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几何形态测量学及其在昆虫分类学和系统发育中的应用


Vol. 32, No. 4 Dec., 2010

几何形态测量学及其在昆虫分类学 和系统发育中的应用
闫宝荣 1 ,花保祯 2 ①
(1. 西北农林科技大学生命科学学院,陕西 杨凌 712100; 2. 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室,西北农林科技大学,陕西 杨凌 712100)
摘要:几何形态测量学是基于笛卡尔地标点的

形状统计分析方法。它应用普氏叠加法、欧氏距 离矩阵分析法、薄板样条分析法及主成分分析、多变量回归等方法,定量地对形变加以描述, 输出结果更为直观,因而成为形状分析的有力工具。随着计算机和统计学方法的发展,几何形 态测量学在昆虫分类鉴定和系统发育研究中得到了越来越多的应用。本文介绍了几何形态测量 学的方法和其历史发展,列举了其主要分析方法,简述了其主要操作步骤,并举例说明了它在 昆虫分类学和系统发育研究中的应用。 关键词:形态测量学;地标点法;轮廓;系统发育;分类学;普氏距离 中图分类号:Q969. 文献标识码:A 文章编号:1000-7482(2010)04-0313-08

形 态 测 量 学 (morphometrics) 是 对 形 状 及 形 状 变 异 的 定 量 描 述 、 分 析 及 解 释 的 科 学 , morphometrics 来自希腊文,morph 指形状 (shape),metron 指测量 (measurement)。20 世纪早 期,生物学开始从描述和定性逐渐向定量化过渡 (白明和杨星科,2007)。60 年代人们开始用数 学方法来描述形状,产生了形态测量学。90 年代在形态结构数值化和数据分析上取得重要突 破,形态测量学方法得到了长足发展,被称为形态测量学的革命 (Rohlf and Marcus, 1993),这 门日臻完善和成熟的学科被称为“几何形态测量学”(geometric morphometrics)。几何形态测量 学是对笛卡尔坐标数据 (Cartesian coordinate data) 进行多变量统计分析的方法,此处的笛卡尔 坐标数据通常限于地标点位置;这里所说的几何是指肯德尔形状空间 (Kendall's shape space) 的 几何学,它利用普氏距离 (Procrustes distance) 来估计平均空间,描述形状变异 (Mitteroecker and Gunz, 2009)。几何形态测量学方法的出现为生物分类及其系统发育学研究提供了有力的工 具,使我们能够从数量上和形状上来总结形态数据,而且用多变量技术来研究多维关系,这是目 前其它方法所无法达到的 (Rohlf, 1990)。 几何形态测量学方法着眼于对形状自身的比较,将形态变化中的形状因素与大小因素相分 离,通过少数几个变量,抓住由地标点坐标所提供的形状信息,能很好地解释生物体形状和大小 的变异以及协同变异,因此给分类学有争议的类群提供了一个新的方法 (Kaliontzopoulou et al., 2007)。由于昆虫的外骨骼和翅容易测量,不像其它动物的软体组织那样会发生物理形变,所以 早期的学者就认识到昆虫特别适合进行生物测量学研究 (Daly, 1985)。本文介绍了几何形态测量 学的历史发展和具体方法,简述了它在昆虫分类学和系统发育学研究中的应用。

