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原生质体融合构建耐高温高产酒精酵母


生物工程

食品科学

2007, Vol. 28, No. 04

231

原生质体融合构建耐高温高产酒精酵母
路玲玲 1 王  敏 2 朱会霞 2 孙金旭 2 檀建新 1 张  伟 1
(1.河北农业大学食品科技学院生物工程系 河北 保定       071001 2.衡水学

院生命科学系 河北 衡水     053000) 摘   要 选择化学药物和紫外灭活单亲原生质体为遗传标记 遗传标记 水比为 1:2 为培养基 关键词 糖化酶用量为 400U/g 原料 发酵 7 2 h 原生质体 融合 耐高温 接种量为 9%(V/V) 以 0.01% 的三唑酮和紫外照射 h-1 原生质体 2min 为 浓醪发酵的最佳工艺条件是 料 在此条件下 以玉米粉的糖化醪 初始 pH 值为 5.5

采用四因素三水平正交试验确定了融合子 LZ-3 的浓醪酒精发酵工艺 L Z - 3 的酒精产率为 9 . 0 % 高产酒精酵母

Building Thermotolerant High-alcohol-producing Yeast by Proplast Fusion
LU Ling-ling 1 WANG Min 2 ZHU Hui-xia2 SUN Jin-xu 2 TAN Jian-xin 1 ZHANG Wei1  (1.Department of Biology Engineering, College of Food Science and Technology, Agricultural University of HeBei, Baoding       071001, China 2.Department of Life Science, Hengshui University, Hengshui         053000, China) Abstract  As chemical drugs and UV used to exterminate the single parent protoplasts were choosen as hereditary markers, with 0.01% triadimefon content and irradiated by UV 2 min, the optimum conditions of the orthogonal test are: 33.3%(W/V) concentration of crude corn in fermenting material, 400 U/g of glucoamylase (per gram of raw corn), 9%(V/V) inoculum of  yeast, and initial pH 5.5. The orthogonal test indicated that the fusion strain LZ-3 produces the highest amount of alcohol, or 9.0% alcohol after incubation at 42  for 72 hours. Key words protoplast fusion thermotolerant high-alcohol-producing yeast 中图分类号 TS201.3                                  文献标识码 A                             文章编号 1002-6630(2007)04-0231-06

1 1.1 1.1.1

材料与方法 材料 菌种 亲本 h-1 42 产酒精率为 5.5%(V/V) 可在 50 50 基 30 产酒精率为 16.9%(V/V)

学院生物工程系 1.1.2 1.1.2.1 1000ml 1.1.2.2 融合培养基及试剂 再生培养基 Y E P D S 固体培养基 蛋白胨 2 0 g 酵母浸膏 1 0 g 水 KCl 52.5g 缓冲液 柠檬酸 1 0 . 5 g 水 500ml N a 2H P O 4 葡萄糖 2 0 g

下生长 SP-48 本不生长

以上两种菌现保存于河北农业大学食品科技

柠檬酸溶液

收稿日期 2006-01-16 作者简介 路玲玲( 1 9 7 7 - ) 女 硕士 研究方向为食品微生物
业大学学报, 2005, 27(5): 569-573. [10] [11] [12] [13] 郎亚军, 隋海澜, 于育玲, 等. 纳豆枯草杆菌的分离鉴定及发酵条件 优化[J].  大连轻工业学院学报, 2005, 24(1): 12-14. 熊晓辉, 梁剑光, 熊强. 纳豆激酶液体发酵条件的优化[J]. 食品与发 酵工业, 2004, 30(1): 62-66. 张锋, 金杰, 安莹, 等. 纳豆激酶液体发酵条件的优化研究[J]. 四川 食品与发酵, 2005, 41(4): 22-25. 刘新梅, 高宇, 董明盛. 原生质体紫外诱变选育纳豆激酶高产菌株 [J].  食品科学, 2005, 26(11): 69-72.

