烈 应 答 的 大 多 数 基 因都 高 度 或 完 全  酵
依 赖于 MA P激 酶 Ho l 『 “ 。 g p1 ]   

l 外界 盐 信 号 的传导 途 径 
盐 胁 迫 对 酵 母 细 胞 的毒 害 作 用 包 括 两 方 面 , 方 面 是 产  一

1 2 C N信 号 途 径  .  a

C N 信 号 途 径 主 要 对 离 子 环 境 的 胁 迫 产 生 应 答 『 。 在  a 5 ]

收 稿 日期 : 0 2 0 — 0 ; 回 日期 : 0 2 1 —0   20 — 9 9修 20 — 2 2

基金项 目: 国家 重 大 基 础 研 究 发 展规 划 项 目 9 3项 目( 99 0 60 )Nainl e ai rsac n ee p n lno C i ( 9 90 60 )  7 G1 99 1 0 3[ t a  yb s   erha ddvl met a f hn G1 99 10 3 ] - o k ce o p a

作者简介 : 付

畅 ( 9 4 , , 龙 江 人 , 士 研 究 生 , 师 , 业 方 向 : 化 与 分 子 生 物 学  1 7 一) 女 黑 博 讲 专 生

通讯作者 : 杨传 平 ( 9 7 , , 东 人 , 授 , 导 , 业 方 向 : 木 遗 传 育 种 。 Tet4 1 2 9 0 6E maly n e@ maln f. d .n 1 5 一) 男 山 教 博 专 林 l0 5 — 1 0 0 , - i:ag p i eu e u c  .

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78 5 



传 HE E I R D TAS( e ig 2 0  B in )0 3 j

2 卷  5

盐 胁 迫 下 C N 以 两 种 方 式 参 与 酵 母 的 Na 排 。一 方 面 通   a  外 过 特 异 转 录 因 子 Tc l / rl / lp激 活 ENAI MR A n p C zp Ha8 /P g  
( 码 P型 Na 一 P s) 达 , Na 编 -   AT ae 表 使  外 排 [ll 。ENAI sse , ,]   的启 动 子 区 具 有 两 个 5-  GAG T 3 花 边 序 列 , C zp GC G-  对 rl  

要 的决 定 因 子 。胁 迫 下 根 据 与 P KA 活 性 的 关 系 表 达 增 强 和  被 抑 制 的 蛋 白质 均 可 分 为 三 类 : K 非 依 赖 性 的 、 全 依 赖  P A 完 于P KA、 分 依 赖 于 P 部 KA 的 。 在 P KA 依 赖 性 诱 导 表 达 的  基 [ 的启 动 子 中含 有 S 性 下 降 促 进 M s2 导 的 信4 激  TR 通 n介 p和 Ms p   活 因 。盐 胁 迫 下  6 ] 活 E位 点 , 过 , n
P KA 
节    。 。  

分 别 具 有 较 低 和 较 高 的 亲 和 性 D , 表 达 还 部 分 依 赖 于    其 HO 途 径 [ 。另 一 方 面 , 胁 迫 下 C N 还 可 启 动 K 高  G 7   盐 a
亲 和 吸 收 系 统 T k , , 先 积 累 K 减 少 Na rl 2优  积 累 。C N a  可 能 在 蛋 白水 平 上 调 节 Trl 2的 表 达 。植 物 中也 存 在 C N k, a 

HO G 

号 调 

14 T R信号途径  .  O

在 E NA1启 动 子 区 有 6个 G ATAA 花 边 序 列 , 0R 通  T 过控 制 G ATA 结 合 的转 录 因 子 GL 和 G N3 AT1 节 E 调 NA1   的表 达 。P MA 1基 因 编 码 的 质 膜 H ATP s , 维 持 质 膜   - ae 是

的类 似 活 性 [ “ ] 8 ” 。在 0 8 lL C 或 0 2 lL C 胁     . mo/ Na l . mo/ Na l
迫 下 的 酵 母 中发 现 了 1 3个 钙 调 磷 酸 酶 依 赖 性 诱 导 表 达 基  6
因  。  

电化 学 梯 度 的重 要 H AT ae 其 表 达 也 是 G N3依 赖 性    P s, L
的 。 因此 , R 信 号 途 径 可 能 在 离 子 平 衡 的 调 节 中 起 广 泛  TO 作用[ 1 ( 胁 迫 信 号 传 导 途 径 的 协 同作 用 见 图 1   。 盐 )

13 P .   KA信 号 途 径 

c P依 赖 性 蛋 白 激 酶 A 的 活 性 是 渗 透 胁 迫 下 一 个 主  AM

S NIS KIs K2S l 2P s .OG1 —— —◆ L .S .s ,s( .B 2H 2

Ms2, np—- npMs4 —◆ 结合 到 S R   件 …… ◆ 抑制蛋 白质表 达  TE

H0。  

彳  
:  
G L , AT1 N3 G   Tc l / z p Ha 8   n pCr l / l p

谚船

自质表 达 

P A. ..... . . ... ....... . ... I ...... . . ... .. . ... . ..j C ...... . . . . .. . . . . ..  . .. . ...