收稿日期:2010-07-10 基金项目:国家自然科学基金项目(30970386)资助 ①通讯作者,E-mail: huabzh@nwsuaf.edu.cn

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1 形态测量学的历史及其发展
形态测量学的发展大致可分为三个阶段。20 世纪初,许多生物学报告中普遍出现了使用简 单的测量值,如头宽、体长、翅长等的平均值及变异数来表达形状,或者用单变量的统计检验来 做比较,少数测量值甚至还进一步进行对数转换等 (萧旭峰和吴文哲, 1998)。1930 年以后,多变 量统计学 (multivariate statistics) 渐趋成熟,使学者可应用许多新的统计方法来描述、判别及比 较 等 , 称 为 多 变 量 形 态 测 量 学 (multivariate morphometrics) 。 同 时 , 数 值 分 类 学 (numerical taxonomy) 中所采用的主成分分析、聚类分析等经典统计学方法,也逐渐应用到昆虫分类研究中 (喻泓等,2004)。 1980 年代,有学者开始对生物体的外形轮廓感兴趣。这类研究通常是以一定的顺序沿着轮 廓选取坐标点,并将这些坐标点作为数据资料进行分析。他们所关心的是整个外形的比较及描 述,所采用的数学方法是用函数逼近的方式将轮廓数值化,如使用傅立叶分析 (Fourier analysis) 去逼近,然后取其函数中的系数作为代表外形轮廓的特征值。这类方法通称为轮廓法 (outline methods) 形态测量 (Straney, 1990)。 目前的几何形态测量学倾向于使用地标点 (landmarks) 数据。地标点是指那些明显且易辨认 的点,这些点通常可以在生物体上标出,并给予一定的名称。这种对地标点二维或三维笛卡尔坐 标值进行分析的方法,被称为地标点法 (landmark methods) 形态测量。这种方法可以将不同个 体地标点形状上的差异转化为相应的数学函数。好的地标点一般位于组织结构的尖角、延长部分 的尖端或一些可以被看作是点的较小的构造。地标点在生物学的应用上大致可分为三类:Ⅰ型地 标点是指研究对象间其同源性有强烈证据支持的数学点,譬如结构上的交点,昆虫翅脉的交点和 端点等;Ⅱ型地标点是指对象间其同源性只受到几何学而非组织学证据支持的数学点,例如结构 中的凹陷或凸起点,齿的尖锐曲度、外生殖器的突出点等可明显辨认的点 (Gunz, 2001);Ⅲ型地 标点是指至少有一个缺陷坐标的地标点,例如最长直径的两端,或凹陷的底部,最长点、最宽点 等 (Bookstein, 1985, 1991)。 地标点法与轮廓法相比有以下几个优点:(1) 同源性 (homology),通过测量所有标本相同的 地标点,可比较彼此有同源关系的标本;(2) 易于采集数据,对少数地标点数字化比标出一个完 整的轮廓的工作量要小很多;(3) 易于分析,对于地标点法来说,除了所选地标点之间距离的简 单分析之外,还有其他许多方法可用。地标点分析的结果可以相对容易地以几何学以及生物学来 解释。

2 几何形态测量学的几种分析方法
2.1 叠加法 (Superimposition) 与肯德尔空间 (Kendall's space)
取得地标点坐标之后可以做许多统计学分析。然而在分析之前,必须清楚所提取的原始坐标 值中包含了许多非形状因素,包括标本摆放的位置、方向、坐标系的选取(如原点、刻度)及大 小等 (萧旭峰和吴文哲, 1998)。解决这些问题常用叠加法,其基本原理是直接使用坐标数据,然 后用数学转换的方法来去除多余信息,使其达到最佳重合。这种方法有点像我们把两个形状画在 透明纸上,然后重叠两张纸并旋转移动其中的一张,将相同编号的点(即对应之地标点)尽量靠 近。通过置中 (centering)、旋转 (rotation) 以及缩放 (scaling),以几何学上相应的线性代数作矩 阵运算,所得运算结果便消除了上述非形状因素,而留下我们真正想要的形状 (shape)。该运算 中所谓的最佳重合必须给予一个标准,即最小二乘法准则 (least-squares criterion)。利用最小二 乘法所作的这类重叠法有一个特殊的名称,即普氏叠加法 (Procrustes superimposition)。普克拉 提斯 (Procrustes) 是希腊神话中的人物,惯常将人拉长或截短以适合他的床 (Rohlf and Slice,

