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纤维素酶研究综述


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湖北农业科 学

H B I A R C L U A   S IN E  N .,04 U E  G IU T R L CE C S o 20  3

文章编号:49 81(040-040  03— 1420 )30 1 5   -

纤维素酶研究综述 
王巧 兰 .郭  刚 ,

范学 ‘ - , 林  
(. 1 军事经济学 院军需系 , 湖北 武汉 403 ;2 中农业大学资源与环境学院 , 305 . 华 湖北 武汉 407 ; 300  3 中农业 大学生命科学技术学 院, . 华 湖北 武汉 40 7 ;4 300 . 济宁师范专科学校生物系 , 山东 济宁 222 ) 7 15 

摘要 : 综述 了分解 纤维 的重要意义 、 纤维素酶底物及其复 杂结构 、 纤维素酶 作用机理 、 的分类 、 酶生  酶 产 物种属的 多样性 , 井对 纤维素酶研 究进行 了展 望。  

关键词 : 纤维素; 纤维素酶; 纤维素分解茵 ; 作用机理 
中图分类号 :593 Q 3"  . 文献标识码 :  A

自从 10 年在蜗牛消化道发现纤维素酶以来[, 96 1 ]   纤维 素 的微生物 降解 问题 就得到 了足够 的关注 。   15 年开始 , 94 美军 N tk ac 实验室就已研究 了军用纤  i 维素材料微生物降解 的防护 问题 , 后来发现纤维素  经微生物降解后 , 可产生经济、 丰富的生产原料 , 且  有望解决 自然界不断产生的固体废物问题 , 于是纤  维素酶得到 了广泛 的关注。   纤维素占植物干重的 3% ̄ 0  ̄ 它是地球上  5 5%C, ]

纤维素酶在食 品、 酿造行业 、 农副产品深加工 、   饲料 、 医药 、 环境保 护和化工等领域有着非 常广 阔 
的应用前景和应用潜力。  

1 纤维素酶底物及其复杂结构 
1   纤维素的分子结构及大小  . 1 纤维素分子是 D 葡萄糖 以 1 14 糖 苷键 相  一 3 ,一 — 联结而构成 的具有复杂结构的结晶分子。纤维素分 

分布最广、 含量最丰富的碳水化合物。对人类而言 ,  
它 同时又是 自然界 中数量最 大的可再生性物质 [, 3 ]  

子的聚合度变化很大 ,一般为 80 0 1  0 个葡   0  ̄0 0 0 萄糖残基[ 5 ] 。这种结晶分子先 由基本单元构成直链  状的分子 , 大分子经折叠形成具有高结 晶度的纤维  素基本单位 , 由这种基本单位集 中构成微小 的结  再 构单位 , 最后由很多微小的结构单位构成 自然界千  差万别 、 同类 型、 不 不同长度 、 同大小 的纤维素 。 不  
这种纤维素巨分子 的聚集态结构存在 很多种结 晶   变体 , 迄今为止 , 已发现 固态纤维存在着五种结 晶  

它 的降解是 自然界碳素循环的中心环节。纤维素的   利用与转化对于解决 目前世界能源危机 、粮食短  缺、 环境污染等问题具有十分重要的意义【   4 ] 。 纤维素酶的作用机制至今尚不完全清楚 , 纤维  素酶产生菌的产酶能力低下且所产生的酶 的组分 
不全或不平衡 , 是这一领域 的研究与实际应用还有 


定距离的主要原 因。  

变体 , 即天然纤维素( 纤维素 I、 )人造纤维素 I I 、 I I  、I

收稿 日期 : 0 - 2 2   2 40 -0 0

作者简介 : 王巧兰 (95 )女 , 16- , 湖北仙桃人 , 副教授 , 在读博士生 

3 充分发挥 自然村、 . 4 乡镇等基层组织的地缘优势  关章程进行企业化管理 ,重新组建新型 的合作 经  我 国现有 2 6 个县级行政 区 ,乡镇 4 4  济组织。   2 8 47 1   在合作经济组织的发展过程 中要 注意质 的提  个 ;平 均每个 乡镇有 1. 村 ,53 2 家庭 , 6 5个  2 户  
2  1 人 。 自然 村 、乡镇本 来 就是一 个很 好 的  O6 1

