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低温胁迫下花椒新梢生理变化与抗寒性研究


安徽农业科学,Jou l of Anhu A .Sci .2008 ,36( 10) :3975 - 3977 rna i gri

责任编辑

张彩丽

责任校对

马君叶

低温胁迫下花椒新梢生理变化与抗寒性研究
1 2 肖彩 1 ,王有科 * , 贺春 1 ,李玉珍

, 张 1 玲 燕 广忠
( 1 . 甘肃农业大学林学院, 甘肃兰州730070 ;2 . 秦安县林业局, 甘肃秦安741600) 摘要 [ 目的] 探讨大红袍花椒萌发新梢的抗寒机理及抗寒能力。[ 方法] 以大红袍花椒萌发新梢为试材, 通过主要生理 指标的测定和生 长恢复试验, 分析了不同低温胁迫下( 0 、 2 、 4 和- 6 ℃) 新梢中SOD 和POD 活性、 DA 含量、 M 相对电导率的变化及其 对新梢伤害的影 响。 结果] 随着处理温度的下降, 花椒萌发新梢的SOD、 [ POD 活性呈先升高后下降的变化趋势,0 ~- 4 ℃下活性较高, 其保护能力较强, - 4 ~- 6 ℃下活性急剧下降, 其保护能力大幅下降;M DA 含量和相对电导率随处理温度的降低 呈现先降后升 的变化趋势,0 ~- 4 ℃下 相对较低而稳定, 萌发新梢的受害程度较轻, - 4 ~- 6 ℃下迅速上升, 萌发新梢受到严重伤害。[ 结论] - 4 ℃是大红袍 萌发新梢受害的 临界低温; - 6 ℃是大红袍萌发新梢致死的临界低温。 关键词 大红袍花椒; 低温胁迫;SOD ;POD ;M DA; 抗寒性 中图分类号 S573 + .9 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2008) 10 - 03975 - 03 S ies on th Re a sh be een th Change of M Phys log l Ind s and Co d sistan in th New S tud e l tion ip tw e s ian io ica ice l -re ce e hoots of D on ah gpao Zanthoxylu m bungea nu m under Low T pera re S ss em tu tre X AO Ca I i-ling e a ( F t l orestry College , G ansu Agricu ral U iversity , Lan ltu n zhou , G ansu 730070) Abstrac t [O bjective] These stud ai m to discu the cold-resistan m ies ed ss t echanism and capability of the new germ ly inated shoot of D ahongpao Zanthoxylu m bungeanum . [ M ethod] W new ger mna shoo o D ith ly i ted ts f ahongpao Z . bungeanu m as tested m ateria , the changes of SOD and POD activities , ls M con t and relative conductiv in newshoots and the in uences on the in u DA ten ity ir fl j ries of newshoots under differen lowtem t perature stresses at 0 , - 2 , - 4 and - 6 ℃ w analyzed through determ ing m physio ere in ain logica ind l ices and restoring grow test . [ R lt] W the te m th esu ith perature decreasing , the activ ities of SODand PODin the new ger mna shoots of Z . bungeanum show ly i ted edthe trend of firstlyincreasing and then decreasing , tha w relatively t ere h igher and the protective capability w stronger at 0 ~- 4 ℃and that decreased sharply and the protective capability decreased greatly at - 4 ~- 6 ℃. as T M con t and the rela he DA ten tive conductivity show the trend of firstly decreasing and then increasing w the tem ed ith peratu decreasi ng , that w relare ere tively low and stable and the in jury degree of new ger m ly inated shoots w relatively ligh at 0 ~- 4 ℃and that increased rap ly and the shoots w inas t id ere ju seriously at - 4 ~- 6 ℃. [ Conclusion] - 4 ℃ w the critical lowtem red as perature a w ich the new germnated shoots o D t h ly i f ahongpao w in ere jured ; - 6 ℃ w the critical lowtem as peratu w ich induced the new ger m re h ly inated shoots of D ahongpao to be d . ied K words D ey ahongpao Zanthoxylu m bungeanum ; L owtem peratu stress ; SOD; POD; M ; Cold resistance re DA -

