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肠道微生物与寄主的共生关系研究进展


动 物 营养 学 报 2 1 ,2 3 : 1 — 2   0 0 2 () 5 956 C i e  o ra  f i l t t n h n s J u n l   ma  r i   e o An Nu i o

肠 道 微 生物 与 寄 主 的 共 生 关 系研 究 进 展 
高权 新  吴 天 星 卜 王 进 波   
( .

江大学动物科学学 院, 州 302 ;. 江大学宁波理工学院 , 波 350 ) 1浙 杭 10 9 2 浙 宁 1 1 0 



要 : 主体 内 寄 居 着 大 量 的 共 生 微 生 物 , 些 微 生 物 是 人 和 动 物 健 康 成 长 不 可 或 缺 的 。研 究 肠 道 微 生 物 与 寄  寄 这

主 间 的关 系 , 于提 高 人 和 动 物 的 健 康 水 平 、 防 疾 病 以 及 临 床 诊 断 等 都 具 有 重 要 的 意 义 。本 文 主 要 针 对 肠 道 微  对 预
生 物 与 寄 主 的 共 生 关 系 类 型 、 道 微 生 物 群 系 的建 立 、 道 微 生 物 的 多 样 性 、 道 微 生 物 的 附 着 、 道 微 生 物 对 肠  肠 肠 肠 肠 道 免 疫 及 疾 病 治 疗 的 影 响 、 道 微 生 物 对 肠 道 发 育 和 能 量 平 衡 的 影 响 、 道 微 生 物 与 寄 主 间 的 串 扰 7个 方 面 进 行  肠 肠 了较 为 详 细 的综 述 。  
关 键 词 :肠 道 微 生 物 ; 生 关 系 ; 道 发 育 ; 疫 ; 量 平 衡 ; 共 肠 免 能 串扰  中 图分 类 号 : 8 1 6 ¥ 1 .  文献标识码 : A  文章 编 号 : 0 6 2 7 2 1 ) 30 1 - 8 1 0 —6 X( 0 0 0 — 5 90  

几 十亿 年前 , 菌就 已在 地球 上生 存 , 细 它们 与地 
球上 的动 物进 行 了 长 期 的生 存 磨 合 与协 同进 化 , 对 

没有 外来 传染 性微 生物 侵 人 的条 件 下 , 生 微 生 物  共
的生 态 失 衡 也 会 引 发 寄 主 发 生 炎 性 肠 病 (n lm— if   a
mao yb we dsae ,I D)4。 宏 基 因 组 学 研 究  t r  o l i ss B [   e ]

动物 的生 理 生化 功能 、 因表 达 、 体发 育 等方 面都  基 身
有显 著 的影 响 。有研 究 报 道 , 可 以编 码 2 3种 与  人 2 细菌有 同源性 的非 真核 蛋 白l 。鉴 于共生 微生 物 的  _ 1 ]

表 明肠 道微 生 物 的整体 丢失 或是 过度 繁殖 都会 引发 

炎 性肠 病  。寄 主与 肠 道微生 物 之间 的共 生关 系经  ]

强大 功能 , 多人 已 经将 动 物体 内 的微 生 物 称 为 寄  很
主的一 个“ 多功 能器 官” 。所 以研 究微 生 物与 寄主 间  的共生关 系 , 对促 进 畜牧 业 的发 展有 着积 极 的作用 。  

过 几 十亿 年 的协 同进 化 , 得 平 衡 向互 利 共生 移 动  使
( 1 , 正 常 情 况 下 寄 主与 肠 道 微 生 物 之 间处 于  图 )在


种互 利共 生 的状态 。  

1 肠 道 微 生 物 与 寄 主 的 共 生关 系 类 型 
动 物 肠道 中存 在 着 数量 庞 大 的 微 生 物 , 群微  这 生 物依靠 动 物 的肠 道 生 活 , 同时 帮 助 寄 主 完成 多种  生理 生 化 功 能 。据 统 计 , 的肠 道 寄 居 有 10 0多  人  0 种 、0 1 0万亿 个 微 生 物 , 个 数 目相 当于 1 这 0倍 的体 
细胞 和生 殖 细胞 的数 目_ 。 因此 , 们 可 以将 动 物  2 ] 我

不可共生 
— — — — — —

共生 
/  — ——— —— 、  

致病 —0=====   同食共生 <宰=== > 互利共生  = =

图 1 肠 道微 生 物 与 寄 主 间 的共 生 关 系类 型   
Fi 1 Ty sof s b otc r l tons p   e we n  g.   pe     ym i i  e a i hi s b t e
ho tal  nt si lm jr i a s  ld j e tna  c ob ot 

或人称 为 “ 多物 种 的 混合 体 ” 对 这 个 混 合 体 的结 构  , 组 成 以及 相互 间 的作用 进行 详 细 的研 究 必然会 有 重 
大 的意义 。  

Ho p r 3 微 生 物 与 寄 主 的关 系分 为 互 利  o e 等_ 将   共 生 (y is ) 同 食 共 生 ( o smboi 、 s c mme s1 及 致 病  n a)
( ah g nc 3种 。“ p t o e i) 互利 共 生 ” 是 微 生 物 寄 宿 在  就 寄主内, 双方 都 不 会 危 害对 方 , 双 方 受 益 。C m. 且 o  

2 肠 道 内微 生 物 群 系 的建 立 
肠 道 微 生 物群 系 的建 立是 一 个 复 杂 的过 程 , 这  需 要寄 主 与微 生物 之 间以及 微生 物 内部之 间进 行复 
杂 的调控 反 应 。微生 物通 过对 寄 主肠 道特定 的 营养  环境 的利 用 , 以及 依 靠种 内和 种 间的相 互作 用 , 成  形 具 有一定 稳 定性 的微 生物 群 系 。微 生 物之 间 的群 体 

me sl 词 来 自中 世 纪 的 拉 丁语 , 意 是 同 桌 共  na 一 本
餐, 就是 在共 生 中不损 及对 方 , 也没 有 明显 的有益  但

作用 ; 生微 生物 的生 态失 衡会 使 寄 主致病 , 共 即使在 
收 稿 日期 : 0 9 1 — 0 2 0 — 2 3  基金项 目: 国家 自然 科 学 基 金 项 目( NO. 0 0 0 9   3913)

感应 调节 是 至关 重 要 的 , 可 以 对微 生 物 间的 相 互  它

作 者 简 介 : 权 新 (9 2 ) 男 , 高 1 8 一 , 山东 淄 博 人 , 士 研究 生 , 究 方 向 为 畜 禽 肠 道 微 生 物 。 Emal a q a xn 0 8 6 .o 博 研 — i :g o u n i2 0 @1 3 c m  *通 讯 作 者 : 天 星 , 授 , 士 生 导 师 , — i: t@ t n a g t m  吴 教 博 E mal wux i b n .o a

