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密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量


第 44 卷 第 1 期 2008年 1 月


SCIENTIA




SILVAE


SINICAE

Abstract :   The effects of the density on the storage of biomass

,carbon and nutrient elements were investigated under five kinds of Fargesia denudata communities with different density in the primitive F. denudata2Picea purpurea forest in May and October , and soil all increased from ( 80 ± ) trees? - 2 to ( 260 ± ) trees? - 2 but decreased at ( 310 ± ) trees? - 2 ,showing that the 5 m 9 m 15 m suitable stem density range was from 210 to 260 trees? - 2 for the bamboo to grow. The order of nutrient storages was K> N > m increasing ,implying that the lack of available P regulated the growth of F . denudata community. Key words :  Fargesia denudata ; density ; biomass ; carbon ; nutrient ; stock 2005. At the end of growing season ,the total biomass ,net production ,average stem biomass ,carbon and nutrient storage of plant

Ca > P > Mg for all bamboo communities. As a whole ,for the lower density communities ,carbon and nutrient were allocated more

to below2ground for occupying below2ground spatial and nutrient resource ,but more to above2ground for those with higher density to occupy above2ground spatial resource ,implying that the ecological adaptive strategy of F. denudata was primarily determined

by the density. Furthermore ,in the system of plant and soil ,the carbon storage ratio of plant to soil increased with density storage of available N and K had no more difference , among all densities , the storage of available P decreased with density

increasing but decreased at the highest density. Though the nutrient storages of N ,P , K and Mg were abundant in soil ,and the

森林密度影响着系统生物量 、 及养分贮量和分配过程 。目前 ,通过人工栽培 ,配置不同密度 ,对优势种 C 群的生物量 、 及养分贮量分配的密度效应已有了大量的研究 ( 刘茜等 ,1998 ; 孙书存等 ,2005 ;Ares et al . , C 2002) 。但从群落水平对处于森林第 2 层优势种群的研究少有报道 。加强这方面的研究 ,有助于理解森林群 落的结构 、 功能以及生态学过程 。
收稿日期 :2006 - 09 - 18 。

基金项目 : 国家自然科学基金重大研究计划项目 (90511008) , 中芬国际合作项目 (30211130504) , 四川省科技厅应用基础项目 (05J Y029 3 王开运为通讯作者 。感谢王朗自然保护区陈佑平 、 蒋仕伟 、 赵令军 、 黄俊忠等同志的大力支持和帮助 。

016) ,四川省教育厅重点资助项目 (05A166) 资助 。

密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 、 碳 3 及养分贮量的影响
齐泽民
1 ,2

  王开运

1

摘  :  要 在缺苞箭竹 - 紫果云杉原始林下选取 5 个密度的缺苞箭竹 ,研究密度对缺苞箭竹生物量 、 及养分贮量 C

分配的影响 。结果表明 : 在一个生长季中 ,缺苞箭竹生物量 、 净生产量 、 平均单株生物量 、 植物及土壤的 C 、 养分贮量
-2

在 (80 ± ~260 ± ) 株? - 2 密度范围内随密度的增大而增大 ,在高密度 ( 310 ± ) 株? - 2 时有所降低 ,210~260 株? 5 9 m 15 m
m 是缺苞箭竹最适密度范围 。各密度缺苞箭竹养分元素贮量排序总体上均为 K > N > Ca > P > Mg。在密度较低

时 ,地下部分 C 及养分贮量分配比例相对较高 ,有利于其占据土壤空间资源 ,而随密度的增高 ,地上部分比例增高 ,

有利于其占据地上空间资源 ,反映了缺苞箭竹随密度变化的克隆生长生态适应对策 。在缺苞箭竹 - 土壤系统中 , 土壤速效 N 、 养分库在各密度之间差异不显著 ,而速效 P 库则随密度的增大而逐渐降低 。表明土壤速效 P 库的不 K 足是缺苞箭竹生长的主要限制因子 。 关键词 :   缺苞箭竹 ; 密度 ; 生物量 ; 碳 ; 营养元素 ; 贮量

植物与土壤 C 库贮量比率随密度的增大逐渐升高 ,在高密度时有所降低 。土壤 5 种主要全量养分库贮量较丰富 。

中图分类号 :Q9481154 ;S71818     文献标识码 :A     文章编号 :1001 - 7488 (2008) 01 - 0007 - 06

Effects of the Density on the Biomass ,Storage of Carbon and Nutrient Elements in
Fargesia denudata Population of Sub2Alpine Coniferous Forest in Western Sichuan
Qi Zemin1 ,2   Wang Kaiyun1
(11 Shanghai Key Laboratory of Urbanization Process and Ecological Restoration  East China Normal University  Shanghai 200062 ; 21 Department of Chemistry and Biology , Neijiang Normal University  Neijiang 641112)