温 度是植物生 长重要的影响 因子, 低温 严重 影响 着农 作 物和经 济作物的产 量与分布[ 1] , 植物 对低温 的抗 性因 种类 而 异。目前, 国 内 外 评 定 林 木 抗 寒 性 的 主 要 指 标 包 括 形 态 指 标、 化指标以及 代谢指标 等[ 2] 。细胞 膜结 构的 稳定 性是 影 理 响植物 抗寒性的关 键因素, 环 境变化 引起的 具有 强氧 化性 超 氧 化物 自由 基 的积 累, 可导 致 膜系 统 的损 伤和 破 坏, 而细 胞 内超氧化 物歧化酶( SOD) 和过氧 化物 酶( POD) 等保 护 酶可 清 除体内自由 基和 活 性 氧, 保 护植 物 细 胞膜 系 统 不 受 伤害[ 3] 。 花椒( Zant hoxyl um bungeanum M i m 是我国 栽培 历史 悠久 的 ax ) 集 食 用 调 料、 料 及药 材 等 多 种 用 途 于 一身 的 经 济 栽 培 树 香 种, 但 在生 产中 常 常遭 受晚 霜 和寒 流 的危 害, 致使 萌 发新 梢 和花序 冻伤, 造 成 减 产或 绝 收。而 有 关 果树 抗 寒 生 理、 质 种 资源的抗寒 性鉴定 以 及抗 寒 育 种等 方 面 的研 究 已 经取 得 了 很大的进 展[ 4] 。研究者曾 对仁用 杏、 银杏、 花椒 、 榨 槭等 进 青 行了抗 寒性研究, 测定了休眠 枝的 相对 电导 率、 SOD 活 性、 丙 二醛含 量及乙烯释 放量等生理生 化指标[ 5 - 10] , 但对花椒 萌发 新梢抗 寒性方面 的 研究 报 道 不多 。笔 者 通过 测 定 大红 袍 花 椒萌发 新梢经不同 低 温胁 迫处 理 后的 SOD 活 性、 POD 活性 、 M DA 含量、 电导率及恢 复 生长 试验 , 研 究 大红 袍 花 椒萌 发 新 梢的抗 寒机理及抗 寒能力, 为 生产实 践中花 椒的 栽培 布局 与 管理提 供理论依据 。 1 1 .1 材料与 方法 试验材 料 供试 材 料为 大红 袍 花椒 品 种, 于2007 年 4

月20 日 采集自甘肃 省临夏州 东乡 县河 滩镇 祁杨 村。 选择 树 龄 一致、 培管 理 条件 和树 势 基本 相同 的 植株 , 从 每 株树 上 栽 随 机剪 取树 冠 中部 外围 的 萌发 新梢 , 要 求 枝条 整 齐均 匀、 长 度20 ~25 c m、 直径0 .4 c m 左右 , 保 湿 包 装( 先 将 枝 条剪 口 处 用湿棉花 团包住, 再用保鲜膜 裹缠, 然后 装进 塑料 袋) 后带 回 实 验室, 然 后将 供 试枝 条分 别 用自 来水 、 馏 水和 去 离子 水 蒸 冲洗干净并 用洁净 的滤 纸吸 净 表面 的 水分, 再 剪成 10 c m 长 的枝段 , 分为5 组(Ⅰ、 Ⅲ、 Ⅴ , 每 组10 根 , 分 别 用保 鲜 袋 Ⅱ、 Ⅳ、 ) 包装后 备用。 1 .2 试验设计 2007 年4 月 22 日8 :30 将分 装好 的 Ⅰ~Ⅳ组 枝条分 别放入温度为 0 、 2 、 4 、 6 ℃的 4 个 低温 冰 箱内 , 低温处 理5 h 后, 将 其置 于0 ℃ 的 培养 箱中 恢 复2 h , 再 将 温 度调至10 ℃恢 复2 h , 最 后在20 ℃下恢复20 h , 使枝条温 度恢 复至室温 , 第Ⅴ组 置 于20 ℃的 培 养 箱 中作 为 对 照( CK) 。 经 低温处 理后的枝条一 部分用于各 项生 理指 标的测 定, 一部 分 用于恢 复生长。 1 .3 生理指标 测定 方 法 超氧 化 物 歧化 酶( SOD) 活性 测 定 采用 NBT 光还 原法[ 11] ; 过氧化 物酶( POD) 活性测定 采用愈 创 木酚法[ 11] ; 丙二醛( MDA) 含量测定采 用TBA 比色 法[ 12] ; 电 解 质外渗 率的测定参考 文献[ 13] 方法。 1 .4 恢复 生长试验 将不同 低温处理后 的枝条各5 根放 入 培养箱 内 温度20 ℃ 左右 、 照800 ~2 000 lx 、 度85 %) 进 ( 光 湿 行水培 , 每隔1 d 换1 次清 水并检查枝 条的生长情 况, 水培 至 枝条死 亡, 记录处 理后枝条的 存活天数( d) 。 结果与 分析 不同 低温处理对 大红袍花椒 萌发新梢SOD 活性的 影响 在正常条件 下, 植 物 细胞 内 自 由基( O2 - ?、O2 、OH、 2 O2 ? ? H

