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人工林生态系统稳定性研究综述


第3 O卷 第 5期  21 0 0年 1 0月 

西











报 

V0 . 0 No 5 13   .  0c . 0 0 t2 1  

J OURNAL  OF OU

T  S HW E T ORES S  F TRY  UNI VERST IY 

人 工林 生态 系统 稳 定 性 研 究 综 述 
林考焕  叶功富  ,
( .云 南 省水 利 水 电勘 测 设 计 研究 院 , 南 昆 明 60 2 ;.福 建 省林 业 科 学 研 究 院 , 建 福 州 3 0 1 ) 1 云 5 0 12 福 5 0 2 

摘 要 : 总结 国内外稳 定 性研 究的基础 上 , 在 对人 工林 生 态 系统稳 定性 的概 念 、 内涵和 外延 , 工林 树  人 种 的 自我 维持 , 多样性 和稳 定性理 论 , 为 干扰 与稳 定性 的 关 系, 工林 生 态 系统稳 定性 指标 体 系 人 人   和研 究方法等进 行 综述 , 出应加 强干扰 对人 工林 生 态 系统稳 定性 影响 的研 究 , 指 以及 人 工林树种 和 
品 系选择 、 组合 和搭 配技 术的研 究 , 高人 工林 的遗传 多样性 、 提 物种 多样 性和 系统 多样 性 , 化人 工  优
林 生 态 系统 的 结 构 与 功 能 。  

关键 词 : 工林 生 态 系统 ; 定性 ; 人 稳 多样性 ; 干扰 

中图分类 号 :7 8 5   s 1 .5

文献标 识码 :   A

文章编 号 :0 3— 19 2 1 )5— 0 8— 7 10 7 7 (0 0 0 0 8 0  

Re iw  ft e Sa ii   t d e   n Pln a in Ec s se ve o h   tb l y S u is o   a tto   o y t m  t
LI Ka — u n YE  n —u N  o h a  , Go g f 
( . n a   rvn eS re  n   sg n tueO 1 Yu n nP o ic  uv ya dDe in Isi t  ±W ae  o sra c  n   d o o r t trC n ev n ya dHy rp we ,Ku mig Y n a  5 0 1,Chn   n n   u n n6 0 2 ia;

2 uinAcd m  f oet ,F zo  ui  5 0 2 C ia  .F j   ae yo  rsy uh uF j n3 0 1 , hn ) a F r a

Absr c :  h   a i  fs mma iig t e p a tto   c s se sa ii  e ae  e e r h sb t  t me a d a  t a t On t e b sso  u rzn  h   ln a in e o y tm t b l y r ltd r s a c e   o h a  t ho   n   ?
b o d,t   o c p in, c n oa in a d e tn in o   ln ai n e o y tm  tbi t t e s l- i t ia c   c a   ra he c n e to o n tt   n   x e so   f p a tto   c s se sa l y, h   efman an n e me h — o i

n s ,t e d v riy a d sa ii  he re im h   i e st  n   tb l y t o is,te r lto   ewe n a t r p g n c d su ba c   n   h   ln a in e o   t h   e ains b t e   n h o o e i  it r n e a d t e p a t t   c — o
s se sa lt y tm  tbi y,t e cie in s se a d a s s me tme h d   fpln ai n e o y t m  r   o p r tv l  n   y — i h   rt ro   y t m  n   s e s n  t o s o   a tto   c s se we e c m a aie y a d s s 

tmaial  e iwe  n t s p p r twa   r p s d t a  r  te t n s o l  e p i o su iso  h  n u nc   f e tc l r v e d i  hi  a e .I  sp o o e  h tmo e at n i  h u d b   a d t  t d e  n t e i f e e o   y o l h ma   it r a c   n p a t t n e o y tm  tb l y,o   h   r e s e i s o   a ei s s l ci n, c mb n to  a d u n d su b n e o   ln a i   c s se sa ii o t n t e te   p ce   r v r te   ee to i o i ai n n   ma c  e h oo y frp a tto  n o d rt  r moe t e g n tc dv r i th tc n l g  o   l n ain i  r e o p o t h   e ei  ie st y,s e i sd v riy a d e o y t m  ie st  p ce   i e st  n   c s se d v riy o   lntt n fp a a i s,a d t  p i z  h   tu t e a d f n to   fp a tto   c s se . o n  o o tmie t e sr cur  n  u ci n o   l n ain e o y tm  
K e   o ds: ln ain e o y tm ; sa ii yw r pa tto   c s se tb l y;dv ri t ie st y;d su b n e it r a c  

从2 0世纪 5 0年代 , c r u 首 次提 出群 落稳  MaA t r h

s bly 、 对 稳 定 性 (ea v t it) 绝 对 稳 定  t it) 相 a i rl i s bly 、 te a i

定性 的概念 以来 , 定 性概 念 开 始在 学 术 界 广泛 流  稳 传, 随着研 究 的深 入 , 术 界 不 断 地 丰 富 稳 定 性 的  学 内涵 与外延 , 用 较 多 的稳 定 性 内涵 包 括 : 定 性  使 恒
( os n y 、 久 性 ( es tne 、惯 性 (n ra 、 cnt c ) 持 a prie c ) s i t )  ei

性 (bou  t it) … 。经 典 的生态 系统 稳定 性  aslt s bly 等 e a i 定 义则 包括两 方 面 内容 , 方 面 为生 态 系 统对 外 界  一
干扰 的抵抗力 (ei ac ) 另 一 方 面为 干 扰 去 除后  rs t e , sn 生态 系统 回到初始 状态 的恢 复力 (eiec ) rs i e 。根据  ln V le 的统计 , 于稳定 性 有 13个 相关 定 义 和 7   o r k 关 6 O

弹性 (eie c ) 回 复 性 ( l t i ) 抗 性 ( ei - rsi e 、 ln ea i t 、 sc y rs t s 
ac ) 变 异 性 ( a a it ) 变 幅 ( m lu e ; 定  ne 、 vr bly 、 i i a pi d ) 稳 t