5O 2 











报 

作 用 以及新 的微 生 物 的加 入 进行 调 整 , 以形 成 具有 


改变基 因型 的相 关 “ 器 ” 一个 典 型 株 的 基 因序 列  机 ,
中有 1个质 粒 、 3种转 座酶 、3种 整 合 酶 和 4种 接  6 4

定 稳定性 的微 生物群 系l 。这个微 生物 群系 是个  6 ]

动 态的群 系 , 可根 据 食 物 和进 入 的微 生 物 的 特点 做 
出反应 , 以功能 的多样 性 和 较 大 的适 应 性来 应 对 外 

合 转座 子 。基 因的移 位和 突变使 得 细菌有 了更 多的  反抗 清 理 的功能 , 以避免 群体 变小  。  

界环境 的改 变 。例 如 在食 物 相 对 缺 乏 时 , 形 类 杆  多 菌会分 泌更 多的糖 苷 水解 酶 , 高 这 个群 系利 用 食  提
物 的能力 , 防止 发生 较大规 模 的群 系结 构 的改变 [ 。 2  ] 因此 , 道微 生物群 系 的建立 可 加 强微 生 物 利 用 营  肠

4 肠 道 微 生物 的 附着 
细 菌是 通 过 与特 殊 的配 糖 体 结合 , 居 在 动物  寄 肠腔 内。动物肠 上 皮 的 表 面有 丰 富 的糖 蛋 白 、 脂  糖
类 , 些糖 类物 质分 布 在 刷 状缘 膜 的顶 端 和基 底 外  这

养 物质 的能力 , 使得 微 生 物 能有 效 的利 用 群 体 优 势 
来 应对 营养 的变化 。   肠道 微生 物的结 构组成 是 自然 选择 的结果 。首 

侧 的表 面 。这些 配糖 体 的多聚糖 末端 是致 病微 生物 
侵入 的受体 , 肠腔 内配糖 体 的半 乳 糖 残基 是 痢 疾  如

先 是微生 物之 间进 行着 生 存竞 争 , 终 形 成 具有 一  最 定 稳定性 的群 系 , 生 物 之 间达 成 一 种 默契 。其 次  微 还存 在微 生物 与寄主之 间 的 自然选 择 。如果肠 道 内  所形 成 的微 生 物 群 系 对 寄 主 的健 康 造 成 不 利 的影 
响 , 么寄 主 的健 康就会 每况 愈下 , 那 最后 寄主就 会死  亡, 最终使 得这个 微 生 物群 系 所适 合 的寄 主 的数 量 

变形虫 和凝 聚性 大 肠 杆 菌 黏 附 和 入 侵 的受 体 9。 _  _ 配糖体 的末 端结 构及肠 黏 膜. 糖体 的改 变均会 影  上配 响微生 物 的 附着 , 而 影 响 整 个 肠 道 微 生 物 区 系  从
环境。   糖 基 转移 酶 可 修饰 改 造 配糖 体 的末 端 结 构 , 从 

而影 响肠道微 生 物 的附着 。多形 拟杆 菌是黏 附在 与  岩 藻糖 以 a~1 2相 连 的 配糖 体上 面 。 当在无 菌小  , 鼠体 内转 入这类 细 菌 , a一1 2一墨角 藻 糖基 转 移酶  , 的基 因表 达量 迅速 增 加 , 达 到普 通 条 件 饲养 的成  可 年小 鼠 的水 平口  。将 卢一1 4半 乳糖 转 移酶 的基 因 ,  
敲除 , 断奶时 期将有 1 2的小 鼠死 亡 , 是 由于在  在 / 这 断奶 前后微 生 物群 系会 发 生 较 大 的 改 变 , 而这 种 改 

越来 越少 , 结果“ 生” 共 变成 了“ 共亡 ” 但如 果肠 道 内 ;  

的微 生物群 对寄 主 的健康 有 利 , 么 这个 微生 物 群  那
系所适合 的寄主就会 越来 越多 , 最终 达到互 利共生 。  

3 肠 道 微 生物 的 多样 性 
肠道 中存 在 3种 生命形 式 : 细菌 、 生菌 和真核  古
域 。虽然 肠道 内的细 菌密度 是所有 生态 环境 里最大 

变需 要  一1 4半乳糖 转移 酶 的参 与口   ,  。
由于 卢一1 4半 乳糖 转 移 酶在 肠 腔 内的变 化 往  ,

的 , 是 类 别 却 是 最 简 单 的 。细 菌 主 要 有 噬 纤 维  但

菌 一黄杆 菌 一拟 杆 菌 ( yo h g . lv b ceim. C tp a aFa o a tr   u
B ceod s 组 成 , 占肠 道 内所 有 细 菌 的 3 % 左  a trie) 各 0
右 。 目前 利 用 1 Sr NA 测 序 法 鉴 定 的 肠 道 菌 有  6 R

往伴 随着微 生物 群 系 的改 变 , 就 引 起 了很 多 专 家  这
学者 的关注 , 黏膜 配 糖 体 的改 变 引 起 了微 生 物 群  是
系 的改变 , 是微 生 物 群 系 的改 变 引 起 了黏 膜 配 糖  还

18 2 , 中 l6 9种是 不可 培养细 菌  。  2种 其  8 ] 
肠道微 生物 的多样 性和 对肠道 环境 的适应 性是 

体 的 改变 ?Na ta u r 1发现 , nh k ma 等口 ] 正常饲 喂 的小 
鼠在 出生后第 4周 , 内的 卢一1 4半乳 糖转 移酶 和  体 ,

其典 型特 点 。多 形类杆 菌缺 乏黏 附食物 ( 物微 粒 、 食   渗 出的黏液 、 脱落 的 上皮 细 胞 ) 的细 胞器 , 但是 可 以   产生 黏附特 定多 糖外 膜 的蛋 白质 组 分 , 些蛋 白质  这 可 以根 据食 物 中的多 糖 特点 进 行 调 整 , 得多 形 类  使
杆菌可 以聚集 在一 定 的 营养 平 台上 “ 餐 ” 同时也  用 ,

海 藻糖 酶 的基 因表达 就 可 达 到成 年 水 平 ; 菌 饲 喂  无
的小 鼠 , 内的 卢一1 4半 乳 糖 转 移 酶 的基 因表 达  体 ,

水 平一 直处在 较低 的水 平 , 是 在转 入 成 年 小 鼠体  但
内的微生 物后 ,  一1 4半乳 糖转 移 酶基 因的表 达水  ,

平便 有 很 大 的提 高 , 在结 肠 内 可 观 察 到 与 卢一1 4 ,  配糖 体相 连 的半 乳糖 。可 见肠 道微生 物对 小 鼠肠 道  黏膜 细胞表 面 的配糖 受体 的形 成具有 决定 作用 。  

使 得这类 细菌不 被肠 道 的“ 生物反 应器 ” 除  。另  清 ] 外, 多形 类杆菌 还 可根 据食 物 的特 点调 节 荚 膜 多糖  的合 成 , 避免寄 主 发 生免 疫 反 应带 来 的 损 害 。用基 

因芯片对 这类 菌 的基 因组 进 行 分析 , 果 表 明合 成  结
荚 膜 多 糖 的 相 关 蛋 白质 的 基 因组 是 不 同 的 , 看 家   而 基 因 ( o sk e ig g n s 却 是 相 对 稳 定 的 。 因 为  h ue e pn   e e )

5 肠 道微 生物 对肠 道 免疫 及 疾病 治 疗 的影 响 
5 1 肠 道 微 生 物 对 肠 道 免 疫 反 应 的 影 响  .