基金 项目 作者 简介 收稿 日期

甘肃 省林业 厅 GEF 研究 项目 。 肖彩 玲( 1982 - ) , 女, 甘肃 定西人 , 硕士 研 究生 , 研究 方 向: 经济 林抗性 机理。 * 通 讯作者 。 2007-12-06

2 2 .1

3976

安徽农业科学

2008 年

等 的产 生与消 除处 于 平 衡状 态, 这 样 可 以保 持 细 胞膜 系 统 ) 的稳定性 , 维持正 常的生理代 谢活动 。当植 物处 于各 种逆 境 胁 迫时, 这 种平 衡 会受 到破 坏 而出 现 自由 基的 累 积, 从而 引 发 或加 剧细 胞 膜脂 过氧 化 作用, 造 成 膜系 统受 损, 严 重时 导 致细胞 死亡[ 14] 。SOD、 POD 是植物体 内清 除自 由基 的 主要 酶 类, 其 活性 大小 反 映细 胞对 逆 境的 适 应能 力, 也间 接 表明 植 物耐寒 性的强弱。 在植物细 胞内,SOD 主要起 清除 超氧 自由 基的 作用。 由 图1 可 知, 随着 处 理 温度 的 降 低, 大 红 袍 花 椒 萌 发 新梢 SOD 活性呈 先上升 后下 降 的 趋势 。 ~ - 4 ℃ ,SOD 活 性呈 上 升 20 趋势, 但其增长 幅度 不 大; - 4 ~ - 6 ℃,SOD 活性 迅 速 下降 , 降幅26 .36 % , 与20 ℃( CK) 相比 降低 了20 .58 % 。由此 表明 , 0 ~- 4 ℃低 温条件下,SOD 活 性略有增 强, 且相 对稳定 , 即 保 护能力加 强而稳定; - 4 ~- 6 ℃ 条件下,SOD 活 性急剧 下降 , 即保护 能力大幅下 降。

SOD、 POD 活性 升高 时 , MDA 含 量 下 降, 相 反, 当 酶 活 性 降 低 时, MDA 含量却上升 。

图2 F .2 ig

不同低温处理下大红袍花椒萌发新梢POD 活性变化 Chan s o POD ac ity in n sh t o D ongpao Z . ge f tiv ew oo f ah bungeanu m un r d re t lowtem tu tre tm ts de iffe n pera re a en

图3
注: 梯度1 、 、、、 温度 分别为20 、 、 2 、 4 、 6 ℃。下同。 2 3 4 5 0 N : 1 ,2 ,3 ,4 and 5 denote th temperatu of 20 ,0 , - 2 , - 4 and - 6 ote e re ℃ ,respectively . The sam as below . e