高 。不必追求量的多少 ,事实上 国外 的合作社都 

“ 合作组织” ,每个 乡镇 都拥有农资供销社 、信用  是超大型公司。因此我 国在发展农业合作经济组  合作社等具有合作性质的组织 ,但大多名存实亡 , 织 时要从提高农民的组织化着手 ,以提高我国农    失 去了合作 的意义 ,当前要在现有 的基 础上进行  业 的竞争力为出发点 ,合作组织之间也要注意纵 

大力改造 ,加强供销社 、信用合作社的合作功能。  

向和横 向的联合 ,跨地 区、在全 国范 围内建立合 

或者按 照现代管理制度 ,参照现代企业制 度的有  作组织也是十分必要的。  

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I V和纤维素 V这五种结晶变体各有不同的晶胞结构[  , 叼 。

经研究 , 纤维素酶分子的 C D通过其基团堆积  B 再 B 经研究 , 天然 的纤维素 由排列整齐而规则的结  力吸附到纤维素分子上 , 由 C D上其余的氢键形  晶区和相对不规则 、 松散 的无定形 区组成 。纤维素  成残基 与相邻葡萄糖链形成氢键将 单个葡 萄糖链  以利于催化区的水解作用 。   链之间存在着氢键 , 过氢键 的缔合作 用 , 通 形成纤  从纤维素表面疏解下来, B , 维束 , 子密度 大的 区域 , 平行排列 , 成结 晶  虽 然 大 多数 纤 维 素 酶 中都 包 含 C D 区 …】但  分 成 形 区; 子密度小 的区域 , 分 分子间隙小 , 定向差 , 形成  Ct ro eu . em cl m的几个 纤 维素 酶组 分都 缺 少 C D h l B  无定形 区 在 自  。 然界 , 纤维素分子一般均包埋或嵌  合在半纤维素、 木质素里 , 三者以复合体形式存在 ,  

区, 它们是依靠其纤维小体吸附于纤维底物上的[。 巧  】

阎伯旭等采用化学修饰 的方法 , 出内切葡聚  得 1 - 6 】 并且木质素包 围着纤维素且和半纤维素有着共价  糖酶的底物结合位点含有色氨酸[ 。3 葡萄糖苷酶  关系, 同形成较复杂的网状结构[。 共 8  】 是由两个分子量相同的亚基组成的二 聚体 , 该酶分 
12 自然界 一些 天然 底物 或 纤维 素资 源  -  


子中存在着与溶菌酶相似的羧基 , 它位于酶分子 的  般研究 中常用的纤维素酶底物有 : 纤维素粉  非极性 区域 , 通过双转换反应完成对底物的降解[ 。 1  7 】

C 1、 F 1水杨苷 、 结晶纤维 素或微晶纤维 素 ( v e) A i 1、 e   羧 甲基纤维素 ( M一 C 纤维素 ) 及其钠 盐( MC N ) C - a、  

纤维素酶各组分大多为糖蛋 白, 在发酵过程 中 

加入糖基化抑制剂如脱氧 己糖 、 衣霉 素等 , 以得 到 

羟乙基纤维素 、 硝基酚一 一 对一 3 1 葡萄糖苷 、 无定型纤  不 同糖基化的酶 , 从而研究糖基化对酶 的功能影响  维素 、 纤维 四糖 、 硫酸纤维素 、 磷酸膨润纤维素 、 纤  等[ 。 1  5 】 维糊精和脱月 棉等。 旨   自然界一些天然底物或纤维素资源 : 木浆 ( 纤  维素 9. 、 3 %)糠醛渣 、 8 木屑 、 青干草粉 、 稻草( 蔗渣 、   纸( 其他纸 )木纸浆 、 、 洋麻 、 啤酒滤饼 、 制糖工业甜  22 纤维素酶分子对底物分子的吸附  .

