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植物激素的相互作用


植物激素的相互作用

摘要:植物激素是植物生理学研究的重要部分,经过多年研究,现在基本上掌握了植物激素的结构和作用机理,根据植物激素的性质,人们合成了类似植物激素的植物生长调节剂,在生产上广泛运用,取得了巨大的经济效益和社会效益,但是植物体内往往是几种激素同时存在,共同调控着植物生长发育进程中的任何生理过程。他们之间存在可相互促进协调,也能相互拮抗抵消。因

此,我们进行实验研究,对植物激素(植物调节剂)之间的相互作用进行了总结归纳。

关键词:植物激素;生长素;赤霉素;细胞分裂素;脱落酸;乙烯;增效作用;拮抗作用



1植物激素的概要

植物激素(plant hormones)是指在植物体内合成的,可以移动的,对生长发育产生显著作用的微量有机物质。目前,在植物体内已经发现的植物激素有生长素类IAA(auxin)、赤霉素类GAs(gibberellins)、细胞分裂素类CTK(cytokinin)、脱落酸ABA(abscisin)和乙烯ETH(ethylene)。我们习惯地把他们称为经典的五大类植物激素。近几年来,发现油菜素内脂、茉莉酸、多胺和水杨酸等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用,被成为准植物激素。

1.1生长素  

1.1.1生长素的发现

C.D.达尔文在1880年研究植物向性运动时,发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响,能传到茎的伸长区引起弯曲。1928年荷兰F.W.温特从燕麦胚芽鞘尖端分离出一种具生理活性的物质,称为生长素,它正是引起胚芽鞘伸长的物质。1934年荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶,经鉴定为吲哚乙酸。

1.1.2生长素的分布

集中分布在生长旺盛、幼嫩的部位,如禾谷类的胚芽鞘,双子叶植物的茎顶端、幼叶、花粉和子房以及正在生长的果实、种子等;衰老器官中含量极少。

1.1.3生长素的运输

用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的上端向下端运输,而不能相反。这种运输方式称为极性运输。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定,如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

1.1.4生长素的作用

①促进营养器官的伸长。生长素对营养器官纵向生长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官,随着浓度升高,器官伸长递增至最大值,此时生长素浓度为最适浓度,超过最适浓度,器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不同,茎端最高,芽次之,根最低。

②促进细胞分裂和根的分化。生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂,而且生长素也能单独引起细胞分裂。生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。

③维持植物的顶端优势。正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用,这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后,侧芽大量发生。

④抑制离区的形成。叶片远轴端生长素含量高,近轴端生长素含量低时,抑制离层内纤维素酶、果胶酶的活性,因而抑制离层细胞的分离,叶片不脱落;反之,当近轴端生长素含量高,远轴端生长素含量低时,则使果胶酶和纤维素酶活性提高,促进离层的分离,致使叶片脱落。

⑤促进果实发育及单性结实。植物开花受精之后,子房中的生长素含量提高,从而促进子房及其周围组织的膨大,加速了果实的发育。如雌蕊未经受精而子房能及时获得IAA,也能诱导某些植物无籽果实的形成。如在授粉前用生长素喷或涂于柱头上,不经授粉最终也能发育成单性果实。

1.2赤霉素  

1.2.1赤霉素的发现

1926年日本黑泽在水稻恶苗病的研究中,发现感病稻苗的徒长和黄化现象与赤霉菌有关。1938年薮田和住木从赤霉菌的分泌物中分离出了有生理活性的物质,定名为赤霉素(GA)。从50年代开始,英、美的科学工作者对赤霉素进行了研究,现已从赤霉菌和高等植物中分离出60多种赤霉素,分别被命名为GA1,GA2等。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,赤霉素广泛存在于菌类、藻类、蕨类、裸子植物及被子植物中。商品生产的赤霉素是GA3、GA4和GA7。GA3又称赤霉酸,是最早分离、鉴定出来的赤霉素,分子式为C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。

1.2.2赤霉素的分布

高等植物中的赤霉素在植物组织中普遍存在,生长旺盛部位含量高,如幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。

