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两个新的水稻叶色突变体形态结构与遗传定位研究


中国农业科学 2010,43(2):223-229 Scientia Agricultura Sinica

doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.02.001

两个新的水稻叶色突变体形态结构与遗传定位研究
张力科 ,李志彬 ,刘海燕 ,李如海 ,陈满元 ,陈爱国 ,钱益亮 ,华泽田 , 高用明

, 1 1,3 朱苓华 ,黎志康
(1 中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081;2 辽宁省稻作研究所,沈阳 110101;3 International Rice Research Institute, DAPO Box7777, Metro Manila, Philippines)
1 2 1 2 1 2 1 2 1

摘要: 【目的】对 2 个新的水稻叶色突变体进行形态结构与遗传分析,并且初步定位这 2 个突变基因。 【方法】 在水稻育种材料中分别发现了一株白色条纹叶突变体和一株黄叶突变体,经多代自交已形成稳定的突变系。对突 变体的主要形态特征与叶绿素组分等进行分析,观察叶绿体的超微结构,并以这 2 个突变系杂交产生的 F2 群体作 为定位群体,应用 SSR 标记对突变基因进行初定位。 【结果】与其野生型相比,白色条纹叶突变体的单株穗数减少 12.86%,生育期延长 11.27%,黄色叶突变体的株高降低 31.08%,千粒重减少 14.55%,生育期延长 17.86%,并且 2 种突变体的叶绿素含量都显著低于其野生型。电镜观察结果表明:2 种突变体的类囊体结构异常,与野生型水稻 相比,黄色叶突变体的类囊体片层数变少,白色条纹叶中条纹部分的类囊体片层结构几乎消失,正常绿色部分的 类囊体结构没有变化。遗传分析表明:这 2 种突变性状均受 1 对隐性核基因控制,位于不同染色体上,将突变基 因暂时命名为 st9(t)(stripe)、chl12(t) (chlorophyll-deficit)。将 st9(t)定位到第一染色体短臂最末端,与 分子标记 RM1331 相距 9.6 cM, 且与标记 RM3252 等共分离; chl12(t)定位到第三染色体短臂, 将 与分子标记 RM411、 RM8208 之间的遗传距离分别是 1.2、5.1 cM。 【结论】发现了 2 个叶色突变新基因,为下一步的基因克隆与功能分 析奠定了基础。 关键词:水稻;白条叶突变体;黄色叶突变体;遗传分析;基因定位

Study on Morphological Structure and Genetic Mapping of Two Novel Leaf Color Mutants in Rice
ZHANG Li-ke1, LI Zhi-bin2, LIU Hai-yan1, LI Ru-hai2, CHEN Man-yuan1, CHEN Ai-guo2, QIAN Yi-liang1, HUA Ze-tian2, GAO Yong-ming1, ZHU Ling-hua1, LI Zhi-kang1,3
(1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 2Liaoning Rice Research Institute, Shenyang 110101; 3International Rice Research Institute, DAPO Box7777, Metro Manila, Philippines)

Abstract: 【Objective】 The objective of this study is to analyze the morphological structure, chlorophyll components, chloroplast ultrastruture and map genes underlying the two novel leaf color mutants in rice. 【Method】 A white stripe leaf mutant and a yellow leaf mutant were found in rice breeding materials. The main agronomic character and chloroplast ultrastructure of the mutants were observed. The mutant genes was mapped with SSR markers and F2 mapping population of the cross between the two mutant lines. 【Result】 Compared to their wild-type, the panicles per plant of the white stripe leaf mutant decreased by 12.86%, and the growth duration increased by 11.27%; the plant height of yellow leaf mutant decreased by 31.08% and the growth duration increased by 17.86%, and the photosynthetic pigment contents of both mutants were significantly lower than their wild-type. The result of electron microscope observation showed that the grana structures were unnormal in both mutants. The genetic analysis indicated that the white stripe leaf mutant was controlled by a recessive nuclear gene located on the tip of the short arm of rice

