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病程相关蛋白与植物抗病性关系的研究及其在草坪草抗病育种中的应用


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    草   业   学   报     C TA P R A TA C U L TUR A ES I N I C A       A

第1 7卷 第6期 V o l . 1 7, N o . 6

病程相关蛋白与植物抗病性关系的研究 及其在草坪草抗病育种中的应用


郭金芳 , 潘俊松 , 王琛 , 赵智燕 , 何亚丽 ?
( 上海交通大学农业与生物学院 , 上海 2 ) 0 0 2 4 0

摘要 : 植物被各类病原物侵染后 , 发生 一 系 列 的 生 理 生 化 变 化 , 包 括 细 胞 壁 变 厚, 产 生 植 保 素 以 及 防 御 相 关 蛋 白。 本研究从病程相关蛋白编码基因的诱导和表达 、 在植物组织细胞中的分布和运 输 、 生物学功能与抗病性的关系、 转 基因植物的研究等方面依次进行总结 , 并对草坪病害的研究进展以及病程相关蛋白 在 草 坪 草 等 植 物 抗 病 育 种 工 作 中的作用与前景进行了讨论 。 关键词 : 病程相关蛋白 ; 植物抗病性 ; 病害 ; 抗病育种 ; 草坪草 中图分类号 : ( ) S 4 3 2. 2+3; S 4 3 5. 4   文献标识码 : A   文章编号 : 1 0 0 4 ? 5 7 5 9 2 0 0 8 0 6 ? 0 1 5 6 ? 0 8

?

] 1 发生一系列的生理 生化 变 化 [ , 包 括 细 胞 壁 变 厚, 产生植保素( 以及 h t o a l e x i n)   植物被各类病原物侵染后 , p y

) 。 诱导产生的防御相关蛋白在许 多接 种真 菌 、 卵菌、 细菌 、 病 毒以 及经 昆 防御相关蛋白 ( d e f e n s e ? r e l a t e dp r o t e i n s 虫侵害的植物上都曾经被报道过 。 这 些 蛋 白 中 的 一 些 类 型 非 常 普 遍 , 被划分为病程相关蛋白( a t h o e n e s i s ? r e ? p g
[] , ) 的1 ) 最初由 A P R s 7 个属 。 病程相关蛋白 ( P R s n t o n i w 等 2 在烟草 花叶 病毒 ( t o b a c c om o s a i cv i ? l a t e dp r o t e i n s

, 侵染的 2 个烟草 ( 品种 X 当时称之 r u s TMV) 犖 犻 犮 狅 狋 犻 犪 狀 犪 狋 犪 犫 犪 犮 狌 犿) a n t h i ? n c和 S a m s u nNN 的叶片提取液中发现 , 为 b 蛋白 , 国内外对 P 命名 、 分 1 0 年后将其命名为病程相关蛋白 。 从此 , R s的研究 十分 活跃 。 关于 P R s 的 定义 、
3~5] , 本研究从 P 在植物组织细胞中的分布和运 类国内外学者已经有较全面的综述 [ R s编 码 基 因 的 诱 导 和 表 达 、

输、 生物学功能与抗病性的关系 、 转基因植物的研究等方面依次进行总结 , 并对 P R s 在草 坪草及 其他 植物 抗病育 种工作中的作用与前景进行探讨 。 1 P R s编码基因的诱导表达
3, 6] 诱导 P 其 一, 病 原 因 素[ 。 包 括 真 菌、 细 菌、 病 毒、 类 病 毒、 类菌原 R s产生或积累的因素主 要 有 以 下 4 种 , ] 7~9 真菌或者细菌的培养滤液及其某种组分 ( 如 真 菌 细 胞 壁、 细胞脂多糖) ; 其 二, 生 理 因 素[ 。 包 括 开 花 过 程、 体、 ] 1 0, 1 1 叶片自然脱落 、 缺乏营养 、 质壁分离 、 愈伤组织产 生 等 ; 其 三, 化 学 因 素[ 。包括乙烯( , 等高浓度 e t h l e n e E T) y

激素 、 聚丙烯酸 、 多聚腺苷酸 、 氯乙烯磷酸 、 水杨酸 ( , 、 乙酰水杨酸 、 氨基酸衍生物 、 抗病 毒剂 2 2 ? s a l i c l i ca c i d S A) ? y
1 2, 1 3] 硫脲嘧啶等 ; 其四 , 物理因素 [ 。 主要是机械损伤 、 紫 外 线 和 热 处 理 等。 关 于 P R s基 因 的 化 学 因 素 诱 导 分 子 ,

除了上述 S 还有茉莉酸 ( , 。 过 敏性 坏死 发生 时 , 不仅 S A 及其衍生物和 E T 外, a s m o n i ca c i d J A) A 的水 平提 高 , j 中, 除S J A和E T 的水平也会显著提高 。 例如 ,在拟南芥 ( 犃 狉 犪 犫 犻 犱 狅 狊 犻 狊 狋 犺 犪 犾 犻 犪 狀 犪) A 诱导 产生 P R ? 1, P R ? 2和 P R ? 狆 和E 诱导基因 , 例如编码 P 5外, J A ? T ? R ? 3 型碱性几丁质酶 、 P R ? 4 型类橡胶蛋白和 P R ? 1 2 防御 素 P D F 1. 2 等的 基 因也被激活 。P 也有研究结果表明 , D F 1. 2 通常被认为是 J A和E T 诱导的防御信号标志 。 然而 , P D F 1. 2 的诱 导 非 常有限 , 因为 S A 的累积会抑制J A 的合成和活动 。 在烟草中 S A 诱导的 P R ? 1 a 的量会因同时使用J A 而降低 。 已经证明当用 E 诱导 P E T 使植物组织对 S A 的反应敏感 , T 处 理拟南芥 后 , R ? 1 表 达所 需 的 S A 浓 度 降 低。这 3 个防御调节激素之间交叉作用的性质和作用大小取决于它们 在植物体 内浓 度增 加的 时间 和 增 加 量 , 而这一交叉
1 4] 作用反过来也受病原菌侵染的影响 [ 。

改回日期 : 2 0 0 7 ? 1 1 ? 2 8; 2 0 0 8 ? 0 1 ? 3 0 ? 收稿日期 : 基金项目 : 上海市农委科技兴农重点攻关项目 [ 沪农科攻字 ( ) 第4 和国家科技支撑计划 ( ) 资助 。 2 0 0 6 ? 5号] 2 0 0 6 B A D 0 1 A 1 9 ? 4 ? 6 作者简介 : 郭金芳 ( ) , 女, 山东蒙阴人 , 在读硕士 。E : 1 9 8 3 ? ? m a i l i n f a n 0 6@1 6 3. c o m j g : ? m a i l h e a l i t u. e d u. c n ? 通讯作者 。E @s y j

第1 7 卷第 6 期

草业学报 2 0 0 8年

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2 P R s在植物组织细胞中的分布和运输 除了由病原物侵染或者昆虫袭击 诱 导 形 成 P 许多相同或者相近的蛋白( ) 在健康植物的生 R s之 外 , mR NA s
] 1 2, 1 5 在特定的器官中也可以表达 [ 。 试验结果表明 , 在同一个器官上 , 某种 P 长发育调节过程中 、 R s可 以经 病原 物 3] 诱导产生 , 也可以在植物特定的生长发育阶段不经过病原物 的诱导而 出现 [ 。例如: 在 未经 侵染 的番 茄 ( 犔 犮 狅 ? 狔 狆