动物肠 道黏 膜在 动物 的免疫 系统 中担 当者重 要 

免疫 系统 和噬菌 体会根 据细 菌表 面 的构 型有选 择 的  清理 细菌 , 而且 这 种清 理 面 积很 广 。多 形 类 杆菌 有 

的角 色 , 可能 与高密 度 的肠 道 微生物 长期 对抗 、 这 合  作 的结 果 。动物 机体 可利用 自身 的 防御 机制 来抵 抗 

3期 

高 权 新 等 : 道 微 生 物 与 寄 主 的 共 生 关 系研 究 进 展  肠

51 2 

外 来微 生 物 的入 侵 , 比如 1一防御 素 和 免 疫球 蛋 白 2 '   A(g 的分泌 等 。抗 微 生 物 感 染 的 IA 是 在 肠 黏  IA) g

用 口 。P A 是脆 弱类 杆 菌分 泌 的 一 种 微生 物 分 子 , ] S   可 通过 抑制 白介 素 一1 ( L 1 ) 7 I 一7 的产 生 而 阻止 肠 炎 

膜 诱导 产 生 的 , 这 与 抗 原 特 异 性 T 细 胞 产 生 的  但 IA 是 不 同的 , 微 生物 感 染 的 IA 是不 需 要 T细  g 抗 g 胞参 与 的口  。肠道 IA 在识 别共 生 菌过 度 负载 , g 以 
及 清理这 些 细菌 中扮 演 着 重要 的 角 色 , 是 寄 主 与  这 肠 道微生 物 在 长 期 对 抗 与 合 作 中所 获 得 的 适 应 性  免疫 。  
5 2 肠 道 微 生 物 对 免 疫 系 统 发 育 的 影 响  .

的发生 ; 体外 细胞 培养 试验 中也发 现 P A 有此 功  在 S
能 引。这说 明肠 道微 生物 具 有促 进 寄 主健 康 , 疗  治
肠 道疾病 的作用 。  
5 4 肠 道 微 生 物 对 寄 主 治 疗 代 谢 紊 乱 的 影 响  .

利 用 共 生 菌 还 可 治 疗 寄 主 代 谢 紊 乱 。 C n  ai

等[ 1  发现 喂 给小 鼠 高脂 肪 的食 物 可 引发 内毒 素 血  症, 而双歧 杆 菌 的转入 可有 效 的控 制血 糖升 高 , 胰  使 岛素 正常 分泌 , 防止糖 尿病 的发 生 。  

有研 究 发 现 , 生 微 生 物对 免 疫 系 统 的正 常发  共 育亦 有重 要 的作 用 。无 菌 饲养 的 动 物 的 c D4阳性 
T淋 巴细胞 ( D4 C  T细胞 ) 育欠 佳 , 发 而脆 弱类 杆 菌  可 以 通 过 释 放 多 糖 A ( S 弥 补 这 种 缺 陷口   P A)  。 CD  T 细 胞 分 为 C   c 5   T 细 胞 和  4 D4 D4 Rb 。

6 肠 道微 生 物 对 寄 主肠 道 发 育和 能量 平 衡 的   
影 响 
6 1 肠 道 微 生 物 对 寄 主 肠 道 发 育 的 影 响  . 

C  C 5  T细 胞 2个 亚 型 , 菌饲 养 的 动 物  D4 D4 Rb 无 的 C  C 5   T细胞 比普 通 饲 养 的 同 龄 动 物  D4 D4 Rb
的要少 , 而脆 弱类 杆 菌 的转 入 可 以促 进 这 类 免 疫 细 
胞 的发 育 _   1  。 5 3 肠 道 微 生 物 对 寄 主 治 疗 肠 炎 的 影 响  .

肠道是 动物与微 生物 联 系最紧 密 的地方 , 也 

是 微 生 物 寄 居 及 发 挥 一 系 列 作 用 最 重 要 的 场  所 _ 。动 物 的每 一 肠 段 的 微 生 物 的 组 成 和 数 量  1   都 是 不 一 样 的 , 随 着 年 龄 和 环 境 的 改 变 而 改  且
变 。肠 道 的 正 常 发 育 需 要 内 在 因 子 ( , 上 腺  如 肾

肠 炎 引发 的组 织 损 伤 , 一般 认 为是 细 菌 引起 寄 

皮质激素 ) 外在 因子 ( , 生微 生物 ) 参与 。 和 如 共 的   动 物 体 内 的 共 生 微 生 物 是 外 在 因 子 中 最 重 要 的  部 分 。研 究 发 现 , 菌 饲 养 的 动 物 肠 组 织 的发 育  无 不健 全 , 管 、 养 、 分 泌等 方 面 的功 能减 退 , 脉 营 内   比普 通 饲 养 的 动 物 更 容 易 被 致 病 菌 感 染 , 胃肠 道  的免 疫 功 能 也 有 所 下 降 _ 1   。Ho p r o e 等 。把   
多形 拟 杆 菌 转 入 无 菌 老 鼠 , 对 老 鼠体 内 mRNA  并

主产生 炎性 细胞 因 子 的 结 果  ] 比如 发 生 大 肠 炎  “。 时, 炎性 细胞 因子— — 肿瘤 坏死 因子 ( F ) 白介  TN - 、 素 一1 I .卢 和 白介 素 一2 (L 2 ) 引发 组织 损   (L 1 ) 3 I .3 是 伤 的主要 因素 。在 结肠 段 寄生 的潜 在致病 菌 肝螺 杆 
菌可 引 起 结 肠 段 的 T . 、 介 素 一1 p 0( L  NF 口 白 24 I一 1 p 0 、L 1 2 4 ) I .』 增 加 , 如 果 同 时 寄 生 脆 弱 类 杆  9的 但 菌 , NF a 和 I .3 的 含 量 不 会 增 加口 T — L2 引。Nes  i h

的 转 录 进 行 分 析 , 果 发 现 这 类 细 菌 的转 入 , 结 影 
响 了几 种 与 肠 道 功 能 有 关 的 重 要 基 因 的 表 达 , 而 

等 。 培养 人体 小肠 上皮 细 胞 时发 现 , 门 氏菌 可  ] 在 沙
以阻止 炎性 细胞 因子 的产生 。这 些 阻止炎 性 细胞 因  子增加 的细菌 , 通过 一种 特 异 的免疫 调节 分子 , 得  使
免 疫 反 应 对 寄 主 更 为 有 利 , 止 了 肠 炎 的发 生 口   阻  。

这 些基 因可调 控身 体 的发 育 、 养物 质 的吸 收 、 营  
脉 管 和保 护 性 黏 膜 层 的发 育 等 , 明 肠 道 微 生 物  说 对 肠 道 的健 康 发 育 是 不 可 或 缺 的 。  
6 2 肠 道 微 生 物 对 寄 主 能 量 平 衡 的 影 响  .