纤维素酶对底 物分子的降解 , 必需先发 生吸附 
作用 。纤维素酶 的吸附不仅与 自身性质有关 , 也与 

麦秆 、 稻壳 、 玉米穗轴 、 花生壳粉等 ) 等农副产品、 滤  底物密切相关 。Ndt y i s 等发现 , 氏木霉 的 C H ok 里 B 
和 E I对纤维素的吸附是个可逆过程 , C H 是  GI 而 BI 但纤维素酶的吸附机制总体并未弄  菜废丝等。其 中, 棉纤维的结 晶度为 8 %-0 聚  个不可逆过程 。 0 9 %, 合 度为 35 0 1  0 ,   0 -0 00 比木质纤维 素高[, 9 是纤 维  清 , 】 仍需进一步研究 ¨ 。 引  素 的最完善结 晶和抗性最强 的形式 , 只有完全的纤  23 天然纤维素的微生物降解理论  . 维素酶系才能水解它。E I C H I G 和 B I协同对天然棉 

天然纤维素 的微生物 降解机 理被普遍 接受 的 

花纤维素可以进行完全降解 【。滤纸是一种多重底  理论 主要 有三种 : 同理论 (ye i ) 原初 反应  l 0 】 协 Snr s , gm
物, 既有 自由末端和无定形区域 , 也有结晶纤维 。 一  假 说 ( ia dg d g 和碎 片理 论 (rg et   I tl er i ) n i  a n Fam n . a

般而言 , 对天然底物进行化学或物理的预处理可提  tn , 中以协 同理论最为广泛接受 。内切酶首先  i )其 o 高底物对酶 的敏感性 , 如 , 例 经酸 中和脱碱处理稻  切割纤维素链使暴露出末端 , 然后外切酶连续切割  壳的酶解转化率 比未处理提高约 34    - 倍n 。 下纤维二糖单位 , 而 一 葡萄糖苷酶通过水解纤维二  糖或纤维糊精 , 完成协同反应全过程  。 引 
2 纤维素酶单个组分和多组分的作用机制  . 4

2 纤维素 酶作用机理 
21 纤维素酶分子大小及其结构的复杂性  .  

纤维素酶 的断键 机制与溶菌酶一样 , 循双置  遵

不 同来源 、 不同组分的纤维素酶分子量差别较  换机制 ,即作用部分的两个色氨酸参 与基质结合 。   大 ,如 G o i u   ad U , etc m cn i / 产生的一种 内切葡聚  rh dB 糖酶 , 分子量为 10 00D 而斜卧青霉 的 E 其 3 0   , G的  


科学家用定点突变技术和酶专一性 抑制剂证 明了 
谷氨酸位于细菌 和真菌 的 C H、G和葡萄糖苷酶  B E
的催化位点。   纤维素与酶的相互作用 中, 是酶被底物 分子所 

个组分 , 分子量仅 2  0  C】 4 00D 。  

纤维素酶分子的一级结构都具有类似的结构 ,  

然后进行酶解催化 , 以 , 酶工程技术 中 , 所 在   即由球状的催化结构域 、 链结 区和纤维素结合结构  吸附 , 域 ( e uoe Bn i   o is C D) C l l   idn D ma , B 三部分 组 成 。 l s g n   将 纤维素酶 制成固定化酶应 用到纤维 素水解工业  从酶分子的高级结构来讲 , 不同来源的酶分子又  具有不同的高级结构。如 Cotdu  e u vr s l r i cl l o n  si m l o a 中去几乎行不通 。且纤维素酶的活性较低 , 为淀  仅 粉酶的 110 。 /0  ̄   驯 不 同功能 的纤维 素酶 各组分在纤维 素分解过 

包括两个多纤维素酶体 , 每个小体又都包含 9 个相 

外 同组分的亚单位 , 而其 中一个小体的酶活性是另一  程 中普遍 存在协同作用 。一般地 , 切酶作用 于不  使形成结晶结构 的纤维素长分子链  小体活性的 4 倍 】 , 足以说 明纤维素酶组成的复杂  溶性纤维表面 ,
性。  