个 不 同的概 念 , 他通 过 比较 认 为 , 定 性 并 不 能 直  稳

性外延 包括 : 部 稳 定 性 (o a s bly 、 局 稳 定  局 1 l t it) 全 c  a i 性 ( l a s bly 、 g b l t it) 结构 稳定性 (t c r t it)  o  a i s u t es bly 、 r u a i 循环 稳定性 ( yl  t it) 轨道 稳定 性 (rjc r cc cs bly 、 i a i t et y a o 
收稿 日期 :0 9—1 0   20 1— 9

接 定义 , 能 作 为 一 个 术 语 , 只 能 是 通 过 其 他 的  不 而
概念来 表示  。   张继义综 合稳 定 性 研 究 的报 道 , 稳 定 性概 念  把

基金 项 目 : 国家 “ 十一 五 ” 技 支 撑计 划 项 目 (0 6 A 0 A1 科 2 0 B D 3 4一O ,0 6 A 0 A 6— 5 资助 。 120 B D 1 1 0 )   第 1作 者 : 考焕 ( 90 ) 男 , 士 。 研 究 方 向 : 土 保 持 研 究 。 Ema :n a_ @ 1 3CB。 林 1 8一 , 硕 水 — i l koO 6 .O   li

第 5期 

林 考焕 等 : 工林 生 态 系统 稳 定 性 研 究 综 述  人

8  9

归纳 为 3个 基 本类 型 : 1 群 落 或 生 态 系 统 在 达 到  ()
演 替顶 级 后 出现 的能 够 进 行 自我 更 新 和 维 持 并 使  群落 或生 态系 统 的结 构 、 能 长 期 保 持 在 一 个 较 高  功 的水平 、 动较 小 的状 态 。其 中结 构 指 标 是 群 落 的  波 物 种组 成 , 特别 是优 势 种 或 建 群 种 的种 群 稳 定对 群  落 稳定 有决 定作 用 。功 能 则 指 物质 与养 分 循 环 、 生  物 量和 生产 力等 代表 性指 标 。 ( ) 落 或 生 态 系统  2群 在 受到 干扰 后维 持 其 原来 结 构 和功 能 状 态 、 抗 干  抵 扰 的能 力 , 抵 抗 力 稳 定 性 。( ) 落 或 生 态 系统  称 3群
受 到干 扰后 回到 原 来 状 态 的 能力 , 为恢 复力 稳 定  称

的研究 , 新 定 义 了 人 工 林 的 稳 定 性 , 为 人 工 林  重 认 稳 定性 的 内涵 应 理 解 为 : 一 个 世 代 的 时 间 跨 度  在 内 , 一定 立 地 条 件 下 , 定 大 小 面 积 的 林 分 能够  在 一 完 成其 生命 周期 , 提供 相 应 的净 初 级 生 产 量 的 能  并 力  。王 国宏 把 抵 抗 力 和恢 复 力 定 义 为 受 非 正 常  外力 干 扰 的系统 的 稳 定 性 ; 于 受 环 境 因 子 正 常波  对 动 干扰 的系 统而 言 , 久 性 和 变 异 性 是衡 量 其 稳 定  持

性 的主 要指标  。冯 耀 宗 通 过 4 8   0余 年来 对 热带 生 
态 系统 特别 是 热 带 人 工 生 态 系 统 结 构 与 功 能 的研  究, 结合 国 内外 研 究 进 展 , 为 人 工 生 态 系 统 稳 定  认
性概 念 , 该 体 现 动 态 的 、 展 的 、 体 的 、 子 间  应 发 整 因

性 。其 中 ( ) 稳 定 性 概 念 主 要 与 群 落 演 替 有 关 , 1的   称其 为演 替 稳 定 性 。 ( ) ( ) 2 和 3 的稳 定 性 概 念 主 要 

相互联 系 的 主 要 特 点 。 即人 工 生 态 系 统 的稳 定 性  是 系统运 动效 率 、 性 以及 生 物 与 非生 物 各 要 素 间  抗 相互 作用 等 系统 动态 平衡 状况 的综 合 特性 J 。   综 合 稳定 性 定 义 , 合 稳 定 性 研 究 进 展 , 者  结 笔
认 为人 工林 生 态 系统 稳 定 性 应 理 解 为 : 特 定 的 空  在

关注 群落 或生 态 系统 在受 到 干 扰 后 的反 应 , 目前  是
比较 公认 的稳 定 性 概念 , 由于 在 定 义 中 与 干扰 相 联 

系 , 其 为干 扰稳 定性  。 称  


般 情况 下 , 工林 生 态 系统 是 人 为 建 造 的系  人

统 , 种单 一 、 树 结构 简 单 而 且 大 面 积 集 中 成 片 、 种  树

间 区域 和 一定 的 时 间跨 度 内 , 以某 一 个 或 多 个 树种  为主要 生 产 者 的人 工 林 生 态 系统 能 够 维 持 一 定 大  小 的生 产 力 , 能 较 为 有 效 地 发 挥 系统 各 种 功 能 , 并   对 不超 过 生 态 阈值 的 干 扰 ( 常 的环 境 波 动 ) 有  正 具 良好 的抵御 性 能 , 在 系统 受 损 后 具 有 相 当 的恢 复  并
能 力。  

自我 更新 换 代 难 。盛 炜 彤 认 为 , 单 作 、 观 结 构  在 景 配置 不合 理 、 能 做 到 适 地 适 树 、 施 人 工 林 后 的  不 实 立地 改变 、 候 改 变 及 忽 视 检 疫 等 情 况 下 , 工 林  气 人
出现 了生 物学 上 的不 稳 定 性 , 主要 表 现 为 抵 御 异 常  气 候 变化 能力 弱 、 容易 遭 病 虫 攻 击 和 容 易 产 生地 力 

衰 退等  。然 而 随着 人类 社会 不 断 向前 发 展 , 随  伴 着 天 然林 面 积 的 逐 渐 减 少 , 工 林 面 积 的不 断 增  人
加 , 工林 的 作 用 和地 位 更 加 突 出 , 工 林 生 态 系  人 人