当前研究 发 现 , 种 细菌 如双 歧 菌 、 酸 菌和链  多 乳 球 菌都 有 治 疗 肠 炎 的 作 用 。敲 除 白介 素 ~1 (L  0 I. 1 ) 因 2周 后 , 鼠结 肠 段 乳 酸 菌 的数 量 减 少 , 0基 小 肠 

在 过 去 几 十年 , 胃 微 生 物 是 共 生 微 生 物 研  瘤 究 的 焦 点 。瘤 胃被 称 为 一 个 庞 大 的 发 酵 罐 , 胃 瘤   微 生 物 可 消 化 5 % ~ 9 % 的 粗 纤 维 。单 胃动 物  0 O

黏膜 黏 附 的已移位 的 细菌 的数 量 增 多 , 第 4周 便  在
可诱 发 大 肠 炎 , 补 加 乳 酸 菌 可 防 止 大 肠 炎 的 发  而 生口  。Ma ma in 等口 z na l  发 现 将 高 剂 量 的 C   D4

的肠 道 , 其 是 后 肠 道 微 生 物 的 发 酵 作 用 也 是 比  尤
较 显 著 的 , 以共 生 微 生 物 必 然 会 影 响 寄 主 的 能  所

C 5 D4 Rb T细胞 转 入无 特异 病 原体 的小 鼠 , 转    且 入肝 螺杆 菌后 , 引发严 重 的大 肠 炎 , 是如 果再 转  可 但
入 脆 弱类杆 菌 , 肠 炎 可 被 有 效 的 治疗 。移 入无 菌  大

量 平衡 。肠 道 内 的 主 要 菌 种 多 形 类 杆 菌 具 有 强 
大 的 消 化 多 糖 类 物 质 的 能 力 , 的 基 因 组 序 列 中  它

含 有 可 以 结 合 淀 粉 的外 膜 蛋 白 ( uC和 S s 的  Ss u D)

小 鼠的多形 类 杆菌 , 可 以诱 导 寄 主 产 生 衰 变 加 速  还
因子 ( ea —ceeaig fco ,DAF) 这 种 因 子  d c yac lr t  a t r n ,

1 3种 旁 系 同 源 体 、 2 6 2 6种 糖 苷 水 解 酶 、 5种 多  1
糖 分 解 酶 的 基 因 l 。B c h d等 l  无 菌 小 鼠  2 ] ak e 2在 。 体 内灌 注 常 规 饲 养 小 鼠 的小 肠 末 端 的微 生 物 群 ,  

可 以 抑 制 某 些 微 生 物 分 泌 补 体 所 引 起 的 损 害 作 

5 2 2 











报 

结果 发 现 无 菌 小 鼠 在 1   4 d内 体 脂 含 量 增 加 了  6 % 。共 生 微 生 物 可 消 化 寄 主 不 能 消 化 的食 物 , 0   增 加 寄 主对 单 糖 和 短 链 脂 肪 酸 的 吸 收 , 进 寄 主  促
对 能 量 的 吸收 和 贮 存 。  
6 3 肠 道 微 生 物 影 响 寄 主 能 量 平 衡 的 机 理  . 

等 , 而 根据畜 禽 的特点进 行 投喂 , 从 以提 高畜禽 的生  产性 能 。  

7 肠 道 微 生 物 与 寄 主 间 的 串 扰 ( a tr l   b cei - a 
e t e i l“ r s t l ”) pih la c o s a k  

共 生微 生 物可 根据 寄 主 的食 物 特点 , 选 择 的  有

7 1 病 原 菌 的 侵 入  .

上 调分解该 食物 的酶类 。对 饲喂 高多糖 ( 木糖 、 半乳 

很 多 致病 微 生 物 可 以黏 附并 侵 入 寄主 细 胞 , 而  不 被吞 噬 。微 生 物 的表 面 可 与 寄 主 的受 体 作用 , 通  过 传递 信号 的方 式使 得 寄 主 细胞 骨 架 出现 裂痕 , 从 
而 进入 寄主 细胞 。这是致 病微 生物 入侵 寄主 细胞 的  共性 , 致病微 生 物 都 具 有独 特 的入 侵方 式 。 比如  但 猪 伤 寒 沙 门 氏 菌 ( amo el  nei  y hmu i S l n l e tr a t i r. a c p  

糖、 阿拉伯 糖 、 萄糖 为 主要 单 糖 成 分 ) 葡 日粮 的小 鼠 
肠 道进行 电镜扫 描发 现 , 形 类 杆 菌主 要 聚集 在 未  多 消化 或部分 消化 的食物 颗粒 、 黏液凝 胶层 的脱 落物 、   脱落 的上皮 层细胞 上 ; 菌 上 调 了多 种 与 这些 多 糖  该 分解 有关 的基 因 的 表 达 ; 些 基 因 包 括 : u C 和  这 Ss

S s 旁系 同源体 基 因、 苷水解 酶 ( uD 糖 如木 聚糖 酶 、 阿 
拉伯糖 苷酶 、 果胶裂 解 酶 ) 因 , 外 还有 可 将 甘 露  基 另 糖 、 萄糖 和半乳糖 转运 到糖分解 途径 , 阿拉伯 糖  葡 将
和木糖 转运 到磷 酸戊 糖 途 径 的酶 的基 因。 与此 相  反 , 喂缺乏 多糖 的 ( 饲 主要 是 葡 萄糖 和 蔗糖 ) 日粮则  导 致另 一些基 因表达 量 的增 加 , 这些基 因包括 , 一些 

1 , A m) 可通过 将 表皮 生 长 因子 受 体 的 酪 氨 酸磷 酸 化  而入 侵上 皮细胞 , 和表 皮 生 长 因子 诱 导 的 酪氨 酸  这 磷酸 化非 常相似 。这 说 明致病 菌通 过将寄 主细胞 受 
体磷 酸化 而完成 信 号 的传 导 , 以加 强 自身 的黏 附能 

力[3 2 。致 病 性 大 肠 杆 菌 则 可 将 自身 的 蛋 白受 体  5 (rn lc td it n rc po ,TI 转 移 到 寄 主  ta s ae ni  e e tr o mi R) 细胞 内 。TI R可 与紧 密黏 附 素 结 合 , 细胞 骨 架 重  使 排 , 可诱 导 产 生 多 种 信 号 反应 , 并 已达 到入 侵 的 目   的  。许 多致 病菌 已形成 了专 门 的分 泌 系统 (y e tp  
I scein , 节 细 菌 蛋 白 向 寄 主 细 胞 的 转 入 。 n e rt ) 调   o   当这些 可溶 蛋 白分 子被 致 病 菌 分 泌到 寄 主 细胞 内 ,  