开裂 , 长链分子末端部分发生游离 , 而使 纤维素  从

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易于水化 ;内切酶则作用于经外切酶 活化 的纤维 
素, 分解其 p 14 , 一 , 键 产生纤维二糖 、 三糖等短链低  聚糖 ,一 B 葡萄糖苷酶再将纤维二糖 、三糖等分解成  葡萄糖 。但值得一提 的是 , 该协 同作用不但其作用  顺序不是绝对 的 ,就是各酶 的功能也不是这样简  单、 固定 的。研究表明,G和 C H都能引起纤维素  E B

也从还原性末端以纤维二糖为单位进行分解。  
纤维素酶属于糖基水解酶 , 根据氨基酸序列的  相似性可将糖基水解酶分为 8 个族 ,纤维素酶 占 2   其中的 1 个族 。而 H ni a B等人 C ̄ 3 er s   st 2】 5 又在纤维  .
素内部将三种酶 细分 , 中 , 其 内切葡 聚糖酶可分 为  l 个族 , 3 外切葡聚糖酶分为 5 个族 , 一 p 葡萄糖苷酶  分为 2 个族。   自 1 2 W ie 9 年 ht 等人首次报道  ̄l o oa m  8 t l h mns i d  

的分散和脱纤化 ( 沿着纤维素的经度轴方向分层 ,   形成更薄更细的亚纤维 ) 。这样纤维素的结晶结构  被打乱 , 导致变形 , 使纤维素酶能深入纤维素分子  界 面之间 , 而使纤维素孔壁 、 从 腔壁和微裂 隙壁 的  

的纤维素酶基 因被克隆 以来C 已分离发现的纤维  圳, 素酶系, 19 至 94年 , 已克隆并研究的纤维素酶基 因  

2至 8 】 约 5 个单个组分 的  压力增大, 水分子的介入又使纤维素分子之间的氢  约一百多个C , 目前为止 , 4 0 键被破坏 , 产生部分可溶性 的微结 晶, 利于进一步  基因被克隆c 引 。从基因水平上这些组分相对 比较复 
被降解c 。 幅  】 在 厌 氧 环 境 里 的 Cotdu  hr oelm 的  l r im tem cl si u 多纤维素酶体里的多个亚蛋 白基因已被成功克隆,  
其 中最 大 的一个 Cp i A蛋 白 ,分 子量 约 为 20   1- 杂, 先是有人将其分成七个大类 c 后又有人分成  驯, 九个大类c 。现在仍不断有新的纤维素酶的蛋 白质  驯 或基因被发现或进一步阐明c 。   

2 0d 5k ,主要负责多个其他酶亚单元的协同降解作  用, 并将各亚单元进行装配c    。

4 产纤维素酶生物的种属 多样 性 
不 同微生物合成 的纤维素酶在组成上有显著 

研究表明 ,不仅酶系中各组分存在协同作用 ,   酶与其他物质或微 生物 间亦存在较强烈 的协 同作 
用 c。 丑。   25 纤维素 结构 对酶解 影 晌  .

的差异 , 对纤维素的酶解能力也不大相 同。对纤维 
素能进行有效降解的生物包括细菌 、丝状真菌 、 放  线菌、 软体动物 、 原生动物和昆虫在内的各种生物。   虽然报道 昆虫 中能降解纤维 素的一般是肠道微 生  物C 但迄今没有有力的证据表明昆虫本 身不分泌   , 产生纤维素酶。   从微生物分解菌来讲 ,0 2 世纪 6 年代 以来 , 0 据  不完全统计 , 国内外共记 录了产纤维素酶的菌株大  约已有 5 个属的几千个菌株。 中, 3 其 丝状真菌是研 

纤维素底物对酶解的敏感度受其结构 的影响很  大, 包括纤维 中木质素 的含量 、 比表面积 、 结晶度及  聚合度 c 这说 明纤维素来源及结构复杂程度 , 引, 都  将影响酶解效率c   。对纤维素底物 即使进行 了有效  的前处理后 ,要想得到与水解淀粉一样的速度 , 必 

