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辣椒素生物合成路径及调控基因研究的最新进展


分子植物育种, 2008 年, 6 卷, 2 期, 335-340 页 第 第 第 Molecular Plant Breeding, 2008, Vol.6, No.2, 335-340

专题介绍 Review

辣椒素生物合成路径及调控基因研究的最新进展
成善汉 1* 吴艳阁 1 贺申魁 2
1 海南大学园艺园林学

院, 海口, 570228; 2 广西柑橘研究所, 桂林, 541004 * 通讯作者, chshh81@yahoo.com.cn



要 辣椒素是辣椒果实最重要的品质性状, 在食品、 医药和工业上都具有重要应用前景, 其含量高低决定

辣椒辣度大小。本文总结了辣椒素类物质积累部位及其含量的环境、 遗传影响因素, 并图示了最新辣椒素生物 合成可能的路径, 分析了辣椒素生物合成途径相关基因表达与辣味的关系, 以及控制辣椒素生物合成的关键 基因的克隆和功能鉴定情况, 最后阐明了有关辣椒素含量的 QTL 分析和分子标记研究最新进展。 关键词 辣椒素, 生物合成路径, 调控基因

Cheng Shanhan 1* Wu Yange 1 He Shenkui 2
1 College of Horticulture and Gardening, Hainan University, Haikou, 570228; 2 Guangxi Citrus Research Institute, Guilin, 541004 * Corresponding author, chshh81@yahoo.com.cn

Abstract Capsaicin is most important quality trait in the fruits of pepper and has been widely applied to food, medicine and industry. The content of capsaicin would determine the size of pungency degree of pepper. In this review, the authors summarized that where is the accumulation location of capsaicinoids and how do the environmental and genetic factors effect on the content of capsaicinoids. And also we illustrated the proposed pathway of capsaicin biosynthesis in capsaicin, analyzed the relationship between the pungency degree and expression of related genes and the research of cloning and functions of the key genes involving in the biosynthetic pathway. Finally, we reviewed the recent research progresses on QTL analysis and molecular marker linked to the content of capsaicin. Keywords Capsaicin, Biosynthetic pathway, Regulatory genes 辣椒(Capsicum annuum L.)原产于中南美洲。哥 伦布在新大陆首先发现辣椒并带回欧洲,明朝末年 传入我国。辣椒是一种风味蔬菜, 不仅可以鲜食, 而 且可以加工成辣椒酱、 辣椒粉等, 因其独特的辣味而 深受消费者欢迎。辣椒果实中的辣味主要成分是辣 椒素(capsaicin)类物质(capsaicinoids)。辣椒素类物质 不仅可以镇痛止痒、 抗炎消肿、 调节食欲、 防治风湿 等, 在医药工业中具有广泛应用; 而且对害虫具有良 好的触杀、 驱避作用, 是新型可供开发的绿色环保农 药。最新研究更是表明辣椒素能促使癌细胞凋亡, 同 时还不会伤害周围的健康细胞,有望成为下一代国 际抗癌药物的核心成分(Bates, 2007)。可见, 作为纯 目前在食品添加剂、医药产品和生物农药等方面具 有广阔的开发前景,因而培育高含量辣椒素的辣椒 对于提高辣椒的附加值具有重要意义。本文对当前 有关辣椒素及其合成路径、 基因调控等进行了综述。

1 辣椒素类物质结构尧定位及其含量影响因素
作为辣椒果实最重要的品质性状,辣椒素最早 在 1876 年被分离到。到目前为止共发现 19 种辣椒 素同系物, 统称为辣椒素类物质, 所有辣椒素类物质 都是 C9~C11 支链脂肪酸和香草基胺合成的酰氨化合 物,不同辣椒素类物质的主要差异在于脂肪侧链长 度、 是否存在双键、 分支点和相对辣度, 这些辣椒素

是辣味的主要决定因子, 其 天然、 低毒害、 无污染、 具有多种生物功能的辣椒素, 类物质中辣椒素占 69%,
基金项目: 本研究由海南省自然科学基金(80611)资助

