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非淀粉多糖的抗营养作用研究进展


非淀粉多糖的抗营养作用研究进展
李路胜

淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides. NSP)是植物组织中除了淀粉以外所有碳水化合物 的总称, 由纤维素、 半纤维素、 果胶类物质和抗性淀粉(Resistant Starch)四部分组成(刘强, 1998)。 其中前三者由多种单糖和糖醛酸经糖苷键连接而成, 大多数为有分支的链状结构

, 常与蛋白质和 无机离子等结合在一起,构成细胞壁的主要成分,不能被单胃动物自身分泌的消化酶所水解。而 抗性淀粉是食物或饲料加工过程中美拉德反应(Millard's Reaction)的产物,一般含量很少。 谷物中 80%以上的物质是碳水化合物,其中 70-90%为淀粉,非淀粉多糖(NSP)占 10-30%。近 年来,对 NSP 的营养及抗营养作用提出了许多新观点,并对于开发利用富含 NSP 的饲料和食 物资源进行了大量研究。 一葡聚糖和阿拉伯木聚糖等可溶性半纤维素和果胶是当前研究的热点, β 这些多糖主要分布于谷物籽实的胚乳细胞壁中。下面以 β 一葡聚糖和阿拉伯木聚糖为重点,综 述一下 NSP 的抗营养作用及其作用机理。 1 非淀粉多糖的分类、分子结构特点及含量 植物中 NSP 的成分非常复杂,可依据不同的标准来进行分类。长期以来,许多学者习惯根据结 构特点把 NSP 分为纤维素、非纤维素多糖和果胶多糖。典型的植物细胞壁包括纤维化多糖(主要 是纤维素)、基质性多糖(阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖、甘露聚糖、果胶、半纤维素和少量糖蛋白) 以及成壳物质(主要是木质素)。根据溶解度的差异,NSP 可分为可溶性非淀粉多糖(SNSP)和不 溶性非淀粉多糖(INSP)。SNSP 是指植物样品中除去淀粉和蛋白质后,在水中可溶的、但不溶于 80%乙醇的多糖成分。其化学成分主要是阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖、甘露寡糖、果胶等。INSP 是指经上述提取后剩余物中,再除去蛋白质、脂肪、灰分、木质素和单宁等非糖物质后的剩余部 分,主要由纤维素、几丁质等组成。根据组成 NSP 的单糖的碳原子数目不同,可分为戊聚糖和 己聚糖。戊聚糖主要有阿拉伯聚糖、阿拉伯木聚糖和木葡聚糖等,己聚糖有纤维素、果聚糖、果 胶等。 上述各种分类方法的共同缺点是不能严格区分各种多糖。 由于多糖的化学结构和成键特点 非常复杂,目前国际化学界尚无成熟的多糖命名法则。 NSP 的种类繁多、结构复杂,下面以阿拉伯木聚糖、β 一葡聚糖和果胶为例来介绍 NSP 的分子 结构特征。阿拉伯木聚糖(Arabinoxylan, AX)主要由阿拉伯糖和木糖构成,分子主链为 1,4-β-木 聚糖,通过木糖残基上的 O2 和 O3 原子与阿拉伯糖残基等取代基团相连(Annison, 1992)。有时 阿拉伯木聚糖分子中还含有少量其它侧链残基,如六碳糖、葡萄糖醛酸、阿魏酸。阿拉伯木聚糖 通过这些残基以共价键结合在细胞壁的其它成分上。 谷物籽实中阿拉伯木聚糖并非简单地、 物理 性地嵌合在细胞壁中,而是通过酯状交联固定在细胞壁中,故大多数不溶于水(Mares 和 Stone,1973)。阿拉伯糖侧链的数量和分布随谷物种类和品种的不同而变异,阿拉伯糖和木糖的 比例大约为 0.65-0.74:1。侧链数量越多,水分子越容易渗入,溶解度就越大。Perlin (1951)和 Medcalf 等(1968)使用超离心法和渗透法测定的阿拉伯木聚糖分子量为 20,000-170,000,聚合度 为 150-1500。 