幼叶上 , 找不到病原物诱导的碱性 P 但 是在 其 生 命 活 动 中 可 犲 狉 狊 犻 犮 狅 狀 犲 狊 犮 狌 犾 犲 狀 狋 狌 犿) R ? 2 葡聚糖酶 和 P R ? 3 几 丁质 酶 , 以积累这些蛋白 , 并且在根 部 富 集 。 这 些 和 其 他 的 P R s 也 出 现 于 各 种 植 物 的 花 器 官 中 。P R ? 1 0类蛋白分布广
] 3 存在于各种植物 的 花 粉 中 。 在 叶 片 中 , 叶 肉 细 胞 和 维 管 束 中[ 。 例 如: 马铃薯 泛, P R s一 般 出 现 于 表 皮 细 胞、

( 经 致病疫霉 ( 侵染时 , 诱导 产生 的 P 犛 狅 犾 犪 狀 狌 犿狋 狌 犫 犲 狉 狅 狊 狌 犿) 犘 犺 狋 狅 犺 狋 犺 狅 狉 犪 犻 狀 犲 狊 狋 犪 狀 狊) R ? 1 b 蛋 白主 要在 侵染 点和 表 狔 狆 犳
] 1 6 皮层附近聚集 。 在受侵染的叶片中 P 腺 毛、 含 晶 异 细 胞 和 维 管 束[ 。已经 R s积聚的部位还有气孔的 保卫 细胞 、

从番茄 、 花茎甘蓝 ( ) 、 葡萄 ( 、 南瓜 ( 和 黄瓜 ( 犅 狉 犪 狊 狊 犻 犮 犪 狅 犾 犲 狉 犪 犮 犲 犪v a r . i t a l i c a 犞 犻 狋 犻 狊狏 犻 狀 犻 犲 狉 犪) 犆 狌 犮 狌 狉 犫 犻 狋 犪狆 犲 狅) 犆 狌 犮 狌 犿 犻 狊 犳 狆 的木质部汁液中分离得到 P 。 其他具有衍生 结构的 P 狊 犪 狋 犻 狏 狌 狊) R s R s在 液泡 中沉 积 。P R ? 1 0 类 的蛋 白是 唯 一 一 个
[7] 用来自玉米 ( 的P )蛋白抗体研究确定真 所有成员都在细胞质内的蛋白家族 。 M u r i l l o等 1 犣 犲 犪犿 犪 狊) R s( P Rm s 狔

菌犌 研究结果显示 P 犻 犫 犫 犲 狉 犲 犾 犾 犪犳 狌 犻 犽 狌 狉 狅 犻 感染的玉米胚根中的蛋白 , Rm s蛋白定位在分化的初生木质部 组分 的薄 犼 壁细胞之间的连接区域和维管束中心薄壁组织细胞 。 许多 P 之后分 泌到非 原质 体中 。 这 些 蛋 白 在 胞 外 积 累 , 因此能够 R s与 N 端信号肽连接后进入内质网空腔 ,
[7 ] 3] 较容易地从胞间汁液中提取得到 [ 。M 通过对玉米中的 P u r i l l o等 1 R s蛋白进行定位分析验证了胞间 连丝 能够

从大麦 ( 叶片的吐水中也曾提取到 P 这表 明 P 运输植物蛋白 。 除此之外 , 犎 狅 狉 犱 犲 狌 犿狏 狌 犾 犪 狉 犲) R 型的 蛋白 , R s向 叶 犵
] 3 脉分泌并促使其在蒸腾流中吸收和运输 [ 。 [7 ] 通过免疫显微电镜分析结果表明 , 免疫活性部位与胞间连 丝相 关 。 尽管 P M u r i l l o等 1 Rm s的 mR NA 在 分

化的初生木质部组分的薄壁细胞之间的连接区域和维管 束中心薄壁 组织 细胞 中没 有被 检测 到 , 但P Rm s出 现 在
[8] 这些细胞中 , 因此认为这类细胞中 的 P 而 不 是 在 这 些 细 胞 中 合 成 的。而 B 研究发 Rm s蛋 白 是 输 入 的 , r e d a等 1

现, 苜蓿 ( 在受到假单胞杆 菌 ( ) 浸 润 后 叶 片 中 能 积 累 几 种 mR 犕 犲 犱 犻 犮 犪 狅 狊 犪 狋 犻 狏 犪) 犘 狊 犲 狌 犱 狅 犿 狅 狀 犪 狊 狊 狉 犻 狀 犪 犲P v . P i s i ? 犵 狔 犵 其中 1 个命名为 M 编码 1 个与 P s P R 1 0 ? 1, R ? 1 0 非常相似的多肽 。 M s P R 1 0 ? 1 的转录子在非亲和性互作时期 NA, 的叶片边缘中含 量 特 别 高 , 用N o r t h e r n 和 原 位 杂 交 方 法 测 定 转 录 子 在 侵 染 区 和 非 侵 染 区 积 累 的 结 果 表 明, 为系统表达类型 。 M s P R 1 0 ? 1 在靠近和远离侵染点的维管束中都有表达 , 3 P R s的生物功能
1 9] 在离区 也可 被诱 导形 成 [ , 在 细胞 壁 松 弛 时 或 者 在 P R ? 1, P R ? 2, P R ? 3和 P R ? 4 类的蛋白和蛋白酶抑制因子 ,

受到机械损害的组织中抵御细菌和真菌等病原物的侵害 。P 的花粉生长 R ? 2 类蛋白在烟草和水稻 ( 犗 狉 狕 犪 狊 犪 狋 犻 狏 犪) 狔 发育中起必不可少的作用 。 除此之外 , 烟草 、 番茄和大豆 ( 种子 中的 碱性 P 犌 犾 犮 犻 狀 犲犿 犪 狓) R ? 2和 P R ? 3 类的 蛋白 在 狔
2 0~2 2] 种子萌发和生长过 程 中 也 起 重 要 作 用 , 可 以 保 护 暴 露 在 外 的 种 子 内 部 组 织 免 受 微 生 物 的 侵 染[ 。胡萝卜

( 在胚胎形成过程中突破球形期生长 阶段需 要 P 中 犇 犪 狌 犮 狌 狊 犮 犪 狉 狅 狋 犪) R ? 3和 P R ? 4 型蛋 白 。 从 绿豆 ( 犞 犻 狀 犪狉 犪 犫 犻 犪 狋 犪) 犵 分离得到的一类 P 而从黄花唐 松草 ( 和贯 叶连 支翘 ( R ? 1 0 蛋白能与细胞分裂素连接 , 犜 犺 犪 犾 犻 犮 狋 狉 狌 犿犳 犾 犪 狏 狌 犿) 犎狔 犲 ? 狆
] 2 3 中分离得到的 类 似 P 在 植 物 的 次 生 代 谢 中 起 代 谢 酶 的 作 用[ 。 除 此 之 外, 狉 犻 犮 狌 犿狆 犲 狉 狅 狉 犪 狋 狌 犿) R ? 1 0 类 的 蛋 白, 犳

) 在内的作为植物类固 醇载 体的 一般功 P R ? 1 0 类蛋白还被认为具有包括连接芸薹素功能 ( b r a s s i n o s t e r o i db i n d i n g
[ 2 4] 能( ) 。 通常出现在胚性组 织 中 的 几 丁 质 酶 与 作 用 于 阿 拉 伯 半 乳 聚 糖 蛋 白 的 酶 活 性 有 s t e r o i dc a r r i e r f u n c t i o n

也是组成型蛋 白 , 出现 在果 实 、 种 子和 块 茎 等 贮 存 组 织 中 。 这 些 蛋 关 。 许多在叶片中由病原物诱导形成的蛋白 ,
1 2] 白主要是一些蛋白酶和淀粉酶抑制因子 , 各种类型的凝集素 、 防御素 、 硫蛋白和 一些 转脂 蛋白 [ 。 除 了抵 抗昆 虫 ] 2 5 这些蛋白也能贮藏氮素 [ , 使植物渡过不良的环境 条件 。 这些 发现 表明 , 取食和病原物的侵染 , P R s在植 物的 生