2 人 工 林 自身 特 性 与 自我 维 持 
人 工林 生 态 系 统 的稳 定 性 主 要 取 决 于 造 林 树  种对 立地 条 件 的 适 应 性 和对 不 良环 境 波 动 的 反 应 
能力 。人 们 针 对 不 同 的 气 候 环 境 和 立 地 条 件 结 合  实 际需要 有 目的有 计 划 地 营造 具 有 特 定 功 能 的 林  分, 如水 源涵 养林 、 速生 丰产 用 材 林 、 种 类 型 的防  各

统 的健 康稳 定 和可 持 续 性 是关 系 到生 态 环 境 安 全 、  
人类 社会 稳定 和经 济 可持 续 发展 的重 要 课 题 , 为  成
了世 界各 国政 府关 注 的重 点 , 稳定 性 研 究 也 就 成 为  了学 术 界 的热点 与难 点 。  

1 人 工 林 生态 系 统 的 稳 定 性 
由于生 态系统稳定 性研究 的复杂性 , 们 曾一度  人 对该研究 的必要性 产生动摇 , 至认 为生态 系统 的稳  甚
定性是一个 不 适 于研 究 的课题 J 。黄 建辉 在 总结 了 

护林 、 土保 持林 等 。不 同 的 人 工林 对 外 力 异 常 干  水 扰和 环境 因子 正 常波 动 干 扰 的反 应 各 异 , 主 要 是  这 由树 种 自身特 性 所 决 定 。宏 观 生 态 系 统 的抗 性 是 

微 观 系统结 构 与功 能 的综 合 体 现 , 工 林 生 态 系统  人
的生 死存 亡 就 在 于 造 林 树 种 对 立 地 条 件 的适 应 与 

国内外稳定 性 的研究 进展后 , 为对 生态 系统或 群落  认 稳 定性 的定 义无 论从 内容 , 是 从 外延 来 说 , 是 不  还 都 够 全面 的。 自然界生 态系统类 型千变 万化 , 很难 总结  出一条普遍适 用的规律 , 任何这方 面 的试 图都 可能 是  不 现实 的 , 代科学技 术给人们带 来 的只有 手段 的更  现
新, 而不会是放 之 四海 而皆准 的真 理  。  

否, 以及该 树种 是 否 能够 在 环境 因子 波 动 和 一 些异 
常 外力 的干扰 下 稳 定 生长 。于 是 , 种 的 抗 逆性 能  树 成 为人 工林 特 别 是 生 态 公 益 林 稳 定 性 的 重 要 测 试  指标 。   树 体冠 层 结 构 复 杂 而稳 定 和 枝 叶 特 殊 的功 能 

特 点对 抵 御 异 常 环 境 因子 波 动 是 相 当有 效 的。在 
南方 滨 海 沙 地 上 生 长 的 主要 起 防 风 同 沙 作 用 的木 

实 际上人 们 在 研 究 生 态 系 统 稳 定 性 时更 侧 重 
于 针对 特定 类 型的 生 态 系 统 和 明确 的研 究 目的 , 采 

麻黄 ( au r aeu e oi ) 其 树 体 结 构 在 长 期 的  C sai  q i t l , n si a f 生长 过程 中表 现 出对 各 种 不 良环 境 的适 应 性 , 的  它

用 与之 相 对 应 的稳 定 性 定 义 。 曾 德 慧 等 针 对 樟 子  松 ( iu  l s i vrmog l a 人  Pn s yv ts a. n oi ) E固沙林 稳 定性  s e r  c

树 叶严 重 退 化 成 小 鳞 片 状 , 皮 细 胞 小 且 细 胞 壁  表

西











报 

第3 0卷 

厚 , 肉细胞 排 列 紧密 , 发 达 的角 质 层 和 深 陷 的  叶 具

是生 态学 的 中 心法 则 、 心 准 则 或公 理 , 今 仍 然  核 至 为学术 界研 究 和 争 论 的热 点 问题 。Et l n的经 典性  o 理论认 为 , 物种多 样 性 丰 富 的群 落 能够 更 充 分 地利 

气孑 , L 进行 光合 作用 的 已不是 叶子 而 是 细长 的 圆形 
小枝 , 可 以通 过较 强 的节水 能 力 和 强有 力 的 吸水  它

潜 水能力来 维 持体 内水分 平 衡 , 而对 干 旱 的 沙地  从
表 现 出极 强 的适 应 性 ; 长 而柔 软 的 小枝 可 以随风  细 飘逸 , 风具 有 缓 速 释 能 的作 用 , 大 的相 对 冠 长  对 较

用有效资源, 获得较高 的生产力 , 使群落 中剩余 的 
资源量 相 对较少 , 因而 对其 他 种 的入 侵 有 较 强 的抵 
抗力  。  

与 不太 紧密 的枝 条 , 上 细长 的小 枝 构成 的树 体结  加
构 可 以认 为是一 种疏 透结 构 , 种 结构 是 被 公认 的  这 最 有效 的防风结 构 , 而使 木 麻 黄 表 现 出很 强 的抗  从

Tla 为 , i n认 m 通过 合 理设 计 并 建 立 模 拟 群 落结 
构且控 制 物 种 多样 性 水 平 可评 价 生 物 多 样 性 对 生 

态系统 不 同功能 过程 的效 应 , 且 生物 多 样 性水 平  而

风性 能 , 而 以木麻 黄 为建 群 种 的 人工 林 生 态 系统  进 表 现 出很 强 的抗 风害 稳定性 。   庞大 的根 系是林 木 吸取水 分 和 营养 的基 础 , 尤  其 是人工林 速生 丰产 必 不 可 少 的条 件 之 一 , 是林 木  抵御 风害 、 干旱 、 薄 等不 良环 境 的一 个 突 出 表现 , 瘠   也是 人工 林 维 持 稳 定 的关 键 因 素 之 一 。木 麻 黄 根  系 虽然分 布较浅 , 主根 不 明 显 , 侧 根 非 常 发达 , 但 水 

越高 , 有 利 于 生 态 系 统 功 能 持 续 稳 定 地 发 展 , 越 生 
物多样 性将 必然 导致 生 态 系 统 功能 优 化 , 而促 进  进