收稿日期:2009-05-15;接受日期:2009-06-12 基金项目:国际先进农业科学技术计划( “948”计划)项目(2006-G1(A)) 作者简介:张力科,硕士研究生。共同第一作者李志彬,硕士研究生。通信作者高用明,研究员,博士。E-mail:irriygao@126.com。华泽田,研究 员,博士。E-mail:hzetian@yahoo.com.cn

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chromosome, 9.6 cM from marker RM1331, named st9(t)(stripe) here, and the yellow leaf mutant was controlled by another recessive nuclear gene, mapped on the short arm of rice chromosome 3, within the interval between markers RM411 (1.2 cM) and RM8202 (5.1 cM) named chl12(t) (Chlorophyll-deficit). 【Conclusion】 The two novel mutant genes were mapped, which laid a good foundation for fine mapping, cloning and functional analysis of the mutant genes. Key words: rice; white stripe-leaf mutant; yellow-leaf mutant; genetic analysis; mapping

0

引言
【研究意义】水稻叶色突变是一种比较常见的突

1.2 主要农艺性状考察与遗传分析 WG206 柱头小,不外露,异交率极低。为了更好 地在育种上应用,可以通过与高柱头外露材料杂交来 培育 WG 高柱头外露材料。笔者用白色条纹突变体 WG206 与高柱头外露材料 G99B、G60 杂交,在沈阳 种植。同时,为了提高基因定位的效率,用 WG206 与黄色突变体 YZ138 杂交,在北京种植。田间管理同 一般大田管理。调查突变株系的株高、生育期等主要 农艺性状,并对各杂交组合的 F1、F2 群体的叶色分离 比进行统计分析。 1.3 叶绿素含量的测定 分蘖期时,在相同叶位取突变株和其野生型姊妹 系的叶片, 剪成 2—3 mm 细丝, 60—65℃下用 95% 在 的乙醇浸泡 0.5—1 h,然后用分光光度法进行叶绿素 含量的测定[22]。 1.4 突变体电镜观察 扫描电镜观察:灌浆期取突变株和其野生型姊妹 系的叶片,剪成 0.5 cm×1 cm 的矩形小块,放入 3% 的戊二醛固定液进行固定,然后脱水、干燥、喷漆, 最后用扫描电镜(日立 S-570)进行叶片横切观察。 透射电镜观察:灌浆期取突变株和其野生型姊妹 系的叶片,用刀片切成 1 mm×2 mm 的矩形小块,其 中白色条纹突变体的叶片要分别取白色条纹部分和正 常绿色部分,放入 3%的戊二醛固定液进行固定,脱 水后用环氧树脂进行包埋,然后用超薄切片机莱卡 EM UC6 进行切片,最后用投射电镜(日立 H-7500) 进行叶绿体超微结构观察。 1.5 定位群体构建和 DNA 的提取 白色条纹突变体 WG206 与黄色突变体 YZ138 杂 交产生的 F2 群体作为定位群体,采用 CTAB 法[23]分 单株提取所有叶色突变株的 DNA。 1.6 突变基因的定位 取 50 株白色条纹突变体单株的 DNA 等量混合, 构建 WG206 DNA 池,同样方法构建 YZ138DNA 池, 利用构建的极端个体 DNA 池来确定控制突变性状的 基因在染色体上的大概目标区段;然后在目标区段内 加密 SSR 标记,分析 F2 定位群体中的所有 185 个隐

变性状,突变基因往往直接或间接影响叶绿素的合成 和降解,从而影响水稻光合作用,造成植株减产甚至 死亡。通过叶色突变体来定位和克隆与水稻光合作用 相关的新基因,并研究其功能,对阐明光合调控机制 和利用基因工程提高水稻的光合能力,培育高光效水 稻,从而增加水稻产量具有重要的理论意义和应用价 值。另外,水稻叶色突变体还可以作为一种标记性状 应用于杂交水稻种子生产 。【前人研究进展】叶绿 素突变的研究开始较早, 20 世纪 30 年代就有报道, 在 迄今已在水稻 、大豆 、玉米 、大麦 、小麦 、 番茄 、烟草 等很多植物上均发现了叶绿素突变体。 有关水稻叶色突变体的遗传分析和分子定位,国内外 有较多报道。已有研究表明,水稻叶色突变性状多受 而由显性基因控制或是细胞 1 对隐性核基因控制[9-18]。 质基因控制的叶色突变性状非常少见
[19-20] [7] [8] [2] [3] [4] [5] [6] [1]