长发育过程中起一定的作用 , 同时 , 通过它们的酶促反应 , 可能产生信号分子 , 这些分子在植物的形态发育过程中 起内源激发子的作用 。 这些激发子也可以在激活植物其他类型的防御反应中起作用 。 4 P R s与植物抗病性的关系 它与过敏性反应 ( ,HR) 相关。在以 P R s首先在被 TMV 侵染的烟草叶片中检测到 , h e r s e n s i t i v er e s o n s e y p p

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) A C TA P R A TA C U L TUR A ES I N I C A( V o l . 1 7, N o . 6

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后的研 究 中 , 与 植 物 诱 导 抗 性 的 关 系, 尤 其 是 它 与 HR 以 及 系 统 性 获 得 抗 性 ( P R s对 植 物 抗 性 表 达 的 影 响 , s s ? y , 的关系 , 以及对病原物的作用等引起人们的关注 。 t e m a t i ca c u i r e dr e s i s t a n c e S A R) q
[6 ] 首先提出植物获得性系统抗性 ( , 即在 同 一 植 物 上 未 感 染 部 位 出 现 的 抗 性 , 这种抗性在植物受 R o s s2 S A R)

不仅对与初次感染相同的病原物表现出抗性 , 而且往往 对其 他类 型的 病 原 物 也 起 作 用 。 例 如 , 经 到再次侵染时 , 不 仅 对 TMV 本 身 有 作 用 , 而且对其他的病原物如烟草枯斑病毒( TMV 感染后诱导的烟草 系 统 抗 性 , 犜 狅 犫 犪 犮 犮 狅 , 、 真菌( 如烟草黑胫病 犘 和细菌( 如烟草野火病菌 犘 e c r o v i r u s TNV) 犺 狋 狅 犺 狋 犺 狅 狉 犪狆 犪 狉 犪 狊 犻 狋 犻 犮 犪) 狊 犲 狌 犱 狅 ? 狀 犲 犮 狉 狅 狊 犻 狊n 狔 狆 也有抵抗作用 。 同 样 地 , 由病原物如 T 烟 草 根 腐霉) 和犘 犿 狅 狀 犪 狊 狋 犪 犫 犪 犮 犻) NV、 犜 犺 犻 犲 犾 犪 狏 犻 狅 狊 犻 狊 犫 犪 狊 犻 犮 狅 犾 犪( 狊 犲 狌 犱 狅 犿 狅 狀 犪 狊 狆 烟草野火病菌 ) 诱发烟草植物 产 生 局 部 感 染 后 , 也 能 诱 发 烟 草 对 TMV 的 抗 性 。 植 物 的 系 统 抗 性 可 能 狊 狉 犻 狀 犪 犲( 狔 犵 包括多种机制 , 但是 , 不论真菌 、 细菌或病毒 , 烟草对这些病原 物的共 同反 应都 是 产 生 P , 并且在具有获得性系 R s
[] 这说明 P 病 统抗性的未感染的叶片上也出现这些蛋白 , R s和植物的 S AR 之间 有紧 密的 联 系 4 。 另有 研究 表明 ,

程相关蛋白与 S 植物内源 S 、 寄主植物 S A 诱导的植物防卫反应联系密切 , A 的积累对 P R s A R 和 HR 的诱导起重
[7] [8] 6] 。C 和T 发现 , 烟草内源 S 编码 P 要的作用 [ h e n等 2 a k a h a s h i等 2 A 含量的上升与烟草抵抗 TMV 侵染 、 R ? 1这

样的防卫相关基因的诱导表达相关联 。 正式把过敏性反应 ( 这一名词引入植物病理学文献中 , 指出 HR 是植物受病原 菌侵 染后 在不同 1 9 1 5年, HR)
] [0] 2 9 器官上形成的小范围坏死 , 因而对活体营养和死体营养的寄生物产生有效的抑制作用 [ 。M 研 u n c h ? G a r t h o f f3

具有 犛 , ) 表现为高抗 ( 究发现 , 狉 5 基因的 P r e ? 犛 狉 5 品种对小麦杆锈菌 ( 犘 狌 犮 犮 犻 狀 犻 犪犵 狉 犪 犿 犻 狀 犻 犪f . s l t r i t i c i P t 0 级感染 p g 型) , 这与互作早期 第 一 个 吸 器 形 成 , 穿 透 细 胞, 引 起 细 胞 过 敏 性 反 应 密 切 相 关。 相 反, 具有犛 狉 2 4基因的 P r e ? , 不会直接 引 起 细 胞 死 亡 。2 个 抗 性 不 同 的 品 种 在 人 工 接 种 2 犛 狉 2 4 呈现中抗 ( 2~3 级感染型 ) 4~4 8h 后 都 表 现 葡聚糖酶活性迅速上升 。 聚丙烯酰胺凝胶电泳分 析 结 果 也 表 明 , 为β ? 1, 3 ? 2个品种都出现一个主要分子量为3 0 葡聚糖酶 同 功 酶 。 另 2 个 次 要 的 同 功 酶 ( ) 仅在接种后期抗性较弱的品种 P k D a的胞外 β ? 1, 3 ? 3 2和2 3k D a r e ? 葡聚糖酶 ( ) 和几丁质 酶 ( ) 的 mR 犛 狉 2 4 中检测到 。 在抗性强的品种中编码 β ? 1, 3 ? G l u C h i NA 的积 累快 于这 2 种 酶 的活性增强和新同功酶的出现 。 在病原菌通过气孔侵染到 叶 片 和 引 起 典 型 过 敏 性 反 应 发 生 前 约 1 6h 就 能 检 测 到β 葡聚糖酶和几丁质酶的积累 , 这表明植物识别防 卫 基 因 激 活 信 号 的 时 间 早 于 病 原 物 和 寄 主 细 胞 发 生 紧 ? 1, 3 ?
[1] 研究发现 , 在烟草与细菌性青枯病菌 ( 的非 亲和 性互 作 密接触的时间 。C z e r m i c等 3 犘 狊 犲 狌 犱 狅 犿 狅 狀 犪 狊 狊 狅 犾 犪 狀 犪 犮 犪 狉 狌 犿)

中, 有 2 个基因被激活 , 一个叫 犺 过敏反 应 相 关 ) 基 因, 在 过 敏 反 应 中 被 优 先 激 活, 另 一 个 叫狊 敏 感 相 关) 基 狊 狉( 狋 狉( 因, 在亲和性和非亲和性互作中都强烈表达 。 对 2 个 犺 狊 狉( 犺 狊 狉 5 1 5和犺 狊 狉 2 0 1) c D NA 的 复制 以及 表达 的研 究表 明 , 与鳄梨 ( 成熟相关基因 犆 在氨基酸水平上有 犺 狊 狉 5 1 5 编码一个 P 4 5 0 单氧酶 , 犘 犲 狉 狊 犲 犪 犪 犿 犲 狉 犻 犮 犪 狀 犪) 犢 犘 7 1 犃 1 非常相似 ( , 而犺 4 0. 6% 的同源 ) 狊 狉 2 0 1 与番茄成熟时表达的一个基因 犘 犜 狅 犿 3 6有5 8. 6% 的 同源 性 。犎 狊 狉 基因产 物似 乎具 有 多种功能且作用特点相当保守 。 在被 无 毒 性 的 青 枯 病 菌 ( 或带有犺 犘. 狊 狅 犾 犪 狀 犪 犮 犲 犪 狉 狌 犿) 狉 犣 基因的荧光假单胞菌 狆 ( 侵染的叶片区域积累相应的 mR 。 犘 狊 犲 狌 犱 狅 犿 狅 狀 犪 狊 犾 狌 狅 狉 犲 狊 犮 犲 狀 狊) NA s 犺 狉 犣 基因在植物的正常生长发育过程中可编 犳 狆 码一个可以引起坏死反应的多肽 , 或 者 不 表 达。 这 些 研 究 表 明, h a r i n蛋 白, P R 蛋白的表达与植物过敏性反应 p 密切相关 。 5  病程相关蛋白基因及其遗传转化
[2 ] 通过研究发现 , 在花椰菜花叶 病 毒 ( , 组 K a r e n等 3 犆 犪 狌 犾 犻 犾 狅 狑 犲 狉犿 狅 狊 犪 犻 犮v i r u s C a MV) 3 5 s启 动 子 的 控 制 下 , 犳