生态 系统 的健康 与稳定 l 同时 , 高水 平 的生物  1  。 较
多样性 可增 加具 有 高生 产 力 的 物种 出现 的机 会 , 高 
水平 生物 多 样 性 的 生 态 系 统 内营 养 的相 互 关 系亦 

有更高 的 多样性 , 物链 增 多 , 物 网更 为 复杂 , 食 食 为  能量 流动提 供 了多种 选 择 途 径 , 使各 营养 水 平 间能  量流动 趋 于更 加稳 定 ; 加 生 态 系统 内某 个 种不 同  增

平分 布常 为 冠 幅 的 数 倍 , 着 较 高 的 地 下 生 物 量 , 有  
同时细根 能够 和 Fa ka属 放 线菌 共 生 , rn i 形成 根 瘤 ,   可 以 固定空 气 中的氮 , 而在 极 端瘠 薄 的沙 地 上也  因
能顺 利生 长 。   发达 的 自生 组 织 是 林 木 在 受 损 后 具 有 强 有 力 

个体间的距离 , 从而降低病原体扩散 ; 高水平 多样  性 的生 态 系 统 内 物种 能 充分 占据 已分 化 的基 础 生 
态位 , 小 基 础 生 态 位 与 现 实 生 态 位 间 的 生 态 位  缩 势 , 而极 大提 高 系统 对 资 源 的利用 效 率。M c 从 a  Glva 认 为 , ii y lr 生态 系 统 功 能 过 程 主 要 由组 分 有 机  体功 能特 点 所 决 定 而 并 非 依 赖 于 系 统 内物 种 种 类  数 目, 落对 生境 变 化 的反 应 也 可 由优 势 种 的 功能  群 特点来 预测 , 并 非 由生 物 多 样 性 来 决 定 , 其 对  而 尤 群落优 势种来 说 , 一类 群 的 变 化对 群 落 所 产 生 的  这 影响较 之 于其 他 物种要 深刻 得 多¨  。据此 观 点 , 物  种 对生 态 过 程最 可 能 产 生 深刻 影 响 的 功 能 特 点 应  包 括如 下 3个 方 面 : 改变 土壤 资源 , 如水 分和 营养物 

恢 复力 的保 证 , 是 森 林 自我 修 复 、 也 自我 调 节 的前  提 。木麻 黄每一 条 小枝 均 由若 干小 节 组 成 , 般情  一

况下 , 每个 节 问都 可 以长 出新 的分 枝 , 因此 当小 枝 
从 中间某个 节 断裂后 , 了 自身 光 合作 用 和 充 分利  为
用水 热条件 的需 要 , 的小 枝 会 从 另外 的节 间 生长  新

出来 , 从而 维 持 林 木 各 功 能 的持 续 发 挥 , 而 体 现  进
出木 麻黄 人 工 林 生 态 系 统 具 有 很 强 的 恢 复 力 稳 定 

性 。 同时 , 麻 黄 的根 存 在 着 明显 的 萌 蘖 冗 余 , 木 当 
树 冠层 、 主干受 损或 者 出现退 化 形 成 了相 当面 积 的 

质 的有 效性 及对 这些 资 源 的 摄取 与利 用 , 通 过 引  或
进某一 新物 种来启 用 未 被 利 用 的潜 在 资 源 ; 响群  影
落 内食 物链 关系 ( 营养结 构 ) 如现 实 生活 中一些  或 ,

林 窗时 , 于 备 用 状 态 的 萌 蘖 条 就 会 迅 速 发 展 起  处
来, 以补充 系 统 相 应 受 损 的 生 物量 , 各 功 能 正 常  使

运行 , 从而 使 系统 生 产 力维 持 在 相 当 的水 平 以保 持 
生 态 系 统 的 稳 定 性 。 中 国 沙 棘 ( i oh e ra   Hp p a h m— p n i s u s .ies ) o e sbp s ni 能够 通过 克隆生 长所 赋予 的生  d  n s

生态过 程 的 剧烈 变化 往 往 由捕 食 者 的 引 入 或 灭 绝  所引起 , 后 果 甚 至 比从 其 生 物量 去 预 测 还 要 大 ; 其   影 响外 部干 扰 频 率 、 度 和 范 围 , 植 物 物 种 本 身  程 如 可通过 根 系下 扎 固 土 、 固沙 以 防止 土 壤 侵 蚀 , 过  通

理 整合作用 、 养行 为 以及 死 亡 风 险分 摊 等 特性 实  觅
现 资源 的共 享 , 解 资 源 在时 空 异 质性 上 对 种 群稳  缓 定性 造成 的压力 , 高 环境 资 源 的 利用 效 率 以及 自 提   身 的繁殖 和 生 存 有 效 性 , 够 通 过 平 茬 更 新 、 窗  能 林 更新 以及 林 缘 扩 散 等 途 径 维 持 种 群 的稳 定 性 和持 
久性  

树冠拦 截 和减小 风力 , 叶片 和 冠层 拦 截 雨 水 以减轻 
雨水对 地 面 的 直 接作 用 力 以 及 减 少 径 流 量 等 来 降  低外部 干扰 的作 用强度 。   物 种种 类 数 量 增 加 对 生 态 系 统 功 能 过 程 的作 
用与对 生态 系统 稳定 性 的影 响极 为相 似 , 主 要取  它

3 人工林多样性 、 复杂性 与稳定性 
多样性 导致 稳定 性 假说 在 17 9 0年 以 前被 认 为 

决于物 种对 环境 反应 的生 物 学特 性 , 对 环 境 反应  但
各异 的物种 的增 加却 对 生 态 系 统稳 定 有 利 , 因为此 
种 情形 下 , 一物 种 丰 富度 的减 少 均会 由另 一 功 能  任

第 5期 

林 考 焕 等 : 工 林 生 态 系统 稳 定 性 研 究 综 述   人

91  

特 点相 似 的物种 来 补 偿 。所 以 , 同一 群 落 内功 能 相  似 类群 的生 物 多样 性 越 高 , 对 环 境 的反 应 差 异 越  其
大 , 态系 统 对 环 境 变 化 的适 应 性 就 越 大 , 生 境  生 且