须将 酶活性提高 10 1 0 倍 ,这实际上非常困  0 -  0 0 难 c。需要在纤维素酶的作用机理方面有理论性的  丑
突破 。  

究最多的纤维素降解类群 。其在降解纤维素底物  时, 菌丝穿过次生壁进 入胞腔 , 由内向外 降解纤维 
素, 使纤维逐步被破坏。而细菌则是粘附在纤维上 ,   从纤维 的表面向内生长 ,在接触点处纤维素被降  解, 使纤维表面呈锯齿蚀痕C   引 。 真菌中黑 曲霉是公认 的安全微生物 , 不产生毒  素, 纤维素酶应用在食品生产 中该类菌首当其冲C 。 引  瑞 氏木霉具 有降解纤维素与半纤维素 的完全酶系 

目前 尚未提 出酶分子与底物发生作用的具体  过程 , 也阻碍了纤维素降解机制 的理解和酶作用  这 机制研究 的深入c。    】

3 纤维素酶 的分类 

纤维素酶是指能水解纤维素 B 14葡萄糖苷  而倍受关注 ,发现它共产生八种不同的纤维素酶, 一,   键, 使纤维素变成纤维二糖和葡萄糖的一组酶的总  分别属于七种不同的族群 ( B I[ 7 ]C H I C H 第 族 ,B I   称, 它不是单一酶 , 而是起协同作用的多组分酶系。   Oaa gw 等人认 为酶系中的组分可分为两类 : I   类水解可溶性纤维素较水解不溶性纤维素更为容  易, 类型 I则相反c。 I   

[ 6 ]E I第 7 ]E I[ 5 ]E I [ 第 族 ,G [ 族 ,GI第 族 ,GI 第  I 1 族 ]E V 第 4 族 ]B L[ 3 ] B LI 2 ,G [ 5 ,G I第 族 和 G I 第  [ 1 )   族][  。 此外 ,其他产纤维素酶活性 较高的真菌 有青 

Wod等认为 , o 纤维素酶 由葡聚糖 内切酶 ( 也称  霉 、 根霉 、 枝顶孢 霉属和漆斑霉 , 特别是 绿色木霉  C 酶)葡聚糖外切酶( x 、 也称 C 酶 )p 葡萄糖苷酶  ( r hdra u d ) 1 、一 Ti oe   i e及其近缘菌株 ;细菌有纤维杆  c m r
( 也称 C B酶或纤维二糖酶) 三个主要成分组成的诱  菌 、球形杆菌 、球形生孢 纤维粘菌 、白色瘤 胃小 

导型复合酶系。他的一些观点后来也被修正 , 原先  球菌等。一些致病真菌 同样产生活性较强的纤维素  C【 ) 酶不只是从非还原性末端对纤维分子进行切割 , 酶 ,   如茄病镰刀霉(ua u  o n) Fsr m sl i、 i a& m   i a   a nu 、 v

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: ̄ e' ̄e1l、 :e us t、 :ltr um、 :oys t ul t l"   o 2z q iei  a ei t    ̄ poum 

4 )纤维素酶活力都是在底物不饱 和的情况下  测定 的[ 这样势必造成 酶活力的不 可 比较性 。事  蚓,

和  smtc mo ei t   eu


般 而言 ,厌氧菌所产酶系较有氧菌丰富 , 厌  实上 , 影响纤 维素酶研究的瓶颈 , 是没有 统一 的测  氧 菌 产 多 酶 体 系 ,而 有 氧 菌 多 产 单 一 酶 系 [   定纤维素酶 的方法 。在酶活的定义方面 , 同研究  引。 不
Cotdu   em cl m是最值得一提的厌氧嗜热  者甚 至同一研究 者在不 同的研究 中存在 明显 的分  l r i t r oeu si m h l 的纤维分解菌[ 。 蚓  国内外 的研究报道 , 一般对细菌和真菌所产纤 