V xp —— —◆ 胞质 C   度升 高 — ——◆ C   — ——◆ C M — —◆ cl a浓 a a

CN — a —◆ nk ,系统 —  N + l 2 a吸收 减少 

t  

圈 1 盐 胁 迫 下 酵 母 中 的 信 号 传 导 途 径 [¥2565 5,,,,] ,1111 
Fi .   The st a r ns c i   a h y i y as  de  al  te s g1  i m lt a du ton p t wa  n  e tun rs tsr s 

2 盐 胁 迫应 答 的分 子 机 制 
2 1 N  平 衡  .  a

终 使 Na K 降 低 。Na  /  的 区 隔 化 能 够 增 加 渗 透 压 同 时 减 
少 离 子 毒 害 。在 酿 酒 酵 母 中 NHⅪ 编 码 Na H 反 向转 运   / 蛋 白通 过 与 H  交 换 使 Na  进 入 液 泡 [   2  。 2 2 C 2 衡  .  a  平

酿 酒 酵 母 通 过 降 低 Na  内 流 并 倾 向 于 外 排 以 及 使 其 在   液 泡 中 区 隔 化 来 阻 止 积 累 过 多 的 N  。控 制 Na a  外 流 主 要  决 定 于 EN/ 基 因[ U 2 E U 基 因 的 表 达 在 低 浓 度 Na 1  。 N/ C 

C 。 C M 能 激 活 C N 的活 性 , a  / a a 因此 在 高 盐 胁 迫 下 增 加 
胞 质 C 。 平 对 于 耐 盐 性 很 有 帮 助 。 在 酵 母 中 C 。 衡 是  a  水 a  平 由 3 种 不 同 的 C 。 泵 调 节 。P l a   mcp是 液 泡 上 膜 的 P型  -
C 。 AT a e a  P s 。Vc l x p是 液 泡 膜 上 的 H / a 交 换 蛋 白 。 C。  

(. ~O 3 lL 下 由 H0 途 径 调 控 , 高 浓 度 N C ( .  O 1 . mo/ ) G 在 a 10 6


l lL 下 由 C N 途 径 调 控 [ 。bZ P转 录 抑 制 因 子 S o  mo/ ) a 8 ]  I kl

可 以结合到 E N  启 动 子 区 的 c AMP应 答 元 件 类 似 序 列 调 
节 E NA1转 录 m] HA 。 u 是 ENA1 的 效 应 子   通 过 增  。  , 加 K  的 吸 收 降 低 细 胞 内 的 Na Z 与 EN  和 其 他 基 因   /  ,

P l mrp主 要 定 位 于 高 尔 基 体 或 相 关 的分 泌 区 , 定 位 于 内 质  也
网 , 能 是 盐 胁 迫 下 主 要 的 调 节 C 。 衡 的 C   一 P s。 可 a  平 a AT ae  在 盐 胁 迫 条 件 下 激 活 的 C N 也 参 与 胞 质 C 。 衡 , 向 调  a a  平 正
节 P l mr p和 P l , 向 V x p2 mc p 反 cl[   。  

协 同 作 用 使 细 胞 内 Na 持 低 浓 度 , 表 达 是 非 HO 依 赖    保 其 G
性 的 , P A 反 式 调 节 [  。H A 3是 酵 母 中 另 一 个 重 要  由 K 7 。 L

2 3 渗 透 平衡   . 渗 透 调 节 剂 的 积 累 在 一 定 范 围 内 可 以 维 持 盐 胁 迫 下 细  胞 的 正 常 膨 压 和 代 谢 功 能 。在 细 菌 、 物 和 动 物 中 有 机 渗 透  植 调 节 剂 系 统 具 有 强 烈 的趋 同进 化 , 要 局 限 于 几 类 小 分 子 质  主

的 耐 盐 基 因 , lp通 过 抑 制 丝 氨 酸 / 氨 酸 蛋 白 磷 酸 酶 调   Ha3 苏

节  fI的 表 达 [ 。 4 2  。酵 母 没 有 特 异 的 Na “  吸 收 系 统 , 而  是利用 " I RK 基 因编 码 的 K  吸 收 系 统 使 N  跨 膜 进 入 [ 。 a 1     盐 胁 迫 下 通 过 C N 信 号 途 径 , 活 Tr  a 激 kK 高 亲 和 系 统 ,   最

量代 谢物 : 元醇 、 离氨 基酸 及其 衍生 物 、 素和 甲胺 、 多 游 尿 甜  菜 碱 、 氨 酸 。 甘 油 的 合 成 是 酵 母 细 胞 对 渗 透 胁 迫 的 一 个 主  肌

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6期 



畅等 : 母 耐 盐 机 制 的研 究 进 展  酵

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要 应 答 , 要 依 赖 于 编 码 甘 油 磷 酸 脱 氢 酶 的 GP 主 D1基 因 的 转   录激 活 。海 藻 糖 是 酵母 细 胞 中 的 另 一 种 渗 透 保 护 剂 , 胁 迫  盐 下 海 藻 糖 代 谢 相 关 基 因 的 表 达 增 加 [,]  11 。 34
2 4 胁 迫 蛋 白 基 因 的 S I 元 件 激 活 转 录  . TL E 盐 胁 迫 蛋 白基 因通 过 启 动 子 区 的 S R T E元 件 对 盐 胁 迫产   生 应 答 。如 G D P 1在 5侧 翼 区 含 有 4个 S E, 渗 透 胁 迫 下    TR 高 转 录 因子 Msd r p和 Ms4 n p结 合 到 S R T E上 调 节 G D P 1的 转   录 增 加 。Ho l g p在 渗 透 胁 迫 后 迅 速 磷 酸 化 同 时 也 是 其 它 一 些   胁 迫 应 答 基 因 的 渗 透 诱 导 所 必 需 的 , 括 与 甘 油 合 成 有 关 的  包 G P , 码 胞 质 催 化 酶 的 C T , 码 热 激 蛋 白 的 HS 1 和  P 2编 ' T I编 P2 S A , 码 DN S 3编 A损 伤 诱 导 蛋 白 的 D R 和 编 码 胞 质 醛 脱 氢   D2 酶的 A D L g。这 些 基 因 在 耐 盐 中 的 作 用 目前 还 不 清 楚 [ 。 7  ]