不同低温处理下大红袍花椒萌发新梢 M DA 含量变化 Chan s o MDA con t in n sh t o D ongpao Z . ge f ten ew oo f ah bungeanum u r d re t lowtem nde iffe n peratu tre tm ts re a en

F .3 ig

2 .4 响

不同低 温处理对大红 袍花椒萌发 新梢相对电 导率的 影 低 温胁 迫 下, 植物 细胞 膜 脂过 氧化 作 用加 强, 细 胞膜 透

图1 F .1 ig

不同低温处理下大红袍花椒萌发新梢SOD 活性变化 Chan s o SOD ac ity in n sh t o Dah gpao Z . ge f tiv ew oo f on bungeanum u r d ren lowtem tu tre tmn nde iffe t pera re a e ts

性增大 , 导致溶 质 外 渗, 电导 率 升 高。相 对 电导 率 的 高 低 反 映 细胞 膜受 害 程度 的大 小, 相 对电 导率 越 高, 植物 体 受害 程 度就越重。由 图4 可 知, 随 处 理 温度 的 降 低, 大 红 袍 花 椒 萌 发新梢 的相对电 导 率变 化 总 体呈 上 升 趋势 , 其 中 0 ~ - 4 ℃ 的相对电 导率变化相 对稳定, 与20 ℃( CK) 相比无 明显 差异 ; - 4 ~- 6 ℃的 相对 电导 率 迅速 上 升, 与20 ℃( CK) 相 比升 高 了36 .36 % 。由此 表明,0 ~- 4 ℃条件下 细胞膜未 受到 伤害 ; - 4 ~- 6 ℃细胞膜的受 损程度加大 。

2.2

不同低 温 处理 对 大 红 袍 花 椒 萌 发新 梢 POD 活 性 的 影

响 POD 也是植物细胞内重 要的保护酶, 它能将 H2O2 水解为 H2 O 和 O2 , 从而保护植物 免受活性氧 伤害。由图2 可 知, 随着 处理温度的降低,POD 活 性呈先 上升后 下降的 趋势。 ~- 4 20 ℃,POD 活性呈上升趋势, 其中0 ~- 4 ℃,POD 活性 迅速上升, - 4 ℃下 POD 活性较20 ℃ CK) 升高 了77 .96 % ; - 4 ~ - 6 ℃, ( POD 活性开始急 剧下降, 降低了63 .52 % , 与20 ℃( CK) 相比降 低了35 .07 % 。由此可见,0 ~- 4 ℃低温条件下,POD 活性大幅 增强, 且维持较高的水平, 即处于具较强的保护能力的状态; 4 ~- 6 ℃条件 下,POD 活性 急剧 下降, 即 保护 能力 大幅 下降。 POD 活性变化趋势与SOD 活性的变化趋势一致。 2 .3 响 不同低 温处理对大 红袍花 椒 萌发 新梢 MDA 含 量的 影 MDA 是膜脂过 氧 化 作用 的 最 终产 物, 含 量 的 多少 是 膜

脂过氧化 作用强弱的 重要指标之 一。由图3 可知, M DA 含 量 呈先上升 后下 降再 上 升 的变 化 趋 势。在 0 ~ - 2 ℃ 条 件下 , M DA 含量缓慢 上升, 表 明膜质过氧 化作用增加 ; - 2 ~ - 4 ℃ 条件下 , M DA 含量急 剧下降, - 4 ℃处理下 M DA 含量较20 ℃ ( CK) 降 低了57 .45 % ; - 4 ~- 6 ℃, MDA 含量 开始 上升 , 膜 脂 过氧化作 用增强。M DA 含量 的变化恰好 与SOD 、 POD 活性 的 变化 趋 势 相 反, 即 与 SOD、 POD 保 护 作 用 规 律 相 吻 合 , 即 2 .5
图4 F .4 ig 不同低温处理下大红袍花椒萌发新梢相对电导率的变化 Ch ge o re a e c du tiv in n sh t o D on an s f l tiv on c ity ew oo f ah gpao Z . bungea nu m un r d ren lowtem tu de iffe t pera retre en atm ts