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1990)。重合后的结果可以将所有的点表示在一张图中。由各点的分散情况可以明确哪些点变异 较大,哪些点相对比较稳定。另外还可借助主成分分析 (principal components analysis) 来选取 对变异贡献较大的点或变量。地标点的形态数据中,每一个形状都是一组坐标值。如果要比较这 些形状,就必须找到可用单个点来代表一个形状的分布空间。这个可以容纳所有形状且将这些坐 标 值 标 出 的 空 间 , 就 是 所 谓 的 形 状 空 间 (shape space) , 或 称 为 肯 德 尔 空 间 (Kendall, 1985; Kendall and Le, 1986)。形状空间是由原始数据经平移置中、旋转、缩放等方式转换得来的,这 个过程中丧失了一些自由度。以二维的三角形为例,其形状空间可用黎曼球面 (Riemann sphere) 来代表。但由于形状空间中点与点的距离指的是由最小平方和而得来的普氏距离,所以该形状空 间并非欧氏空间,而是一种非欧空间 (non-Euclidean space) (Bookstein, 1986, 1996)。由于在该 空间上不能使用完整的统计方法,形态测量学家便想出了一个逼近的方式,即将空间上的点投影 到以参考形为切点的外切空间 (tangent space) 上,该外切空间属于欧氏空间,因此可应用现有 的所有统计方法 (McIntosh et al., 1996;Rohlf, 1999)。这个想法有点像地球仪上两点的距离, 可用平面投影地图上的直线距离来逼近一样,前提是切点的位置不能太偏离点的分布,否则将造 成投影空间上距离被扭曲的现象,这也是为何学者建议以参考形作为切点的原因。

2.2 变形网格 (transformation grid) 与薄板样条分析法 (thin-plate spline)
1917 年,D'Arcy Thompson 在《论生长与体形》(On Growth and Form) 一书中提出了利用 变形网格来比较不同生物的形状差异及变化的想法。他的想法是将画于网格纸上的形态以极为主 观的方式拉扯而转变成截然不同的另一生物的形态,但在当时他却没有提出变形的步骤及坐标轴 变化的依据。密西根大学的 Bookstein (1986, 1991, 1999)长期致力于形态测量方法论的研究,曾 开发出不少重要的形态测量学方法,比如衍架法、中轴骨架法、布氏形状坐标系 (Bookstein's shape coordinates) 及双直交分析法 (biorthogonal analysis) 等。然而真正具有突破性进展的方 法,则是他提出的薄板样条分析法 (Bookstein, 1989)。薄板样条函数是一个较为复杂的数学转 换,其中使用的扭曲能量矩阵 (bending energy matrix) 也是极难理解的理论,然而却能完美地呈 现出变形网格及其相关变量的问题,该方法是几何形态测量学中最主要的工具之一。薄板样条函 数是利用特殊的样条函数 (spline function) 将已知的坐标值利用插值 (interpolation) 的方法找出 其间的逼近值,而将原本的网格坐标轴系统转换成扭曲变化的坐标轴。以一个比较形象的方法来 比喻,就如同将薄铁片用力扭曲,使我们找出原始的点在铁片上对应的分布位置,并利用这个扭 曲铁片的形状作为新坐标轴的依据。这种函数转换的最大优点是可以在视觉上直接看出形态的差 异或变化。如果再配合影像技术,甚至可看到真实数据资料的影像重现 (Zelditch, 2004)。上述 函数转换的方法在运算中还需要一连串复杂的分解、投影等步骤,才能实际用在比较形状差异及 解析变形的目的上。该过程中运用了特征分析 (eigen analysis) 及主成分分析等统计方法。其中 的一些变量包括: (1)主要扭曲 (principal warp):是指由参考形 (reference shape) 的扭曲能量矩阵分解所得 到的特征函数。参考形是指重叠法中各形状的平均形状 (mean shape)。主要扭曲是比较数学上的 概念,不太容易以生物学观点来判断。在几何上,只能将其称为该样本形状变异方向的一种潜能 (Bernal, 2007)。 (2)部分扭曲 (partial warp):是将重叠后各标本的形状坐标分别投影至主要扭曲向量上而 得到的,反映的是单个形状对空间的贡献大小 (Parsons et al., 2003)。 (3)相对扭曲 (relative warp):用主成分分析找出这一组样本间的形状相似程度,以二到 三个主成分轴(即相对扭曲轴)将样本的分布情况表现出来 (Rohlf, 1993),代表的是相对扭曲 的主成分分析的正交轴 (Parsons et al., 2003)。