合 理性 变差 , 落稳 定 性下 降 ¨   群  。 尽 管在 物 种 多 样 性 与 生 态 系 统 功 能 关 系认 识  上 存在 着分 歧 , 对 于 关 键 种 在 生 态 系 统 ( 其 是  但 尤 单 一树 种 的人 工林 生 态 系 统 ) 的功 能 和作 用 却有  中 共 识 , 关 键 种 的 消 失 会 严 重 损 害 生 态 系 统 的 功  即 能 , 至会 导致 整个 生 态 系统 的崩 溃 ¨    甚  盟 。

改 变对 生 态 系 统 功 能 的影 响 通 过 生 物 多 样 性 直 接  或 间接 作用 来 实 现 。相 反 , 果 物 种 对 生 态 系 统 功  如 能 过程 的影 响效 应 和 对 环 境 的 响应 均 不 相 同 , 物  则
种 的增 加 只会 使 生 态 系统 变 得 脆 弱 ¨  。在 分 析 生  物 多样性 与 生态 系 统 稳 定 性 的关 系 时 , 确定 种 类  需

4 人 为 干 扰 与 人 工 林 生态 系统 的 稳 定 性   
干 扰 是 影 响 生 态 系 统 稳 定 性 的 因 素 , 干 扰  按

变 化对 生态 系 统 功 能 的 贡献 和 不 可 替 代 的 种 及 功 
能 类群 。  

的动 因可把 其 分 为 自然 干 扰 和 人 为 干 扰 。 自然 干  扰 是 指来 自不 可 抗 拒 的 自然 力 的 干 扰 作 用 , 括  包 大 气 干 扰 、 质 干 扰 、 物 干 扰 等 ; 为 干 扰 是 指  地 生 人 人 类 生 产 、 活 和 其 他 社 会 活 动 形 成 的 干 扰 体 对  生
自然 环 境 或生 态 系统 造 成 的影 响  。 随着 人 类 社 

物种 的特征 各 不 相 同 , 种 多 样 性 高 的 生态 系  物 统 包含 了能 够抵 御 特 定 环 境扰 动 的 物种 , 而补 偿  从 了扰动 对 系统 所 造 成 的影 响 , 此 , 种 多 样 性 可  因 物
以提高 生态 系统 对 扰 动 的 抵抗 力 , 加 生 态 系统 的  增

可靠 性 。近 年 来 许 多 生 态 系 统 结 构 与 功 能 的 理 论  探索 和实 验 生 态 学 研 究 成 果 也 支 持 多 样 性 一稳 定  性 这一假 说 。冯 耀 宗 通 过对 人 工 群 落 的长 期 研 究 ,   探讨 了人 工 雨林 的不 同结 构 。从 生 物 量 、 产 力 及  生 经济 生产 力 , 群 落环 境 ( 气 候 、 壤 等 ) 对 小 土 的保 护  及改 善能 力 和对 自然 灾害 ( 如寒 害 、 害等 ) 风 的抵 抗  力 3方 面 , 比较 了单 一 结 构 与 复合 结 构在 3个 人 工 
生态 系 统 功 能 上 的 差 异 。结 果 表 明 , 着 种 类 增  随

会 的 不 断 向前 发 展 , 然 林 不 断 减 少 , 今 出 现 在  天 而 人 们 生存 空 间周 围 的森 林 更 多 的 是 人 工 林 , 因此 ,   论 及 人工 林 生 态 系 统 的稳 定 性 就 很 有 必 要 探 讨 人  为 干 扰 对 该 系 统 的 影 响 。从 某 种 角 度 来 说 , 为  人 干 扰对 人 工 林 生 态 系 统 影 响 作 用 的程 度 、 度 和  强 范 围要 远 超 过 自然 干 扰 的 影 响 力 。负 面 干 扰 可 能 
改 变森 林 生 态 系 统 的 物 理 环 境 , 可 能 改 变 系 统  也

的 物种 组 成 , 而使 稳 定 的 生 态 系统 变得 脆 弱 , 从 甚  至 出现 崩 溃 以致 很 难 恢 复 到 原 来 的 初 始 状 态 , 影  响 生态 安 全 _ I 2 2 常 见 的 负 面 人 为 干 扰 因 素 有     。
毁 林 、 伐 、 牧 、 走 林 内枯 枝 落 叶 、 石 开 矿 、 采 放 搂 采  
采 集 浆 果 和 药 材 、 游 和 工业 污染 等  。 旅  

加 , 次 复杂 程 度 加 大 , 统 在 生 物 量 及 生 产 力 上  层 系 均有 明显 增加 ; 气 候 中随着 结 构 的 复杂 化 程 度 加  小 大 , 对湿 度也 随 之 增 加 , 高 温 度 降 低 , 低 温 度  相 最 最
升高 , 风速 下 降 , 土 流 失 明显 减 少 , 低 温 风 害 的  水 对 抵抗 力增 强 , 明人 工林 生态 系统 结 构 明显 影 响 了  表

生态 系统 在人 为干 扰 下 能 否 保 持 稳 定 、 化 程  变 度 有 多大 、 复 时间 为 多 长 等 一 系列 问题 是 人 们 关  恢 注 的焦点 卜 , 是 稳 定 性研 究 的 热 点 , 关 系 到    也 这

系统 的稳 定性 ¨  。张真 等对 昆虫 群 落研 究 表 明 , 在  马尾 松 ( iu  asna a 人 工林 中 , 虫物 种 和 群  Pn sm s in ) o 昆 落 多样 性 有 利 于 维 持 各 个 昆 虫 种 群 问 的 相 对 平 衡 
和稳定 , 而可 以有 效地 抑 制 马 尾松 毛虫 ( edo — 从 D n rl  i mu p ntt ) s u c u 的大发 生 , 就是 说 昆虫 群 落 的 多 样    as 也 性 促进 了马尾松 人 工林 群落 的稳 定性 ¨   。。 叶功 富等 对 福 建 东 山 防 护 林 生 态 系 统 研 究 表 