Mares 和 Stone (1973)和 Forrest 等(1977)使用凝胶过滤色谱法测定的阿拉伯木 聚糖分子量为 80,000-100,0000。 谷物中含有两种主要的 β-葡聚糖,一种仅含 β 一(1,4)键,即纤维素;另一种含有 β 一(1,4)和 β 一 (1,3)两种键,通常称为混合交联 β 一葡聚糖(简称 β-葡聚糖)oβ 一葡聚糖分子中 β 一(1,3)键与 β 一(1,4)键之比大约为 1:2-3, β 一(1,3)键的数量随谷物种类而异。Fleming 和 Kawakami(1977)报 道大麦 β 一葡聚糖中大约含 30%的 β-(1,3)键,70%的 β-(1,4)键。Staudte 等(1983)报道 β 一葡 聚糖中 β 一(1,3)键和 β 一(1,4)键连接的比例是 1:2.5。 这种支链性结构使分子折叠, 持水力增加, 导致粘稠特性和凝胶性质(Wang 等,1992),Forrest 等(1977)使用凝胶过滤法测定的 β 一葡聚糖 分子量高达 4×107。Woodward 等(1982)使用超离心法测定的水溶性 β 一葡聚糖的分子量为

200,000-300,000,聚合度为 1200-1850。 White 等(1983)应用核磁共振法测定的 β-D-葡聚糖的 分子量为 47,000. Yun 等(1998)报道大麦和燕麦中 β 一葡聚糖的分子量为 2×106 道尔顿。 果胶主要存在于豆类植物的中层和初生细胞壁中, 在谷物籽实中没有果胶。 果胶主要包括鼠李半 乳糖醛酸聚糖Ⅰ和Ⅱ、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等。鼠李 半乳糖醛酸聚糖的主链由半乳糖醛酸和鼠李糖残基构成,侧链上有阿拉伯糖、半乳糖等,侧链一 般连接到鼠李糖的 C-4 键上。主链的聚合度大约为 2000。由于分子中侧链较多,故易溶于水, 能够保持 10 倍于自身重量的水分。阿拉伯聚糖主链为 α 一(1,5)键连接的阿拉伯糖,侧链为单个 阿拉伯糖残基,通过 α 一(1,2)键或 α 一(1,3)键与主链相连。半乳聚糖存在于某些植物的初生细 胞壁中,由半乳糖残基以 β 一(1,4)键相连而成。阿拉伯半乳聚糖的主链为 d 一(1,4)键连接的半 乳聚糖,侧链为 α 一(1,5)键连接的单个阿拉伯糖残基,在主链上通过半乳糖残基的 C3 连接。 小麦、黑麦和黑小麦中主要含有大量水溶性阿拉伯木聚糖,高粱、玉米中的戊聚糖大部分是不溶 于水的,而大麦和燕麦中含有大量水溶性 β 一葡聚糖(Henry, 1985)。不同饲料原料中 NSP 含量 差异比较大(见表 1)。大麦干物质中 β-D 一葡聚糖的总量为 4.6-8.6% (Leong 等,1962)。无壳 大麦中 β 一葡聚糖、 阿拉伯木聚糖分别为 3.3-4.5% DM 和 6.2-6.6% DM;有壳大麦中 β 一葡聚糖 可达 16% DM (Henry, 1987; Villanude 等,1997),其中可溶性 β 一葡聚糖、阿拉伯木聚糖一般 为 2.89% DM 和 0.72% DM (Henry, 1987)。 Annison (1990)检测了澳大利亚 20 种小麦,发现 阿拉伯木聚糖含量为 5.27-8.18%, 遗传和环境因素均影响阿拉伯木聚糖的含量。 Fuente 等(1998) 发现随贮存期延长,β 一葡聚糖总量下降,而不溶性 β 一葡聚糖的比例增加,以弥补可溶性 β 一葡聚糖的下降。成熟期的多雨天气会降低大麦中 β 一葡聚糖含量,而干热的气候有利于 β 一 葡聚糖的合成。中国的小麦属于 NSP 含量中等偏高的品种,SNSP、INSP、TNSP 含量分别为 41.9, 113.2, 168.5g/kgDM(刘强,1998)。 豆粕中含有 14%的果胶,1.85-2.37%乙型甘露聚糖。