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这一系列复杂运算的目的,是以数学方法描述所研究的形状,并将差异以变形网格的方式表 达出来。

3 几何形态测量学方法的操作步骤
几何形态测量学方法通常是从昆虫翅或头部以及外生殖器上选取地标点,然后对其形状特征 进行分析。具体操作过程如下: (1)拍照:准备好昆虫标本后,通常选取昆虫的翅、头部或者外生殖器等,用数码相机进 行拍照,获取数码图像。对于昆虫的翅,也可通过扫描仪扫描来获取数码图像。 (2)提取地标点:得到数码图像后,用软件选取并标记地标点,获取每个地标点的 x,y 坐标值 (2D) 。这里所选取的为Ⅰ型地标点,例如翅脉的分叉点和端点,并提取地标点坐标数 据,以备随后分析。为了减少测量误差,理想情况下所有样本均须测量多次 (例如 10 次),然后 计算平均值、标准差就更为精确。Rohlf 开发的 tpsDig 是专门用来从图像中获取 x, y 坐标的软 件,可从 http://life.bio.sunysb.edu/morph/ 网站免费下载 (Rohlf, 2010)。 (3)布氏坐标 (Bookstein coordinates):将标本的地标点数字化时,我们不能确定所有的 标本都是以相同的位置和方向摆放的。而且对于形状分析来说,我们基本上对大小不感兴趣,因 此需要去除大小、位置以及旋转因素。解决这个问题的简单方法是选择两个地标点来定义基线, 使这两个地标点的坐标分别为 (0, 0) 和 (1, 0)。然后每个形状都这样置中、旋转和缩放。每个形 状的所有剩余的地标点组成那个空间的所谓的布氏坐标。 (4)普氏叠加:普氏叠加也称为普氏广义最小二乘法 (Procrustes generalized least squares procedure),形状的普氏拟合涉及置中、缩放和旋转,以使相应地标点之间距离的总平方和最 小。置中和旋转的步骤有点像我们用肉眼把画在透明纸上的许多形状叠加在一起的过程。因此, 布氏拟合把所有的地标点同等对待,避免了像基线拟合那样两个特殊地标点的主观加权。通过普 氏叠加分析来调整地标点坐标的目的,是使形状的普氏距离最小化 (Goodall, 1991)。这包括三 个主要步骤:①缩放,去除大小因素,得到质心距离 (centroid size,指各地标点到其质心距离 平方和的平方根);②叠加,使各个形状的质心叠加到同一位置 (使 x 和 y 坐标值均变为 0);③ 旋转,围绕共同质心进行旋转,使各个图像地标点之间的距离最小化 (Bubliy et al., 2008)。 (5)分析基于地标点的形状 (analysing landmark-based shapes):由一组地标点所定义的形 状可以看作多维空间中的一个点或一个向量,维数是地标点数量的 2 倍 (2D) 或 3 倍 (3D)。应用 软件 tpsRelw 可得到参考形状的主要扭曲及相对扭曲等特征值 (Rohlf, 2008)。通过各个种类参考 形状相对扭曲的前两个特征值,可以判断形状空间内的变异程度 (Güler et al., 2006)。由平均形 状在坐标轴上的分布情况,可以初步判断不同种类亲缘关系的远近,并可为类群划分提供依据。 (5)基于地标点形状的主成分分析 (PCA of landmark-based shapes):主成分分析是产生假 想变量或成分的方法,它能尽可能多地解释数据中变异的原因。这里的成分是原始变量的线性组 合。这是一种数据缩减的方法,在理想情况下,有可能以二维的形式来展示多变量数据中最重要 的信息,坐标系中的坐标轴相当于两个最重要的成分。换句话说,主成分分析相当于把原始数据 的多维变量空间投射到二维平面上,而使信息的损失最小。主成分分析借助 Morphologika 等软 件进行,可以提取出对形状变异贡献较大的变量,并且根据各个种在坐标轴上的聚散情况进一步 确定种、属划分和各个种之间的近缘程度,从而揭示其分类地位和系统发育关系。对于一组普氏 拟合空间的地标点坐标可以直接进行主成分分析,这将产生一组特征向量 eigenvectors (主成分 principal components),每一个主成分均含有所有地标点的线性替代向量 (displacement vectors)。第一主成分比其它成分能解释更多的形状变异。采用 SPSS、IMP 系列软件等作主成 分分析 (Sheets, 2004)。