度 , 宜 的胁 迫 时 间 对 盐 胁 迫 诱 导 基 因 的 克 隆 是 很 关 键 的 , 适   否 则 会 因 为 应 答 基 因 表 达 的 瞬 时 或 延 迟 而 错 过 某 些 诱 导 表 
达 的盐 胁 迫 应 答 基 因 。  

3 3 盐 胁 迫 下 酵 母 基 因 组 的 转 录 应 答 功 能 组  . 利 用 酵 母 基 因组 芯 片 分 析 盐 胁 迫 下 酵 母 基 因 的 转 录 应  答 时 发 现 相 当多 数 量 的 基 因被 诱 导 表 达 , 明 对 胁 迫 的 适 应  表 需 要 细 胞 内多 方 面 调 节 [ 1  。盐 胁 迫 下 酵 母 基 因 组 转 录 物 可  分为多 组不 同的功能组 ( 表 1 。 见 )  表 1 盐 胁 迫 下 酵 母 基 因 组 主 要 转 录 应 答 功 能 组 呻 s  
Ta e 1 The f nc i alg o s o  r n c i i alr s om e bl     u ton   r up   ft a s rpton   e p   ofye s   e ome und rs l h锱   a tg n   e  a ts  

3 盐胁 迫 下 基 因组 转录 应 答模 式 与 功能 组 
3 1 盐 胁 迫 下 基 因 的 瞬 时应 答   .
细胞 生 长 , 胞 细 分 裂, DNA 合 成  细 胞 周 期 调 控 和 有 丝  细胞 组 胞 外 蛋 白 / 泌 蛋 白  分 分 裂  织 形 成  内质 网组 织 形 成  激 素 应 答 , 配 型 确  交 细 胞 壁 组 织 形 成  定 , 特 异蛋 白 性   核 组 织 形 成  出芽 , 胞 极 化 , 状  细 丝 质 膜 组 织 形 成  体形成  液 泡 和溶 酶 体 形 成  细 胞 生长  线 粒 体 组 织 形 成  胞质分裂  减数分裂  DNA 重 组 与 修 复 
孢子形成 

在 胁 迫 条 件 下 酵 母 细 胞 需 要 使 内 部 系 统 迅 速 适 应 外 部 
环 境 的变 化 , 新 组 织 在 新 环境 中 生 长 所 需 要 的 基 因组 表 达  重 程序L 3  。不 同 的盐 胁 迫 条 件 下 酵 母 基 因组 有 不 同 的 转 录 应  答 模 式 。在 低 浓 度 Na I0 4mo/ ) 胁 迫 下 , 迫 时 间 的  C ( .  lL 的 胁 长 短 对 转 录 应 答 有 不 同 的 诱 导 。酵 母 基 因 组 中 约 9 % 的 诱   3 导 基 因表 现 出 较 早 的 应 答 , 中 8  的 基 因 表 现 为 瞬 时 应  其 5 答 。胁 迫 2 mi 应 答 基 因 的 数 目 比胁 迫 1 mi 0 n后 0 n后 的 数 目   减少约 1 O倍 。这 表 明 当在 mRNA 水 平 检 测 时 , 果 盐 胁 迫  如 的 时 间太 长 , 多 转 录 反 应 会 被 错 过 。在 对 酵 母 x V 染 色 体   许 I 中 2 0个 新 基 因 的转 录 应 答 检 测 中 发 现 , . mo/   C 胁   5 0 7 lL Na 1 迫 1 后 , 现 只 有 5个 被 诱 导 基 因 , 在 0 8mo/ N C 处  h 发 而 .  lL a 1 理 2 mi 0 n后 , 检测 到 多 于 2 7个 被 诱 导 基 因 。 这 种 差 别 很 可  能 是 由 于 在 胁 迫 1 后 , 多 是 基 因 转 录 应 答 消 失 的 结  h 大 果 [,] 13 。在 其 他 类 型 的胁 迫 下 酵 母 基 因 组 的 应 答 也 表 现 出  11 大量 的瞬时应答L   3  。 3 2 盐胁迫下 基因的延迟应答  . 大 多 数 在 0 4mo/   C 中 胁 迫 1 mi 被 高 度 诱 导  .  lL Na l 0 n后 表 达 的基 因 , 0 8 lL Na 1 胁 迫 1 mi 几 乎 是 沉 默  在 . mo/   C 中 0 n后 的 。这 表 明 在 高 浓 度 盐 胁 迫 下 会 导 致 转 录 应 答 的 延 迟 。在   0 5 mo/   C .   lL Na 1的 胁 迫 下 G PD 基 因 的 mRN 水 平 在  A 3 mi 0 n内增 加 2 倍 , O 随后 降 低 到 未 加 入 Na 1 前 的 相 同 水  C 之

平 , 慢 慢 增 加 然 后 保 持 高 于 诱 导 前 4 5 。 当 用 更 高 的  再 ~ 倍
渗 透 调 节 剂 浓 度 0 8  lL N C 和 1 5mo/ 山 梨 醇 诱 导   . 5mo/   a 1 .  lL 时 , 答 反 应 被 延 迟 , 高 的 GP mRNA 水 平 在 2 应 最 Dl h以 后 出  现 。GP 的 诱 导 动 力 学 在 酵 母 的 渗 透 胁 迫 应 答 中 起 关 键 作   D 用 , 一 延 迟 反 应 影 响 大 多 数 在 高 浓 度 盐 胁 迫 下 被 诱 导 的基   这 因 , 中 约 6  的 基 因表 现 出 中晚 期 或 晚 期 应 答 [ “ 。 其 2 1 ]  “ 因 此 , 盐 胁 迫 后 对 转 录应 答 的 评 价 必 须 考 虑 时 间 ,   在 在

4 酵 母 中耐盐 基 因 的研 究 方法D , ,] 11   3 ̄
4 1利 用 基 因 组 芯 片 技 术 鉴 定 盐 胁 迫 诱 导 基 因 .  