人 们能 否合 理 利 用 森 林 资 源 、 护 生 态 环 境 、 进  保 促
经 济增 长 和社 会稳 定 。 随着 气 候 的 变 暖 , 然林 面  天
积 的减 少 , 土 流失 加 剧 , 护 生 态 环 境 的呼 声 也  水 保

是 不绝 于耳 , 工林 的发 展 成 为 改 善 生 态 环 境保 护  人
地 球 的迫切 需要 , 而人 类 的足 迹 几 乎 已经 深 入 到世 

明, 复合 群 落 具 有 更 高 的 生 物 现 存 量 和 能 量 现 存 

界 的每 一个 角 落 , 工 林 生 态 系统 建 立 起 来后 受 到  人 各 种正 面或 负 面 的人 为 干扰 也是 难免 的。   人 为干 扰对 生 态 系 统 的扰 动 与 物种 组 成 、 群  建
种特 征 、 扰 形 式 、 扰 强 度 等 一 系 列 因 素 有 关 。 干 干  

量: 混交 林 的生 产 力 和生 态 功 能 要 高 于 单 一树 种 的 
纯 林 , 有 更 稳 定 的 生 态 结 构 和 更 好 的 生 态 功  具 能  。王 克勤 等从 反 映群落 稳定 性 的群 落结 构 、 物 

种 多样性 以 及 生 长 量 和 生 物量 等 常 用 指 标 对 金 沙 
江 干热 河 谷 地 区 人 工 赤 桉 ( w aytscm lu n E cl u a ad l — p   e  s) i 林进 行 分析评 价 , s 结果 表 明 , 随着 林 分 密 度 的增 

对生 态 系统 而 言 , 微 小 干 扰 下 , 分 高 流 速 体 系  在 养
较养 分低 流 速体 系具 有 较 大 的恢 复 力 , 在 严 重 干  但

扰 时 , 流速 体 系较 高 流 速 体 系 显 示 出较 大 的最 后  低 恢复力_ 2  。森 林 皆伐 将 使 生 态 系 统 生 物 量 损 失 
8 0% ~90% L j   3 o


大 , 下 植被层 的群 落 分 异 性 越 大 , 种 的丰 富 度 、 林 物   Sann h n o —Wi e 指 数 、 种 均匀 度和 生态 优势 度 等  e r n 物 4个 指标 不 断减 小 , 落 物种 多 样 性 不 断 降低 , 构  群 结

立 地 条 件 ( 地 环 境 ) 生 显 著 退  林 发

变 , 分养 分 循 环 功 能 丧 失 1 23 择 伐 的影 响 则  水 /l  ,

西











报 

第 3 O卷 

会小 很多 。莫 江 明通 过 处 理 ( 根据 当地 习惯 收 割 凋 

型对 不 同的干扰 形式 反 应 的特殊 性 , 后 的研 究需  今

落物 和林 下层 ) 和保护 ( 无任 何人 为 干扰 ) 地 的 比  样

针 对具 体植 物 群 落 或 生态 系 统 面 临 的 主 要 的干 扰 

较 , 1 时间里研 究 了鼎湖 山生 物圈保 护 区马尾  在 0年
松林 群 落 生 物 量 生 产 对 人 为 干 扰 的响 应 。19 —  90 19 9 5年 , 由于人 为干扰 活动 而 直接 从 处理 样 地取 走 
的有 机 质 总量 为 2 . 1th   1 2 / m 。人 为 干 扰 活动 使 处 

形 式 , 入 研 究 干 扰 使 群 落 或 生 态 系 统 的 物 种 组  深
成、 物质 循 环 、 物 量 和 生 产 力 等 生 物 生 态 学 发 生  生
的变化 , 以及 植被 在恢 复稳 定 进 程 中这 些 生 物生 态  学 过程 的变 化 进 程 , 要 给 以数 量 化 的测 定 , 方  并 这

理样 地马尾 松林 乔木 层 生 物 量 年平 均 增 长量 降 低 ,  

面 的理论 攻关 和知 识 积 累 是合 理 利 用 资源 、 保持 植  被 完整 、 护 环 境 的 迫 切 需 要 , 有 重 要 的 理 论 和  保 具 实践 意 义 

即年 平均增 长 量 约减 少 15  h   此 量 相 当 于 每  .8t m , /
年通 过林 下 层 和 凋 落 物 收 割 活 动 而 直 接 从 林 地 中  取走 生物量 的 3 % ~ 6   。李 永 庚 等 在浑 善 达  4 4%
克沙 地 榆 树 ( l u  u l )疏 林 地 选 取 了 轻 度  Um sp m i a (D 、 L ) 中度 ( MD) 和过 度 ( ) HD 3个不 同干扰 强度 的 

5 人 工 林 生 态 系统 稳 定 性 指 标 与 研 究 方 法   
人工 林 生 态 系 统 稳 定 性 指 标 体 系 是 一 个 非 常  复 杂 的问题 , 又是 人 工林 生态 系统 稳定 性 研 究 必  但
不 可少 的 内容 。 同样 地 , 学术 界 对 人 工林 生 态 系 统 

地 点进 行实地 调 查 。结 果 表 明 , 由于 人 类 经济 活 动  的过度 干扰 , 被 盖 度 降 低 , 树 种 子 失 去 了 萌 发  植 榆 所需 要 的位 置稳 定性 , 使成苗 概率 减小  。   适度 的人 为 干 扰 对 生 态 系 统 起 到 一 定 的积 极  作 用  , 和适度 的 自然干扰 一起 被认 为 是维 持生 态 
系统平 衡 和稳 定 的 因子  J 。如 在 老 龄退 化 的 防护 

稳 定性 指标 的看法 仍 然 存在 一 定 的分歧 , 没有 形 成  统 一 固定 的模 式或 体 系 , 们 在对 具 体 的生 态 系统  人
进 行稳定 性 研 究 时更 多 的是 根 据 具 体 研 究 对 象 给  出相对应 的稳 定性 指 标 。0 u 提 出 了用生 态 系统  dm 在 群落 能量 、 落结 构 、 养物 质 循 环 、 活史 等 7 群 营 生   方面 2 2项 指 标 的 特 征 作 为 生 态 系 统 稳 定 性 指 