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(6)系统发育树的建立:采用非加权算术平均组对法 (UPGMA),借助 NTSYS-pc ver. 2.1 (Rohlf, 1988, 2000)、STATISTICA、MEGA、PAUP、TreeView 等软件,建立系统发育树 (Fink and Zelditch, 1995; MacLeod, 2002),分析各个种类之间亲缘关系的远近,为种、属划分和系统 发育研究提供依据 (Rohlf, 1998)。

4 几何形态测量学在昆虫分类学和系统发育研究中的应用
近 20 年来,尤其是最近 10 年,几何形态测量学在昆虫分类学和系统发育研究中的应用越来 越广泛。下面我们就最近几年几何形态测量学在昆虫分类学中的应用举例说明。 Klingenberg (2002) 综述了几何形态测量学的方法,通过图示将普氏叠加总结为通过缩放成 同一大小、沿着质心叠加、旋转成最优重合等三个步骤,并举例介绍了果蝇翅等在遗传变异和发 育学上的应用,认为几何形态测量学在进化生物学和遗传学的应用上是很有潜力的方法。 Bubliy 等 (2008) 将形态测量学方法应用于果蝇 Drosophila virilis 种团的分类,用 tpsDig 软 件提取了翅上 14 个地标点,并用 tpsRelw 和 IMP 系列软件进行统计学分析,发现在 virilis 种团 中翅端部的变异大于基 部; 通过对普 式距 离作聚类分析,认为 D. montana, D. ezoana 和 D. kanekoi 应该与其他种类分开,证明形态测量学在区分微小的形状变异方面是个有力的工具。 Güler 等 (2006) 将几何形态测量学方法应用于膜翅目 Hymenoptera 切叶蜂科 Megachilidae 黄斑蜂族 Anthidiini 的系统学研究。对于采集于安那托利亚 (Anatolia) 中部的切叶蜂科 6 个种的 92 头标本,分别选取前翅 16 个、后翅 6 个、头部 8 个共 30 个地标点,利用 UPGMA 等方法对 不同属、种的亲缘关系进行了探讨,据此对一些种的归属和一些属的划分提出了一些与传统分类 观点相同或不同的见解,其结果支持切叶蜂族是单系群的说法。 Villemant 等 (2007) 应 用 几 何 形 态 测 量 学 方 法 , 通 过 分 析 翅 脉 形 态 来 探 讨 膜 翅 目 茧 蜂 科 Braconidae 中 Eubazus 属姊妹种的划分问题。他们将几何形态测量学的方法与经典的多变量形 态测量学、同工酶分析、杂交试验以及生物学观察等方法进行了比较,认为结果较为一致。同时 指出几何形态测量学方法与之前的经典分类方法相比耗时少,可靠性更强,在区分微小的形状变 异方面是个很有力的工具,这是经典形态学方法很难达到的。 Feliciangeli 等 (2007) 用形态测量学的证据来探讨采集于委内瑞拉巴里纳斯州棕榈树上的吸 血猎蝽 Rhodnius prolixus 在寄主植物再侵染过程中所起的作用。他们运用形态测量学方法将杀 虫 剂 使 用 前 和 使 用 后 发 生 再 侵 染 的 R. prolixus 进 行 了 对 比 , 结 果 表 明 在 杀 虫 剂 使 用 后 R. prolixus 的一种野生种群很可能是造成村落中棕榈树虫害再侵染的媒介。 Prieto 等 (2009) 运用形态测量学方法,通过对雄性外生殖器和翅形特征做主成分分析、判 别分析以及聚类分析来探讨鳞翅目 Lepidoptera 灰蝶科 Lycaenidae 中 Cupido minimus 和 C. carswelli 是否为不同种的问题,表明雄性生殖器和翅形特征一起能够区分两个种,并且认为其 结果与目前的分类系统相吻合。 Andrade 等(2009)应用形态测量学方法通过对果蝇 Drosophila mediopunctata 阳茎的形态 变异来讨论雄性外生殖器的进化问题,分析了果蝇阳茎的大小和形状,讨论了表型变异、自然遗 传力、实验室遗传力以及阳茎和翅形的表型相关性。结果表明果蝇亲代和其子代阳茎和翅的质心 距离显示出正相关性。 在我国,沈佐锐等从事昆虫数学形态学研究,开发了 BugVisux 和 BugShape 昆虫自动识别 与鉴定软件,并利用 ABIS、DAISY 和 SPIDA 等国外软件在 3 目 19 科 34 种昆虫的分类鉴定上 得到了应用。他们还采用形态测量学方法对昼鸣蝉、蝴蝶等昆虫的分类鉴定进行了应用性研究 (潘鹏亮等,2008a,2008b;沈佐锐和于新文,1998;赵汗青等,2002)。