不 同 时 间 下 及 不 同 的 盐 浓 度 使 酵 母 基 因 组 产 生 不 同 的 转 录 
应 答 模 式 。这 一 研 究 结 果 对 于 用 差 异 显 示 方 法 及 E T 法 克   S 隆酵 母 和 植 物 的 盐 诱 导 基 因 有 重 要 意 义 。 选 择 适 宜 的 盐 浓 

应 用 基 因 芯 片 技 术 分 析 盐 胁 迫 下 基 因 组 范 围 内 基 因 的 

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2 5卷 

差 异 表 达 。在 对 野 生 型 菌 种 和 突 变 株 盐 激 后 , 不 同 时 间 下  在 用 标 记 的 R 一 物 与 含 有 酵 母 基 因 组 可 读 框 的 芯 片 进 行 杂  T产 交 。检测基 因的差 异表 达 , 定盐 胁 迫诱 导 基 因的转 录 物 。 鉴   将 基 因 构 建 到 表 达 质 粒 中 转 化 到 野 生 型 或 胁 迫 敏 感 突 变 株  中 , 过 功 能 获 得 或 缺 失 实 验 来 鉴 定 胁 迫 耐 受 性 差 异 表 达 基  通
因的功能 。   4 2 利 用 盐 敏 感 性 突 变 体 进 行 功 能 互 补 鉴 定 耐 盐 基 因 的 功  . 能 

因植 物 的 研 究 [ ,3 由 于 酵 母 基 因 和 植 物 基 因 具 有 交 互 表  33 。 78 达 活 力 , 功 能 已 鉴 定 的 酵 母 耐 盐 基 因 转 化 到 植 物 基 因 组  把

中 , 以获 得 转 基 因 耐 盐 植 物 , 盐 碱 地 利 用 与 开 发 和 农 业  可 对
发展起 到重要作 用 。  

6 展 

望 

随 着 DNA 芯 片 技 术 被 应 用 于 盐 胁 迫 下 酵 母 基 因 组 表 达 
变 化 的研 究 , 母 耐 盐 机 制 的 研 究 取 得 了 重 大 的 进 展 , 定  酵 鉴

分 离 盐 或 渗 透 敏 感 性 的酵 母 突 变 体 , 过 功 能 互 补 鉴 定  通
耐 盐 基 因 的 功 能 。使 用 渗 透 调 节 启 动 子 一 报 道 基 因检 测 渗  透 信 号 传 导 途 径 突 变 体 。通 过 使 用 启 动 子 一 报 道 基 因 融 合  基 因 检 测 可 以 分 解 渗 透 胁 迫 信 号 途 径 。将 渗 透 应 答 启 动 子  和 耐 渗 透 性 基 因 如 GP D1或 E NA1 PM  A 融 合 。 将 动 子  /


了许 多 耐 盐 相 关 基 因 。但 是 由 于 转 录 后 控 制 的 蛋 白 翻 译 和 

修 饰 会 导 致 蛋 白 质 丰 度 的 衰 减 , 录 水 平 应 答 的 丰 度 不 能 忠  转 实 的 反 应 蛋 白 质 应 答 表 达 的 丰 度 。蛋 白 质 的修 饰 和 相 互 作 
用 对 于 蛋 白质 的 功 能 是 至关 重 要 的 , 因此 将 蛋 白质 组 芯 片 技  术 [ ] 及 生 物 系 统 学 研 究 方 法 应 用 到 酵 母 耐 盐 机 制 的 研 究  3以 9

报 告 基 因 整 合 进 基 因 组 , T 3文 库 转 化 菌 株 , 离 胁 迫  用 n 分

中 将 对 酵 母 耐 盐 机 制 的研 究 产 生 更 深 远 的 影 响 , 时 也 会 对  同 于植物耐盐 机制的研究 提供借鉴 和产生推动力 。  

敏感性 突变体或组 成性表达 的启动子 。  
4 3 与 植 物 同 源 E T 比较 鉴 定 酵 母 未 知 功 能 可 读 框  . S

在 酵 母 盐 胁 迫 诱 导 表 达 基 因 的 研 究 中 发 现 了 一 定 数 量 

参 考 文 献 ( eee cs : R frn e) 
E ] G o sn  Dee    P su l urA, ern   Th  r— 1 o se sA, v rT E, aca— Ah i   S ra oR. ep o  ti iaeGc2   dae o im o ii  n ya tJ . il enkns  n pmeitss du txc y i es [ ] B o t    
Ch m , 0 , 3 3 ): 0 5 e 2 01 27 ( 3 3 7 3~ 3 6   07 0.