) 植株 , 与对照植株 或 成型表达一个大豆几丁质酶基因的转基因烟草植株和油菜 ( 犅 狉 犪 狊 狊 犻 犮 犪 犮 犺 犻 狀 犲 狀 狊 犻 狊v a r . o l e i f e r a 野生型植株相比 , 在生长发育过程中并未表现出异常 , 但在接种真菌病原物立枯丝核菌 ( 的土 犚 犺 犻 狕 狅 犮 狋 狅 狀 犻 犪 狊 狅 犾 犪 狀 犻)
[3] 壤中成活能力增强了 , 同时 , 病症的发展也被延缓 。S 对转化来自辣椒 ( 的一 个 a r o w a r等 3 犆 犪 狊 犻 犮 狌 犿犳 狉 狌 狋 犲 狊 犮 犲 狀 狊) 狆

) 的烟草植物进行了研究 , 结果表明 这个 基因 在烟 草中 的表 达 , 不 仅增 强了 烟 编码碱性 P R ? 1 蛋白基因 ( 犆 犃 犅 犘 犚 1 草对重金属胁迫的抗性 , 也增强了其对卵菌病原物烟草黑 胫病菌 ( 、 细菌性 病原 物茄 科 犘 犺 狋 狅 犺 狋 犺 狅 狉 犪狀 犻 犮 狅 狋 犻 犪 狀 犪 犲) 狔 狆 雷尔氏菌 ( 和烟草野火病菌 ( ) 的 抗 性。据 研 究 表 明, 犚 犪 犾 狊 狋 狅 狀 犻 犪 狊 狅 犾 犪 狀 犪 犮 犲 犪 狉 狌 犿) 犘 狊 犲 狌 犱 狅 犿 狅 狀 犪 狊 狊 狉 犻 狀 犪 犲p v .T a b a c i 狔 犵 转化来自水稻的 P 使其在水稻 、 小麦 ( 、 烟 草和 胡萝 卜中 表达 , 可以 减少 立枯 丝核菌 R ? 5 基因 , 犜 狉 犻 狋 犻 犮 狌 犿犪 犲 狊 狋 犻 狏 狌 犿) 对水稻 、 镰刀菌 ( 对小麦 、 烟草赤星病菌 ( ) 对烟草 、 胡萝卜各类黑斑病菌 ( 犉 狌 狊 犪 狉 犻 狌 犿犵 狉 犪 犿 犻 狀 犲 犪 狉 狌 犿) 犃. 犪 犾 狋 犲 狉 狀 犪 狋 犲 犃.

第1 7 卷第 6 期

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) 、 丝核菌和菌核病 ( 对胡萝卜的 侵 染 。 转 来 自 番 茄 渗 透 蛋 白 ( 的 柑 橘 类 植 物, 犪 犾 狋 犲 狉 狀 犪 狋 犲 犛. 狊 犮 犾 犲 狉 狅 狋 犻 狅 狉 狌 犿) o s m o t i n)
] 3 4 对柑橘褐腐疫酶病菌 ( 的抗性增强 。 张丽华等 [ 利用烟草碱性 β 葡 聚糖 酶基 因 犘 犺 狋 狅 犺 狋 犺 狅 狉 犪 犮 犻 狋 狉 狅 犺 狋 犺 狅 狉 犪) ? 1, 3 ? 狔 狆 狆

( ) 及菜豆 ( 碱性几丁质酶基因 ( ) 构建了组成型 表达 的双 价植 物表 达载 体 B G l u ? A c 犘 犺 犪 狊 犲 狅 犾 狌 狊 狏 狌 犾 犪 狉 犻 狊) 犆 犺 犻 3 L G C, 犵 利用农杆菌 ( 介导法转化烟草 , 并得到了转基因植株 。 活体接菌试验初步表明 , 转基 犃 狉 狅 犫 犪 犮 狋 犲 狉 犻 狌 犿狋 狌 犿 犲 犪 犮 犻 犲 狀 狊) 犵 犳
3 5] 因植株与对照相比 , 对赤星病菌 ( 的侵染具 有较强 的 抵 抗 能 力 。 张 志 忠 等 [ 构建了同时含 犃 犾 狋 犲 狉 狀 犪 狉 犻 犪犪 犾 狋 犲 狉 狀 犪 狋 犲)

葡聚糖酶基因的双价抗真菌基因植物表 达载 体 , 以西 瓜 ( 子叶 块 有番茄几丁质酶基因和 β ? 1, 3 ? 犆 犻 狋 狉 狌 犾 犾 狌 狊 犾 犪 狀 犪 狋 狌 狊) 采用农杆菌介导法 , 将犆 中育 一号 ” , 共获 得 4 为外植体 , 犺 犻 3和 犌 犾 狌 ? 犃 犮 同时导入西瓜栽培种 “ 6 株抗 性 再 生 植 株 。 利用尖孢镰刀菌西瓜专化型 ( 对转基因植株进行离体叶片抗病性 检测 , 表明转 基因 植株 对 犉 狌 狊 犪 狉 犻 狌 犿狅 狓 狊 狅 狉 狌 犿) 狔 狆 枯萎病的抗性均有不同程度的增强 。
[6] 但是 , 也有一些转化编码 P 把紫 茉莉 ( 和 R s基因的植物没有取得理想的效 果 。B o l l e等 3 犕 犻 狉 犪 犫 犻 犾 犻 狊 犪 犾 犪 犪) 犼 狆

尾穗苋 ( ) 的编码种子抗 微 生 物 多 肽 ( ) 基 因 转 化 到 烟 草 中, 结 果 表 明, 从转基因烟草 犃犿 犪 狉 犪 狀 狋 犺 狌 狊 犮 犪 狌 犱 犪 狋 狌 s AMP s 中提纯的 AMP 但所有的转基因烟草植物对灰葡萄孢菌 2 在离体 条 件 下 的 抗 真 菌 活 性 类 似 于 原 蛋 白 的 活 性 , ( 和烟草赤星病菌的抗性均没 有 增 强 。 相 似 的 试 验 结 果 也 曾 在 其 他 植 物 上 被 报 道 过 。 在 黄 瓜 犅 狅 狋 狉 狋 犻 狊 犮 犻 狀 犲 狉 犲 犪) 狔 ( 中转入来自大豆 、 矮牵牛 ( 或者烟草 的具 有抑 制立枯 丝核 菌 生 长 的 一 个 碱 性 犆 狌 犮 狌 犿 犻 狊 狊 犪 狋 犻 狏 狌 狊) 犘 犲 狋 狌 狀 犻 犪犺 犫 狉 犻 犱 犪) 狔 它对立枯丝核菌的抗性并没有增强 。 然 而 , 这并不能表明这些蛋白在活体情况下对这种病原 P R ? 3 类几丁质酶 ,
3] 物不具备基本的抗性 , 或者在活体条件下这个病原物对这些防御不敏感 [ 。 在病原物渗入植物组织之前 , 胞外 病 3, 2 9] 程相关蛋白已经与侵入者建立关系 , 这种关系被认为是植物防御系统的第一道屏障 [ 。 然而 , 蛋白 的聚 集需 要