菜籽饼中 NSP,主要是带有侧链的鼠李糖 半乳糖醛酸、阿拉伯聚糖、木聚糖、木糖葡萄糖和阿拉伯糖(Slominski 和 Campbell, 1990)。菜 籽粕中果胶含量 11.5%,乙型甘露聚糖 1.1%。向日葵饼中 NSP 主要是纤维素、木糖葡萄糖、 多聚果胶(Dusterhoft 等, 1992)。 向日葵饼含有 4.5% SNSP 和 23% INSP (Irish 和 Balnav, 1993), 而 Brillouet 等(1988)报道向日葵饼中总 NSP 为 31.2%。 表 1 常见饲料原料中 NSP 含量 饲料 Feedsduff 玉米 小麦 麸皮 黑麦 燕麦 大麦 大米 大豆 豌豆 2.1 溶解度 NSP 的溶解度是由其分子结构和分子量决定的。大多数木聚糖的溶解性都比较低,但部分谷物 木聚糖主链上连接了阿拉伯糖侧链, 增大了多糖分子与水的接触面积, 使得阿拉伯木聚糖的水溶 90 114 416 132 71 167 22 156 148 TNSP 阿拉伯糖 葡萄糖 半乳糖 甘露糖 木糖 糖醛酸 Uronic Acids 18 33 98 35 9 28 4 20 41 30 28 110 35 45 82 8/ 42 61 5 3 7 3 2 2 1 43 8 14 1 3 1 2 10 25 48 188 54 12 51 5 11 14 2 12 2 2 2 1 26 22 13 24 32 46 40 45 20 41 77 94 384 86 30 122 2 107 SNSP INSP Arabinose Glucose Galactose Mannose Xylose

2 非淀粉多糖的理化性质

性增强。因此,阿拉伯木聚糖的溶解度在很大程度上受阿拉伯糖与木糖比例的影响。Brillouet 和 Mercier (1981)使用不同方法从麦麸中提取的各种 NSP,发现阿拉伯糖与木糖(A/X)的比例为 0.37-0.93,其中水溶性 NSP 的 A/X 比例最高。 2.2 持水性 Veldman (1994)报道,NSP 的持水力可高达 10g 水/g NSP。一般来说,SNSP 比 INSP 的持水 性强。SNSP 通过分子内的羟基、酯键或醚键与水分子形成氢键,或通过分子间相互缠绕而形成 胶体,携带大量的水分。部分 INSP 也可以由范德华力、离子力和极性作用力形成的网格状结构 结合部分水分子。 2.3 粘性 SNSP 溶解后,通过分子之间相互缠绕,共价或非共价键连接成网状结构,使水溶液呈现一定的 粘性,其黏度与多糖的分子量、游离极性基团的数量、分支程度和浓度有关。 2.4 结合能力 多糖分子通过酯键、 醚键和酚基偶联作用与饲料中的蛋白质、 多酚和消化道食糜中的一些小分子 物质,如维生素 A、维生素 E、植酸、牛磺胆酸以及多种无机离子等形成聚合物或赘合物,从而 影响它们的利用。Knudsen (1992)报道,小麦糊粉层细胞壁中阿拉伯木聚糖和 β-葡聚糖结合的 尼克酸、赖氨酸和矿物质分别占其在小麦中总含量的 80%, 30%和 60%。纤维素等 NSP 形成的 多糖基质和细胞壁中包含有部分蛋白质、维生素和离子,使得它们不易被动物消化利用。 2.5 酸碱稳定性 NSP 在稀酸或稀碱环境中, 不但溶解性发生变化, 而且分子中的一些取代基团, 主要是氧甲基、 氧乙基和 N 一乙酰基等基团有可能解离。 2.6 表面活性 NSP 的分子量一般都很高,分子内有极性基团和非极性基团,有的 NSP 表面带有电荷,在空间 结构中形成极性区和非极性区。这种 NSP 既可以与水结合又可以和脂质界面结合,具有降低表 面张力、稳定分散系的作用。 3 非淀粉多糖的抗营养作用 NSP 不易被消化,在肠道中产生粘性胶质。这种胶质影响谷物的消化和营养成分的吸收,妨碍 消化酶与底物的接触,减慢已消化营养素向肠壁的移动速度。鉴于 NSP 在消化过程中的阻碍作 用,大多数营养学家称之为“抗营养物质”。 