的 功 能 未 知 的可 读 框 。通 过 比 较 酵 母 中 无 类 别 的 可 读 框 表  达 轮 廓 与 其 他 生 物 体 如 细 菌 和 植 物 中 基 因 表 达 变 化 会 给 酵 
母 可 读 框 的 功 能 位 置 的提 供 线 索 。  

5 酵 母 耐 盐 基 因 的 研 究 在 植 物 耐 盐 基 因研 究 中 的 
作 用 
5 1 鉴 定 植 物 耐 渗 透 胁 迫 基 因  . 通 过 对 相 应 的 酵 母 突 变 体 的 互 补 和 对 胁 迫 敏 感 信 号 途 

E3 z 2  HOU  u I eZ o g I i . vn e nsu iso e  L 。L  -h n ,L  a Ad a csi tde f — Yu Jn   g n miso a ca o csee ia rJ Chn s  ult  f i  o c f ch rmye  rvs eJ . ieeB l i o  f S c i ' en Le
S inc s 1 9 11 2) 8 ~ 9 . c e e , 9 9。 ( : 7 1 



璐 , 越 中, 李 李  健 . 母 基 因 组 学 研 究 进 展 [ ] 生 命 科  酵 J.

学 ,9 9 1 ( ) 8 ~ 9 . 1 9 , 1 2 ;7 1  

[ ] Nesn D E, h n B B h etH . aii  oea c- ca  3  l     Se  , o nr o   J S l t tlrn emeh — ny
n s , o e s a d t   e a o i e gi e r g o   o p e   r is i ms m d l  n   he m t b l   n n e i   f c m l x t a t   c n

径 突 变 体 的抑 制 对 植 物 基 因 进 行 功 能 鉴 定 。构 建 植 物 渗 透 
胁 迫 适 应 的 cD   NA 文 库 , 酵 母 渗 透 胁 迫 敏 感 突 变 体 进 行  对 互 补 抑 制 , 接 鉴 定 植 物 耐 渗 透 胁 迫 基 因 。 利 用 酵 母 耐 渗 透  直 胁 迫决 定 基 因 的 序 列 与 可 得 到 的 植 物 数 据 库 之 间 进 行 序 列  比较鉴定植 物同系物 。  
5 2 分 离 与 酵 母 胁 迫 耐 性 决 定 因子 相 互 作 用 的植 物 蛋 白 .  

r] Gee  n N Y) 1 9 ,0 1 3 16  - . n tE g(   , 9 8 2 :5 ~ 7 . J [ ] P ssF,at  O moi at ai  fteHO M AP p t- 4 oa  S i H. s t  ci t no h  G  o c v o K ah  wa i tl   yvasel MAP p KKK: cf l oeo  b2   saf d rl fp sp MAP [ ] o   K J.  
Sce c 1 9 2 6: 7 2~ 1 05  i n e, 9 7, 7 1 0 7 .

,   rfM SraoR. pesr  du sra rpes  eune   r 3 P ot ,ern   Rersos n  ptem ersigsq ec f 5   a n o
t esrs-e uae   h   t e s r g lt d ENA】 g n     a c ar my e  e e i ie:   I e e i S c h o c s r v sa b Z P  n c

植 物 和 酵母 中 的许 多 基 因可 以 交 互 表 达 , 许 多 植 物 基  如
因 S 0、 TZ S T S 、 AU 、 HKT、 KU  、 At HAK1 C Ⅺ 、 或  、 A 磷

poe  k l o fr HO dpn et s t  euai  J. l rti S opcnes n   G-ee dn  moi rglt nr ] Mo  o c o -
Ce   i l 1 9 1 ( ) 5 7 5 6   U B o , 9 9, 9 1 : 3 ~ 4 .

硫 转 运 蛋 白 基 因 能 在 酵 母 中 行 使 功 能 , 母 中 的 C N 能 影  酵 a
响 植 物 耐 盐 性 。Na  的 区 隔 化 作 为 酵 母 离 子 平 衡 的 组 分 与 

[] N rekJ Bo egA. elv l fcAMP dp n e tpo e   6  o b c , lmb r  Th  e o   e   -ee d n  rti n
k n s   a tv t   t o gl  fe t   s o ol r n e a d o mo i s i  i a e A  c i i s r n y a f c so m t e a c   n   s -n t y —
g t d e e x r s i  c a ge  i S c h o a e  g n  e p e son h n s n a c ar my e  c r v sa   c s e e iie

植 物 中是 一 样 的 。 利 用 酵 母 双 杂 交 系 统 分 离 与 酵 母 耐 盐 因  子 相 互 作 用 的 植 物 蛋 白 。利 用 酵 母 同 系 物 作 诱 饵 , 以从 植  可

r] Yes ,0 0,6 2 :2 ~ 1 7 - . at2 0 1 ( ) 1 1 3 . J   [] Maq e   P su l urA, rf M , ern   . eS n一 7 ru z A, aca— J Ah i   P ot S ra oR Th  s 6   
Tup   r pr s o  c mpl x f a c ar m y e  c r v s a  i i — l e es r o e  o  S c h o c s e e i i e s n   v v d i   h   s tc i du to   f H OG- e e de t n —n e。 ol e  n t e o mo i  n c i n o   d p n n  a d 。 d — i  

物 c NA 文 库 中 筛 选 同 系 物 。 通 过 适 当 的 酵 母 突 变 体 的 遗  D
传抑制 , 定 相互作用蛋 白的功 能意义 。 确  
5 3 通 过 酵 母 耐 盐 机 制 的 研 究 为 植 物 耐 盐 机 制 提 供 借 鉴  .