1.2.3赤霉素的运输

赤霉素在植物体内运输时无极性,通常由木质部向上运输,由韧皮部向下或双向运输。

1.2.4赤霉素的作用

赤霉素能促进细胞的伸长和分裂,促进茎伸长生长,能部分代替光照和低温条件,促进开花,特别是一些蔬菜经过长日照处理后,赤霉素含量增加,茎秆伸长,茎尖分化花芽,随后很快开花。

1.3细胞分裂素  

1.3.1细胞分裂素的发现

这种物质的发现是从激动素的发现开始的。1955年美国人F.斯库格等在烟草髓部组织培养中偶然发现培养基中加入从变质鲱鱼精子提取的DNA,可促进烟草愈伤组织强烈生长。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分,称为激动素。它在植物中并不存在。但后来发现植物中存在其他具有促进细胞分裂作用的物质,GA3又称赤霉酸,总称为细胞分裂素。第一个天然细胞分裂素是1964年D.S.莱瑟姆等从未成熟的玉米种子中分离出来的玉米素。以后从植物中发现有十多种细胞分裂素,GA2等,都是腺嘌呤的衍生物。

1.3.2细胞分裂素的分布

高等植物细胞分裂素存在于植物的根、叶、种子、果实等部位,主要认为是分布在根尖。根尖合成的细胞分裂素可向上运到茎叶。

1.3.3细胞分裂素的运输

主要认为是在植物根部合成,并通过木质部向上运输。

1.3.4细胞分裂素的作用

绿色植物叶子衰老变黄是由于其中的蛋白质和叶绿素分解;而细胞分裂素可维持蛋白质的合成,从而使叶片保持绿色,延长其寿命。细胞分裂素还可促进芽的分化。在组织培养中当它们的含量大于生长素时,愈伤组织容易生芽;反之容易生根。可用于防止脱落、促进单性结实、疏花疏果、插条生根、防止马铃薯发芽等方面。人工合成的细胞分裂素苄基腺嘌呤常用于防止莴苣、芹菜、甘蓝等在贮存期间衰老变质。  

1.4脱落酸  

1.4.1脱落酸的发现

60年代初美国人F.T.阿迪科特和英国人P.F.韦尔林分别从脱落的棉花幼果和桦树叶中分离出脱落酸,其分子式为C15H20O4。

1.4.2脱落酸的分布

根尖的向重力性运动与脱落酸的分布有关,主要存在即将脱落或进入休眠的器官和组织中,如种子、根冠、萎嫣的叶子。

1.4.3脱落酸的作用

①抑制与促进生长,外施脱落酸浓度大时抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片的生长。浓度低时却促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴伸长,加速浮萍的繁殖,刺激单性结实种子发育。

② 维持芽与种子休眠,休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关。

③ 促进果实与叶的脱落。

④ 促进气孔关闭,脱落酸可使气孔快速关闭,对植物又无毒害,是一种很好的抗蒸腾剂。检验脱落酸浓度的一种生物试法即是将离体叶片表皮漂浮于各种浓度脱落酸溶液表面,在一定范围内,其气孔开闭程度与脱落酸浓度呈反比。

⑤影响开花,在长日照条件下,脱落酸可使草莓和黑莓顶芽休眠,促进开花。

⑥ 影响性分化,赤霉素能使大麻的雌株形成雄花,此效应可被脱落酸逆转,但脱落酸不能使雄株形成雌花。

1.5乙烯  

1.5.1乙烯的发现

早在20世纪初就发现用煤气灯照明时有一种气体能促进绿色柠檬变黄而成熟,这种气体就是乙烯。但直至60年代初期用气相层析仪从未成熟的果实中检测出极微量的乙烯后,乙烯才被列为植物激素。

1.5.2乙烯的分布

全株均有,而以正在成熟的果实、伤病和衰老组织中较多。

1.5.3乙烯的作用

①催熟果实,幼嫩果实组织中乙烯含量很低,当果实成熟时,乙烯的形成迅速增加,由于乙烯能使原生质膜透性增加,而使水解酶外渗,此外还使呼吸作用增加,导致果内有机物强烈转化,最后达可食程度。不论果实呼吸是跃变型还是非跃变型,乙烯都有催熟效果。