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水 1000ml

食品科学
再生缓冲液 柠                      
原生质体形成率 =

生物工程
酶解前菌落计数 未形成原生质体菌数   酶解前菌落计数

溶液 Na 2 HPO 4  71.628g 檬酸溶液 3 3 9 m l 柠檬酸溶液 339ml 1.1.2.3 PEG 溶液

N a 2 H P O 4 溶液 6 6 1 m l Na 2 HPO 4 溶液 661ml

高渗缓冲液 KCl 52.18g

100

                                     

1.2.1.3

原生质体再生率测定 各取 1ml 原生质体液 酶解前的

40% 的 PEG-6000 称 20g 0.6mol/L 的 KCl 74.55ml 0.04mol/L的CaCl2 250ml 1.1.2.4 1.1.2.5 生理盐水 巯基乙醇(现配) - 巯基乙醇 100ml 0.7% 生理盐水 用细菌 0.7%NaCl 溶液 0.2ml 过滤器过滤 1.1.2.6 过滤 1.2 1.2.1 1.2.1.1 方法 酵母菌的融合 遗传标记的选择 选择几种杀真菌剂对酿酒酵母 选择一种药物对酿酒酵母 SP-48 取酵母 h-1 的原 药物标记的筛选 SP-48 和 h-1 进行测试 蜗牛酶(现配) 高渗缓冲液 1000ml 用细菌过滤器 1.5g 蜗牛酶

将制备的原生质体进行稀释 全培养基(YEPD) 数 30

用 PB 高渗液稀释后涂布在高渗完全培养基(YEPDS)和完 培养 3d 计算菌落数 菌液直接用无菌水稀释涂布完全培养基 计算每种菌的原生质体再生率
原生质体再生率(%)=      再生培养基平板上总菌落数 经酶及低渗处理后剩余菌数                                     原生质体数 100

培养后计算菌

1.2.1.4

原生质体的融合 在黑暗 2500r/min 离心 10min 用 2ml 高渗缓冲 离心 向沉淀中 镜

将 h-1 酵母的原生质体用紫外线灭活 2min 中保存 20min 液悬浮 将两菌的原生质体悬浮液混合 加入 3ml PEG-CaCl 2 检并观察融合情况 用高渗缓冲液洗涤菌体沉淀 10min 立即用高渗缓冲液稀释 液各 0 . 1 m l 菌液 1.2.1.5 融合子的检出 30 进行培养 2d 振荡均匀 30

处理 20min

2 5 0 0 r / m i n 离心

有抑制作用而对 h - 1 酵母没有抑制作用 菌株条件致死缺陷型标记的选择 生质体液(浓度为 5 照射完毕 情况 106 个 /ml) 倒入无菌的培养皿中 同时在照射前后取原生质 在 30 下培养 3d 观察存活

取融合原菌液及 10 -1 稀释

涂布于再生培养基平板上

于 20W 紫外灯下保持 30cm 的垂直距离照射不同的时间 涂 Y E P D S 平板 体悬液涂布高渗 YEPD 平板 并计算致死率                        照射前的菌数 照射后的菌数 致死率 = 照射前的菌数                                      1.2.1.2 鲜斜面 原生质体的制备 将酵母菌 SP-48 和 h-1 酵母活化转接新 30 振荡培养 1 6 h 柠檬酸 - 磷酸 自新鲜斜面分别挑取一环 SP-48 酵母和 h-1 酵 取上述对数生长期的酵母细胞培养液 弃上清液 收集菌泥 - 巯基乙醇 PB 缓冲液于装有 以 3000r/min 离 30 保温 10min 菌种培养

将融合液涂布在加有 0 . 0 1 % 的三唑酮和青霉素 (100U/ml)的再生培养基上 融合率                                        融合率(%)=                         融合子数 100 测定其

     完全培养基平板上原生质体数

观察比较两亲株和融合子的细胞形态 基上长的菌落与两亲本比较 异核体 1.2.1.6 融合子的初筛

将再生培养 以淘汰

影印接种三代

母转接入 2 5 m l 完全培养基中 收集细胞 5ml 缓冲液洗两次 3000r/min 离心 10min 预处理 取 5ml0.2% 酵母泥的离心管中 心10min 倾去上清液

将再生培养基上长出的菌落经 T T C 法筛选后 颜色较深的菌落转接到带有杜氏小管的麦芽汁中 产气情况 1.2.1.7 精产量 融合子的复筛 对经初筛得到的融合子进行酒精发酵实验 1.2.1.8 体积 V=4/3 式中 1.2.1.9 a/2 a 为长轴 (b/2)2 m b 为短轴 m 融合子的初步鉴定