酵 母 作 为 一 种 方 便 的真 核 模 式 生 物 , 耐 盐 机 制 的研 究  其 有 助 于 阐 明 植 物 的 耐 盐 机 制 。酵 母 在 盐 胁 迫 下 的 信 号 传 导 
途 径 、 因 组 转 录 的 功 能 组 、 录 应 答 模 式 以 及 酵 母 中 耐 盐  基 转 基 因的研究方法 可以为植 物耐盐机 制的研究 提供借鉴 。  
5 4 酵 母 耐 盐 基 因 可 以应 用 于 植 物 耐 盐 基 因工 程  .

pn e t e e J . e dn  nsr] EMB 1 9 ,9 :5 3 5 3  g - O, 9 8 ( ) 2 4  ̄2 5 . [ ] Srr   MueJM ,is Maq e J d ar o ,eb    8 ea R, l  mo t  Ro  G, ruz   eL rnaILu eM,   A, i
M e dz b l 。 a c a — Al i  , o t M , s R, o t s o n ia a  P s u l I 1 r A Pr f  u Ro   M n e i ¥C  n A 

gi s ftemehns  fo  o ots  ui  a t s J. l eo    ca i o  nh mes i dr gslsr s[] mp h ms i as n t e  
Ex e me tlBo a y, 9 9 5 s e i   s e : 0 3 ̄ 1 3 . p r n a  tn 1 9 , 0( p c a i u ) 1 2 i ls 0 6 

[ ] Mad   W uge- r h    , a o H. t -o o e t 9  e aT, rlrMup y S M S i   A wocmp n n  t sse ta euae nomo e s gM A  iaecsa eJ . y tm h trg l sa s sn i   P kn s acd[ ] t n  

提 高 植 物 耐 盐 性 的 途 径 主 要 是 耐 盐 突 变 体 和 转 耐 盐 基 

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6期 
N a u e 1 9 3 9: 4 t r , 9 4, 6 2 2~ 2 5   4 .



畅 等 : 母 耐 盐 机 制 的 研 究 进 展  酵

71 6 

Th  y a t a o o e a c  d t r na  H a 3  i a  i hi io y e e s  h l t l r n e e e mi nt lp s n n bt r  

[ O P ssF,at  Aciaino h e s S K2M APkns i 1 ] oa  S i H. t t  f ey at S   o v o t     iaek—  
n s   n s  b  t   K  wo c m p n n  r s n e e u a o   a e ki a e y he SS I  t - o o e t e po s  r g l t r

s b nto h   pl  rTh  rti  h s h ts. J .P o  u u i fte P z S / rpoen p o p aae E ] rc   pc
Na lAc d S i 1 8, 5: 3 7 ̄ 7 6 . t   a   c , 99 9 7 5 3 2 

E ] E O,9 8 1 ( ) 1 8  ̄ I 9 . J . MB 1 9 ,7 5 : 3 5 3 4   [ 1 P ssF, h mb r   Hema   Hof e P d   dl   1 ] oa  C a esJR, y nJA, ef rJ ,eNa a E, l  
Arn   . e ta s rpt na  e p n e o  e s  o s ln   te s ioJ Th  r n ci i lr s o s   fy a tt  ai e sr s  o

[ 5 F ra d   KrnSJ RisG, ikG R,ern   . g lt n 2 ] ern oA, o   , o  Fn     S raoR Re uai   o
o   a i   r n p r   n S c a o c s c r v sae by s l  o e — fc t on t a s o t i   ac h r my e   e e i i     a t t l r 

a c e eHAL J . l el il1 9 ,5 5 7  ̄ 5 8 . negn   3E] Mo  lBo ,9 5 1 :4 0 4 1 C     [ 6  s  C n ig a K W , oR I taellr eu srt no  2 3 NasR, u nn h m   Ra  .nrcl a  q et i  f u s ao
s im  y a n v lNa odu b    o e   /H  e c a g ri  e s se h n e   y x h n e n y a ti  n a c d b  

E] Bil hm ,0 0 2 5 2 ) 1 2 9 I 2 5  J . o C e 2 0 ,7 ( 3 : 7 4  ̄ 7 5 .   [ 2 1 k  Ta iY, aa a eY.T   uaie MAP kns  1 ] wa i T, ma  W tnb   wo p tt   v   iae
gns e e ,Zr OG1 a d H   n  Zr OC ,c o e  f o H  ̄ l n d r m t e a t t l r n   h  s l— o e a t y a t yg s c h r myc s r uxi a e f n t a l   o o o o s e s Z o a c a o e  o i r   u c i ly h m l g u   on

muain n h  pama tt  i o  t e ls  me r n H 一 P s [ ] il mb ae AT ae J .Bo 
Ch m , 9 7, 2 2 1 5 2 5   e 1 9 27 : 6 4 ~ 61 2.

t h  ac rmy e ee iieHO  e eE ] Mirboo y, oteS ch o cscrvs   G1 n  J . co ilg   a g
1 9, 4 2 1 2 8  99 1 5: 4 ~ 4 .

[ 7 P r  2 3 aksY,e  S oSB, e   ,t 1 Muai nP L eSJ ea . tt ni MR1 aC z A — o , a  一 T 
Pa e i   l 4 C n e s S l T lr n e i   c h o c s c r v s   s   n Go g , o f r   a t o e a c   n Sa c ar my e   e e l   i ae b n u g y I d dn  Ex r s in f p e so  o  Ph 珏毪 .a  Na ~ TP s  i  Pls   n + A ae n a ma

[ 3 Ya cyP H, lr  E, n    B wlsR D,o r      1] ne    C ak M  Ha dSC, o u    S meoG N. Lvn   t  trsrs : vlt n o  s lt y tms J . iigwi wae  tes e oui   fomoye s se [ ] h o  
Sce c 1 8 2I 2 in e, 9 2, 7( 4): 2 5 I 2 . I 1 ~ 2 2 