林 中进 行合 理 有 效 的择 伐 更 新 就 可 以认 为 是 一 种  促 进 防护 林 生 态 系 统 健 康 稳 定 的人 为 干 扰 。张 新  时对 毛乌素沙 地灌 木 群 落 的研 究 表 明 , 适度 放 牧 有  利 于 油 蒿 ( r mia ods a A t s   roi )群 落 稳 定 性 的 维  e i c
持  。人 工 干扰 是 中 国沙 棘 抚 育 管 理 和维 持 种 群  稳 定性 的主要 手段 之 一 , 过人 工 平 茬 干 扰不 但 可  通

标  , 这其 中的一 些指标 体 系对 于人 工林 生 态系 统 
稳 定性 的研究 同样具 有实 用价值 。   马兴 洲 把 刺 槐 ( o i a pedaa i 的 保 存  R b i  su occ n a) 率、 干梢率 和林 相不 齐 等 作 为衡 量 刺 槐人 工 林 稳 定 

以获得 燃料 和饲料 , 而且 还 能 够促 使 水 平 根 系和 伐  桩大 量萌蘖 , 而达到更 新 复壮 之 目的  。艾训 儒  从

性 的指标 , 过 逐 步 回归 和 数 量 化 分 析 , 现 辽 西  通 发
的土壤质 地 和坡 位 对 当地 刺 槐 人 工 林 的 稳 定 性 起 

研 究 了人 为干扰 对森 林 群 落及 生 物 多 样性 的影 响 ,  
结 果表 明 , 为 干 扰 对 多 样 性 影 响 存 在 差 异 , 扰  人 干 强度在 3级 以上 的群落 , 生物 多样性 指数 下降 , 强  且 度越 大 , 多样 性 指 数 越 低 ; 左 右 的 中度 干 扰 , 2级 多  样性 指 数 增 高 , 合 生 态 学 “ 度 干 扰 假 说 ” 符 中 理 
论  。蔡 秀珠采 用 分 层 切 割 法 探 讨 了不 同人 为 干  扰强度 对 马 尾松 人 工林 地 上 部 分 生 物 量 及 其 分 配 

主导作用  。曾德慧等 在研 究樟 子松 ( iu  l s Pn s yv — s e  tsvr n oi ) 工 固沙林 稳 定 性 时则 认 为 , r a.mog la 人 i c 应  从 以下 6方 面进 行 人 工 林 稳 定 性 的 评 判 : 1 人 工  () 林 能否顺 利 成活 ; 2 能 否 正常 生 长 ; 3 寿 命 的长  () ()
短 ;4 对 不 良环境 的抗御 能力 ; 5 林 分 结 构 是 否  () () 合 理 ; 6 林 分 的生 产 力 大 小  。王 豁 然 在 论 述 外  () 来 树种人 工林 稳定 性 时 , 为林 分 的稳定 性 主要 取  认

的影 响 。结 果 表 明 : 林 分 单 株 生 物 量 而 言 , 尾  就 马
松 人工林 中 的幼 苗 、 树 、 树 的单 株 生 物 量 随 着  幼 小
干扰强 度 的 增 强 而 增 加 。 而在 中 树 、 树 阶段 , 大 单 

决 于遗传 材料 、 立地 环境 、 栽培 措施 3方面 的合 理运  用及 互作 效应 。 以生 态标 准 与 指标 、 会 经 济 标 准  社 与 指标 、 境 与美学 价 值 标 准与 指 标 等作 为 外 来 树  环
种人 工林 稳 定 性 的评 价 标 准  …。冯 耀 宗 从 以下几 

株 生物 量 大 小 与 干 扰 强 度 成 反 比 。从 单 株 生 物 量  分配 率上看 , 同立 木级 马尾 松单 株 各 器 官 生物 量  不

方 面给 出人 工 生 态 系统 稳定 性 评 定 指 标 : 1 系 统  () 生 产力动 态 ;2 系统 抗 干扰 能力 ( 物量 与 生产 力  () 生 包 括经济 生 产 力 、 群 数 量 、 样 性 指 数 在 干 扰 前  种 多 后 的变化 ) ( ) 统 环 境 动 态 ( 候 环 境 、 壤 环  ;3 系 气 土

分配率 与干 扰强度 无 直 接 相关 关 系 ; 马 尾松 林 分  就
地上 部分 总生物量 而 言 , 度 干扰 有 利 于林 分 总 生  轻 物量 的积 累  , 从而 在一定 程度 上促 进 了马尾松 林 
生态 系统 的稳 定性 。  

境、 环境 污 染 程 度 ) 等 J 。姜 风歧 等对 科 尔 沁 沙 地 
主要 人工 固沙林 群 落 稳定 性 进 行 了评 价 , 为 稳 定  认

由于干扰 的形 式 、 度 及其 对 植 被 影 响 的极 其  强
复杂 和多样化 , 以及 各 种 具 体 的群 落 或 生 态 系统 类 

的群 落在 持续 发挥 防 风 固沙 作 用 的前 提 下 , 具 备  应

第 5期 

林 考 焕 等 : 工 林 生 态 系 统 稳 定 性 研 究 综 述  人

9  3

以下条 件 : 合 当地 环 境 条 件 ; 外 界 干 扰 的抵 抗  适 对
性 和恢 复性 ; 常 生 长 发 育 和 自我 更 新 能 力 ; 较  正 有 为 完善 的种群 结 构 I 。 4   1  

境 、 热 条 件 等 与 人 工 林 生 态 系 统 稳 定 性 的关 系 , 水   深 入 探讨 具 体 人 工 林 生 态 系 统 面 临 的 主要 干 扰 形  式 , 究 系 统 在这 些 干 扰 下 的反 应 ( 括 抵 抗 干 扰  研 包 和恢 复进 程 等 ) 加 强 对 树 种 和 品 系 的 选 择 、 合  ; 组 和搭 配技 术 的研 究 , 加 人 工 林 的遗 传 多 样 性 、 增 物  种 多样 性 和 生 态 系 统 多 样 性 , 人 工 林 生 态 系 统  为 健 康稳 定 和 可 持 续性 提 供 科 学 的理 论依 据 。  
[ 参 考 文 献]  