(11 华东师范大学 上海市城市化过程和生态恢复重点实验室   上海 200062 ; 21 内江师范学院化学与生命科学系   内江 641112)

Vol144 ,No11 Jan. ,2 0 0 8

8









44 卷  

缺苞箭竹 ( Fargesia denudata ) 是我国国宝大熊猫的主食竹 , 也是亚高山针叶林下层最重要的优势种群 , 在亚高山生态系统功能发挥中具有重要的作用 ( 齐泽民等 ,2004) 。20 世纪 70 、 年代的箭竹大面积开花死 80 亡以及其他人为和天然因素的影响 ,川西亚高山缺苞箭竹 - 紫果云杉 ( Picea purpurea ) 林生态系统结构与功 能退化 ,严重威胁着大熊猫的生存和繁衍 ( 王金锡等 ,1993) 。国内在缺苞箭竹生物生态学效应方面已有较多 的研究 ( 马志贵等 ,1993 ; Taylor et al . ,1996 ;1997 ;吴福忠等 ,2005) 。但有关其生物量 、 及养分贮量分配密度 C 效应的研究较少 。因此 ,在王朗自然保护区缺苞箭竹 - 紫果云杉原始林下 ,选择生境条件相对一致 、 不同密 度的缺苞箭竹 ,从群落水平研究缺苞箭竹 - 土壤系统生物量 、 及养分贮量分配的密度效应 , 理解川西亚高 C 山针叶林的生态学过程 ,为大熊猫食物基地建设及营林管理提供理论参考 。

1  研究区概况
试验地位于四川省平武县王朗自然保护区中国科学院成都生物研究所微气候观测站附近 ( 104° ′ , 45 E 32° ′ ) ,海拔 2 920 m ,年均气温 112 ℃,7 月平均气温 1217 ℃,1 月平均气温 - 611 ℃,年降雨量 825 mm 。坡 59 N
hm
- 2

2  研究方法

N 、、 、 和 Mg 含量 。N 含量用半微量开氏法测定 ,P 含量采用钒钼黄比色法测定 ,有机 C 用重铬酸钾容量 P K Ca

3  结果与分析

D5 总生物量和平均单株生物量随密度增大而增大 , 但在高密度 D5 时二者有所降低 。各密度缺苞箭竹生物

311   密度对缺苞箭竹生物量及净生产量的影响

度 28°坡向西北 。森林类型为缺苞箭竹 - 紫果云杉过熟原始针叶林 ,郁闭度为 017 ,林龄约 350 a 。乔木层主 , - 2 要由紫果云杉 ( P. purpurea ) 和方枝柏 ( Sabina saltuaria ) 组成 ,树木密度为 650 株? hm ,其中紫果云杉 420 株? 南卫矛 ( Euonymus hamiltonianus ) 、 卵叶卫矛 ( Euonymus porphyreus ) 、 短苞忍冬 ( Lonicera schneideriana ) 、 华西忍冬 ( Lonicera webbiana ) 、 秀丽莓 ( Rubus amabilis ) 以及紫果云杉幼苗等植物种类 ,总体盖度不超过 5 % 。土壤类型 为山地暗棕壤 。 中、 下旬在每个密度内随机选取 5 个 1 m × m 的标准小样方 。采用收获法将样方内所有的箭竹地下部分和 1 地上部分全部采集 ,在 70 ℃ 烘箱中烘至恒重 ,称质量 。制样后过 1 mm 筛以备 C 及养分元素分析 。每个标准 度、 土壤有机碳及养分含量 。 小样方多设 1 个取土点 , 分 0~10 、 ~20 、 ~30 cm 3 个土层采用环刀法取土样 , 测定每个土层的土壤密 10 20 植物样品测定采用以下方法 : 各器官样品用 H2 SO4 - H2 O2 消煮 ( 微波消煮系统 :Milestone , Italy) 后测定 法 - 外加热法 ( 鲁如坤 ,2000) ; K、 、 含量采用 ICP 元素分析仪 (Atomscan Advance ,America) 分析测定 ,以上 Ca Mg 分析均做 3 个重复 。 土壤样品测定采用以下方法 : 速效 N 用扩散吸收法 ,速效 P 用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法 ,速效 K 用乙 酸铵浸提火焰光度法 ,全 N 用半微量开氏法 ( K2 SO4 - CuSO4 - Se 蒸馏法) ,全 P 用 NaCO3 熔融钼蓝比色法 ( 鲁 如坤 ,2000) 。C 、 、 、 测定方法同植物样品 。以上分析均做 3 个重复 。 K Ca Mg
2