3.1 NSP 的抗营养作用 肉仔鸡日粮中添加较高比例的黑麦和大麦时,其中的 NSP 表现为抗营养作用,降低了肉仔鸡的 生长性能和饲料转化率,产生粘稠、潮湿的排泄物(Halpin 等,1936)。 Campbell 等(1983)和 Ward 等(1983)指出用黑麦饲喂肉仔鸡,可引起生长抑制、佝偻病、骨灰分减少和氨基酸、脂肪 存留率降低。 黑麦、 大麦、 小麦的 SNSP 对肉仔鸡的抗营养作用己被 Marquardt 等证实(Antoniou 和 Marquardt, 1981; Ward 和 Marquardt, 1987)。 在小麦基础日粮中加入 1.0-1.4%水提黑麦阿拉 伯木聚糖时,肉仔鸡出现严重的生长抑制(19-29%),饲料利用率明显下降(14-17%),采食量也 显著降低(5-7%)。同时,黑麦阿拉伯木聚糖显著降低脂肪和氨基酸的消化率。 White 等(1981)在肉仔鸡玉米基础日粮中加入 1%的从大麦中提取的 β 一葡聚糖后,食糜上清液 的相对粘度从 2.16 增加到 6.27。 Bedford 和 Classen (1992)证实黑麦基础日粮中添加木聚糖酶 可降低肉仔鸡肠道黏度,粘度下降程度与生产性能提高幅度呈现高度相关。现在已经广泛接受, 饲喂黑麦后导致粘度的显著增加,是养分消化率和能量代谢率降低的主要原因。 SNSP 具有明显的抗营养作用。 NSP 溶解度大小除了与 NSP 和细胞壁其它成分结合的化学键类 型有关外,还取决于下列各种因素:① 分子中侧链的多少,侧链愈多愈易溶解:② 溶液中是否有 某种离子鳌合 NSP,而使之不溶;③ 溶液的温度,温度愈高愈易溶解:④ 溶液极性的大小,如水 溶液中加入 80%乙醇使极性降低时,SNSP 则变为沉淀而不溶:⑤ NSP 分子量大小,分子量愈

小愈易溶解(Bengtsson 和 Aman, 1990)。低浓度时,NSP 与水分子直接作用而增加了溶液的粘 度;随 NSP 浓度的增加,则 NSP 分子本身互相作用,缠绕成网状结构。NSP 分子相互作用极大 时,可能会形成凝胶。粘性多糖的存在将延迟胃排空,减慢养分在小肠的吸收速度。这种吸收速 度的减慢并不是由于抑制了养分扩散的结果, 而是由于蠕动效率的降低而引起养分转运效率的降 低(Edwards, 1990)。采食含 SNSP 的日粮后,血浆和肝脏中胆固醇和三甘油酯的水平降低。 其机理尚不清楚, 但可能是通过胶囊的形成或结合胆汁酸, 降低胆固醇的吸收(Schneeman,1990)。 SNSP 的存在抑制淀粉的分解,这将导致葡萄糖摄入量的降低。 事实上,所有 NSP 的抗营养特性是其可溶性部分,尽管该假设不一定正确。甲基纤维素是水溶 性的, 但在肉仔鸡日粮中饲喂(30g/kg)时对养分消化率没有负面影响。 纤维素也是水溶性的 NSP, 添加到肉仔鸡日粮中没有抗营养作用(Sibbald 等,1960)。因此,水溶解度似乎是抗营养 NSP 的重要特征。 必须注意体外提取法测定的细胞壁多糖的溶解度不能预测多糖在肉仔鸡体内的溶解 度。部分谷物中的阿拉伯木聚糖通过阿魏酸共价连接到细胞壁的蛋白质上(Fincher 和 Stone,1986)。这些分子在体外是不易提取到水中,除非使用碱提取。但在肉仔鸡体内,随着细 胞壁蛋白质的消化,它们成为可溶性。相反,有些多糖在水中是可溶的,但在肉仔鸡肠道内是不 溶的。如藻酸钠在水中是可溶的,但在酸性条件下或高浓度的二价阳离子下是不溶的。所以当添 加到肉仔鸡日粮中时,表现为明显的惰性。一般来说,多糖的分枝越多,溶解度就越高。 不溶性 β 一葡聚糖和阿拉伯木聚糖具有营养稀释作用,对其有害作用的报道不多。Ikegami 等 (1990)报道 INSP 对大鼠胆汁和胰液的分泌没有影响。 燕麦壳含有 87.4%的细胞壁物质和极少量 的水溶性糖(Welech 等,1983)。在某些情况下,饲料中加 INSP〔如燕麦壳〕能够提高肉仔鸡 对营养物质的消化率以及肉仔鸡的生产性能(Rogel, 1987a)。