不同低 温处理对大红 袍花椒萌发 新梢生长恢 复的影 响

由图5 可知, 不同低温 处理后离 体萌 发新 梢的 水培 存活 天

36 卷10 期

肖彩玲等

低温胁迫下花椒新梢生理变化与抗寒性研究

3977

数存在差 异。 ~- 2 ℃ 处理 后, 新 梢存 活天 数 与20 ℃( CK) 0 相比无明显 差 别, - 2 ~ - 6 ℃ 处 理 的 新 梢 存 活 天 数 急 剧 下 降, - 4 ℃处理的 存活天数不 足对 照的 一半, - 6 ℃ 处 理的 存 活天数 几乎为零。由 此可见,0 ~ - 2 ℃低温 对新梢不 产生 伤 害或产 生伤害轻微 , - 4 ℃ 低温 对 新梢 的 伤害 程 度 加重, - 6 ℃低温 对新梢的伤 害近乎致死。

理温度的 降低呈现先 降后升的变 化趋势,0 ~ - 4 ℃相 对较 低 而稳定 , 萌发新梢 的受害程度 较轻, - 4 ~ - 6 ℃迅 速上 升, 膜 脂过氧 化作用 增强 , 膜的 透 性 增大, 新 梢 受 到严 重 伤 害。 水 培恢复 生长试验结果 与生理指标 变化 的结 果相一 致, 并表 明 - 6 ℃近 乎为大红袍 花椒萌发新梢 的致死低温 。该研究结 果 表明, - 4 ℃以上 低温对大红袍 花椒萌发新 梢伤害较轻 , 温 度 低于- 4 ℃时 , 新梢 受 害 加重 , 温 度低 于 - 6 ℃ 时, 新 梢 遭 受 致命伤害。由 此可初 步认 为, - 4 ℃ 是大 红 袍萌 发 新梢 受 害 的临界 低温; - 6 ℃是大红袍 萌发新梢致 死的临界低 温。 参考 文献
[ 1] 盖癑, 牛俊义, 孙万仓, 等. 降温处理对白菜型油菜品种抗寒生理指标 的影响 J] . 甘肃农业大学学报,2005,40( 2) :182- 185 . [ [ 2] 王荣富. 植物抗寒指标的种类及其应用 J] . 植物生理学通讯,1987( 3) : [ 49- 55. [ 3] 黎继岚, 陈善娜. 低温胁迫对高原水稻幼苗叶片超氧化物歧化酶 SO ) ( D 活性的影响 J] . 云南大学学报: 自然科学版,1996,18( 2) :163 - 166 . [ [ 4] 沈宏波, 陈学森. 果树抗寒性遗传与育种研究进展 J] . 果树学报,2002 , [ 19( 5) :292 - 297 . [ 5] 谷文众, 王文强, 廖烨. 银杏抗寒抗热生理特性研究 J] . 湖南林业科 [ 技,2005,32( 2) :5- 6 . [ 6] 王有科, 刘冰, 郭凤霞. 花椒品种抗冻性比较研究 J] . 中国沙漠,2006 , [ 26( 6) :1041 - 1045 . [ 7] 王军辉. 秦安县花椒品种受春季低温冻害特征研究 J] . 甘肃林业科 [ 技,2006,31( 2) :57 - 60 . [ 8] 钟新榕, 郁继华, 颉建明, 等.N l 胁迫及外源ABA 和G 3 对黄瓜幼苗 aC A 抗氧化酶活性的影响 J] . 甘肃农业大学学报,2005,40( 4) :467- 470 . [ [ 9] 刘兵, 王有科. 应用L ist 方程确定花椒枝条低温半致死温度 J] . 甘 og ic [ 肃农业大学学报,2005,40( 4) :475- 479 . [ 10] 缴丽莉, 倪志云, 路丙社, 等. 低温胁迫对青榨槭幼树抗寒指标的影响 [ J] . 河北农业大学学报,2006 ,29( 4) :44- 47. [ 11] 张宪政. 作物生理研究法 M . 北京: 农业出版社,1992:215 - 216 . [ ] [ 12] 王爱国, 邵从本, 罗广华. 丙二醛作为植物脂质过氧化指标的探讨 . [J] 植物生理学通讯,1986,22( 2) :55 - 57 . [ 13] 李合生, 孙群. 植物生理系列化实验原理和技术[ M . 北京: 高等教育 ] 出版社,2000 :184 . [ 14] 徐伟慧, 王兰兰, 王志刚. 低温对辣椒幼苗生理生化特性的影响[ J] . 甘肃农业大学学报,2005,40( 4) :475- 479 . [ 15] 周碧燕, 梁立峰, 黄辉白, 等. 低温和多效唑对香蕉及大蕉超氧物歧化 酶和脱落酸的影响 J] . 园艺学报,1995 ,22(4) :31 - 33 . [