歧 , 以进行横 向比较 , 难 急需要统一规范 , 包括规定 

标准菌株、 标准测活方法 、 标准底物  。   维素酶关 注较多 ,而对放线菌纤维素酶的研究较  5孙英华等从“ ) 八五” 间开始 , 期 即采用两菌株  少, 另外 , 酵母也产生纤维素酶。实际上 , 自然界产  生纤维 素酶的菌株远不 限于文献 已报道的 已知种  交替发酵 , 以大大提高纤维素酶 的活力 , 均提  可 平 高 14 ; - 倍 他们认为 , 大型真菌的酶系较完全 , 并兼 

属 ,这 与 自然界存在丰富的纤维素资源是相适应  有活性较强的木质素酶、 半纤维素酶、 果胶 酶, 虽然  的。例如 , 中国于 16 年组织 了纤维素酶协作攻关  其产酶时间晚 , 98 酶活较低 , 但其酶系的特殊性 , 仍然 
组, 共获得 3 7个属 1  8 株菌 , 中筛选得 到纤  0 70 从

有值得借鉴之处[ 木霉和曲霉混合发酵 比单一发  删; 酵时酶解蔗髓得糖率要高。说明在纤维素酶研究过  程 中, 要重视混合发酵 的效果。如纤维分解细菌与  伴生菌 ( 产黄纤维单胞菌 、 腐臭假单胞杆 菌) 可协同  作用 , 发酵分解纤维素。   6 鉴 于各菌株 酶组分 、 ) 活性 各异 , 均存在某种  特定组分酶活性较低 的缺陷 , 原生质体融合技术可  打破物种间细胞不能相互融合 的障碍 , 是获取具有  全纤维素酶高产菌株的理想育种途径  。许 多学者  尝试着对各不同属种间 的纤维 素酶系之间 的亲和  相容性或 多态性进行研究 , 通过 细胞融合 , 曾获得  了既能分解纤维素 , 又能分解木质素的稳定 的梭菌  杂种菌株 】 。   7纤维素酶基 因克隆在 细菌 中和在真菌 中的表  ) 现因为表达水平的原因 , 目前 , 大家更多地将 目 光投  向真核表达系统[ 引 。由于众所周知的原因, 将纤维素  酶基因克隆到大肠杆菌 中并予 以表达仅限于实验室  阶段 。 因为 E cl   i o 不能外分泌蛋 白质 ; 鉴于木霉本身 
也是优 良的外源基因表达系统之一 ,而且木霉具有  十分成熟的批量发酵技术 ,还具有较强的蛋 白质胞 

维素酶产生菌 3 4个属 2 0 株 、   7 半纤维素酶产生菌  9 3 属 2 5 株【 2   0 引。近年报道的产纤维素酶的新菌株  6 有野油菜黄单胞菌 S 12 】 一5[、 翦 地衣芽孢杆菌 [等。 剪   】 因为细菌所产纤维素酶一般都存在 于胞 内或  吸附在细胞壁上 , 分泌到培养液 中, 以工业上  不 所 很少采用细菌作生产菌种 ; 另外 , 从各 国研究者 的  报道 , 分离筛选到的真菌 的 C MC酶活或 F P酶活普 
遍 比细菌要高 , 故科学家一般采用的工业发酵菌种 

为真菌 , 多是木霉 、 曲霉 、 青霉 、 根霉[ 特别 以木霉  驯, 属 (r hdr as. Ti oem  p) c 菌种居 多 , 一些 菌种 的选育工  作也是 以此菌展开。目 前研究最清楚的是里氏木霉 
T coe n hd  r si yor   cr a[ o e e( pce j oi ) 】国内一般  e H ae n 舢

利用里 氏木霉 Q 9 1 ( 国陆军 N t k M 44 美 a c 实验室菌  i
株) 作为酶活力的比较菌株[。   

5 纤维 素酶研究展望 
1 目前来看 , ) 尽管国内外 已经出现纤维素酶的 
成品 , 但其生 产效价较其他诸 如淀粉酶、 脂肪酶而 

言 ,离 大规模地对纤维素进行利用还相差甚远 , 故 

仍 然需要寻找新 的产纤维素酶菌株或进一步选育  外分泌能力 ,所以将高效的纤维素酶基因克隆到木    高产菌株。一些纤维素降解菌株均为普通培养基获  霉 中将是十分具有商业诱惑力的课题之一 。
得, 一些厌氧 、 极端环境微生物 的报道未引起足够  重视 , 它们所具有的一些降解基因也许是非常特别 
的 [。 妇。  