Mollah 和 Annison (1981)和 Rogel 等(1987a)报道补充粗燕麦壳等纤维素物质,可提高低代谢能小麦的淀粉消化率。补充燕麦壳显 著缩短饲料通过消化道的时间, 同时增加鸡消化器官的重量。 粗糠麸能够吸附大量的水和加快食 糜通过胃肠道的速率,部分消除肠道表面集聚的粘性物质和发酵微生物的影响。但是,Choct 和 Annison (1990)报道小麦的可溶性与不溶性木聚糖均降低肉仔鸡的生产性能。 3.2 家禽对 NSP 的消化率 糖类的消化始于嗉囊, 唾液和食道分泌物中的淀粉酶开始消化淀粉。 淀粉是一种良好的能量来源, 它总被认为有很高的消化吸收率(大约为 98%),然而只有大约 82%的淀粉在小肠中被吸收。大 多数谷物 NSP 的消化需要水解聚合物中的糖苷键。鸡不分泌断裂 β-糖苷键所必需的酶,所以鸡 完全依赖化学消化和微生物消化来水解 NSP。鸡的腺胃分泌 HCl,肌胃中 pH 值达到 2.5 时, NSP 中的一些糖苷键, 特别是阿拉伯木聚糖中的呋喃糖苷键断裂。 White 等(1983)报道肌胃中存 在的砂烁促进肌胃的收缩研磨过程,从而增加大麦 β-葡聚糖的溶解度。Mollah (1982)报道肌胃 中半纤维素和纤维素的消化率为负值, 空肠中纤维素的消化率接近于零, 回肠中半纤维素的消化 率为 32%。 不同研究者报道的家禽对 NSP 的消化率不尽一致。Bolton (1955)报道 2 周龄肉鸡对阿拉伯木聚 糖的消化率为 4%, 而成年鸡对阿拉伯木聚糖的消化率是 19%o Pettersson 和 Aman (1989)报道, 当肉鸡饲喂等量(30.5%)的黑麦和小麦日粮时,可溶性和不溶性阿拉伯木聚糖的消化率分别为: 小肠中段 12.6%和 31.4%, 小肠后段 19.1%和 27.6%,粪中 31.6%和 40.6%, Jorgensen 等(1996) 报道,鸡对豌豆纤维、小麦麸和燕麦麸 NSP 的降解率分别为 6-12%.16-19%和 25-35%.Adas(1992)报道,鸡对 11 种常见饲料中 NSP 的消化率大多数在 20%以下。Thorbum 和 Wilcox (1965)报道,成年公鸡对戊聚糖降解率为 37-43%,去盲肠后下降到 33-34%,而 Longstaf 等(1986)报道的戊聚糖降解率约为 24%。 4 NSP 抗营养作用的机理 目前,对于 NSP 抗营养作用的解释有以下一些观点: 4.1 NSP 增加肠道食糜粘度

已有大量研究证实单胃动物采食富含 SNSP 日粮后, 会引起肠道食糜粘度的增加, 采食量降低, 日增重与饲料转化率下降, 粪便湿度增加, 甚至引起腹泻等症状(徐有良和蒋守群, 1999)。 Bedford 和 Classen (1991)发现,雏鸡体增重与饲料转化率提高 70-80%是由于食糜粘度下降而引起的。 Bedford 和 Classen (1992)研究发现雏鸡食糜粘度的 80%是由仅占多糖总量 10%的大分子多糖 (分子量大于 500,000 道尔顿)引起的。 一些学者认为, NSP 的抗营养作用是由于增加了食糜粘度.降低了养分扩散速度, 或是作为底物、 酶和终产物之间的物理性屏障(Pettersson 和 Aman, 1989;汪璥,1996)。肠道食糜粘度的增加, 降低了食糜的流通速率,导致畜禽采食量的降低;同时也降低了消化液与底物的混合速度,延缓 了消化酶对底物的消化(Vahouny 和 Cassidy, 1985; Wang 等,1992)。这些特性也可能增加肠 粘膜表面的未动水层, 在微绒毛吸收表面产生物理性障碍, 从而延迟或减少消化和吸收(Johnson 和 Gee, 1981)。混合不均匀的高粘度肠道食糜,降低营养物质在肠道内的扩散速度,妨碍食糜 内小分子糖、 氨基酸和其它主要养分向肠粘膜的移动(Fengler 和 Marquardt, 1988b)。 