Ss uC和 S s 的旁 系 同源体 基 因 ( 同于前 面 的旁  uD 不 系 同源体 基 因) 糖苷 水解酶 基 因和可去 除阻 碍寄 主  、 消 化葡 聚糖 的修 饰基 团 的酶 基 因_ 。 2  ]
共 生微 生 物可 消 化寄 主不 能 消 化 的多 糖物 质 ,  

促进 单糖 在肠道 内的 吸收 , 高 血 清 中 的葡 萄糖 和  提 胰 岛素 的含量 ; 2种 物质 的提 高 可 以通 过糖 类 应  这 答元 件结合 蛋 白( h E P 和 固醇 调节元 件 结合 蛋  cR B )
白( RE P l ) S B —c 途径 增 加脂 肪 在 肝 脏 中 的 沉 积_   2  。

会 使酪 氨酸激 酶 磷 酸 化 , 员 储 备 的 Ca , 动   活化 与  GT P结合 的 蛋 白质 等 。这 些都 会 使 肌 动 蛋 白细胞  骨架 发 生重排 , 致病菌 得 以侵入 寄主 细胞 _   使 2 引。
7 2 寄 主 的 免 疫 调 节  .

禁食 脂肪 细胞 因子 (at gid cd a io yefc  fs n . u e   dp c t a — i n  
tr if是 一种类 似血 管生成 素样 的蛋 白质 , 可  o ,Fa ) 是 以循 环使用 的脂蛋 白脂 酶抑 制 因子 ( 蛋 白脂 酶 是  脂 脂肪 细胞摄 取从肝 脏转运 的甘 油三 酯的关键 酶 ) 而  , 共生微 生物对 其抑 制作用 是促进 脂肪 细胞 内沉积 甘  油三酯 的关键    引。 6 4 利用肠 道微 生物 促 进 人体 健 康 及 畜禽 生 产 的  .
可 行 性 探 讨  肠 道 内有 2组 占 主 导 地 位 的 菌 群 : 杆 菌 门 和  拟

目前 研 究 发 现 , L 1 和 转 化 生 长 因 子 一 I .O  
(rn f r n   rwt a tr卢, GF 卢 是 寄 主 重  ta so miggo hfco  T . )

要 的免疫 调节 因 子 。I 一0缺 陷 的小 鼠可 在无 病 原  L1

菌侵 入 的条件 下感 染 大肠 炎 , 在 无 菌 条 件 下饲 养  但 却不 会 。这说 明缺 乏 寄 主介 导 的免疫 调节 , 般 的  一
共生 细 菌 可 诱 导 寄 主 感 染 大 肠 炎 [ 2  。这 与 I .0 L 1  可诱 导 肠 黏 膜 固 有 层 T 细 胞 分 泌 TGF 卢有 关 。 .   T 一 1缺 陷 的小 鼠容 易 感 染 大 肠 炎 , T   1 GF 9 而 GF 卢  

硬 壁菌 门 。肥胖 寄 主 肠 道 内的 拟 杆 菌 门所 占的 比 

基 因的 过 量 表 达 却 会 抑 制 引 发 的试 验 性 大 肠 炎 。  

重, 与瘦 弱寄 主 相 比要 小 , 随 着 体 重 的 降低 而 增  并
加  。肥胖 和瘦 弱 寄 主 拥 有不 用 结 构 的微 生 物 群 

T   1可通 过激 活 多种 信 号 级 联 反应 , 节 由信  GF 9 调
号传 导 蛋 白 ( ma ) 细 胞 分 裂 素 活 化 蛋 白激 酶  S d和 ( t g na t ae  r ti iae MAP 介导 的  mi e  ci tdp oenkn s , o v K)

系 , 以对 肥胖 寄 主和 瘦弱 寄 主 体 内 的微 生 物群 系  所
进行 详细 的解密 , 微 生物 发 酵 的效 率 和 微 生物 的  对
组成 结构进 行对 比分 析 , 建 立 最佳 的可 促进 人 类  可

信 号传 导 通 路 。在 肠 道 上 皮 细 胞 , GF 9启 动 的  T .
S d信 号传 导 可 引发 T l样 受 体 2 T l l er. ma ol ( ol i  e   k
c po  ,T R ) 降 解 , 阻 断 转 录 辅 激 活 子  e tr2 L 2 的 并 ( P p 0 ) 导 的组蛋 白的磷 酸化 , 可抑制 肠 道  CB / 3 0 介 这

健康 的微生 物群 系模型 ; 而在 畜牧养 殖方 面 , 建立  可 育肥微 生 物 群 系 和 提 高瘦 肉率 的微 生 物 群 系 模 型 

3期 

高权 新 等 : 道 微 生 物 与 寄 主 的 共 生 关 系 研 究 进 展  肠

53 2 

细 菌介 导 的 促 炎 症 反 应 l 】 l 。所 以 寄 主 的免 疫 调 节  2 。 对 于维 持肠 道组 织 细 胞 的正 常 , 以及 维 护 肠 道 微 生 

性  。综上 所 述 , 由于 共 生 微 生 物 与 寄 主 长 期 共  生 , 而形成 了 由微 生 物 介 导 的可 调 节 寄 主免 疫 反  从

物 环境 的稳 定都 有重 要 的作 用 。  
7 3 共生 微 生物 的免疫 调 节  .

应 的信 号传 导 通路 , 对 维 护 肠 道 环 境 的稳 定 有 重  这
要 的意 义 。  

共 生 微 生 物 可通 过 多 种多 样 的信 号 传 导方 式 ,  
增加 寄 主肠 道 的 免 疫 耐 受 性 。B s i 等  研 究 发  ahr 现缺 乏微 生物 脂 多糖 受体 ( o1ier c t r ) T l1  e po  的小  .k 4

7 4 寄主肠 道 黏膜 细 胞 、 生微 生 物 、 病 微 生 物  . 共 致 之 间的 互作 机制  寄 主的肠 道 黏膜 细胞 可对 共生 微生 物保持 在一  种 无 免疫 应答 的状 态 , 对 治病 性 微 生 物 却 有 免疫  而 应 答 反应 。共 生 微 生物 可通 过 T Rs 号 途 径 , L 信 辅  助 寄 主细胞 保 持对 病 原 微 生 物 的 免 疫反 应 性 , 而  从