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5 展 望
几何形态测量学在昆虫学领域的应用越来越广泛,如对争议类群的划分问题、系统发育研 究、功能形态学、生态形态学、数量遗传学和进化生物学研究,尤其在分类和系统发育中的应用 最为普遍。此方法与传统的分类方法以及分子生物学方法等相比,耗时少,可靠性更强。随着几 何形态测量学方法的不断改进和成熟,在形状变异分析方面显示出了独特的优势,加之很多学者 开发出的大量免费的分析软件和专业研讨会的召开,使得此方法得到了越来越广泛的应用。对于 昆虫分类和系统发育的研究来说,因为其能够更加细致全面而且定量地评价出昆虫形态上的差异 (Zelditch et al., 1995),而且能以定量、直观的方式输出结果,所以是一个全新且很有前景的方 法。 昆虫的翅是平面构造且不易扭曲变形,加之二维图像的获取较为容易,所以翅是目前运用几 何形态测量学方法进行昆虫分类和系统发育最为常用的研究材料。然而昆虫个体的许多器官都是 三维立体结构,例如成虫头部、外生殖器等,因此在几何形态测量学分析中应该更多地运用三维 地标点坐标数据。然而三维数据的获取需要更加专业、更为昂贵的设备,例如三维激光扫描仪 (3D laser scanner)、计算机断层扫描 (computer tomography) 等,此外这样获取的数据精确性不 够高,过程也较为繁琐,在计算前经常需要做大量的手工工作。获取三维地标点坐标数据的一个 快速而准确的方法是采用坐标测量仪,然而目前市场上的坐标仪对个体微小的标本(譬如小于 2 cm 的标本)不太适用,尤其是绝大多数昆虫个体微小,测量时多需借助显微镜来进行,而且所 需要的设备也比较昂贵,因此限制了坐标测量仪在昆虫中的应用。此外,目前研究成果的发表仍 以平面纸质形式为主,三维图像的发表受到了很大限制,因而三维数据的应用远不像二维数据那 样广泛 (Adams et al., 2004)。我们相信,随着网络信息的不断增多以及数码技术的不断提高, 几何形态测量学方法一定会在昆虫分类学和系统发育研究方面得到更加广泛的应用。