Schneeman 等(1982)在小鼠上证实,麸皮促进了小肠粘液的分泌,而这种粘液使不动水层增厚,从而延长养 分通过粘膜水层进入消化道粘膜血管与淋巴管的运输距离,影响营养物质的吸收转运。 毫无疑问,富含 NSP 的日粮饲喂肉仔鸡时,食糜粘度可能增加,家禽的生产性能降低。但是, 这不是食糜粘度抑制消化、 降低生产性能和饲料转化率的直接证据。 根据 NSP 其它可能的作用, 描述 NSP 的抗营养作用仅仅是增加食糜粘度可能过于简单。但在研究机理时,又很难去除粘度 和溶解度的影响。 4.2 NSP 阻碍营养物质释放 NSP 是细胞壁的主要成分,不能被消化酶水解,大分子消化酶也不能通过细胞壁进入细胞内, 因而对细胞内容物形成了一种包被作用(刘强,1998)。谷物细胞壁中内胚乳的 NSP 限制了消 化酶接近营养物质(Hesselman 等,1986)。大麦的主要营养物质(淀粉、蛋白质等)由大麦 胚乳细胞壁包围着, 一葡聚糖、 β 阿拉伯木聚糖构成大麦胚乳细胞壁的主要成分(Aran 等, 1989)。 大麦本身所具有的以及单胃动物肠道微生物分泌的 β 一葡聚糖酶、阿拉伯木聚糖酶不足以降解 胚乳细胞壁中的 β 一葡聚糖和木聚糖。因此当动物采食大麦日粮时,β 一葡聚糖、木聚糖等成为 了消化酶对大麦营养物质进行消化的物理性障碍(Bedford 和 Classen, 1992)。 4.3 NSP 影响消化酶活性,刺激消化器官代偿性增大 β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖也可直接与肠道中胰蛋白酶、脂肪酶等消化酶络合,降低消化酶的活性 (ikeda 和 Kusan, 1983). Isaksson 等(1982)在体外试验中发现 SNSP 降低脂肪酶、淀粉酶和胰 蛋白酶的活性。在肉鸡上的试验也证实了大麦饲料降低了肠道内容物中淀粉酶和脂肪酶的活性。 刘强(1998)发现小麦 SNSP 对消化酶活性大小的影响次序为:淀粉酶>脂肪酶>蛋白酶。淀粉酶 的活性依赖于 Ca2+存在,有些 NSP(特别是胶质)可强烈地结合阳离子,因此可能抑制淀粉酶的 活性。SNSP 既可直接抑制 α 一淀粉酶的活性,也可通过与 α 一淀粉酶竟争 Ca2+,间接抑制 α 一淀粉酶的活性,但直接抑制是主要的,SNSP 对 α 一淀粉酶的抑制类型为竞争性抑制。 采食大麦的动物对营养成分的消化不充分, 可刺激动物代偿性地大量分泌消化液, 导致动物胰脏、 肝脏的增生与肥大,内源性氮的损失增加(Almirall 等,1995)。日粮中加入 NSP 显著增加水、蛋 白质(Choct 和 Annison, 1990, 1992)、电解质(Johnson 和 Gee, 1981)和脂类的内源分泌。由于 代谢补偿作用,从而显著增加蛋白质、脂类、电解质等内源物质的分泌(Low,1989),降低它们在 体内的贮存(Irish 和 Balnave, 1993)。 Ikegami 等(1990)报道长期饲喂含有粘性多糖的日粮可增 加消化液的分泌,导致大鼠消化系统显著的适应性变化。并以消化器官的增大为特点。 NSP 可以和生理活性物质结合。Vahouny 等(1981)指出,某些 NSP 能够结合胆汁盐、脂类和胆 固醇,从而影响小肠中脂类代谢。SNSP 能与胆汁酸结合,限制胆汁酸的作用,显著增加粪中胆 汁酸的排出量。戊聚糖和 β 一葡聚糖能降低脂肪的消化与吸收,特别是引起长链饱和脂肪酸吸