鼠对 食物 抗原 的敏 感 性 会 增 加 ; 输抗 生 素 等 方 法  灌
减少 或改 变肠 道微 生物 群 系均 会导 致过 敏原 特异 性  免疫球 蛋 白 E(g ) IE 和辅助 性 T淋 巴细胞 2 T h l . (  ep 

e el , h ) r l2 T 2 细胞 因子 的减 少 , 加野 生小 鼠对 食  c   增 物 抗原 的敏 感性 。这说 明寄 主肠 道微 生 物通过 T l ol   样 受体 ( olierc po ,T R) 导 的 信 号 传 导  T l l  e e tr L 介  k
可缓 解肠 道 对食 物抗 原 的敏感 性 。多 形拟 杆菌 可抑  制 由鞭 毛蛋 白或 有 鞭 毛 的 病原 体 诱 导 的免 疫 反 应 ,  

和寄 主协 同维 持 肠 道 环 境 的稳 定 。在 正 常状 态 下 ,  
共 生微 生物 不会 破 坏 寄 主 的 细胞 膜 , 也不 会 引 发 严  重 的炎症 反 应 , 刺 激 寄 主 产 生 一 定 量 的 TN . 、 仅 F a  I 一 、L 8等炎 症 因子 , 可 刺 激 寄 主 产 生 I .O  L2 I 一 还 L1、
PPAR )(p r iom e pr ie a or ac i t d r c p— , e ox s   olf r t   tva e   e e  

这是 由于多形 拟 杆 菌 可在 T R 受 体信 号 传 导 和核  L
转 录因子 一K n ce rfco. a p   B( u la a trk p aB,N —B 活  FK )

tr y 等炎 症 抑制 因子 , 而保 持 动 物机 体 免 疫 系  os )   从 统 的动态 平衡 。由于病 原微 生 物往往 会 过度 的刺激  寄主发 生 免疫 反应 , 致使 寄 主呈 现 不 同程度 的病 理 
变 化 , 以共生 微生 物 所 产 生 的炎 症 抑 制 因子 对 于  所 缓 解病 原微 生物 所 引起 的炎 症反应 亦 有重要 的作 用 
( 2   。 图 )。  

跃 的下 游 通路 发挥 抑制 作 用 l _ 2  。另有 研 究 发 现 , 共 
生微生 物 可通过 阻 止 IB a NF  K . ( 一B的 抑制 剂 ) 的降  解 来 抑 制 IB 和 NF  的 信 号 传 导 , 而 防 止  n —B 从 NF x  ̄ 聚体 的 核 转 位 , 加 寄 主肠 道 的免 疫 耐受  —B- 增

图 2 寄 主 肠 道 黏 膜 细 胞 、 生 微 生 物 、 病 微 生 物 之 间的 互 作 机 制 [ 3 共 致 3  o
Fi 2 M ol c a   n er tonsbe w e n t   g.   e ulr i t ac i   t e   he hos . i esi   om m e a  c era an   t t nt tnalc ns lba t i  d pa hog i  ac e i[。  en c b t ra 。]

7 5 哺 乳 动 物 细 胞 内 的 T R/ OD 信 号 通 路  .  L N

ce t ebn ig oio r ain d man 样 受 体  loi —idn   l mei t   o i ) d g z o 有 2个 家族成 员 , 2个 家 族 皆是微 生 物 的识 别 受  这

研究 发 现 , R 有 1 TL 1个 家 族 成 员 , NOD( u  n.

54 2 











报 

2 2卷 

体 , 别存 在于细 胞 的表 面和 细胞溶 胶 中 , 分 可针对 不 
同 的微 生 物 产 生 特 定 的 免 疫 应 答 反 应 _ 。 3  。T l   ol  

tr 8 o  ,MYD 8 激 活下 游 NF I 8 8) .B通 路 , 而 引起  c 从

免疫 应答 反应 。NOD样 受体 则存 在于 细胞溶 胶 中 ,  
可 通 过 RI K/ p rc po itrcigp oen 2  C Ri(e e t卜 nea t   r ti  , n

样受体存 在 细 胞 的表 面 , 3个 功 能 区 组 成 : 外  由 胞
区 、 内区和跨 膜 区。胞 外 区 可对 微 生物 及 其 产 物  胞
产 生特异 性识别 , 内区是 信息传 递 的关 键元 件 , 胞 可  通 过髓样 分化 因子 8 ( eoddfe e t t n fc 8 my li i r ni i  a —   f ao  

Ri2 信号 传导 激 活 下 游 NF  p) .B通 路 , 引发 免 疫 反 
应( 3。 图 ) 

图 3 哺 乳 动 物 细胞 内 的 T R N D信 号通 路  L / O
F g 3 TLR/ i .  NOD in ln  n ama sg al gi   mmain h s  el i l   o tc l a  

物 基 因组 进行 全 面 的解 析 。随着 时代 的 推进 , 动物 

8 结  语   
人或动 物 的宏 基 因组 包括 从父母 代遗传 下来 的 
基 因组 和大量 的 寄居 在肠 道 内的共生微 生 物的基 因  组( 元基 因组 ) 。元基 因组 的数量 要 比遗 传基 因组 大  几 个 数量 级 , 编码 1 0多 万个 基 因 。如此 庞 大 的  可 0

的微 生物 基 因组 研 究 计划 也 必 然 会 陆续 展 开 , 将  这 帮 助我们 在健康 养 殖 以及疾 病 的早期 诊 断与治疗 等 
方 面取得 突破性 进展 。  

当前 有 关肠 道 微 生物 分 子机 制 的研 究 较 少 , 尤 

其是微 生 物代谢 产 物 对 寄主 的作 用模 式 、 号 传 导  信
的方式 、 如何 影 响寄 主 的基 因 的表 达 以及 如 何 协 同 
维持微 生物 群系 的稳定 等方 面 。这必 然要求 多学科 

基 因组使 得共 生微生 物拥有 非常 广泛 的作用 。如果 
将 动物 或人类 当做 一个 多 物种 的“ 混合 体 ” 那 么对  ,

这个 “ 混合 体 ” 行详 细的解 密 , 然对人 类 、 进 必 动物 的 

间 的合 作 , 通过利 用分 子生 物学 的研究 成果 , 更深入 
的探讨肠 道微 生物 群 系和寄 主之 间的关 系 。  

健康 产生深 远 的影响 。 目前 国际上 多个组 织 已经启 
动 了人类微 生物 基 因组 研 究计 划 , 旨在 对 人类 微 生 

3期 

高 权 新 等 : 道 微 生 物 与 寄 主 的共 生 关 系研 究 进 展  肠

55 2 

参 考文 献 :  
r 1] La d rE    n e   S,Li t n L  ,Bir n B,e  1 n t 1 e  no   M re   ta .I ii   - as

r 3  M a ma in S K, L u C  ,Tza a o  O ,e  1 1] z na   i  H in b sA  ta .  
An i m u  m nom od at r   olc e o   ym b otc ba t   ul o y m e ul  f s i i  c e—

q e c ga da ayio h  u ng n meJ . - u n i  n  n ls fteh ma  e o [] Na n s  
tr u e,20 01,4 09:8 — 60 921.  

ra i die s r ct m a ur i  of he t aton  t  hos i m un  s sem  t m e yt

[] el 0 5 2 : 0 —1 . J .C l ,2 0 ,12 1 71 8   [4 B ee h l S el a dctkn si h  ah gn — 1 ] rg n ot .C l n  yo ie  tep to e e    s n
ssofi fam m at r   i   n l o y bowe  s a e:n ldie s ew nsg sf o   i i ht  r m

[ 2] B e h dF L yR E,S n e b r   e 1 a k e  , e     o n n ugJL, ta.Hot s  —
bcei  tai  nteh ma net e J .Si a tr I a muu lm i h   u n itsi [ ] c— s n  
en e,2 5,307: 1 91 一  0. c 00   5 l92  

mo s   el rnfrmo esJ .E p r na n   ueT cl t s   dl[] x ei tl d  a e me a
C lnialI m un en is,20 0, 1 i c  m og etc 0 7:11 — 2   5 1 9.