将 观察

比较酒

去壁 在装有处理过的 SP-48 浴中 SP-48 酵母处理 0.5h 检 离心 1 0 m i n

h-1 酵母菌泥的两只 水 取样镜

离心管中 分别加入 5ml 1.5% 蜗牛酶 -PB 溶液置 30 h-1 酵母处理 1.5h 洗去酶液 当 80% 以上的细胞转变为原生质体时 用 P B 液离心洗涤


观察比较两亲株和融合子的细胞形态

并测其细胞

2500r/min 加入 4 m l 测定形成率

高渗 PB 液制成 10 /ml 以上的原生质体液

融合子的稳定性试验

生物工程
将融合子传代二十次后 确定其遗传性状的稳定性 1.2.2 融合子 LZ-3 酒精发酵工艺优化试验 通过预试验和单因子试验 素和水平 平 表1

食品科学
测定融合子的酒精产率
杀菌剂 放线菌酮

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表 3   药物标记的筛选 Table 3    Screening of labelled medicine 浓度(%) 0.1 0.05 0.01 0.1 0.01 0.005 0.001 0.1 0.01 0.005 0.001 0.1 0.01 0.005 0.001 0.1 0.01 0.005 0.001 0.1 0.01 0.005 0.001 . 不能生长 + + + + + + + + + + + + + + 酿酒酵母 SP-48

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h-1

确定正交试验的不同因 糖化酶用量( B ) 每个因素设三个水

本试验设不同料水比( A )

初始 pH 值(C)和接种量(D)四个因素 进行酒精发酵


寻找酒精发酵的最佳工艺条件 试验因素水平对照表如

三唑酮

+ + + + + +

试验用 L 9 (3) 4 正交表安排设计 L 9 ( 3 ) 试验方案见表 2

表 1    因素水平表 Table 1     Factors and levels of orthgonal test 水平 1 2 3 注 A 料水比 1:2 1:3 1:4 接种量 3 % 6% 含有的菌数为 4 B糖化酶用量(IU/g) 200 300 400 10 7 个 /ml 8 C 初始 p H 值 3.5 4.5 5.5 10 7 个 /ml 12 D 接种量(%) 3 6 9 10 7 个 /ml

多菌灵

灰酶特杀

+ + + + + +

9 % 对应的发酵最初菌数分别为每毫升糖化醪中 决菌

表2    L9(34)试验方案 Table 2     Test schedule of L9(34) 处理号 1 2 3 4 5 6 7 8 9                           因    素 A 1(1:2) 1(1:2) 1(1:2) 2(1:3) 2(1:3) 2(1:3) 3(1:4) 3(1:4) 3(1:4) B 1(200) 2(300) 3(400) 1(200) 2(300) 3(400) 1(200) 2(300) 3(400) C 1(3.5) 2(4.5) 3(5.5) 2(4.5) 3(5.5) 1(3.5) 3(5.5) 2(4.5) 1(3.5) D 1(3%) 2(6%) 3(9%) 3(9%) 1(3%) 2(6%) 2(6%) 3(9%) 1(3%) 注 + . 可以良好生长 霜霉狂杀

+ +

酿酒酵母 S P - 4 8 的药物标记 2.1.1.2 菌株条件致死标记的选择 当照射时间为 2 m i n 时 致死率 由表 4 可以看出

表 4    h-1 酵母致死率 Table 4     Lethality of yeast h-1

在 200ml 盛有糖化后玉米粉的三角瓶中 验的最佳条件将扩培后的种子接入糖化醪中 床培养 2 2.1 在 50 可在 50 后 4 8 h 静置发酵 测酒精产率

按正交试 前 24h 摇

致死时间 致死率(%)

20s 27

40s 58

60s 96.7

2min 100

4min 100

6min 100

为 100% 结果与分析 酵母菌的原生质体融合 由于酿酒酵母 SP-48 在 30 下生长 但在 42 的产酒精率为 16.9% 但 而土星汉逊酵母 h - 1 故采 的高温下却几乎不能生长 标记 2.1.2 2.1.2.1