图5 F .5 ig

不同低温处理后大红袍花椒萌发新梢存活时间曲线 Cu rve o n f ew shoo su iva tim o D on t rv l e f ah gpao Z . bungeanu m un d ren lowtem ra retrea en der iffe t pe tu tm ts

3

结论与讨 论 SOD、 POD 等是植物 体膜 脂过 氧 化的 酶促 防 御 体系 中 重

要的保 护 酶。在 细 胞 保 护 酶 系 统 中 ,SOD 可 清 除 超 氧 自 由 基,POD 可降解 H2 O2 , 进 而维 持细 胞 膜 的完 整 和 稳定 性。 低 温胁迫 降 低 保 护 酶 活 性 , 使 植 物 体 内 O - 2 增 加, 这 在 香 蕉 ( M nana Lour .) 和 大蕉( M. sapient um L .) [ 15] 等 多种 植物 上 usa 得到证 实。MDA 是膜脂 过氧化的最 终产物, 其含量的多 少能 反映细胞 膜伤害程度 的高低。该 研究 中, 参 试花 椒萌 发新 梢 的SOD 、 POD 活性随处理 温度的降低 呈现先 升高 后下 降的 变 化趋势 ,0 ~- 4 ℃ 活性较高, 保护能力较 强, - 4 ~- 6 ℃活性 急 剧下 降, 保护 能力 大幅 下降 ; M 含 量和 相对 电导率 随 处 DA

( 上接 第3967 页)

图7

黄花蒿叶片CO2 响应曲线

图8

图8

黄花蒿光合作用的羧化效率

F .7 CO2 re ig spon cu se rve onlea o A m a nnua L . f f rte isia

F .8 Carboxy tion e ien o A m annua L. ig la ffic cy f rte isia [ 3] 韦霄, 李锋, 许成琼, 等. 不同栽培措施对黄花蒿产量和青蒿素含量的 影响 J] . 广西科学院学报,1999,15( 3) :132 - 136 . [ [ 4] 黄正方, 郑贵华, 李成东, 等. 影响青蒿成分( 青蒿素 含量的因素研究 ) [ J] . 西南农业大学学报,1997 ,19( 1) :93 - 94 . [ 5] 钟凤林, 陈和荣, 陈敏. 青蒿最佳采收期、 采收部位和干燥方式的实验 研究 J] . 中国中药杂志,1997 ,22( 7) :405 - 406. [

高, 则 可能 是该时 期叶 片有 较高 的呼 吸消 耗所 致。 参考 文献
[ 1] 程永浩, 牟红涛, 白乃生, 等. 青蒿素及其衍生物的研究进展 J] . 河北 [ 师范大学学报,1999 ,23 ( 4) :533- 537 ,540 . [ 2] 耿飒, 叶和春, 李国凤, 等. 中药青蒿的生理生化特征及其研究进展 [ J] . 应用与环境生物学报,2002 ,8( 1) :90- 97.


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