参 考 文 献
[1] 白 明, 杨星科. 几何形态测量法在生物形态学研究中的应用[J]. 昆虫知识, 2007, 44: 143-147. [2] 潘鹏亮, 沈佐锐, 高灵旺, 等. 昆虫翅脉特征自动获取技术的初步研究[J]. 昆虫分类学报, 2008a, 30: 72-80. [3] 潘鹏亮, 沈佐锐, 杨红珍, 等. 三种绢蝶翅脉数字化特征的提取及初步分析[J]. 动物分类学报, 2008b, 33: 566-571. [4] 沈佐锐, 于新文. 昆虫数学形态学研究及其应用展望[J]. 昆虫学报, 1998, 41: 140-148. [5] 萧旭峰, 吴文哲. 生物形状的科学-浅谈几何形态测量学之发展与应用[J]. 科学月刊, 1998, 29: 624-633. [6] 喻 泓, 肖曙光, 李海涛. 数值分类在我国昆虫分类工作中的应用[J]. 河南林业科技, 2004, 24: 32-34. [7] 赵汗青, 沈佐锐, 于新文. 数学形态特征应用于昆虫自动鉴别的研究[J]. 中国农业大学学报, 2002, 7: 38-42. [8] Adams D C, Rohlf F J, Slice D E. Geometric morphometics: ten years of progress following the “revolution”[J]. Italian Journal of Zoology, 2004, 71: 5-16. [9] Andrade C A C, Vieira R D, Ananina G A, et al. Evolution of the male genitalia: morphological variation of the aedeagi in a natural population of Drosophila mediopunctata[J]. Genetica, 2009, 135: 13-23. [10] Bernal V. Size and shape analysis of Human molars: comparing traditional and geometric morphometric techniques[J]. HOMO-Journal of Comparative Human Biology, 2007, 58: 279-296. [11] Bookstein F L. Morphometrics in Evolutionary Biology: the Geometry of Size and Shape Change, with Examples from Fishes[M]. Philadelphia: Academy of Natural Sciences, 1985. [12] Bookstein F L. Size and shape spaces for landmark data in two dimensions[J]. Statistical Science, 1986, 1: 181-222. [13] Bookstein F L. Principal warps: Thin-plate splines and the decomposition of deformations[J]. IEEE Transactions on Pattern Analysis and Machine Intelligence, 1989, 11: 567-585. [14] Bookstein F L. Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology[M]. Cambridge: Cambridge University Press, 1991, 5-52.

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[15] Bookstein F L. Combining the tools of geometric morphometrics[J]. Advances in Morphometrics, 1996, 284: 131-151. [16] Bubliy O A, Tcheslavskaia K S, Kulikov A M, et al. Variation of wing shape in the Drosophila virilis species group (Diptera: Drosophilidae)[J]. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2008, 46: 38-47. [17] Daly H V. Insect Morphometrics[J]. Annual Review of Entomology, 1985, 30: 415-438. [18] Feliciangeli M D, Sanchez-Martin M, Marrero R, et al. Morphometric evidence for a possible role of Rhodnius prolixus from palm trees in house re-infestation in the State of Barinas (Venezuela)[J]. Acta Tropica, 2007, 101: 169-177. [19] Fink W L, Zelditch M L. Phylogenetic analysis of ontogenetic shape transformations: a reassessment of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei)[J]. Systematic Biology, 1995, 44: 343-360. [20] Goodall C. Procrustes methods in the statistical analysis of shape[J]. Journal of the Royal Statistical Society, 1991, 53: 285-339. [21] Güler Y, Aytekin A M, Ca?atay N. Systematical studies on Anthidiini (Hymenoptera: Megachilidae): A geometric morphometric approach[J]. Acta Entomologica Sinica, 2006, 49: 474-483. [22] Gunz P. Using semilandmarks in three dimensions to model human neurocranial shape[D]. Vienna: University of Vienna, 2001. [23] Kaliontzopoulou A, Carretero M A, Llorente G A. Multivariate and geometric morphometrics in the analysis of sexual dimorphism variation in Podarcis lizards[J]. Journal of Morphology, 2007, 268: 152-165. [24] Kendall D G. Exact distributions for shapes of random triangles in convex sets[J]. Advances in Applied Probability, 1985, 17: 308-329. [25] Kendall D G, Le H L. Exact shape-densities for random triangles in convex polygons[J]. Advances in Applied Probability, 1986, 18: 59-72. [26] Klingenberg C P. Morphometrics and the role of the phenotype in studies of the evolution of developmental mechanisms[J]. Gene, 2002, 287: 3-10. [27] MacLeod N. Phylogenetic signals in morphometric data. Morphology, Shape and Phylogeny[M]. London: CRC Press, 2002, 100-138. [28] McIntosh A R, Bookstein F L, Haxby J V, et al. Spatial pattern analysis of functional brain images using partial least squares[J]. Neuroimage, 1996, 3: 143-157. [29] Mitteroecker P, Gunz P. Advances in geometric morphometrics[J]. Evolutionary Biology, 2009, 36: 235-247. [30] Parsons K J, Robinson B W, Hrbek T. Getting into shape: an empirical comparison of traditional truss-based morphometric methods with a newer geometric method applied to New World cichlids[J]. Environmental Biology of Fishes, 2003, 67: 417-431. [31] Prieto C G, Munguira M L, Romo H. Morphometric analysis of genitalia and wing pattern elements in the genus Cupido (Lepidoptera, Lycaenidae): are Cupido minimus and C. carswelli different species?[J]. Deutsche Entomologische Zeitschrift, 2009, 56: 137-147. [32] Rohlf F J. NTSYS-pc: numerical taxonomy and multivariate analysis systems[M]. New York: Exeter Publishing Setauket, 1988. [33] Rohlf F J, Slice D. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks[J]. Systematic Biology, 1990, 39: 40-59. [34] Rohlf F J. Relative warp analysis and an example of its application to mosquito wings[J]. Contributions to Morphometrics, 1993, 8: 131-159. [35] Rohlf F J, Marcus L F. A revolution in morphometrics[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1993, 8: 129-132. [36] Rohlf F J. On applications of geometric morphometrics to studies of ontogeny and phylogeny[J]. Systematic Biology, 1998, 47: 147-158. [37] Rohlf F J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces[J]. Journal of Classification, 1999, 16: 197-223. [38] Rohlf F J. Ntsys-Pc Version 2.1. Numerical taxonomy and multivariate analysis system[CP/OL]. New York: Exeter Publications, 2000.