根据对研究区域内同一林分中箭竹分布和生长状况的样方调查 ,选取环境条件 ( 土壤类型与结构 、 、 坡向 ) 基本一致 ,但箭竹密度不同的固定样地 ( 10 m × m) 5 个 , 其密度分别为 ( 80 ± ) 、 坡度 、 乔木层结构组成 10 5
( 130 ± ) 、210 ± ) 、260 ± ) 和 ( 310 ± ) 株? - 2 ,分别记为 D1 、2 、3 、4 和 D5 。于 2005 年 5 月下旬 、 月 D D D 10 8 ( 11 ( 9 15 m

根据单位面积上缺苞箭竹生物量与养分含量计算不同密度下每 m 缺苞箭竹 C 及养分贮量与生长季内 积累量 ,以及单位体积土壤 C 及养分贮量 。采用多样本方差检验 ( ANOVA) 比较不同密度间缺苞箭竹群落生 物量 、 及养分含量和贮量分配差异 。 C

量在各器官中的分配格局 D1 、2 均为竹秆 > 根 > 鞭 > 枝 > 叶 ,D3 、4 、5 均为竹秆 > 鞭 > 根 > 枝 > 叶 。各密 D D D

( 22 ± 18) cm ,冠幅 ( 218 ± 19) m 。灌木层缺苞箭竹盖度为 95 %以上 ,偶见有五尖槭 ( Acer maximowiczii ) 、 12 0 西

不同密度缺苞箭竹 2005 年生长季末生物量 、 分配及净生产量规律见表 1 。由表 1 可知 ,D1 、2 、3 、4 和 D D D

,树高 ( 19 ± ) m , 胸径 ( 30 ± 15) cm , 冠幅 ( 119 ± 127) m ; 方枝柏 230 株? 8 10 1 hm

- 2

, 树高 ( 13 ± ) m , 胸径 8

  1期 第

齐泽民等 : 密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 、 碳及养分贮量的影响

9

度各器官生物量分配比率发生了相应的变化 。叶的分配比率在相对密度较低时 (D1 、2 、3 ) 随密度增大而升 D D 高 ,在相对密度较高时 (D4 、5 ) 逐渐降低 。枝 、 D 竹秆百分比在低密度时随密度增大逐渐升高 ,高密度时趋于稳 定 。鞭百分比在 D1 、2 、3 随密度增大逐渐升高 , 在高密度 D4 、 5 逐渐降低 , 而根则随密度增大逐渐降低 。 D D D
D1 、2 、3 、4 和 D5 地上Π D D D 地下生物量比率各密度分别为 1109 、112 、132 、158 和 1174 ,表明缺苞箭竹密度较 1 1 1

低时 (D1 、2 ) 地上Π D 地下生物量比率较低且稳定 ,而后随密度的增高 (D3 ~D5 ) 逐渐增高 。另外 ,整个生长季生 高密度 D4 、5 逐渐降低 。 D

物量净生产量 D1 、2 、3 、4 和 D5 差异显著 ,随密度增大生物量净生产量逐渐增高 ,在 D3 达最大值 ,而后在 D D D
表1  不同密度缺苞箭竹生物量及净生产量 ( 2005) ① Tab. 1  Biomass and net production of F . denudata with different densities ( 2005)
枝 竹秆
Stem (kg m 生物量 BiomassΠ ? - 2 )