时间 。 因此 , 一种侵染力较强 的 病 原 物 , 在诱导型 P 可 能 已 经 进 入 到 深 层 组 织。 结 果, 这些 R s变 得 有 效 之 前, 或者组成由系统获得抗性 ( 所支持的生物化学抗性的一部分 , 抵御 P R s可能更主要的是抵抗接着来的侵染 , S A R)
] 3 以后的侵染 [ 。

6  草坪病害的研究进展 草坪草种类繁多 , 一般按地理分布与温度的生态 适应 性将草坪草 分 为 冷 季 型 ( ) 与暖季 c o o l ? s e a s o nt u r f r a s s g 型( ) 草坪草 。 冷季型草 坪 草 中 高 羊 茅 ( 和草地早熟禾( w a r m ? s e a s o nt u r f r a s s 犉 犲 狊 狋 狌 犮 犪犪 狉 狌 狀 犱 犻 狀 犪 犮 犲 犪) 犘 狅 犪狆 狉 犪 狋 犲 狀 ? g 的周年绿色期相对较长 , 在长江中 下 游 一 定 的 建 植 养 护 管 理 条 件 下 能 够 周 年 常 绿 。 随 着 我 国 草 坪 面 积 的 不 狊 犻 狊) 草坪病害也不断加剧 , 一种草坪疾病的流行 , 可导致草坪局部或大部分面积的衰败直至死亡 , 使整个草坪 断增加 ,
3 7] 。 遭到毁灭 。 因此草坪病害已上升为影响草坪景观的重要因素之一 [

上鉴 定出 立枯 丝核菌 , 1 9 1 4 年美国高 尔 夫球协会主席 P i e r在 翦股颖 ( 犃 狉 狅 狊 狋 犻 狊 狊 狋 狅 犾 狅 狀 犻 犲 狉 犪) T a l o r 将其 所 p y 犵 犳 致病害命名为 B ( 褐斑病 ) , 这标志着现代 草 坪 病 理 学 的 开 始 。1 r o w np a t c h 9 1 7年美国农业部J o h n和 A r n o l d等 曾推广使用波尔多液防治这类病害 。 草坪草的真菌病害是草坪草上的主要 病害 , 占 病害 总数 的 8 0% 以 上 。 国 内 外的学者都报道了不同草坪草上的真菌病害 , 截至 1 仅我国 记录的 禾本 科草 坪草 和 牧 草 的 病 原 真 菌 就 有 9 9 4年,
[8] 3 7] 。 我国的草坪草真菌病害研究尚属起步阶段 , 与国外的研究水平有很 大的 差距 。 陈莉 等 [ 对合 肥市 草 3 9 1种 3

坪病害进行了调查研究 , 结果表明 , 合肥市草坪病害种类有白 粉病 、 锈病 、 炭疽 病 、 黑 粉 病、 丝 核 菌 综 合 症, 其中以
3 9] 锈病和丝核菌综合症分布最广 , 危害最严重 。 雷 玉 明 和 张 建 文 [ 对甘肃省草本植物上寄生的柱隔孢菌( 犚 犪 犿 狌 ? ] 4 0 ) 进行了调查研究 , 对 5 种草本植物柱隔 孢 菌 进 行 了 鉴 定 , 并 对 其 危 害 情 况 进 行 了 报 道 。 贾 凤 娇 等[ 对日本 犾 犪 狉 犻

结缕草 ( 叶斑病病原进行了鉴定并对其生物 学特性 进行了研 究 。 在众多 的 草 坪 草 真 菌 病 害 中 , 犣 狅 狊 犻 犪 犪 狅 狀 犻 犮 犪) 狔 犼 狆 褐斑病 ( 和腐霉枯萎病 ( 是我 国 夏季 草地 早熟 禾 、 多年生黑麦草( 犚 犺 犻 狕 狅 犮 狋 狅 狀 犻 犪 狊 狅 犾 犪 狀 犻) 犘 狋 犺 犻 狌 犿犫 犾 犻 犺 狋) 犔 狅 犾 犻 狌 犿狆 犲 ? 狔 犵
4 1, 4 2] 和高羊茅上发病最为严重的病害 [ 。 真菌病害引起各种叶枯 、 叶斑 、 腐烂 、 坏死或植株 萎蔫 死亡 等症状 , 狉 犲 狀 狀 犲)

造成空秃 , 影响观瞻和造成经济损失 。
4 3] 目前国内针对这几种病害主要采用化学 防 治 并 辅 之 以 农 业 栽 培 措 施 调 控 。 张 金 林 等 [ 对防治草坪病害的

杀菌剂进行了筛选 , 为有效选择杀菌剂进行草坪草的病害防治提供了技术参考和依据 。 近几年 , 生物防治技术在
] 4 4 草坪草病害的防治方面也有一些应用 。 徐秉良和郁继华 [ 对深绿木霉 T 在不同环 境 犜 狉 犻 犮 犺 狅 犱 犲 狉 犿 犪犪 狋 狉 狅 狏 犻 狉 犻 犱 犲) 2(

的抑制作用和抑菌机制进行了研究 , 为生防制剂 应用 于 条件下对叶部病害病原菌离蠕孢 ( 犅 犻 狅 犾 犪 狉 犻 狊 狊 狅 狉 狅 犽 犻 狀 犻 犪 狀 犪) 狆

1 6 0

) A C TA P R A TA C U L TUR A ES I N I C A( V o l . 1 7, N o . 6

/ 1 2 2 0 0 8

草坪病害的防治提供了依据 。 后有学者认为 , 木霉制剂对草坪草镰刀枯萎病 ( ) 和褐斑病的防效仍 犉 狌 狊 犪 狉 犻 狌 犿s . p p
] 4 5 4 6] 。除 此 之 外, 张 伟 丽 等[ 对防御酶在柱花草接种炭疽菌( 需进一步的试验来 验 证 [ 犆 狅 犾 犾 犲 狋 狅 狋 狉 犻 犮 犺 狌 犿犵 犾 狅 犲 狅 狊 狅 狉 犻 ? 狆

后的活性反应进行了研究 , 结果表明 , 柱花草接种后过氧化物酶 ( , 多酚 氧化 酶 ( 和β 葡聚 糖 狅 犻 犱 犲) P O D) P P O) ? 1, 3 ? 酶活性被诱导的时间及程度与品种的抗病性大小有关 。 可以看出 , 国内关于草坪草病害的研究 , 多集中在病原物的鉴 定以 及探 索有 效药 剂 进 行 防 治 的 方 面 , 而要解 决常绿草坪病虫害化学防治带来的环境问题 , 建设人与自然和谐的生态城市 , 必须将传统的育种方式与转基因技 开展常绿草坪草的抗病育种研究 , 提高常绿冷季型草坪草的抗病性以及越夏的能力 , 以降低用药量 。 术相结合 , 7 P R s的研究在草坪草抗病育种中的应用与展望 随着对各类 P 以草坪草为研究对象开展 P R s更为深入的了解和各类抗性增强的转基因植物体的获得 , R s的
[7] 但与在烟草和蔬菜作物上的研究相比尚 属于 起步 阶段 。G 研究 了 研究和遗传转化工作也有了少量报道 , u o等 4