Me rn[] Bo C e 2 0,7 (1 :89  ̄2 6 9 mbaeJ. i  hm,0 126 3 ) 2 64 8 9 . l   [ 8 Cu nn h m    , ikG R. a ta so tn S ch rmy e  2] n ig a K W F n    C   rnp r    a cao cs i crvs eJ . pBo,9 4 16 1 7 1 6  eeii E] Ex   il1 9 ,9 : 5 ~ 6 . a [ 9  C n ig a K W , ikG  C lie r  n ii   X1d— 2 3 u nn h m    Fn   R. acn ui ihbt VC 一e  n s
p n ntH  /   e c n  n  n u e    A TPa e     a — e de   Ca x ha gea d id c sCa s si S c  n

[ 4 Re  , etnJ Th vli   , r rB A, h n   . i  1] pM Alry  , eeenJM P o    Ho ma n S Df i —
f r nts g a i g pa h y   o t i ut t  t e c t o   f GPD1 e e   i n l   t wa s c n rb e o h   on r l o   n  
g n   x e so   y o mo i  t e s i   a c a o e e e pr s i n b   s tc s r s  n S c h r myc sc r v s a   e   e e ii e

E] Mio boo y,9 9 1 5 7 5 7 7 J . c r ilg 1 9 ,4 :1 ~ 2 . o   [ 5 Maho    , n suy T J Aha   S, u nn h m    . 1] tesD P Kig b r    , sn U  C n ig a K W  
Tc l Crl a acn u i— e e e   r n citon a t r ha  np/ zp, c lie rn d p nd ntta s rp i  fco  t t
di e e ta l  e u a e   e e e pr s i n i   a c r myc s e e — f r n ily r g l t s g n   x e s o  n S c h o f e   r vi  c

ca o y e eeiie[ ] Mo  elBo 1 9 , 6 5 : 26~  h r m cs rvs c a J . lC l il 9 6 1 ( ) 2 2    
2 3 . 2 7 

Eo Gac  P, en rW ah u n  Th  e o c fy atr— 3] shA  W r e s b reM. eg n miso es e  s o sst n i n na srs n train[ ] F n t ne  p n e oevr me tl tesa dsavt o   o J . u c  t— I
g   n m is 2 02, ( - ): 8 rGe o c , 0 2 4 5 1 1~ 1 2   9.

s eJ . nsa dD v lp n ,9 7 1 : 4 5 3 5 . i [] Ge e n   e eo me t1 9 , 1 3 4  ̄ 4 8  a [ 6 Hi ciK. coa  1 ] r h  Vau lrH / a ta sot wh    iet gt e s C   rnp r: osdrci  h   n taf ?E] T e d nPatS ine 2 0 ,( ) 1o 1 4 rfc J. rn si  ln ce c ,0 1 6 3 :o ~ 0 . i   [ 7 YohmooH,atma  Gac   P, iH X, a   B t  1] si t  S l s nK, shA  L    OgwaN, o—
s e n D, o     , e t M  .Ge o e wi e a l i  f g n   t i  Br wn P O Cy r  S n m - d   nayss o   e e

[ 1 Ya   , o n r H . a sr te p es n i  a ca o cs 3  3 l J B h et J Trn c p  x rsi  n S ch rmy e e   i o   crvsa  t ihsl i [] Bo. h m ,0 1 2 6 1 ) 1 9 6 ee i ea  g  ai t J . i1C e 2 0 ,7 ( 9 :5 9  i h ny


1 0 7  6 0 .

[ 2  shA  S e ma    Ka    , ame— rl E snM  3 3 Gac  P, pl nPT, oC M C r l l Hae  O, ie 
B, o z G ,B s en D , o St r   ot t i   Br wn P    O.Ge m i  x r s i  p o   no c e p e son r —

e p e son rgua e   y t e Cacn u i/ zp sg aig p t — x r si   e ltd b   h   lie rn Crl  in l   a h   n

wa n S ch rmy e eeiie[ ] ilC e , 0 2 7   yi  aca o cscrvs a J .Bo  h m 2 0 ,2 7
( 4 3 07 3 ): 1 9 ̄ 3 08 . 1 8 

g a   n t e r s o s     a t c is t   n io me a   h n e   r ms i   h   e p n e ofye s  e l  o e v r n nt lc a g s

[] Mo  il el2 0 1 ( 2 :2 1 4 5 . J . l o  l 0 0,1 1 ) 4 4  ̄ 2 7 B C ,   E 3 I  n tsslsrs tp / www. tesgn mi . r/ 3 ] Omiue at tesht :/   srs-e o c og  s [ 4 9 miue atsrs  tp / www.tesg n misog   3 ] 0 n tssl tesh t: /   srs—e o c. r / E 5 sl srs n u t no ersinod rdb   P ctr oi   3 ] at tesid ci   rrpeso  r ee  y MI aeg r d   o e
htp: / t / www.sr s- e o c. r   te sg n mis o g/

[ 8 C ep    Da h   Us i u T, l M  Th  1 ] rso J L, i o K, ha   Hal N. e GAT c mr   A 
t a s rp i n f c orGLN3 a d GAT1 l   r n c i to   a t    n     i TOR o s l s r s   n nk t   a t t e si    

S ch rmy e  rvsa E] Bo  e ,0 1 2 6 3 ) 3 4 1 ac ao cs eeiieJ . il c Chm 2 0 , 7 ( 7 :4 4 