[ 3] H o e    God nJI o o p rL V, ro   .C mme sl ot atra   na  s b ceil h —   rlt nhp n te g t J . Sin e 2 0 ,2 2  eai s isi h   u [ ] ce c , 0 1 9 : o
1 11 .  11     41 8.

[5 Mama in S K,Ro n l  1] z na l     u d  L,K s ̄    J ap rD L.A mi e   —  
c ob a  y b o i f c or r i ls m i ss a t  pr e s nt tn  i fa — ev nt i esi al n lm  

[ 4] OHaa M , h n h nF h u lr s  og t ' r  A  S a a a   .T e t oaa  f ro— g f a  

maoydsaeJ .Naue 0 8 4 3 6 06 5  tr i s[] e tr,2 0 , 5 : 2 -2 .
[ 6 Nes    , wi z T, e gH , t 1 P o ay t 1] i A S Ge r   h t A  Z n   e  . rk ro— a  
i  e l to o   pihe i  es ns s b  nh bii      c r gu a i n  f e t lalr po e   y i i ton ofI

tno gn J .E r p a  l ua  ilg   g n— e  ra [] uo en Moe lrB oo yOra i c  
z ton Re a i   por s t ,20 06,7:6 - 3. 88 69  

r5]  

F a k D  ,Ama d A    rn   N n   L S,F l ma   A ,e  1 ed n R  ta .  
M olc a — e ul r phy o ene i  ha a t i a i     ir i l lg tc c r c erz ton ofm c ob a 
c om m uniy i bal c s i  m a   n l m a or   w — t  m an e  n hu n i fam t y bo  

k p a —lh   bq in t n [ ] Sine 2 0 , a p B ap a u iut ai i o J . c c , 0 0  e
2 89:1 6 1 3.  5 0— 56  

[ 7 Ma snK L, y   S J w lL D, t 1 L co a  1] de     Do l J , e el   e  . a tb - e    a
c lus s c e  e en sc ii i i e luki 1   ne  il   pe i spr v t  olts n nt re n  0 ge ?

e dsae[] P oe dn s f h   t n l a e   l i ssJ . rce ig    eNai a Acd my   e ot o  
ofS i nc s o  t   nie   a esof A m e i a, 2 7,   c e e   f he U t d St t     rc 00   1 04: 1   80 13 78   3 7 —   5.

df i t c J . ei e mi cn e[ ] Gatoneoo y 19 , 1 : sre trlg , 9 9 16 
1 10 1 11     7—  4.

[ 6] Dae  E, ' oeG A.M i o il ifms fo vyM  Ot l   o   c ba boi : rm  r   l

r8  Ca i   1] n  D,D l n eN M , P ez n     e Ama  ,e a.R l o  rJ t 1 oe f    
g   i ofor  n t   v o utm cr l a i  he de elpm ento     fobe iy a  n- st   nd i  

eoo yt  l ua e ei [ ] c lg omoe lrg n t sJ .Mirboo ya d c c co ilg  n  
M ol c a   ol gy R e e s e ulr Bi o   viw ,20 00,6 4: 8 7— 67. 4 8  

sl  ei a c  olwig hg — tde edn [ ]  ui rs tn ef l n   ihf   i fe ig J . n s o a t
Pa hol i  ol gi t og e Bi o e,2 8, 5 00 6:3 — 09. 05 3  

[ 7] S n e b r  L, uJ L i D D, t 1 Glcnfr o n n ugJ   X  , ep   e  . ya   —   a o 
a ng n io gi  i v v  by a   nt s i ? a e b t ral y ?   n i e tne- ad pt d  ac e i  s m -  

[ 9  S v g  C.Mi o il c lg  fteg s onet  1 ] aa eD  c ba e oo yo h  at its — r   r i

bo tJ .S ine 2 0 , 0 :19 519 9  in[] c c , 0 5 3 7  5 — 5 . e

n l rc[] An u l e iw o  i o ilg , 9 7  a ta tJ . n a R ve  f c boo y 1 7 ,     M r
31: 1 7— 33. 0 1  

[ 8] Hu h sM  g e  A,L eC W ,Hom    ,e 1 d ni— e    l C F ta.Ie t i f 
c ton of e a oe   sol ia t ols ecfc antox- a i     nt m ba hit ytc   hi ? p ii  - i -  

[ o  L yR  P tr nD A, ro   I E oo ia a d 23 e  E, ees     God nJ . c lgcl n   o    
e l i vo utona y f r e  ha n   i r bi ld v st  n t   r   o c ss pi g m c o a  i eriy i  he

ia t saGaN   ci—soitdpoen J . - d n     l Ac et ascae  rti[] Mo  a l n
l u a  a  Bi he i a Pa a iol ec l r nd oc m c l r st ogy, 2 3, 1 00 27:  
11 . 2   3 1 O.

h ma  ts n [] el 2 0 , 2 : 3 .4 . u ni et e J .C l 0 6 1 4 8 78 8  n i ,
[ 1 S t  Mco     2 ] mi K, c yK D,Map esnA .U eo x  h c h ro   J s  fa—
e c an m al n s u i   he d ni  i si   t dy ng t  a apt to  o   am m as ain fm l 

r9] Gr v rV ,Gh s  ,S a m aN,e 1     o e  ohS h r   t .Ch r ce ia  a a a t rz .
ton ofa g l c os  pe ii  hesn    nt r ag e — i      a a t e s c fcad i ofe e o gr ga 

t h i  o o t erc mme s lit si a  co it J n a n etn lmir bo ar ].S mi e .  
na s i  m m u r  n I nol gy,20 o 06,19: 5 — 9. 96  

t eE cei i cl[] rhvso  h s lg  n   i  shr ha oiJ .A c ie fP yi o ya d v c   o
Bi he it y,200 oc m sr 1,3 90:10 — 18. 91  

[2 Ho p rL V, o gM  T ei  e 1 Moeu  2] o e    W n  H, h l A, t . lc— n a
l r a l s s of c a   na y i    om m e alho t b t r a   e a i ns   s — ac e i lr l tons p   hi s

[ 0 Ho p rL V, o gM  T ei  e  1 1] o e    W n   H, h l A, t .Moe u  n a l — c
lr nalss f om m en a ho tm i ob a r l i - a  a y i o  c sl s? cr i l eaton? -  

i  eitsieJ . c ne 2 0 , 9 : 8 -8 . nt   et [] S i c , 0 1 2 1 8 18 4  h n n e
[ 3 B c h dF, n   , n   , t 1 h   u  c o   2 ] a k e   DigH Wa g T e  .T e t r — a g mi
bi t   s n  vionm e al a t  t t e ul t s a   o a a  a en r nt  f c or ha r g a e  f t

s is nte itsie J .S i c ,2 0 ,2 1 8 . hp   h net [ ] c n e 0 1 9 :8 1 i n e  
88   4.