。水稻叶色

突变基因在染色体上的分布比较广泛。 目前, 1—8、 第 10 及 11 号染色体上都发现了叶色突变基因。迄今, 国内外已经报道了大约 70 个水稻叶绿素合成缺陷 突变基因
[21]

。【本研究切入点】本研究利用在育种材

料中发现的 2 个新的水稻叶色突变体,对其进行遗 传分析、主要农艺性状的考察和生理形态的观察。 【拟解决的关键问题】对控制突变性状的基因进行定 位,为相关基因的克隆、基因功能研究及育种应用奠 定基础。

1

材料与方法
水稻白色条纹叶突变系是在(珍珠粳/8467//辽粳

1.1 供试水稻材料 294///B9)后代中选育的保持系 95B 中分离出来的突 变体,经多代自交已经育成稳定的白色条纹叶材料, 定名 WG206,其野生型姊妹系定名为 G206。黄色突 变系是在 2002 年在秋光/Y16B 后代中选择的 061Z138 分离出来,经多代自交已形成稳定的突变系,定名为 YZ138,其野生型姊妹系定名为 Z138。

2期

张力科等:两个新的水稻叶色突变体形态结构与遗传定位研究

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性突变单株,用极端个体分组—隐性群体定位法定位 突变基因[24],确定突变基因与连锁标记的距离。SSR 引物由上海生物工程公司合成。PCR 采用郑景生等[25] 报道的方法并略作改动。

2

结果
白色条纹突变体 WG206 的主要形态特征是:水
1:Z138;2:YZ138;3:G206;4:WG206。a:正常绿色叶片;b: 黄色突变体叶片;c:白条突变体叶片 1: Z138; 2: YZ138; 3: G206; 4: WG206. a: Wild-type leaf; b: Leaf of YZ138; c: Leaf of WG206

2.1 突变体的生理形态特征及主要农艺性状观察 稻叶片沿着叶脉方向呈条状白斑,全生育期表达,在 3 叶期就可以明显的与绿叶稻区分, 分蘖减少 (图 1) 。 黄色叶突变体 YZ138 的主要形态特征是叶片发黄, 整 个生育期都可以明显地与正常绿色水稻区分,植株变 矮(图 1)。具体的农艺性状见表 1,WG206 与其野 生型姊妹系相比,株高、穗长、千粒重、结实率等性 状差异不大, 但是 WG206 的单株穗数减少了 12.86%, 生育期延长了 11.27%。YZ138 与其野生型姊妹系相 比,穗长、结实率、单株穗数等性状差异不大,但是 YZ138 的株高降低了 31.08%, 千粒重减少了 14.55%, 生育期延长了 17.86%。 在分蘖期对 2 种突变体及其野生型姊妹系的叶绿
表1
性状 Trait 株高 Plant height (cm) 生育期 Growth duration (d) 穗长 Panicle length (cm) 结实率 Seed setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 单株穗数 Panicles per plant 叶绿素 a Chl a 叶绿素 b Chl b 类胡罗卜素 Car 96.00 158 13.39 0.91 23.65 12.20 5.05±0.57 1.28±0.30 1.44±0.11

图1 Fig. 1

突变体与其野生型姊妹系的植株形态 Plant phenotype of the mutants and their wild-type

素含量进行了测定。从表 1 可以看出,2 种突变体的 叶绿素含量与其野生型姊妹系相比较都有明显下降, WG206 的叶绿素 a、叶绿素 b、类胡罗卜素的含量较 其野生型姊妹系分别下降了 22.90%、 37.56%、 12.20%, YZ138 的叶绿素 a、 叶绿素 b、 类胡罗卜素的含量较其 野生型姊妹系分别下降了 84.63%、78.50%、79.12%。