3 44 . 4 4 

[ 9 M ue   , e b   P, o   , o  Fn   R, ern    1] lt M L u eM  KrnSJRisG, ikG  S ra oR. J
A  o e me h n s n vl c a im o  i n o e s a i n   a t o e a c   n f o  h m o t s s  a d s l t l r n e i   y a t t e H a 4 a d H a 5 p o e n k n s s mo u a e t   k — e s : h   l   n   l   r t i   i a e   d l t   he Tr l  

[ 6 F n t n Ge o c  fPa tSrs  lrne ht :/ 3 3 u ci   n miso  ln  tes Toea c  tp / www. o  
s rs — e o c . r / te sg n mis o g  

[ 7   ANG Lu —h n L We, UN To g L   i u n W A   33 W   nS a , U  iS   n , IHu J a , NG -
Ya Fu I   i r   ee t   f Na 一 o e a t va i n   f Ly i _ . n v t o s l c i o   C1t l r n   ra t o   c um— on  

Tr 2p tsim rn p re E ] k  oas u tas tr J .Mo C l Bo, 9 9 1 5 : o l el il 1 9 , 9( )     
33 8 3 3 . 2  ̄ 3 7 

b ra u L n  iee t t no ee eae  ln[] Hee a b rm  .a ddf rni i  frg n rtdPa tJ . r— f ao  
di s Be i g 1 9 1 6 7 1 . t (   n ), 9 5, 7( ): ~ 1  a

[O Mdq e  A, ra oR Mut l rnd cinp twa srg — 2] ru z   S rn   . lpeta su t   ah y e u  J c i o
l t te o u e r so  g ne ae h  s dim-xtu in e  PM R2 / A ENA1 du ig at   rn  s l 

王仑山 , 陆

卫, 孙

彤 , 惠 娟 , 亚 馥 , 景 宇 . 杞 耐 盐 突  李 王 杨 枸

srs   es J . EB   et1 9 , 8 :9 2  tesi yat[] F S L t,9 6 3 2 8  ̄9 . n
[ 1  r m  , mar  L uecDa  C, a sJP s lgel a  2 3 P s C Al goA,o rir i M  R mo . hio i   — i t s o ab s   r h ihsl tl a c f brrye  nei[] A pi   i f   ehg atoe ne   aya cs so t   r o De HasniJ . p ld e
a d En io me t lM ir bo o y 1 9 6 ( 0 4 0 n   v r n n a  c o il g , 9 7, 3 1 ): 0 5 ̄ 4 0 . 0 9 

变 体 的 筛 选 及 植 株 再 生 E] 遗 传 ,9 5 1 ( ) 7 1. J. 1 9 , 7 6 :~ 1   [ 8 L U  eg Hu , 3 ] I F n— aGUO  n GU  o gM e, AO  n , Ya , D n - iXI Ga g CHEN  
Zh n — e g Hua CHEN  o — . l  o e a c     r n g n c plnt  , Sh u Yi S t t l r n e oft a s e i  a s a

wi ADH DNA[] AcaGe eia iia 1 9 ,4() 5 ~  t hB e J. t nt Snc ,9 7 2 1 :4 c
5 . 8 

[2 RisG, ern o A, ern   . eh ns  fsl tlrne 2 ] o  F ra d   S rao R M c a i mso at oea c   
c n e r d b   e   x e so     he H AL】 g n   n Sa c a o   o f r e   y ov r e pr s i n of t   e e i  c h r —

刘风华 , 郭

岩 , 冬 梅 ,   岗 , 正 华 , 受 宜 . 甜 菜 碱 醛 脱  谷 肖 陈 陈 转

my e  rvs eJ . at1 9 ,3 5 5 5 8 cs eeii E] Yes, 9 7 1 :1 ~ 2 . c a   [ 3  xoaR, e ̄ rio   Viab   , r n  .   oe ad 2 3 Gail  d r aIF, l laJM S r oR A n vl n  n l c a  
o n e v   l-n u e   r t i s a   p r a t d t r n t n o   a t D s r e s ti d c p e n i  n i o t   e e mi a i   fs l  d a d o m n o

氢 酶 基 因植 物 耐盐 性 研 究 [] 遗 传 学 报 ,97 2 ( )5  ̄ 5 . J. 19 ,4 1 :4 8   [ 9 Z uH, ii  ,ag a R, lD, aa y r B r n  L n 3 ] h   Bl nM Bn h m  Ha  C smao  e o e g l A, t P,a  
N ,a s nR , d.g irS, ue   Mic elT , l   De n J e   Bi1 mae  Ho fk T, th l n m   M l P, a   i e r
R  ,  ̄ t i  , n d ^   o a  n l ss o   r ti   c i t s u   A Ge s e n M S y e , Gl b la a y i  f p en a t i   — r L o i v e

tlrnei es E] E O,92 I :17 1 4 oeac  yat J. MB 19 ,I 35  ̄3 6 . n    
[ 4  eNa a, Coe  , o a  S rao R, me  Arf  . 2 3 d   dlE, ltt P ssF, ern   G6 zN, i oJ  J

s gpoemecisJ. c ne2 0 ,9 (4 :1 1 1 5 i  rt n o  hp [] Si c,0 1 2 3 1) 20  ̄2 0 . e  


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2.1 rnai 的作用过程 现在已初步阐明 rnai 的作用机制,具体作用机制如下:(1...他们发现复制起源的交换重排和着丝粒周围的沉 默 rna 导致酵母菌 ...
作物抗逆性的基因工程研究进展
由此可见,海藻糖在植 物幼苗遭受低温、害而脱水...已报道,美国科罗 拉多医科大学已把酵母菌的tps1...二、各种抗逆机制及其基因工程进展 2.1重金属...
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