故选用 2min 的紫外照射为酵母菌 h-1 的遗传 原生质体的制备 菌种培养 自

将酵母菌 SP-48 和 h-1 酵母活化转接新鲜斜面 完全培养基中 2.1.2.2 30 振荡培养 1 6 h

产酒精率仅为 5.5%

新鲜斜面分别挑取一环 SP-48 酵母和 h-1 酵母转接入 25ml 收集细胞 3000r/ 弃上清液 柠檬酸 - 磷酸缓冲液洗两

用原生质体融合的方法获得在高温下可生长且产酒精率 较高的菌株 2.1.1 2.1.1.1 4 8 抑制 酒酵母时 48 遗传标记的选择 药物标记的筛选 而对 h - 1 不抑制 也抑制 h - 1 多菌灵 灰酶特沙抑制酿 通过表 3 可以看出 0.01% 的三唑酮对酿酒酵母 SP- 决菌不抑制酿酒酵母 S P - 4 8 选用 0 . 0 1 % 的三唑酮作为

取上述对数生长期的酵母细胞培养液 5ml m i n 离心 1 0 m i n 次 收集菌泥 预处理 取 5ml 0.2% 离心管中 30 倾去上清液 2.1.2.3

- 巯基乙醇 PB 缓冲液于装有酵母泥的 以 3000r/min 离心 10min

也不抑制 h-1 而 0.01% 的霜霉狂杀不抑制酿酒酵母 SP- 抑制 h - 1 综合考虑

保温 30min

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2.1.2.4 管中 中 镜检

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去壁

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表 5    原生质体形成率

生物工程

在装有处理过的 SP-48 SP- 4 8 酵母处理 0 . 5 h

h-1 酵母菌泥的两只离心 水浴 取样 2.1.3 h-1 酵母处理 1.5h 洗去酶液

Table 5      Formation rate of protoplast 菌种 形成率(%) 酿酒酵母 43 h-1 30

分别加入 5ml 1.5% 蜗牛酶 -PB 溶液置 30 当 80% 以上的细胞转变为原生质体时 用 P B 液离心洗涤


2500r/min 加入 4 m l 测定形成率

原生质体再生率测定 将制备的原生质体进行稀释到(2 3) 10 7 个 /ml

离心 1 0 m i n

高渗 PB 液制成 10 /ml 以上的原生质体液 结果见表 5 和图 1 4

各取 1ml 原生质体液用 PB 液稀释后涂布在高渗完全培养 基(YEPDS)和完全培养基(YEPD) 数 培养后计算菌数 30 培养 2d 计算菌落 酶解前的菌液直接用无菌水稀释涂布完全培养基 比较得出每种菌的原生质体再生率
表 6    原生质体再生率 Table 6     Regeneration rate of protoplast 菌株 再生率(%) 酿酒酵母 SP-8 43 h-1 45

2.1.4
图 1    h-1- 酵母( 40 倍) Fig.1     Yeast h-1 ( 40)

原生质体的融合 将 h-1 酵母的原生质体用紫外线灭活 2min 在黑暗 2500r/min 离心 10min 用 2ml 高渗缓冲 离心 向沉淀中 镜

中保持 20min 液悬浮

将两菌的原生质体悬浮液混合 加入 3ml PEG-CaCl 2 检并观察融合情况 用高渗缓冲液洗涤菌体沉淀 10min 立即用高渗缓冲液稀释
图 2    h-1- 酵母原生质体( 40 倍)

振荡均匀

30

处理 20min

2 5 0 0 r / m i n 离心

取融合原菌液及 10 -1 稀释 融合过程

液各 0 . 1 m l 菌液 见图 5

涂布于再生培养基平板上

Fig.2     Protoplast of yeast h-1 ( 40)

图 3    SP-48 酿酒酵母(

40 倍) 40)

图 5    酿酒酵母 SP-48 和 h-1 酵母融合过程( yeast( 40)

40 倍)

Fig.3     Saccharomyces cerevisiae SP-48 (

Fig.5     Fusion of Saccharomyces cerevisiae SP-48 and h-1

2.1.5

融合子的检出 将融合液涂布在加有 0 . 0 1 % 的三唑酮和青霉素 30 培养 3d 测定其融合

(100U/ml)的再生培养基上 率为 1.85 2.1.6 10


融合子的初筛 将再生培养基上长出的菌落经 T T C 法筛选后转接到 观察产气情况 结果见表 7

图 4    SP-48 酿酒酵母原生质体(

40 倍) 40)