突变体与其野生型姊妹系的主要农艺性状及叶绿素组分含量的比较 Comparison of major agronomic traits and photosynthetic pigment contents between the mutants and their wild-type
WG206 G206 (Wild) 96.67 142 14.14 0.92 24.40 14.00 6.55±0.82 2.05±0.37 1.64±0.34 比野生型增减 Compared with wild (%) -0.69 11.27 -5.30 -1.08 -3.07 -12.86 -22.90 -37.56 -12.20 62.30 165 12.70 0.84 18.20 16.00 0.99±0.17 0.46±0.12 0.38±0.10 YZ138 Z138 (Wild) 90.40 140 13.40 0.90 21.30 16.50 6.44±0.57 2.14±0.34 1.82±0.17 比野生型增减 Compared with wild (%) -31.08 17.86 -5.22 -6.67 -14.55 -2.86 -84.63 -78.50 -79.12

Table 1

2.2 突变体的电镜观察 灌浆期取突变株和野生型姊妹系的叶片,制样后 用扫描电镜 (日立 S-570) 和透射电镜 (日立 H-7500) 进行叶片横切观察和叶绿体超微结构观察。 结果表明, 2 种突变体与其野生型姊妹系的叶片横切结构并无显 著差异(图 2-A,图 2-B,图 2-C)。但是叶绿体结构 发生了很大变化,正常的叶绿体中,基粒结构正常,

类囊体片层清晰(图 2-D);YZ138 的基粒结构变模 糊,类囊体片层变少(图 2-E);WG206 叶片中白色 条纹部分的基粒结构消失,只能观察到基质片层结构 (图 2-F) 正常绿色部分的类囊体结构正常 , (图 2-G) 。 这说明这 2 种突变体的叶色变异都与类囊体结构发育 异常有关。 2.3 突变体的遗传分析

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A:野生型叶片横切结构;B:YZ138 的叶片横切结构;C:WG206 的叶片横切结构;D:野生型叶片叶绿体超微结构;E:YZ138 叶绿体超微结构; F:WG206 叶片中白色条纹部分的叶绿体超微结构;G:WG206 叶片中绿色部分的叶绿体超微结构 A: Leaf cross-section of wild-type; B: Leaf cross-section of YZ138; C: Leaf cross-section of WG206; D: Chloroplast ultrastructure of wild-type; E: Chloroplast ultrastructure of YZ138; F: Chloroplast ultrastructure of the mutant parts of WG206; G: Chloroplast ultrastructure of the green parts of WG206

图2 Fig. 2

突变体的电镜观察

Electron microscope observation of mutant

对各杂交组合的 F1 和 F2 群体的叶色分离情况进 行统计分析 (表 2)结果表明, 。 白色条纹突变体 WG206 与 G99B 和 G60 杂交 (WG206 分别做父本与母本) 的 并且 F2 中正常植株与突变植株分 F1 全是正常的绿色, 离比符合 3﹕1 的比例(χ
2 0.01=6.63),说明白色条纹

利 用 白 色 条 纹 突 变 体 WG206 与 黄 色 突 变 体 首先选用均 YZ138 杂交产生的 F2 群体作为定位群体, 匀分布在水稻 12 条染色体上的 876 对 SSR 标记,用 极端个体分组——隐性群体定位法定位突变基因。用 这种方法将 st9(t)和 chl12(t)分别定位到第一染色体和 第三染色体上,分别与标记 RM1331 和 RM411 等连锁 (图 3-A,图 3-B,图 3-D,图 3-E)。在 RM1331 和 RM411 附近寻找新的具有多态性的 SSR 标记,然后 用这些标记分析所有隐性突变个体,其中黄色突变隐 性单株 86 株,白色条纹突变隐性单株 79 株。最后将 白条突变基因 st9(t)定位到第一染色体短臂最末端, 与 标记 RM1331 的遗传距离为 9.8 cM, 并且与标记 M3252 等标记紧密连锁(没有发现重组单株),见图 3-F。