刘增 文等 从 森林 组 分 的易 变 性 、 干扰 的反 作  对

用、 养分 的储 备 及 其 流 动 规 律 等 角 度 , 析 了森 林  分 生态 系 统 稳 定 性 的 原 理 , 对 刺 槐 、 安 落 叶 松  并 兴
( ai g e ni 、 松 ( iu a u e r s 和 杉 木  L r   m l i) 油 x i Pn stbl f mi) ao ( u nn h mi lnelt) C n i a a a co a 4种 人工 林进 行 了典 型分  g   a

析 。结果 表 明 , 其 他 人 工 林 相 比 , 槐 人 工 林 为  与 刺 高 吸收 、 归 还 、 速 循 环 、 分 浪 费 型 ( 低 养 分  高 快 养 较 生产 力 ) 其养 分 流 速 明显 高 于 其他 林 地 , 示 刺 槐  , 预 林在 面对 微小 干 扰 时具 有 较 强 的恢 复 力 , 面对 严  但 重干 扰 时其恢 复 力 较 差 。 同时 提 出 , 行 生 物 地 球  进
化学 分类 是 研 究 森 林 生 态 系统 功 能 稳 定 性 的 重 要 
途径  。  

[ ] 刘 增 文 , 雅 素 . 态 系 统 稳 定 性 研 究 的 历 史 与 现 状  1  李 生 [ ] 生 态 学 杂 志 ,97,6 2 :8—6 . J. 19 1 ( ) 5 1   [ ] V le  C r t nW  . h clg a s b i  i u— 2  okr G, hii   B T eeooi l t it ds s sa c   a ly c  
so s:a   iv ntr a  a ay i o  tr i l g  a d   in n n e o y nd n lss f e m noo y n  a

gief   vii   ofs n[ ] O cl i,9 7 19  ud  rao n cnui J . eo ga 19 , 0 : o dg o o
3 3 — 3 4. 2 3  

总结 国内外 文献 , 究 生 态 系统 稳 定 性 方 法 主  研

[ ] 张 继 义 , 哈 林 . 被 ( 物 群 落 ) 定 性 研 究 评 述  3 赵 植 植 稳

要可 以概 括为 两类 , 一类 是 用 野外 生 态 学 的方 法  第 ( 纯经 验性 ) 通 过 真 实 的 生 态 系 统 进 行 野 外 调查 , ,   并 构造 与 生 态 系 统 特 征 相 关 的稳 定 性 指 标 进 行 研  究 , 种方 法对 稳定 性 概 念 的理 解 通 常 是 指 抵 抗 性  这
或恒定 性 。第二 类 是 用数 学 生 态 学 的方 法 ( 学模  数 型 ) 通 过建 立模 型 来 反 映 真实 生 态 系 统 的 特 征 , , 这 

[ ] 生态学杂志 ,03,2 4 :2— 8 J. 20 2 ( )4 4 .   [ ] 盛炜彤. 工林 的生物学稳 定性与 可持续经 营 [ ] 世  4  人 J.
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6 小   结   

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学 杂 志 ,0 2 2 ( )5 6 . 20 ,1 5 :8— 0 

从 稳 定 性研 究 出 现 至 今 已有 半 个 多 世 纪 的 时  间 , 就 其 定 义 、 标 、 响 机 制 等 仍 未 有 统 一 的  但 指 影 认 识 , 的假 说 、 点 不 断 被 提 出 , 不 断 被 否 定  新 观 又 和 修 正 。 随 着 稳 定 性 研 究 的 深 入 , 思 路 上 更 趋  在 向于 区分 不 同 的生 态 系统 类 型 、 同 的 研 究 目的 ; 不  
在 方 法 上 更 趋 向 于 多 学 科 结 合 来 作 出稳 定 性 评  价 。历 来 , 林 生 态 系 统 稳 定 性 的 研 究 主要 集 中  森 于天 然 林 生 态 系 统 , 于 人 工 林 生 态 系 统 稳 定 性  对 的研 究 文 献 报 道 较 少 , 因 主 要 在 于 稳 定 性 研 究  原

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I  F nt cl19 , :4 6 9   1 u c E o,9 5 9 60— 4 . J.     [4 Da eS T erl o cnevt ni epn i  i i r 1 ] i   .   e f o sra o n x adn b dv — n h o   i   g o e 

的复 杂 性 , 所 涉 及 的 内 容 较 多 , 括 系 统 的组 成  其 包
成分 、 态 功 能 、 种 自然 或 人 为 的 干 扰 因 素 , 生 各 以 

s yrsac [ ] OK S 20 ,8 3 1 3 9 i eerh J . I O ,0 29 :5 — 5 . t   [ 5  冯耀 宗. 种 多 样 性 与 人 工 生 态 系 统稳 定 性 探 讨  1] 物
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及 人 工 林 在 生物 学 上 表 现 出来 的 不 稳 定 性 。在 今 
后 的人 工 林 生 态 系 统 稳 定 性 研 究 中 , 把 对 人 工  可

林 生 态 系 统 的 结 构 与 功 能 的 研 究 相 结 合 , 多 地  更
从 功 能 角 度 分 析 影 响 生 态 系 统 能 量 流 动 、 质 循  物

定性研 究 [ ]林 业科学 ,9 8 3 ( )6 7 . J. 19 ,4 1 :5— 2   [7  叶功富 , 1] 张清海 , 益 明, 沿海 防护林 生态 系统不  林 等. 同群 落生物量和 能量的研 究 [ ] 林业科 学 ,0 3 3  J. 2 0 ,9
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环 、 息传 递 的 因子 , 加 全 面 的认 识 人 工 林 植 物  信 更
种 群 、 物 种 群 、 虫 种 群 、 生 物 种 群 、 壤 环  动 昆 微 土

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第3 O卷 
 

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加   王 克 勤 , 逢 春 , 庭 荣 , . 沙 江 干 热 河 谷 人 工 赤  郭 贺 等 金
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如  

( ):9 2 1 3—2 0. 0  

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