收不良,这种影响作用在饲喂大麦日粮和黑麦日粮时均有发生(Campbell 等,1983),而对不饱 和脂肪酸无显著影响。 一葡聚糖可导致雏鸡维生素 D 的吸收障碍(Bengtsson 和 Aman, 1990)。 β 4.4 促进肠道内有害菌过度增殖,损害肠道粘膜正常形态 养分的消化吸收不良可导致营养物质在肠道内蓄积, 富含养分的食糜是细菌理想的培养基。 饲喂 小麦、 大麦、 黑麦日粮的动物肠道内活菌数量显著增加(Campbell 等, 1986; Wangner 等, 1978)。 大量有害微生物的增殖,会产生许多酸性物质,改变肠道 pH 环境,从而影响消化酶最佳效应的 发挥,同时微生物消耗大量营养物质,降低营养物质的利用率。大量繁殖的病原菌还可导致畜禽 腹泻。Wagner 和 Thomas (1977)报道,当用黑麦喂鸡时,鸡的生长抑制与后肠道内产生大量产 气产丁酸的生孢梭菌属厌氧微生物有关。当家禽消化高水平阿拉伯木聚糖和 β 一葡聚糖时,部 分多糖在上段消化道溶解,并移至下部肠道,成为厌氧微生物发酵增殖的碳源。某些生孢梭菌属 在肠道内产生毒素,从而抑制鸡的生长。Campbell 等(1993)指出,分解胆汁盐可能是这些微生 物另一种有害的影响。因此,消除这些微生物可缓解 NSP 的抗营养作用,增进家禽健康,增加 养分的利用率。 一些研究报道 SNSP 也会影响肠道微生物区系(Choct 等,1996; Smits 等,1998; Danicke 等, 1999)。肠内微生物过多也会刺激肠壁,并使之增厚,同时损伤肠壁(Ikegami 等,1990; Vveros 等,1994),进一步降低肠道对养分的吸收。因此,戊聚糖的抗营养作用可通过肠道微生物区系 来解释,粘度增加导致食糜存留时间的延长,从而增加了肠道内微生物活性(Choct 和 Annison,1992)。肠道微生物在 0-3 周龄可能没有完全发育,或不能足以适应小麦戊聚糖的抗营 养作用(Choct 和 Annison, 1992),但 4-6 周龄肠道微生物更能适应饲料成分,故获得较高的体 重和日增重。一些饲料添加剂,如抗生素和粘土,可部分克服 SNSP 的有害作用。在日粮中添 加抗生素调节单胃动物肠道内的微生物区系,以消除 NSP 的抗营养作用(Tomas 等,1979)。己 经证实肉仔鸡黑麦日粮中添加抗生素,显著提高了肉仔鸡的生产性能(MacAulife 和 McGinnis, 1971; Misir 等,1978a,b),改变了管腔内和粘附的微生物区系以及微生物活性(Wagner 和 Thomas, 1978;Untawale 等,1979)。 Adam 等(2001)研究发现全小麦粉能够显著影响盲肠短链脂肪酸(特别是丁酸)的浓度,是有效的 胆固醇降低剂。一般认为,燕麦、黑麦和大麦产品是有效的胆固醇降低剂(Bourdon 等,1999). 几个原因可解释日粮纤维降低胆固醇的影响,如胃排空速度的减慢,胆汁酸吸收和代谢的修饰, 脂肪吸收和代谢的干涉,结肠内纤维发酵产生的短链脂肪酸(SCFA),肝脏 LDL 受体的调节,胰 岛素或其它激素的血浆浓度或对组织的敏感性。 4.5 β 一葡聚糖和戊聚糖的含量直接影响到饲料中的表观代谢能 不同麦类饲料的 AME 变化幅度很大。 Sibbald 等(1962),Schuaier 和 McGinnis (1967), Davidson 等(1978)指出不同小麦 AME 值的变化幅度很大,其范围为 12.1-16.6 MJ/kg. Wiseman (1990) 报道欧洲五个小麦品种的 AME 值的变化范围为 13.04-15.32 MJ/kg。Annison (1993)在 1983 年 和 1987 年对澳大利亚进行的两次调查表明,大约 25%的小麦 AME 低于 13 MJ/kg DM(范围为 10.4-15.9MJ/kg DM)。 小麦和大麦的饲养价值变异的 70-80%是由于该类原料中的可溶性非淀粉多糖的变异所造成的 (韩彦明和潘启欢,2000)。Choct 和 Annison (1990)研究了 NSP 和表观代谢能的关系,发现随 着 NSP 含量的增加,表观代谢能几乎呈线性下降。Annison (1991)通过对 13 种小麦的研究,发 现水溶性阿拉伯木聚糖含量和 AME 值呈高度负相关。