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次是二氢辣椒素(dihydrocapsaicin)占 22%, 其余同系 物仅占少量, 羟基辣椒素是不辣的化合物(D侏az et 棕al., 2004)。此外, 在甜椒中还发现存在无辣味的类辣 椒素物质辣椒素酯 (capsiate) 和二氢辣椒素酯(dihydrocapsiate) (Kobata et al., 1998; 1999)。辣椒素酯具 有与辣椒素类物质相同的侧链脂肪酸,但芳香成分 却被香荚兰醇(vanillyl alcohol)代替(表 1)。 同位素示踪技术和高密度电子扫描显微镜研究 表明,辣椒素类物质主要在果实胎座表皮细胞的液 泡中形成,并通过子房隔膜运输到果肉表皮细胞的 液泡中积累, 因此辣椒果实中, 胎盘及隔膜组织辣椒 素物质含量最高, 果肉次之, 种子最低。
表 1 辣椒素类物质和辣椒素酯类物质结构多样性 Table 1 Structure diversity of capsaicinoids and capsinoids (D侏az et al., 2004)

生(Sudha and Ravishankar, 2002; 2003)。 遗传方面, 辣 椒品种遗传特性受起源地生态条件的影响,不同起 源地辣椒果实辣椒素含量差异很大,有辣椒素含量 也有辣度高达 15 万 SHU (scoville heat 为 0 的甜椒, unit)黄灯笼椒和 30 万 SHU 的红辣椒, 且有研究表 明辣椒果实大小与辣味性状存在显著负相关关系, 因此通过常规育种方法较难获得大果型辣味强或小 果型辣味弱的辣椒新品种。而综合研究品种、 品种环 境互作及生态环境对辣椒素含量影响发现,品种是 辣椒素含量最主要的决定因素 (Zewdie and Bosland, 2002a; 2002b)。 此外, 辣椒生长发育过程中, 过氧化物 酶和多酚氧化酶参与辣椒素的降解。

2 辣椒素生物合成途径

作为重要的次生代谢物, 同位素示踪技术表明, 辣椒素的生物合成路径由香草基胺和 C9~C10 支链脂 R 基团 辣椒素类物质 辣椒素酯类物质 肪酸两部分组成 (图 1)。芳香族氨基酸苯丙氨酸 R group Capsaicinoids Capsinoids (phenylalanine) 经 肉 桂 酸 (cinnamic acid)、 香 豆 酸 对 (coumaric acid)、 咖啡酸(caffeic acid)、 阿魏酸(ferulic acid)、 香草醛(vanillin), 最后转变成香草基胺(vanilly辣椒素 辣椒素酯 lamine), 而支链脂肪酸部分 8- 甲基 -6- 癸烯酰 CoA Capsaicin Capsiate (8-methyl-6-nonenoyl-CoA)则是由缬氨酸(valine)经 二氢辣椒素 二氢辣椒素酯 异丁酰基 CoA (isobu琢- 酮异戊烯(ketoisovalerate)、 Dihydrocapsaicin Dihydrocapsiate tyryl CoA)、脂肪酸合成循环 (fatty acid synthesis cy去甲二氢辣椒素 去甲二氢辣椒素酯 cle)、 甲基癸酸 (8-methyl-6-nonenoic acid)、 甲 88Nordihydrocapsaicin Nordihydrocapsiate 基癸烯酸(8-methylnonanoic acid)衍生而来。参与辣 高辣椒素 I 椒素合成途径中目前已知的酶有: 苯丙氨酸裂解酶 Homocapsaicin I (Pal)、 肉桂酸水解酶(Ca4H)、 对香豆酸水解酶(C3H)、 高二氢辣椒素 I 咖啡酸转甲氧基酶(COMT)、 氨基转移酶(pAMT)、 支 Homodihydrocapsaicin I 异戊酸脱氢酶(IVD)、 酮 链氨基酸转移酶(BCAT)、 茁高辣椒素域 Homocapsaicin 域 脂 酰 -ACP 合 酶 (Kas)、 基 运 载 蛋 白 (ACL)、 基 酰 酰 高二氢辣椒素域 -ACP- 硫酯酶(FAT)、 去饱和酶、 酰基 CoA 合成酶 Homodihydrocapsaicin 域 (ACS)和辣椒素合成酶(capsaicin synthase, CS)。在 合成辣椒素 ATP 和 Mg2+ 辅因子的作用下, 辣椒素合成酶催化 8Nonivamide 甲基 -6- 癸烯酰 CoA 与香草基胺合成辣椒素。此外 棕- 羟基辣椒素 的研究还表明, 苯丙氨酸、 肉桂酸、 对香豆酸、 咖啡 棕-Hydroxycapsaicin 88酸、 香草醛、 缬氨酸、 甲基癸烯酸、 甲基癸烯基 CoA 等代谢物, 同时也是蛋白质、 生物碱、 类黄酮以 果实中辣椒素积累受环境和遗传因素的影响。 及木质素的合成前体,由此辣椒素的生物合成存在 环境方面, 一般认为高温、 干旱、 光照促进辣椒素含 着与其它生物合成途径竞争共同前体的问题。可见, 量增多, 增施氮肥降低辣椒素含量(吕长山等, 2005; 辣椒素的生物合成是个复杂的过程,涉及多种代谢 王金玲等, 2005)。Ca 离子载体促进辣椒悬浮培养细 物和酶的参与。 胞总辣椒素含量增加,而钙通道调节子戊胺安和氯 丙嗪抑制辣椒素产生。水杨酸、 甲基茉莉酸单独处理 促进辣椒素的产生,但混合处理没有增加辣椒素产