带有杜氏小管的麦芽汁中 其中编号为 L Z - 3

Fig.4     Protoplast of Saccharomyces cerevisiae SP-48 (

L Z - 8 的两个菌株产气速度和能

生物工程
表 7     产气情况结果 Table 7      Results of aerogenesis 菌号 LZ-1 时间(h) 12 24 48 12 LZ-2 24 48 12 LZ-3 24 48 12 LZ-4 24 48 12 LZ-5 24 48 12 LZ-6 24 48 12 LZ-7 24 48 12 LZ-8 24 48 12 LZ-9 24 48 12 LZ-10 注 24 48 根据杜氏小管中产气多少分为 5 个等级 ( 1 ) + + + + 管充满气体 (2) +++ 示杜氏小管充满 2/4 气体 (4) + 表示杜氏小管中没有气体 +++ +++ +++

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表 8    酒精发酵试验结果 Table 8     Results of alcohol fermentation

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产气情况 + + ++

菌株名称 LZ-3

料水比 1:2 1:3 1:4 1:2

发酵时间(d) 3 3 3 3 3 3

酒精产量(%) 7.5 6.2 5.4 7.0 6.0 4.9

残糖量(%) 0.2 0.9 1.2 0.3 1.0 1.1

LZ-8 ++++ ++++ ++++ + +++ +++ + ++ ++ ++ +++ +++ LZ-3 菌株名称

1:3 1:4

2.1.9 率

融合子的稳定性试验 将融合子传代二十次后 见表 1 0 测定两株融合子的酒精产 试验结果表 说明融合子 L Z - 3 较稳定 确定其遗传性状的稳定性

明酒精产率没有明显的变化

表 10     酒精发酵试验结果 Table 10     Results of alcohol fermentation 料水比 1:2 1:3 1:4 发酵时间(d) 3 3 3 酒精产量(%) 7.3 6.0 5.2 残糖量(%) 0.3 0.8 1.1

2.2
++++ ++++ ++++

融合子 LZ-3 酒精酿造工艺的研究 在42 下 以玉米粉为原料采用四因素三水平 发

正交试验对融合子 L Z - 3 菌株进行酒精发酵试验 量

酵结束后分别测定各组处理的酒精浓度和还原糖含 融合子 L Z - 3 的 L 9 (3) 4 正交试验结果分析见表 1 1 和图 6
表 11    融合子 LZ-3 的正交试验结果分析 Table 11      Results of orthogonal test of fusant LZ-3 试验号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 K1 K2 K3 k1 k2 k3 R 表 9    细胞形态                   因  素 A 1 1 1 2 2 2 3 3 3 24.70 19.90 14.90 8.23 6.63 4.97 3.27 B 1 2 3 1 2 3 1 2 3 20.00 18.60 20.90 6.67 6.20 6.97 0.77 C 1 2 3 2 3 1 3 2 1 20.10 19.10 2.30 6.70 6.37 6.77 0.40 D 1 2 3 3 1 2 2 3 1 19.60 19.30 20.60 6.53 6.43 6.87 0.43 酒精含量 (%, V/V) 8.20 7.50 9.00 6.80 6.30 6.80 5.00 4.80 5.10

表示杜氏小 表

表示杜氏小管充满 3 / 4 气体 (3) ++

表示杜氏小管充满 1/4 气体 (5)

力较强 2.1.7 试验 较高 2.1.8 积

进行菌种纯化 融合子的复筛 发酵时

接种于斜面保存

在 42

融合子 LZ-3 和 LZ-8 进行酒精发酵 融合子 L Z - 3 的产酒精率

结果见表 8 初步酒精发酵试验表明 融合子的初步鉴定 经显微镜观察 所得结果见表 9 并测定其大小 按公式计算其体 故选用 L Z - 3 进行下一步试验

Table 9     Cell morphouse 菌名 形态                            SP-48 细胞呈卵圆形 有子囊孢子 体积为 1 7 7 孢子呈卵圆形 m3 一端出芽                       h-1 细胞呈卵圆形或圆柱形 117 m3 多端出芽 体积为 有假菌丝                             融合子 细胞呈圆形 大小介于 SP-48 和 h-1 酵母之间 体积为 1 5 3 m 3

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10 8 酒精含量(%) 6 4 2 A1 A2 A3 B1 B2 B3 C1 C2 C3 D1 D2 D3 0

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生物工程
Setei 条件

产生众多的重组子 从中筛选出耐高温的重组子 等和方霭祺等[1] 通过原生质体融合分别获得了 42 下发酵产酒精体积分数为 6 . 0 % 和 4 0 分数为 5.9% 的耐高温酵母 道 最近