水溶性小麦阿拉伯木聚糖是导致肉仔鸡小 麦基础日粮 AME 值降低的主要原因。但 Nicol 等(1993)未能发现水溶性阿拉伯木聚糖和 ME 值 之间有显著相关。 Choct 和 Annison (1990)也发现大麦能值与 β 一葡聚糖、 戊聚糖含量呈高度负 相关。Maisonnier 等(2001)发现 AMEn 和增重饲料比之间有高度正相关,这说明日粮代谢能是 影响生产性能的主要因素。Annison 等(1991)发现 AME 与 SNSP(主要是阿拉伯戊聚糖)呈显著

负相关,而 AME 与碱提 NSP 或总的阿拉伯戊聚糖水平没有相关性。故推论小麦的 SNSP 具有 抗营养活性,而小麦的 INSP 对肉仔鸡可能是生物惰性的。 缺乏 NSP 分解酶时,NSP 被回肠和盲肠微生物所降解(Carre 等,1990, 1995)。细菌发酵的 终产物主要是乳酸和挥发性脂肪酸(VFA),能够给肉仔鸡提供一些能量。但能量通过 VFA 利用 的效率低于在肠道上段以葡萄糖吸收利用的效率。 随蛋白周转增加导致能量损失, 从而导致低的 AME(Nieto 等,1995)。 Choct 和 Annison (1992)发现在肉仔鸡小麦基础日粮中添加提取的阿拉伯木聚糖时,小麦 NSP 直接抑制回肠主要养分(淀粉、脂肪和蛋白)的消化率。Annison (1993)报道小麦的 AME 降低是 由于抑制了小肠上段淀粉、 脂肪和蛋白质消化的结果。 小麦能值的变化与淀粉消化率的变化紧密 相关(Mollah 等,1983; Rogel 等,1987a,b; Nicol 等,1993)。大多数报道认为淀粉消化率高于 98%(韩彦明和潘启欢,2000)。事实上,用常规粪便收集法测定的淀粉消化率的确如此。然而 Noy 和 Sklan (1995)报道的结果并非如此。尽管 4-21 日龄肉鸡的内源淀粉酶分泌量随日龄显著 增高,但回肠末端的淀粉消化率几乎不超过 85%,而且其消化率似乎不受内源淀粉酶分泌量的 影响。类似地,Choct 等(1996)报道高粱淀粉的肉鸡回肠消化率不超过 90%。小麦日粮中添加酶 制剂提高 AME 是伴随有回肠淀粉消化率的显著提高(Annison, 1992)。 大麦 β 一葡聚糖的抗营养 作用是与抑制淀粉和氮的消化率(Hesselman 和 Aman, 1986)、脂肪的吸收(Classen 等,1985) 和能量消化率(Roter 等,1989)有关。高粱基础日粮中添加小麦提取物,随添加量的增加而降低 AME 值,显著降低淀粉消化率和氮的沉积(Choct 和 Annison, 1990)。100%可消化脂肪、淀粉、 蛋白转化为 AMEn 的系数为 39.04, 17.39 和 17.29 MJ/kg (Carre 等,1995)。 肉仔鸡日粮中添加瓜儿胶(Guar Gum)后,食糜粘度的增加对脂肪消化率的影响最大,对淀粉消 化率影响最低。小麦日粮脂肪表观消化率低于玉米日粮(Maisonnier 等,2001)。小麦日粮中含 有的饱和脂肪酸低于玉米日粮(Wiseman, 1990)。另一方面,小麦日粮低的脂肪消化率也不能归 结于小麦结构的影响,因为大部分脂肪是外源添加的。 5 小结 由于肠道微生物区系和可溶性小麦阿拉伯木聚糖的互作,所以幼年肉仔鸡饲喂小麦日粮后 AME(或淀粉消化率)有一定的变异性。如果使用较大的肉仔鸡或成年鸡进行测定,则 AME 值升 高。这可能是因为降解阿拉伯木聚糖的微生物区系需要花一定的时间来建立。 非淀粉多糖表现为明显的抗营养作用, 其作用机理可能是增加了食糜粘度, 可能是束缚了养分的 释放,也可能是影响了内源消化酶的活性和消化道组织的营养分配。总之,目前尚不完全清楚, 有待于深入研究。 ?


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