3 辣椒素生物合成路径的基因表达及与辣味 关系

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图 1 辣椒素生物合成路径假设模型(Stewart et al., 2005) Figure 1 Putative model of capsaicin biosynthesis pathway (Stewart et al., 2005)

为了通过基因工程方法调控辣椒素含量,在上 述代谢路径基础上,有必要探讨辣椒素类物质生物 合成的分子机理, 克隆路径相关基因, 研究基因表达 与辣味之间的关系。 为此, Curry 等(1999)结合 cDNA 文库和差异筛选法分离了辣椒素生物合成路径基因 研究表明, 在辣椒未成熟 Pal、 Ca4h、 Comt、 pA mt, Kas、 果实胎盘组织中,这些基因的转录水平与辣度正相 关。Kim 等(2001)利用抑制差减杂交(SSH)方法获得 了 4 个与辣椒素代谢有关的基因片段,序列比对分 Kas、 乙酰基转移酶(acyl析发现, 这些片段与 pAmt、 transferase, AT)、 脂肪酸乙醇氧化酶(fatty acid alcohol 这些基因在辣椒 oxidase, FAO)序列有较高同源性, 果实胎盘中特异表达,表达水平与辣椒素积累具有 相同的模式。Aluru 等(2003)研究脂肪酸合成酶复合 物组成因子与辣味关系也表明, A cl、 和 A T3 Kas、 Fat 基因转录与辣味正相关。 Prasad 等(2006a)则证明 Kas

8基因直接与辣椒素积累相关, 甲基癸酸含量在决 定辣椒素产生时起关键作用。 为排除转录后、 翻译水平和翻译后蛋白裂解对辣 味相关基因表达的影响, 等(2006)采用 2-DE、 Lee 高 通量图像分析、侯选蛋白挑选、 LC-ESI-MS/MS 等蛋 白质组学方法, 研究了辣味和无辣味辣椒果实胎盘组 织抽提物蛋白质表达之间的差异,结果表明 22 个蛋 白点在辣味辣椒中强烈表达, 包含 8 个种类(表 2)。 尽管在辣椒素生物合成路径中与辣味有关的表 达基因很多, 但因辣椒转基因体系还很不稳定, 很多 基因的功能难以直接证实, 加之辣椒素类物质含量可 能是多基因控制性状, 因而通过转基因手段调节辣椒 素含量还很困难。 为了找出辣椒素含量关键调控因子, 等 Lee (2005) 通过 SCAR 标记研究发现,无辣辣椒缺乏 C 同源搜索 基因。Stewart 等(2005)克隆了该基因 A T3,

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表 2 辣味和非辣味辣椒花后 30 d 果实胎盘 RNA、 蛋白质表达差异 Table 2 Differential expression of RNA and protein in the placental tissue from non-pungent and pungent peppers 30 d after flowering 蛋白质种类 Protein 辣味辣椒 Pungent pepper 病程相关蛋白 10 (PR 10) Pathogenesis-related Protein 3- 磷酸甘油醛脱氢酶 Glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase 假定氨基转移酶 pAmt putative aminotransferase; 硫氧还蛋白(Trx) Thioredoxins 茁- 羟脂酰 ACP 脱水酶 茁-hydroxyacyl-ACP dehydratase 3茁- 羟基类固醇脱氢酶 + + + + + + + + + + + + 正相关 Positive correlation 不能确定 Nnknown Nnknown 正相关 Positive correlation Kas 正相关 Positive correlation BJ02 不能确定 Nnknown 不能确定 + 转录水平表达差异 无辣味辣椒 蛋白质表达差异 辣味辣椒 + + 无辣味辣椒 与辣味关系 pungent 不能确定 Nnknown 不能确定 Nnknown