性状是由 1 对隐性的核基因控制。白色条纹突变体 WG206 与黄色突变体 YZ138 杂交的 F1 群体的叶色全 部是正常的绿色,并且 F2 中正常植株与黄色突变植 株、白条突变植株的分离比为:319﹕95﹕101,符合 3﹕1﹕1 的比例(χ
2 0.01=9.21,v=2)。这证明了黄色突

变性状也是由 1 对隐性核基因控制,且与控制白色条 纹性状的基因不等位。 2.4 突变基因的分子定位
表2 突变体的叶色分离分析

Table 2
组合类型 Cross type

Segregation of leaf color in F1 and F2 population of the crosses between two mutants and normal rice lines
总株 Total number of plants 874 650 523 全绿 All green 全绿 All green 全绿 All green F1 绿 Green 659 514 319 F2 白 White 215 136 95 黄 Yellow 101 分离比 Segregation ratio 3﹕1 3﹕1 3﹕1﹕1 卡方 χ2 0.07 5.76 2.28

WG206/G99B G60/WG206 WG206/ YZ138

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1:WG206;2:YZ138;3:WG206 DNA 池;4:YZ138 DNA 池。A:与 chl12(t)连锁的标记 RM411;B:与 st9(t)连锁的标记 RM1331;C:与两个 性状都不连锁的标记;D:与 chl12(t)连锁的标记 RM411;E:与 st9(t)连锁的标记 RM1331;F:与 st9(t)紧密连锁的标记 RM3252;*:重组株 1: WG206; 2:YZ138; 3: WG206 DNA pool; 4: YZ138 DNA pool. A: Marker linkage with st9(t); B: Marker linkage with chl12(t); C: Marker unlinkage with st9(t) and chl12(t); D: RM411; E: RM1331; F: RM3252; *: Exchange plant

图3 Fig. 3

SSR 标记电泳图片

Electrophoresis image of SSR markers

值为 319﹕95﹕101﹕8,卡方值为 20.92,并不符合 9﹕3﹕3﹕1 的理论比值(χ20.01=11.34,v=3)。但是, 正常绿色植株与黄色突变植株、白条突变植株的比值 却符合 3﹕1﹕1 的理论分离比。本研究中观测到的双 突变体为 8 株,远少于理论值 32.67 株,这可能因为: 双突变体不易存活,并且不易鉴定,容易把它和白条 突变和黄色突变混杂,所以实际观测到的双突变株少 于理论值。因此,可以断定白条叶和黄色叶色突变性 状都是由一对隐性的核基因控制,且位于不同染色体 上。 3.2 突变基因的定位 水稻叶色突变基因在染色体上的分布比较广泛。 目前,第 1—8、10 及 11 号染色体上都发现了叶色突
图4 Fig. 4 水稻叶色突变基因 st9(t)、 chl12(t)的染色体局部分子 标记连锁图 Molecular linkage map of st9(t) and chl12(t)

变基因。 国内外已经报道了大约 70 多个水稻叶绿素合 成缺陷突变基因。本研究利用在育种材料中发现的白 条叶片突变体和黄色叶片突变体将控制这 2 个突变性 状的基因分别定位到水稻第一染色体短臂最末端和第 三染色体短臂大约 83 cM 处。据以往的研究结果,在 水稻第一染色体上已经定位的与水稻叶片白化相关的 al8 fs2 v6 (www.gramene.org/) , 基因有 al4、 、 、 等基因 其中 al4 和 al8 的表型为完全白化,突变体只能存活 8—10 d,这与 WG206 的表型完全不同;v6 突变体的 苗期叶片几乎完全白化,移栽后转白绿色,中脉和长 出的穗子也出现白条纹,这与 WG206 的表型有点相 似,被定位在第一染色体的 149 cM 处,本研究中发 现的基因与 v6 非等位;fs2 定位在第一染色体的 0—15.1 cM 处,与本研究中定位的基因(大约 0.3 cM