[ 1 Na ta u rN N, i 1] nh k ma    Da D, n   e 1   Me gD, t .Reua  a g l—
ton of i e tnalont ge i    nt s i   o ny:e f c     u Oc tc ds f e tof glc 0ri oi   an  l i l ir e  on d um na m c ob s  gaac os t a f a e nd I t yIr nser s  a  

s rg [] P o edn s fteN t n l a e  f t a eJ . rce ig   h  ai a Acd myo  o o o  
S i ce o  t  Unie  St t s f cen s f he td a e  o  A m e ia, 20 4, rc 0   1 1:15 71 1   2   0   8. 5 7 3.

te aaeid cini  c [] lc boo y 2 0 , rh l   ut   mi J .G yo ilg , 0 5  s n o n e
1 ( ):2 1 2 2  53 2 .3 .

[ 4 L y R E,  ̄k e  ,T r b u hP ta.O ei   2] e    B c h d F un ag   ,e 1 b s y t atr u  co ileoo y J .P oe dn so h   l s tmi ba clg [] rce ig  fte e g r  
N a i alA c de y f c e e o  t  U nied St t s ton   a m  o  S i nc s f he t   ae  ofA m e i   rca,20 05, 1 02:1  0 —   5. 1 70 11 07  

[ 2  Ma p esn A J 1] ch r     ,Gat  o t D,S isuyE,e a.A  o anb r  t1  
prm ii   c l—n pe i tve T  eli de nde   e han s    nt si l ntm c im ofi e tna 

muoa g rso sst  o e slb cei [ ] csl A ep ne o c mm na atr J . I   a  
S i nc c e e,200 0,28 8:2 2 .   26.   22 2 2  

[5 L   2 ] uL,W ak rW  le  A.P too i a dp yilg   — ah lgc n   h s o i i     o cn
t r c i ns of ba t i w ih t  ga t Oi e tna e - e a to     c era t he sr nt si l pi 

56 2 











报 

2 2卷 

tei J . h l m[ ̄ Amei nJ un 1 fCii l tio , u r a  o ra o  l c   r in  c   n a Nu t
2 001,7 3: 1 1 4. 1 0.  2 1 3  

u iut ain J . c ne 2 0 , 8 :  6 . 5 3  bq i n t [] S i c , 0 0 2 9 1501 6 . i o e  
[ O Ha tr M ,T y rT D.T e h ma  n et a  . 3] t i o   al     o h   u n it s n l   i mi

[ 6  2]

W e ne   , H al rD . I e tna  ihei lc l sg — r rT le   nt si lep t la  el i na     ln   nd hr c nfam m a i n: fom   he pr t m e i g a  c oni i l to r t   o eo  

co ime   e   rniro  u n boo y[ ] rbo :a nw fo t   f h ma   ilg J . e  
D NA   s r h ,2 9,1 Re ea c 00 6: 1 1   - 2.

t pcf   l ua  c ai [] ose icmoe l meh ns J .MuainRe i c r ms tt   - o  
s a c ,2 07,6 2:42 57. e rh 0 2 .  

[ 1 Kng t C mp el  , o e  M . s bcei 3] i   h P, a b lBJ Rh d s   Hot atr     J — a
i t r c i n n i f mma o y b we  d s a e rJ]  n e a t  i   n l o a t r   o l ie s     .
Brts   e c lBule i iih M dia  ltn,2 8,88:95 1 3. 00 .1  

[ 7  2]

Ba hi    , Lo e S, S     ,e   1 Tol—i   e  s rM E ui  hiH N ta. llke r .
c t    sg lng y nt si lm ir ep or 4 i nai  b  i e tna  c obe   nfu nc s si le e 

[ 2 F i    ,KelnM ,T yo    3 ] rs M iL e   a a lrD E.C mp lb ce  a yo atr j u idie  D8 - d p n e t itr u i-  e  e n  r s My 8i e e d n nel kn6 s- j v n e cein va T ll e rcpo  J .Ifcin a d rt  i  oli   ee tr2[ ] n et   n   o —k o
I m uniy,2 m t 009,77:1 55 1 5     3.  60.

sse t it t o dal g [] T eJun l fI   ucpi ly ofo l ryJ . h  o ra o m— bi  e  
mu nol ogy,2 4, 1 2:6 97 ?   87. 00 7   86 9  

ly D m l     n   P.Com m e a  na   ns la e- [8  K el   ,Ca pbelJJ,Ki g T  2] r bi  utba t ra aten t  nfa m aton b   eg l — o c g   c e i   t ua e i l m i   y r ua  tng nu l a - y op a m i hutlng o   i   c e r? t l s cs c ti   fPPA R - a   e- - nd R ? g  

[ 3   B r i   Ag i eJ 3 ] anc N, ur   E,R iek rH  e 1 Me   h r   e c e  C, ta. m— n
b a e e r im e  of r n  r c u t nt  NO D2 n i t s i l pihe il  i n e tna  e t la  c l  S s e i  f r el i e s ntal o  nu l a  f ct r K s c e r a o . B a tv ton n c i a i  i 

1 J .N tr mmu oo y 2 0 ,5 0 —1 . AE] aueI n lg , 04 :1412  [9  Ne s A  Ge it  T , Ze   . Pr r otc r g  2] ih  S, w r z A  ng H oka y i  e -
u a i     pihe ilr s ns s by i hiii n    nB—   l ton ofe t la  e po e     n b to of I a

m rmy dp piercg io   ] h o r a o  u a l ie t   eo nt nE .T eJ un l f   d i J  
C elBil y,2 5,17 l   o og 00 0:21 2   — 6.

Ad a e i   s a c   n S m b o i   l to s p b t e   v nc   n Re e r h o   y i tc Re a i n hi   e we n
I e tna  c e i la d Th i  o t nt s i lBa t r a   n   e r H s 

GAO  a x n W U  a xn   Qu n i  Tin ig

W ANG  i b   Jn o

( .C l g f i l cecs hf n  nvri ,Ha gh u3 0 2 ,C ia; .Nig oI s t t o eh oo y 1 ol eo Anma  i e ,Z e a gU iest e S n i y n zo   1 0 9 hn 2 n b nt ue fTc n lg  i  
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( 辑 编

武海龙 )  


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