发酵产酒精体积

Sakanaka [2] 等人报 获得的融合细胞能

成功的将一株耐高温菌株 K  marxianus 和一株高产 )下生长 然而 它们在高温下的发酵能力

酒精菌株 S cerevisiae 进行了融合 在高温(43
料水比 糖化酶用量 p H 值 接种量

受到严重的损害 菌株
[3]

而且融合子的热稳定性低于两个亲本 我们将 h-1 菌与高产酒 得到一株融合子 以上

图 6    试验因子对融合子 LZ-3 的酒精产量的影响 Fig.6     Effects of test factors on fusant LZ-3

由于 h-1 的产酒精率较低 LZ-3 经过测定

精但不耐高温的酵母 S P - 4 8 进行融合 产酒精性能 LZ-3 达到 9.0% 选育方法

由表 1 1 可以看出 顺序为 A 影响最大 B D C

比较级差 R 大小得到因素主次 料水比对菌株发酵的酒精产量 p H 值对酒精 由

融合子 L Z - 3 的耐温达到 4 5

这也证明用原生质体融合

其次为糖化酶用量和接种量

技术筛选耐高温高产酒精酵母菌是一种高效可行的菌种 本实验分离到的耐高温高产酒精酵母融合子 的环境中 经过 20 次传 能保持稳定的发酵特性 LZ-3 菌种用酵母斜面保存于 5 代后进行发酵实验
参考文献
[1] SAKANAKA K, YAN W, KISHIDA M, et al. Breeding a fermentative yeast at high temperature using protoplast fusion[J]. Journal of Fermen- tation and Bioengineering, 1996, 81: 104-108. [2] [3] 吴燕, 孙志浩. 一株高温酿酒酵母的生理生化特性测定及其酒精发 酵实验[J].  真菌学报, 1992(5): 10-14. 钟亚铃, 汤岳琴, 木田建次, 等. 耐温絮凝酵母 Saccharomyces cerevisiae KF-7的细胞活性及发酵特性研究[J]. 食品与发酵工业, 1997, 24(4): 38-40.

发酵的影响最小 图 1 分析可知 试验组 4 0 0 U / g 原料 条件进行发酵 3 结  论

这与生理特性的实验结果相符 料水比为 1 : 2

发酵产酒精的最佳工艺条件组合为 3 号 糖化酶用量为 按此 接种量为 9 % 初始 p H 值为 5 . 5

即 A 1B 3C 3D 3

72h 的酒精产量为 9.0%(V/V)

高温对酵母细胞也有一定的毒性 引起酵母早衰 等的变化 起点 死亡 使杂菌占优势 如脂肪酸 起酵母细胞内各种成分

温度越高 磷脂



温度通常会引 麦角固醇

原生质体融合是以 2 亲株的细胞膜的融合为 直至基因组的交换重组

经细胞质的完全融合

信  息

研究发现增加食物中铜的摄入能治疗心脏病
根据美国 Louisville 大学医学中心以及 USDA 人类营养学研究中心的科学家们的一项最新研究结果 的膳食中适量的增加铜元素含量对于心脏健康很有好处 素有助于减轻它们过度工作的心脏的压力 他们的研究结果表明 在我们每天

通过让老鼠在饮食中获得更多铜元

并且防止心脏变得肥大

这些科学家的研究结果发表于 3 月 5 日的在线

刊物 The Journal of Experimental Medicine 上 研究还发现 病等等 能 摄入的铜元素不足的话将有可能导致各种疾病 包括胆固醇水平升高 血液凝结 及各种心脏

而科学家通过食物为老鼠补充铜元素之后

成功的减轻了它们的心脏病症状 与之相比

并且恢复了心脏的正常功 富含铜

即使当这些动物的心脏处于持续的压力下时

没有补充铜的老鼠则最终由于心脏病死亡

元素的食物能增加一种蛋白质的产生 恢复的尚不清楚 研究表明 天 0.9mg

这种蛋白质能促进新血管的形成

但是目前这种蛋白质究竟是如何帮助心脏

对于人类而言需要摄入的铜元素含量大约是每天 3 . 0 m g

但是目前通常建议人们的铜摄入量只有每 或许是减少心脏病死亡率的一种

增加膳食中的铜含量

特别是对于那些有可能患上心脏疾病的人而言

简单有效的方法


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