转化来自拟南芥 H 的草坪草植物匍匐翦股颖 ( 。犘 e n h 的基因 ( 犘 犚 5 犓) 犃 狉 狅 狊 狋 犻 狊 狊 狋 狅 犾 狅 狀 犻 犲 狉 犪) 犚 5 犓 是 一种 受体 蛋 y 犵 犳 它的主功能区与 P 试 验 表 明, 转犘 白激酶 , R ? 5 同源 。 田间接 种 币 斑 病 菌 ( 犛 犮 犾 犲 狉 狅 狋 犻 狀 犻 犪犺 狅 犿 狅 犲 狅 犮 犪 狉 犪) 犚 5 犓 基因的 狆
[8 ] 匍匐翦股颖与未转化的对照相比 , 其病害出现的 时间可以延缓 2 。F 通过 根 癌 农 杆 菌 ( 9~4 5d u等 4 犃 狉 狅 犫 犪 犮 狋 犲 ? 犵

介导法 , 将水稻类甜味蛋白基因 ( ) 导入匍匐翦股颖中 。 田间试验表明 , 转 基因 植株 体 狉 犻 狌 犿狋 狌 犿 犲 犪 犮 犻 犲 狀 狊) 犜 犔 犘犇 3 4 犳
[ ] 4 9 将T 得到 1 对币斑病的抗性有所增强 。D o n 4 噬菌体溶菌酶导入高羊茅中 , 3株转 g 等 采用根癌农杆菌介导法 ,

化植株体 。 把从高羊茅上分 离 得 到 的 2 个 稻 瘟 病 菌 ( 生理小种的混合物接种到转化植株 犕 犪 狀 犪 狅 狉 狋 犺 犲犵 狉 犻 狊 犲 犪) 犵 狆 上, 其中 6 株表现出较高的抗性 。 在这 6 株 中 又 有 3 株 对 从 高 羊 茅 上 分 离 得 到 的 褐 斑 病 菌 也 具 有 较 高 的 抗 性 。
[0 ] 将几丁质酶基因转入匍匐翦股颖中 , 之后通过实验室和温室接种转化植株体 , 试验结果表明 , C h a i等 5 4 0% 的 转

化株对褐斑病菌的抗性增强 。 在抗病转基因研究方面 , 由于病原菌的复杂性和易变性 , 新的优势小种 2~3 年就会流行 , 因此成功的关键在 人们 发现 植物 受到 病原 菌 的 侵 蚀 会 有 一 个 感 知 于选择广谱高效的抗病基因 。 随着对植物抗病机理的深入了 解 , 葡聚糖酶等 。 如前 所述 , 几丁 质酶 和葡 聚 与防御体系 ,这些基因包括直接参与防御反应的抗菌蛋白如几丁质酶 、 糖酶都属于 P , 在体外表现出抗病菌活性 。 由于许多真菌细胞壁的主要组分就是几丁质和葡聚糖 , 所以一般 认 R s 为在植物细胞中过量表达这类酶会引起菌 丝 水 解 , 从 而 延 缓 菌 丝 生 长 和 发 育 速 度。 转 C 、 h i G l u 和/或 C h i +G l u
] 5 1 基因水稻表现出了可遗传的抗纹枯病和真菌病害的特性 [ 。 而发生在草坪草上的 褐斑 病也 被称 为纹 枯病 , 与水

稻纹枯病的病原相同 , 均可被井冈霉素控制 。 把外源 C 、 h i G l u 和/或 C h i +G l u 基因 转入 矮生 常 绿 高 羊 茅 和 草 地 早熟禾新品种系中有望提高现有优质常绿草坪 草 新 品 种 ( 系) 对 常 见 病 害 褐 斑 病 等 的 抗 性。 转 P R s基 因 在 其 他 特别是将几丁质酶基因与 β 葡聚糖 酶 基 因 转 入 植 物 体 内 , 获 得 抗 性 增 强 植 株 体 的 成 功, 为草 植物上的成功 , ? 1, 3 ? 坪草抗病育种工作奠定了理论与技术基础 。 此外 , 除了有利于加深对草坪草的抗病机理的研 P R s的分离与鉴定 , 究, 还有可能提供 P 用于抗病单株的辅助选择 。 R s分子标记 , 8  结论 综上所述 ,经过众多科学工作者的努力 , 取得 了可 喜的 进 P R s的研究及其与植物诱导抗性之间的关 系探 索 , 展 。 国外对转病程相关蛋白基因植物的研究开展较早 , 到目前为止 , 已在多种植物上进行了系统的研究报道 。 国 内对植物转化 P 特别是对农杆菌介导的几丁质酶和β 葡聚糖酶基因转化马铃薯 、 黄瓜 R s的研究也十分活跃 , ? 1, 3 ? 和花生 ( 的方法进行了系统的研究 。 各 类 转 基 因 植 物 的 成 功 , 使得某些植物在一定胁迫条件 犃 狉 犪 犮 犺 犻 狊 犺 狅 犪 犮 犪) 狔 狆 犵 也有研究表明 , 一些转病程相关蛋白基因的植物 , 并没有达到使其抗性提高这一目的 。 下的抗性有所提高 。 但是 , 因此 , 就各类病程相关蛋白对靶标病原物的作用机理和如何 使目的基 因 在转 基因 植物 中有 效 表 达 的 机 制 展 开 研 究, 筛选出广谱高抗的植物群体 , 对植物抗病育种具有十分重要的作用 , 需要科学工作者不断的做出努力 。 同时 , 现有的报道中 , 已有在草坪草植物高羊茅 、 匍匐翦股颖上成功 运用转 抗性 基因 技术的范 例 , 为草坪科学工作者利 用转基因技术进行草坪草的抗病育种工作打下了基础 。