Expression difference of transcription level Expression difference of protein level Relation with Non-pungent pepper Pungent pepper Non-pungent pepper

3茁-Hydroxysteroid dehydrogenase

注: 辣味与无辣味辣椒间表达水平, (+, +): 有差异; (-, -): 无差异(Lee et al., 2006)

Note: Expression in non-pungent and pungent peppers, (+, +): Difference; (-, -): No difference (Lee et al., 2006)

发现该基因编码暂时性的乙酰基转移酶,定位在辣 椒第二染色体。分析辣味和无辣味辣椒品种发现, 正 是乙酰转移酶基因启动子和第一外显子 2.5 kb 片段 的缺失导致没有辣味。病毒诱导基因沉默更是表明, 在辣味辣椒中 A T3 基因沉默导致辣椒素类物质积累 下降,说明 A T3 可能是辣椒素生物合成路径的关键 基因。然而乙酰基转移酶在辣椒素生物合成路径中 的精确功能仍不明确,且其它能产生乙酰基转移酶 的生物如草莓, 却不能产生辣味, 这可能与乙酰基转 移酶的多样性有关,也为 A T3 基因的真正功能提出 质疑。为此, Prasad 等(2006a; 2006b)则采用纯化分离 通过 蛋白质的方法分离到了辣椒素合成酶(CS)蛋白, 测定 N- 末端序列方法获得 CS 基因的全长 cDNA。 研 CS 究发现, 活性与基因型特异性辣椒辣味正相关, 免疫 方 法 证 实 CS 特 异 性 定 位 到 辣 椒 果 实 胎 座, Western 杂交分析表明在辣椒果实发育阶段 CS 水平 与辣椒素积累同时增加。 CS 基因异源表达蛋白对 且 天然 CS 蛋白底物具有更高的特异性, 说明分离到的

CS 即为辣椒素合成酶基因。比较 CS 和 A T3 序列发 现同源性不高,进一步证实了 A T3 基因不是辣椒素 生物合成关键调节因子。

4 辣椒素生物合成关键基因的分子标记辅助 研究
早期的遗传学研究证实, 不管辣椒基因组是否存 在其他位点影响辣椒辣味, 在纯合隐性条件下单一显 性基因 C(Pun1)导致辣椒辣味的缺乏。Blum 等(2002) 通过辣味辣椒与无辣味辣椒杂交结合 RFLP、 CAPS 方法, 确定 C 基因位于染色体 2, 并产生了与 C 基因 紧密连锁的 3 个 RFLP 标记和 1 个离 C 位点 0.4 cM 的 SCAP 标记。此后, Blum 等(2003)还通过辣椒基因 分子作图方法和 QTL 分析证实一主要 QTL 位点 cap 负责不同环境辣椒 34%~38%辣味的变化,该位点位 于第七染色体。 但该方法采用的是种内无辣味的辣椒 和强辣味辣椒杂交产生的后代, 筛选高辣和低辣群体 的多态性进行群分法作图, 检测的是主要 QTL 位点,

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对具有更多微效影响的位点不敏感, 且没有与位点连 锁的控制辣椒素生物合成路径和含量的结构基因被 发现, 因而 cap 可能是辣椒素生物合成路径的调节子 或仍然未知的结构基因。 辣椒素类物质含量是一个可遗传的数量性状, 受 遗传、 环境因素的影响。 为了全面分析辣椒中辣椒素类 物质生物合成的遗传控制, Ben-Chaim 等(2006)将低辣 大果型 NuMex RNaky (C. annuum cv.) 与高辣小果型 BG2814-6 (C. frutescens)进行杂交, 分析了辣椒素含 量、 二氢辣椒素含量、 去甲二氢辣椒素含量、 总辣椒素 类似物含量、 辣椒素 / 二氢辣椒素含量和果重等 6 个性 状,构建了包括 SSR、 AFLP、 RFLP 共 728 个标记和侯