②促进脱落,乙烯对于叶片和花果的脱落有促进作用,其在叶或花组织衰老及受伤时产生,并作用于叶柄和花梗基部的离区,使离区所含的纤维酶浓度比两侧高得多,离区的果胶酶浓度也同时增高。这两种酶活性增强导致细胞纤维素和中胶层成分的降解,这样使离区叶柄基部的结合强度降低,分离程度增大,以致叶片在稍加外力(风和重力)作用下脱落。

③促进衰老,乙烯在促进植物的衰老中起重要作用。

④控制伸长生长,乙烯对一般植物的根、茎、侧芽伸长都有抑制作用,尤其是旱生植物在淹水条件下,茎伸长受抑制更明显。这是因为水淹部分在缺氧条件下,抑制ACC(乙烯的前体)转变为乙烯,而ACC从根上到非淹水部分,在O2供应下转变成乙烯,乙烯的积累抑制茎的伸长。

⑤另外还可以促进菠萝开花和雌蕊分化。

2植物激素之间的相互作用

植物激素对生长发育和生理过程的调节作用,往往不是某一种植物激素的单独效果。由于植物体内各种内源激素间可以发生增效或拮抗作用,只有各种激素的协调配合,才能保证植物的正常生长发育。

2.1增效作用(synergism)

增效作用就是一种激素可加强另一种激素的效应。

①IAA、GA促进植物节间的伸长生长,表现为相互增效作用。(GA降低IAA氧化酶的活性,促进束缚型IAA释放出游离型IAA,提高组织中的IAA的含量。)

②IAA、CTK共同作用,从而完成细胞的分裂( IAA促进细胞核的分裂,CTK促进细胞质的分裂)。

③CTK加强了IAA的极性运输;IAA使CTK的作用持续期延长。

④ABA和ETH在促进器官脱落方面表现出增效作用。

⑤生长素IAA促进ETH产生作用,高浓度IAA下,产生较多的乙烯,而抑制生长。(IAA促进乙烯前体ACC合成酶的活性,促进乙烯的生物合成)。有人认为这是IAA对生长的双重作用原因(低浓度促进生长、高浓度抑制生长)。

2.2拮抗作用(antagonism)

拮抗作用就是一种激素消弱或抵消另一种激素的生理效应。

①IAA维持顶端优势,而CTK减弱顶端优势。

②IAA促进插枝生根,GA则抑制不定根的形成。

③IAA推迟器官脱落的效应,会被施用ABA所抵消。

④GA促进种子萌发,ABA促进休眠。

⑤CTK抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解,抑制叶片衰老;ABA抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶的活性,从而促进核酸降解,使叶片衰老。

⑥CTK促进气孔开放,ABA促进气孔关闭。

2.3植物激素间的比例控制植物的发育

①IAA与CTK比例高,诱导根的分化;IAA与CTK比例低,诱导芽的分化;IAA与CTK比例适宜,诱导根芽的分化;只有IAA 则形成愈伤组织。

②IAA与CTK比例高,能维持顶端优势;IAA与CTK比例低,减弱顶端优势。

③IAA与GA比例高,促进木质部分化;IAA与GA比例低,促进韧皮部的分化。

④GA与CTK比例高,促进顶芽分化为雄花;GA与CTK比例低,促进顶芽分化为雌花。

在自然条件下,根部和叶子形成的激素间是保持平衡的,因此,雌雄植株的比例基本相同。用菠菜进行实验时发现:赤霉素与细胞分裂素的比值可影响雌雄异株植物的性别分化。

⑤GA与ABA比例高,打破种子休眠,促进萌发,还有利于有利于雄花分化;GA与ABA比例低,诱导种子休眠,抑制萌发,有利于雌花分化。(尤其影响黄瓜茎端的性别分化)

⑥CTK与ABA比例高,促进气孔开放;CTK与ABA比例低,促进气孔关闭。

2.4多种植物激素的顺序调节性

种子发育过程:早期胚发育,CTK水平最高,然后CTK含量降低,GA、IAA含量增加,后期GA、IAA含量下降,进入休眠期,ABA含量最高。

种子萌发过程:ABA含量下降,GA含量增加,CTK含量增加,IAA含量增加

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