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参考文献 :
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O c c u r r e n c ea n dp r o e r t i e so fp l a n tp a t h o e n e s i s ? r e l a t e dp r o t e i n s J .M e c h a n i s m so fR e s i s t a n c et oP l a n tD i s e a ?  V p g , s e s 1 9 9 9, 2 9: 1 ? 1 9. [ ] ,H ] 7 u c h a n a n ? W o l l a s t o nV, E a r lS a r r i s o nE, 犲 狋 犪 犾.T h em o l e c u l a ra n a l s i so f l e a fs e n e s c e n c e ? ag e n o m i c sa r o a c h[ J . P l a n t  B y p p , B i o t e c h n o l o 2 0 0 3, 1: 3 ? 2 2. g y [ ] 8 a v o i n eC,L eD e u n f fE,L e d e rN, 犲 狋 犪 犾. S e c i f i ca n dc o n s t i t u t i v ee x r e s s i o no fo x a l a t eo x i d a s ed u r i n h ea e i n f l e a f  D g p p gt g go [ ] , s h e a t h so f r e r a s ss t u b b l e J . P l a n tC e l lE n v i r o n m e n t 2 0 0 1, 2 4: 1 0 3 3 ? 1 0 4 3. y g [ ] ,H :T [ ] , 9 u i r i n oBF,N o hYS i m e l b l a uE, 犲 狋 犪 犾.M o l e c u l a ra s e c t so f l e a fs e n e s c e n c e r e n d s J . P l a n tS c i e n c e 2 0 0 0, 5: 2 7 8 ?  Q p 2 8 2. [ ] ,V , 1 0 i e t e r s eC M J a nP e l tJA,T o nJ 犲 狋 犪 犾.R h i z o b a c t e r i a ? m e d i a t e di n d u c e ds s t e m i cr e s i s t a n c e( I S R) i n犃 狉 犪 犫 犻 犱 狅 狊 犻 狊r e ?  P y 狆 [ ] u i r e ss e n s i t i v i t o a s m o n a t ea n de t h l e n eb u t i sn o t a c c o m a n i e db n i n c r e a s e i nt h e i rp r o d u c t i o n J . P h s i o l o o l e c u ? q yt j y p ya y g yM , 2 0 0 0, 5 7: 1 2 3 ? 1 3 4. l a rP l a n tP a t h o l o g y [ ] 1 1 e oS, S e t o H,Y a m a k a w a H, 犲 狋犪 犾.T r a n s i e n ta c c u m u l a t i o no f a s m o n i ca c i dd u r i n h es n c h r o n i z e dh e r s e n s i t i v ec e l l  S j gt y y p [ ] , J .M o l e c u l a rP l a n t ? M i c r o b e I n t e r a c t i o n s 2 0 0 1, 1 4: 2 6 1 ? 2 6 4. d e a t h i nt o b a c c om o s a i cv i r u s ? i n f e c t e dt o b a c c o l e a v e s [ ] [ 1 2 r o e k a e r tW F, T e r r a sFRG, C a mm u eBPA, 犲 狋 犪 犾. I n d u c e da n dp r e f o r m e da n t i m i c r o b i a l r o t e i n s A] .M e c h a n i s m so fR e ?  B p [ , M] .K l u w e rA c a d e m i cP u b l i s h e r s 2 0 0 0. 3 7 1 ? 4 7 8. s i s t a n c e t oP l a n tD i s e a s e s [ ] [ ] 1 3 a k e d aS, S a t oF, I d aK, 犲 狋 犪 犾.C h a r a c t e r i z a t i o no fp o l e t i d e st h a ta c c u m u l a t ei nc u l t u r e d犖 犻 犮 狅 狋 犻 犪 狀 犪 狋 犪 犫 犪 犮 狌 犿c e l l s J .  T y p p , 1 9 9 0, 3 1: 2 1 5 ? 2 2 1. P l a n tC e l lP h s i o l o y g y [ ] 1 4 a r t i nD V,V i v i a nRV O, R e m c oM PVP, 犲 狋 犪 犾. S i n a l s i n a t u r e a n d t r a n s c r i t o m e c h a n e so f犃 狉 犪 犫 犻 犱 狅 狊 犻 狊d u r i n a t h o ?  M g g p g gp 狆 [ ] , e na n d i n s e c t a t t a c k J .M o l e c u l a rP l a n t ? M i c r o b e I n t e r a c t i o n s 2 0 0 5, 1 8: 9 2 3 ? 9 3 7. g [ ] : 1 5 e r o n e s eP, R u i zM T, C o c a M A, 犲 狋 犪 犾. I nd e f e n s ea a i n s tp a t h o e n s B o t hp l a n t s e n t i n e l sa n df o o t s o l d i e r sn e e dt ok n o w  V g g [ ] , J . P l a n tP h s i o l o 2 0 0 3, 1 3 1: 1 5 8 0 ? 1 5 9 0. t h ee n e m y g y y [ ] 1 6 o e e nE, S t r o m b e r P i h l r e nU, 犲 狋 犪 犾. P r i m a r t r u c t u r e a n dt i s s u e ? s e c i f i c e x r e s s i o no f t h ep a t h o e n e s i s ? r e l a t e dp r o ?  H g gA, g ys p p g [ ] , J .M o l e c u l a rP l a n tP a t h o l o 2 0 0 2, 3: 3 2 9 ? 3 4 5. t e i nP R ? 1 b i np o t a t o g y [ ] , 1 7 u r i l l oI C a v a l l a r i nL, S e u n d oBS . T h em a i z ep a t h o e n e s i s ? r e l a t e dP R m sp r o t e i n l o c a l i z e s t op l a s m o d e s m a t a i nm a i z e r a d i ?  M g g [ ] , ( ) : c l e s J . P l a n tC e l l 1 9 9 7, 9 2 1 4 5 ? 1 5 6. [ ] , : 1 8 r e d aC, S a l l a u dC, E lT u r kJ 犲 狋 犪 犾. D e f e n s e r e a c t i o n i nM e d i c a os a t i v a Ag e n e e n c o d i n c l a s s 1 0P Rp r o t e i n i s e x r e s s e d  B g ga p [ ] , ( ) : J .M o l e c u l a rP l a n t ? M i c r o b e I n t e r a c t i o n s 1 9 9 6, 9 8 7 1 3 ? 7 1 9. i nv a s c u l a rb u n d l e s [ ] ,Wh ,m ] 1 9 o b e r t sJ i t e l a w C, G o n z a l e zCZ, 犲 狋 犪 犾. C e l l s e a r a t i o np r o c e s s e s i np l a n t s ? m o d e l s e c h a n i s m sa n dm a n i u l a t i o n[ J .  R p p , 2 0 0 0, 8 6: 2 2 3 ? 2 3 5. A n n a l so fB o t a n y [ ] 2 0 e u b n e r ? M e t z e rG. ? 1, 3 ? l u c a n a s eg e n ee x r e s s i o n i nl o w ? h d r a t e ds e e d sa sam e c h a n i s mf o rd o r m a n c e l e a s ed u r i n o ?  L g g p y yr gt β [ ] , b a c c oa f t e r ? r i e n i n J . P l a n t J o u r n a l 2 0 0 5, 4 1: 1 3 3 ? 1 4 5. p g [ ] [ ] 2 1 o r o h a s h iY,M a t s u s h i m aH. D e v e l o m e n t o f ? 1, 3 ? l u c a n a s e a c t i v i t i ng e r m i n a t e d t o m a t o s e e d s J . J o u r n e l o fE x e r i m e n t  M p g y p β , B o t a n 2 0 0 0, 5 1: 1 3 8 1 ? 1 3 8 7. y [ ] 2 2 uC ? T, L e u b n e r ? M e t z e rG,M e i n sF, 犲 狋 犪 犾. C l a s sIβ ? 1, 3 ? l u c a n a s ea n dc h i t i n a s ea r ee x r e s s e di nt h em i c r o l a re n d o ?  W g g p p y [ ] , s e r mo f t o m a t os e e d sp r i o r t or a d i c l ee m e r e n c e J . P l a n tP h s i o l o 2 0 0 1, 1 2 6: 1 2 9 9 ? 1 3 1 3. p g y g y [ ] , 2 3 a m a n a n iN, L i s c o m b eD K, F a c c h i n iPJ .M o l e c u l a r c l o n i n n dc h a r a c t e r i z a t i o no f n o r c o c l a u r i n e s n t h a s e a ne n z m e c a t a ?  S ga y y