另外 ,构建具 有纤维素分解 能力 的酿酒 酵母 

菌, 从而高效利用 自然界廉价的纤维素资源将具有 
十分广阔的市场前景 。  

2 环境扫描 电镜 ( S M) ) E E 是一种新型的扫描电 

8 )细菌纤 维素合成菌株 中存在着纤维素酶给 

镜, 可以使非导体及含水样品不经表面处理直接观  我们有益的启示 : 未来通过研究纤维素合成来 了解  5。细菌纤维素 由于结  I 察, 可拍摄生物样品 的 自然状态 , 以跟踪不 同降  纤维素将是一种不错的途径[】 可

构单一、 纯度高 , 可被纤维素酶迅速降解 , 因此可 以   考 虑 将其 作 为 纤 维 素 酶 活 力 测 定 的 标 准 底 物 。   ct at   l u o exi 3 通过酶分子的结构化学研究 , ) 有可能 阐明酶  A e bc r y n m菌是纤维素合成研究的最好材  料 [。    分子的作用机理。 如对 C H I B I作用于纤维素之后形  9 通过选育对降解物阻遏不敏感 的突变株 , ) 克  成产物的降解机理 , C H I 从 B I 的分子结构上就找到  服最终产物的阻遏作用 , 以增加纤维素酶生成量的  了答案【 。 4  5 1 .  
解 环境下的多种纤维素及微生物的微观结构 , 有利  于探讨微生物产酶机制 】 。  

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t dc aei  o u rseJ. pld ad E vom n l o er s t m l l  i [] A pe    ni n et    e s e a z c i n r a
M coilg ,9 6 6 ( )2 8- 8 7 irbo y 19 ,2 8 :8 3 2 8 . o  

研究 】 。斜卧青霉 (eilu   eu bn)U - 0 Pn ii dcm esJ A 1  clm 是汪天虹等多年来选育 、 研究 的一株纤维素酶高产  菌株 , 该菌株纤维素酶系组分较全 ,并有 明显 的抗  降解物阻遏特性 ,在理论与应用研究 中都有一定  价值 【 引。据 报 道 ,好 热 细 菌 嗜纤 维 素 侧 孢 霉 

( o tc u  e u p i m 所产 p 葡萄糖苷酶不  S r r h m cl l h u ) p oi lo l 一 受最终产物所抑制 , 即使葡萄糖达到 1%也能发挥  8
最大反应速度的 5 %以上 ( 0 日本昧之素公司中央研  究 所 ,9 6 。 18 ) 

[1 王淑军 , 1] 袁累珍 , 军 , 纤维 累酶酶解稻壳 的条件试验 [] 杨 等. J.   微生物学通报 , 9 ,26 : 4 37 l 52 ()3 -5. 9 5   [2 曲音波 , 1] 高培基 , 王祖农. 斜卧青霉纤维 累酶系的酶学研究 [] J.   微生物学报 ,982 ()ll 10 18 .82 : ~ 3. 2   [3 K 1H R   1 ] OC 1O M,A 1 1O K O     .Dt m ai   f KHK   ,R Y H D e r i tn o e n o  
s b nt o o iin f Clsrd u uui  c mp st  o  o tiim c l lv mm  c luoo s o el o o u el ls me 

t t er ep n clw l [] A pi   d E v om na h   g d l t e  a sJ. pld a   ni n et  ad a a  l l e n r l
Mirboo .o 2 6 ( ) 1 1- 6 5 co il 2 o ,8 4 :6 0. 1 . y g 1  

[ ] A ID     ET R D M R   A   I e 8    anw 1 4 LN A A SE   ' A CV NM L t LE ’    e 
e d guaM. rm  pegl a n olc /1e f  ̄ o As riu  . 2 r wt n   i I 凹 a tvt o r s h c i y twad   i