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昆 虫 分 类 学 报

第 32 卷第 4 期

[39] Rohlf F J. Morphometrics at SUNY Stony Brook, version 2. 15[EB/OL]. http://life.bio.sunysb.edu/ morph/. 2010. [40] Sheets H D. Morphometrics Software: IMP-Integrated Morphometrics Package[EB/OL]http://www3. canisius. edu/~sheets/moremorph.html. 2004. [41] Straney D O. Median axis methods in morphometrics[J]. Proceedings of the Michigan Morphometrics Worshop, 1990, 179-200. [42] Villemant C, Simbolotti G, Kenis M. Discrimination of Eubazus (Hymenoptera, Braconidae) sibling species using geometric morphometrics analysis of wing venation[J]. Systematic Entomology, 2007, 32: 625-634. [43] Zelditch M L. Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer[M]. London: Elsevier Academic Press, 2004. [44] Zelditch M L, Fink W L, Swiderski D L. Morphometrics, homology, and phylogenetics: quantified characters as synapomorphies[J]. Systematic Biology, 1995, 44: 179-189.

Geometric Morphometrics and its Application in the Systematics and Phylogenetics of Insects
YAN Bao-rong 1 , HUA Bao-zhen 2
(1. College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2. Key Laboratory of Plant Protection Resources and Pest Management of the Ministry of Education, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China) Geometric morphometrics is a statistical analysis of shapes based on Cartesian landmark coordinates. It measures the shape feature quantitatively and visually by the Procrustes superimposition, Euclidean distance matrix analysis and thin-plate spline analysis together with the principal components analysis and multivariate regression, and has been proved to be a powerful tool in shape analysis. With the development of computer science and statistics, the applications of geometric morphometrics in insect systematics and phylogenetics have increased considerably. This review briefly introduces the approaches of geometric morphometrics and its development history, lists its main analysis methods, outlines the main operation procedures, and exemplifies its application in insect systematics and phylogenetics.
Key words: morphometrics; phylogenetics; landmark methods; Kendall’s space; systematics; Procrustes distance


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