1 6 2

) V o l . 1 7, N o . 6 A C TA P R A TA C U L TUR A ES I N I C A(

/ 1 2 2 0 0 8

[ ] , ( ) : l z i n h e f i r s t c o mm i t t e ds t e i nb e n z l i s o u i n o l i n ea l k a l o i db i o s n t h e s i s J . P l a n t J o u r n a l 2 0 0 4, 4 0 2 3 0 2 ? 3 1 3. y gt p y q y [ ] 2 4 a r k o v i cH Z, D e a n o M, L a m b aD, 犲 狋 犪 犾. C r s t a l s t r u c t u r eo fah o a l l e r e n i c i s o f o r mo f t h em a o rb i r c hp o l l e na l l e r e n  M g y y p g j g [ ] , ( ) : B e tv 1a n d i t s l i k e l i o l o i c a l f u n c t i o na sap l a n t s t e r o i dc a r r i e r J . J o u r n a l o fM o l e c u l a rB i o l o 2 0 0 3, 3 2 5 1 1 2 3 ? 1 3 3. yb g g y [ ] , 2 5 e u m a n sWJ P r o o s tP, S w e n n e nRL, 犲 狋 犪 犾. T h e a b u n d a n t c l a s s I I I c h i t i n a s eh o m o l o i ny o u n e v e l o i n a n a n a f r u i t sb e ?  P g gd p gb h a v e sa sa t r a n s i e n tv e e t a t i v e s t o r a ep r o t e i na n dm o s t r o b a b l e r v e s a sa n i m o r t a n t s u l f a m i n oa c i d s f o r t h e s n t h e ? g g p ys p p p yo y [ ] , s i so f r i e n i n ? a s s o c i a t e dp r o t e i n s J . P l a n tP h s i o l o 2 0 0 2, 1 3 0: 1 0 6 3 ? 1 0 7 2. p g y g y [ ] [ , 2 6 o s sA F.V i r u s e so fP l a n t s M] .Am s t e r d a m:N o r t h ? H o l l a n dP u b l i s h i n o m a n 1 9 6 6. 1 2 7.  R gC p y [ ] ,H , , , 2 7 h e nZ,M a l a m e n n i n 犲 狋 犪 犾. I n d u c t i o n m o d i f i c a t i o n a n d t r a n s d u c t i o no f t h e s a l i c l i c a c i ds i n a l i np l a n t d e f e n s e r e ?  C yJ gJ y g [ ] , ( ) : s o n s e s J . P r o c e e d i n so f t h eN a t i o n a lA c a d e m fS c i e n c e so f t h eU n i t e dS t a t e so fAm e r i c a 1 9 9 5, 9 2 1 0 4 1 3 4 ? 4 1 3 7. p g yo [ ] 2 8 a k a h a s h iH, C h e nZ, D uH, 犲 狋 犪 犾. D e v e l o m e n t o fn e c r o s i sa n da c t i v a t i o no f d i s e a s e r e s i s t a n c e i nt r a n s e n i c t o b a c c op l a n t s  T p g [ ] , ( ) : w i t hs e v e r e l e d u c e dc a t a l a s e l e v e l s J . P l a n t J o u r n a l 1 9 9 7, 1 1 5 9 9 3 ? 1 0 0 5. yr [ ] 中国农业出版社 , 2 9 M] .北京 : 1 9 9 9. 5 9 ? 6 2.   王金生 .分子植物病理学 [ [ ] , 3 0 u n c h ? G a r t h o f fS,N e u h a u sJM, B o l l e rT, 犲 狋 犪 犾. E x r e s s i o no fb e t a ? 1, 3 ? l u c a n a s ea n dc h i t i n a s e i nh e a l t h s t e m r u s t ? a f ?  M p g y ] , f e c t e da n de l i c i t o r t r e a t e dn e a r i s o e n i cw h e a tl i n e ss h o w i n r 5 2o rS r 2 4s e c i f i e dr a c es e c i f i cr u s tr e s i s t a n c e[ J .P l a n t a g gS p p ( ) : 1 9 9 7, 2 0 2 2 3 5 ? 2 4 4. [ ] [ ] 3 1 z e r m i cP,H u a n a r c oY. C h a r a c t e r i z a t i o no f 犺 狊 狉 2 0 1a n d犺 狊 狉 5 1 5, b h t o a t h o e n i cb a c t e r i a J . P l a n tM o l e c u l a r  C g H C,M yp y p g , ( ) : B i o l o 1 9 9 6, 3 1 2 2 5 5 ? 2 6 5. g y [ ] ] 3 2 a r e nB, I l a nC,M a r k H, 犲 狋 犪 犾. T r a n s e n i cp l a n t sw i t he n h a n c e dr e s i s t a n c e t ot h ef u n a lp a t h o e n犚 犺 犻 狕 狅 犮 狋 狅 狀 犻 犪 狊 狅 犾 犪 狀 犻[ J .  K g g g , 1 9 9 1, 2 5 4: 1 1 9 4 ? 1 1 9 7. S c i e n c e [ ] ,K 3 3 a r o w a rS,K i m YJ i m EN, 犲 狋 犪 犾. O v e r e x r e s s i o no f ap e e rb a s i cp a t h o e n e s i s ? r e l a t e dp r o t e i n1g e n e i n t o b a c c op l a n t s  S p p p g [ ] , ( ) : J . P l a n tC e l lR e o r t s 2 0 0 5, 2 4 4 2 1 6 ? 2 2 4. e n h a n c e sr e s i s t a n c e t oh e a v e t a l a n dp a t h o e ns t r e s s e s p ym g [ ] 葡聚糖酶及几丁质酶基因的转基因烟草及抗真菌病的研究 [ ] 3 4 ? 1, 3 ? J .遗传学报 , 2 0 0 0,   张丽华 ,蓝海燕 ,田颖川 ,等 .表达 β ( ) : 2 7 1 7 0 ? 7 7. [ ] ] : 3 5 J .西 北 植 物 学 报 , 2 0 0 5, 2 5( 1 0)   张志忠 ,吴菁华 ,吕柳新 ,等 .转番 茄 几 丁 质 酶 基 因 西 瓜 植 株 的 获 得 及 其 抗 病 性 研 究 [ 1 9 4 3 ? 1 9 4 6. [ ] , 3 6 o l l eM F, O s b o r nR W, G o d e r i sIJ 犲 狋 犪 犾.A n t i m i c r o b i a lp e t i d e sf r o m犕 犻 狉 犪 犫 犻 犾 犻 狊 犪 犾 犪 犪a n d犃犿 犪 狉 犪 狀 狋 犺 狌 狊 犮 犪 狌 犱 犪 狋 狌 狊: E x ?  B p 犼 狆 , , ] , : r o c e s s i n r e s s i o n l o c a l i z a t i o na n db i o l o i c a la c t i v i t nt r a n s e n i ct o b a c c o[ J .P l a n tM o l e c u l a rB i o l o 1 9 9 3, 3 1( 5) p g p g yi g g y 9 9 3 ? 1 0 0 8. 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T r a n s e n i c c r e e i n e n t r a s sw i t hd e l a e dd o l l a r s o t s m t o m s J .M o l e c u l a rB r e e d ?  G y g p gb g y p y p , i n 2 0 0 3, 1 1: 9 5 ? 1 0 1. g [ ] 4 8 uDL, T i s s e r a tN A, X i a oY M, 犲 狋 犪 犾. O v e r e x r e s s i o no f r i c eT L P D 3 4e n h a n c e sd o l l a r ? s o t r e s i s t a n c e i nt r a n s e n i cb e n t ?  F p p g [ ] , ( ) : r a s s J . P l a n tS c i e n c e 2 0 0 5, 1 6 8 3 6 7 1 ? 6 8 0. g [ ] 4 9 o n S h e w H D, T r e d w a 犲 狋 犪 犾. E x r e s s i o no f t h eb a c t e r i o h a eT 4 l s o z m eg e n e i n t a l l f e s c u e c o n f e r s r e s i s t a n c e  D gSF, yLP, p p g y y [ ] t og r a l e a f s o t a n db r o w np a t c hD i s e a s e s J . T r a n s e n i cR e s e a r c h, 2 0 0 8, 1 7: 4 7 ? 5 7. y p g

第1 7 卷第 6 期

草业学报 2 0 0 8年

1 6 3

[ ] ) , 5 0 h a iB,M a b o o l SB, H a e l aRK, 犲 狋 犪 犾. C l o n i n f a c h i t i n a s e ? l i k e c D NA ( 犺 狊 2 i t s t r a n s f e r t o c r e e i n e n t r a s s( 犃 狉 狅 狊 狋 犻 狊  C q j go p gb g 犵 [ ] , 犪 犾 狌 狊 狋 狉 犻 狊H u d s .) a n dd e v e l o m e n t o fb r o w np a t c h( 犚 犺 犻 狕 狅 犮 狋 狅 狀 犻 犪 狊 狅 犾 犪 狀 犻) d i s e a s e r e s i s t a n t t r a n s e n i c l i n e s J . P l a n tS c i e n c e p g 狆 2 0 0 2, 1 6 3: 1 8 3 ? 1 9 3. [ ] ] ( ) : 5 1 J .中国农业科学 , 2 0 0 3, 3 6 4 3 8 7 ? 3 9 2.   许明辉 ,李成云 ,李进斌 ,等 .转溶菌酶基因水稻稻瘟病抗谱分析 [

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