另外 , 拟康 氏木霉 T   p edk n g ) H( su oo i i 经紫  ni 外诱变获得一抗 高浓度葡萄糖阻遏突变株 U I , V I  I 纤维素酶产量显著提高 。 研究表 明, VI对诱导物  UI I 的敏感性增加 了 10 , 0 倍 并且对葡萄糖 的吸收能力 
明显 下 降  。  

xl lc [ ] A p e ad n r et Mc b l y  y g a J . pld n  E vo na ioio , o un i i n l m r og
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1) O 粗酶与精制酶在水解过程中所 出现的不 同  

的理化性质表明 : 在影 响酶的活性方面仍然有许多 

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未知 因子在起作用 。17 年 , 94 发现氧气可以提高黄  孢原毛平革菌降解纤维素的速率 , 表明该过程有氧 
化酶类的参与。后来又发现纤维二糖醌氧化还原酶  (B ) C Q 和纤维二糖脱氢酶( D ) C H 这两种酶中均含有 
纤维素吸附位点【    。 l)   关于酶基 因内部 的结构及调控以及酶 的空  1 间结构的研究逐步引起人们 的兴趣 , 因为空 间结构 

[9 李宪臻 , 1] 黄云战 , 徐德贵 , 天然纤维 累的微生物 降解机理研  等.

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3l 3 . 一 5 

的阐明直接为酶机理的阐明扫清障碍。 有人通过基  因失活和基因置换 的方法 ,使编码 C H 的基因失  BI
活, 结果 E I G 的产量提高 , 不再产生 C H  BI E 矧。近年 

[3  SNTY     , U A O     ,V ^E K     ,e a  2 ] II N A P G S K V A V LS N 0 E Y t 1 S   .
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a he a8   eo i  vn  e bl o i [] E kr t  r az  r bcmn li m t ocf ssJ. ua oc c o e gi g a i s l yi

湖北农 业科 学
文章编号 :4 9 8 1 (04 0 - 0 9 0   0 3 — 14 2 0 )3 0 1- 2

H B I A RC L U A   S IN E   N .,04 U E  G IU T R L CE C S o 20   3

两系杂交中稻两优培九的引进与应用 
游艾青  刘 凯  胡  刚 , ,  ,   袁潜华 ,   周继先  卢兴桂  ,
(. 1 湖北省农 业科 学院作物育种栽培研究所 , 湖北 武 汉 406 ;2 304 . 海南大学农学 院 , 海南 海 1 5 10 ) : 200  3  

摘 要 :9 7年从 江苏省 引进优质 高产抗病 两系杂交 中稻新组合 两优 培 九,0 0年被评 为 国标 二级优质  19 20

稻 米 ;0 1年通过湖北省 品种审定 。0 2 2 0 20 2 0 、0 3年在 湖北省年种植 面积 达 2 O万 h  已成为湖 北省 中稻  m,
主 栽品种。  

关键词 : 两系杂交中稻 ; 两优培 九; 引进 ; 用  利 中图分 类号 :5 1 " S l. 2 3  文献标识码 :  B

种。9 9 4 19 年 月通过江苏省品种审定【 为了优化湖  1 I 。 两系杂交 中稻新组合 , 该组合集优质 、 高产 、 抗病以  北省 的水稻品种结构 ,提高稻米的市场竞争力 , 湖  及适应性广于一体 , 是发展优质稻米生产的理想品   北省农科 院作物所和湖北省种子管理 站于 19 9 7年  联合引进该品种 ,9 7 20 19 - 00年在荆 门、 仙桃 、 当阳、  
收稿 日期 :0 3 1— 2 20 —22  基金项 目: 国家“ 6 ” 8 3 计划中试项 目  

两优培九是 江苏省农科 院粮食作 物所 育成 的 

松滋 、 山等地试验示范 , 英 表现 出生长优势显著 , 穗 

作者 简介 : 游艾青(95 )男 , 16一 , 湖北 天门人 , 在职博士生 , 副研究员 
?



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