将黄色突变基因 chl12(t)定位到第三染色体短臂, 位于 标记 RM411 和 PM8208 之间, 遗传距离分别为 1.2 cM 和 5.1 cM(图 4)。

3

讨论
白色条纹突变体 WG206 与黄色突变体 YZ138 杂

3.1 突变体的遗传分析 交的 F1 群体的叶色全部是正常的绿色,理论上,F2 群体中正常绿色植株与黄色突变植株、白条突变植株 及双突变株的分离比应为 9﹕3﹕3﹕1, 但是实际观测

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处)位置非常接近,但是表型有点差异,fs2 的表型为 叶片呈白色小圆点,而 WG206 呈长细的白条,所以 可以推测本研究中控制白条性状的基因为 1 个新的基 因,因为水稻叶片白色条斑基因已经报道了 8 个,所 以把此基因暂命名为 st9(t)。 水稻第三染色体上已经定 位的关于水稻叶片黄化的基因有 chl1、chl2、chl3、 OSCHLH 及 chl11(t) www.gramene.org/) 其中 chl1、 ( 。 chl3 位于第三染色体的长臂, chl2、 OSCHLH 及 chl11(t) 在遗传图谱上的位置与本研究中控制黄化突变的基因 相近,但是 chl2 的突变体到后期复绿,OSCHLH 的突 变体在 4 叶期死亡,chl11(t)的突变体的分蘖数显著减 少
[26]

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,这与本研究中的突变体 YZ138 明显不同,所以

可以推测本研究中控制黄色突变性状的基因为 1 个新 的基因,暂时命名为 chl12(t)。 值 得 注 意 的 是 , 与 st9(t) 共 分 离 的 4 个 标 记 RM3252、 RM10022、 RM10026 和 RM10027 均位于水 稻第一染色体短臂末端的克隆 AP002863 上,经过基 因预测,笔者在克隆 AP002863 上发现了 1 个与叶绿 体前体发育相关的 1 个基因 LOC_Os01g01710,其与 标记 RM10026 只相距 20 多 kb, 这个基因很可能就是 st9(t)。

4

结论
在水稻育种材料 95B 和 Z138 中分别发现了一株

贵. 水稻白色中脉 Oswm2 的遗传分析与分子标记定位. 遗传, 2008, 9(30): 1021-1026. Hu J T, Zhang J, Li Y Y, Fu C Y, Zheng J, Chen J B, Hu Y, Li S G. Genetic analysis and mapping of a rice white midrib mutant Oswm2. Hereditas, 2008, 9(30): 1021-1026. (in Chinese) [10] 李 娜, 储黄伟, 文铁桥, 张大兵. 水稻白色中脉 Oswm 突变体的 遗传分析与基因定位. 上海农业学报, 2007, 23(1): 1-4. Li N, Chu H W, Wen T Q, Zhang D B. Genetic analysis and mapping of a rice white midrib mutant Oswm. Acta Agriculturae Shanghai, 2007, 23(1): 1- 4. (in Chinese) [11] Liu W Z, Fu Y P, Hu G C, Si H M, Zhu L, Wu C, Sun Z X. Identification and fine mapping of a thermo-sensitive chlorophyll

白色条纹叶突变体和一株黄色叶突变体,突变体的一 些主要农艺性状与其野生型姊妹系相比较均有显著变 化,叶绿素含量降低;电镜观察结果表明,这 2 种突 变体的叶色变异都与其类囊体结构发育异常有关;遗 传分析表明,这 2 种突变性状均受 1 对隐性核基因控 制,且不是等位基因。用极端个体分组——隐性群体 定位法将这 2 个突变基因初分别定位到水稻第一染色 体短臂最末端和第三染色体短臂大约 83 cM 处,为今 后的基因克隆和功能研究奠定的基础。
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(责任编辑 毕京翠,李 莉)


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