选基因 pAmt、 COMT、 Bcat 并覆盖全基因组的分子图 谱, 结果证实了 6 个不同的主效 QTL 影响辣椒素类物 质含量, 分别位于染色体 3 (cap3.1, total3.1), (cap4.1, 4 dhc4.1, total4.1; cap4.2, dhc4.2, total4.2) 和 7 (ndhc7a.1; cap7.1, dhc7.1, total7.1; cap7.2, dhc7.2, total7.2), 另外有 两个果实重量相关 QTL 定位在染色体 2 (fw2.1) 和 3 (fw3.1) (图 2)。分析表明, 辣椒素类物质含量表型变化 主要贡献(24%~42%)来自于主效 QTL 位点 cap7.1 和 定位于染色体 2 无主效作用的标记(NP0326)间的二基 因作用,而 QTL 位点 cap7.2 很可能是 Blum 等(2003) 证实的对辣椒素类物质含量有显著影响的 cap。此外, 结果还说明辣椒辣味与果重没有直接的关系。

图 2 辣椒 FA03 群体的连锁图谱, 连锁群左边实心竖线表示 QTL 位点, 右边表示标记名称 Figure 2 Linkage map of the FA03 population, marker names and QTL designations are located to the right and left, respectively

总之, 辣椒素作为辣椒重要品质性状和医药、 工 业的重要原料,对其生物合成路径以及相关基因的 表达、辣椒素含量的分子标记研究等都取得了重要 进展。但目前的研究还没有明确辣椒素生物合成路 径的调控机制, 包括关键基因的定位、 克隆和调控的 分子机理,相关基因启动子的分离和调控作用。此 外, Ben-Chaim 等(2006)发现的二基因作用类型可能 给传统育种程序造成相当大的失败,对这种特异作 用的了解将有助于复合遗传性状的遗传分析。文章 中提到的 QTL 位点进一步通过图位克隆法获得相

关基因并进行功能鉴定,对辣椒素这种复杂性状的 常规和分子育种都有重要意义。

参考文献
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分子植物育种 Molecular Plant Breeding Research Communications, 347(1): 323-329 pepper fruit development, Proteomics, 6(19): 5248-5259 Lv C.S., Wang J.L., and Yu G.J., 2005, Effects of nitrogen fertilizer in capsaicin content of pepper fruits, Changjiang Shucai (Changjiang Vegetable), 7: 46-47 (吕长山, 王金玲, 于广建, 2005, 氮肥对辣椒果实中辣椒素含量的影响, 长江蔬菜, 7: 46-47) Prasad B.C.N., Gururaj H. B., and Kumar V., 2006a, Influence of 8-Methyl- nonenoic acid on capsaicin biosynthesis in in V ivo and in-V itro cell cultures of Capsicum Spp., J. Agric. Food Chem., 54(5): 1854-1859 Prasad B.C.N., Kumar V., Gururaj H.B., Parimalan R., Giridhar P., and Ravishankar G.A., 2006b, Characterization of capsaicin synthase and identification of its gene (csy1) for pungency factor capsaicin in pepper (Capsicum spp.), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 133(36): 13315-13320 Stewart C., Jr Kang B.C., Liu K., Mazourek M., Moore S.L., Yoo gene for pungency in pepper encodes a putative acyltransferase, The Plant Journal, 42(5): 675-688 Sudha G., and Ravishankar G.A., 2002, Influence of calcium channel modulators in capsaicin production by cell suspension cultures of Capsicum frutescens Mill., Current Science, 83(4): 480-484 Sudha G., and Ravishankar G.A., 2003, Influence of methyl jasmonate and salicylic acid in the enhancement of capsaicin production in cell suspension cultures of Capsicum frutescens Mill., Current Science, 85(8): 1212- 1217 Wang J.L., Lv C.S., and Yu G.J., 2005, Effects of light on capsaicin content of hot pepper fruits in storage, Zhongguo Nongxue Tongbao (Chinese Agricultural Science Bulletin), 21 (9): 96-98 (王金玲, 吕长山, 于广建, 2005, 光对储存期辣椒果实 辣椒素含量的影响, 中国农学通报, 21(9): 96-98) Zewdie Y., and Bosland P.W., 2000a, Capsaicinoid inheritance in an interspecific hybridization of Capsicum annuum x C. chi原 nense., J. Am. Soc. Hort. Sci., 125: 448-453 Zewdie Y., and Bosland P.W., 2000b, Evaluation of genotype, environment, and genotype-by-environment interaction for capsaicinoids in Capsicum annuum L., Euphytica, 111: 185-190 E.Y., Kim B.D., Paran I., and Jahn M.M., 2005, The Pun1

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