密度

净生产量

Density







总计
T otal

年均单株

Leaf

Branch

Rhizome

Root

Average tree

D1 D2 D3 D4 D5

312   密度对缺苞箭竹 C 和养分含量及贮量的影响 313   密度对土壤 C 及养分贮量的影响

由表 2 可知 ,缺苞箭竹各密度各器官元素含量在叶 、 枝中表现为 N > K > Ca > P > Mg ,在竹秆 、 鞭和根中 表现为 K > N > Ca > P > Mg 。各密度各器官总体上竹秆中 C 含量最高 ,其次是根 、 ,最低的是叶 ,而 N 、 、 、 鞭 P K Ca 、 等养分含量在叶中最高 ,竹秆中含量最低 。总体上 ,在 D1 ~D3 密度范围 ,缺苞箭竹各器官 C 含量随密 Mg 度增大而增大 ,N 则随密度增大而降低 ,二者在高密度时 (D4 、5 ) 差异均不显著 ; 各器官 P 含量总体上随密度 D 增大而降低 ; K 含量在密度 D1 和 D2 各器官之间无显著差异 ,在密度 D3 、4 、5 之间叶 、 、 D D 枝 秆之间差异不显 著 ,但分别与低密度 D1 和 D2 相比有所降低且差异显著 ,而鞭和根 K 含量随密度增大而逐渐降低 ;Ca 、 含 Mg

量在各密度各器官之间总体上差异不显著 。 由表 3 可知 ,2005 年生长季末各密度缺苞箭竹 C 贮量在地上 、 地下部分以及总贮量均随密度的增大而 增大 ,在 D4 达最大值 ,而在高密度 D5 反而有所降低 。同时 ,地下部分所占的比例则随密度的升高逐渐降低 。 各密度缺苞箭竹各元素贮量排序总体上均为 K > N > Ca > P > Mg 。缺苞箭竹 N 、 、 、 、 等养分贮量在地 P K Ca Mg 上、 地下部分以及总贮量 、 地下部分所占的比例在各密度之间的变化与 C 贮量变化规律一致 。另外 ,2005 年 整个生长季中 N 、 、 、 、 贮量排序也为 K > N > Ca > P > Mg 。各密度 C 及养分贮量和积累率均随密度的 P K Ca Mg 增大而增加 ,在 D3 达最大值 ,而后在高密度 D4 、5 逐渐降低 。各养分元素积累率在低密度 D1 、2 、3 排序均 D D D 为 Mg > Ca > P > N > K ,而在高密度 D4 、5 则为 Mg > Ca > N > P > K。 D

31135 (D2 ) 、 107 (D3 ) 、108 (D4 ) 和 0192 ( D5 ) 。因此 , 系统总 C 贮量以及植物库与土壤库的比率随密度的增 61 1

分析表 4 可知 ,不同密度缺苞箭竹群落土壤 C 贮量 ( 0~30 cm) 在低密度时 (D1 、2 、3 ) 差异显著 ,随密度 D D 的增大而增高 ,但在高密度时 ( D4 、 5 ) 有所降低 。在缺苞箭竹 - 土壤系统中 , 系统 C 总贮量分别为 10143 D 大而增大 ,分别在 D3 和 D4 达最大值 ,而后有所降低 。就全量养分贮量而言 ,全 N 、 总体上随密度增加有所 P

积累 ,但在高密度时反而降低 ,全 K 贮量各密度间无显著差异 ,而全 Ca 、 贮量随密度增加而逐渐增加 。土 Mg 壤速效养分库贮量中 ,虽然速效 N 、 贮量各密度之间差异不显著 ,密度的增大对土壤速效 N 、 库的影响不 K K 大 ,而速效 P 贮量总体上随密度的增大而逐渐降低。表明速效 P 的不足是影响缺苞箭竹生长的主要限制因子。

8116 ± 112e 1 3124 ± 164d 0 2192 ± 171c 0 16186 ± 124e 1 54139 ± 116d 1 1162 ± 138e 0 (48140 %) (19122 %) (17132 %) (100 %)   ① 同列中不同字母代表密度之间的显著差异 ( P < 0105 , n = 5) , 圆括号内为百分比 。下同 。Different letters within a column indicate the significant differences among the densities ( P < 0105 , n = 5) ,data in parentheses represent the percentage. The same below.

(D1 ) 、 132 (D2 ) 、 115 (D3 ) 、 190 (D4 ) 和 19171 (D5 ) kg? - 2 ,植物 C 库与土壤 C 库的比率分别为 21142 (D1 ) 、 12 20 21 m

0141 ± 109b 0 1196 ± 125d 0 (9136 %) 1101 ± 112d 0 (5199 %) 1153 ± 114c 0 (10185 %) (7132 %)

0120 ± 105a 0 (5163 %)

0152 ± 113b 0 1172 ± 130d 0 (8144 %) 1153 ± 138d 0 (9107 %) 1102 ± 146c 0 (7123 %) (9111 %)

0124 ± 108a 0 (6176 %)

2104 ± 148b 0 8187 ± 192d 0 (42136 %) 5147 ± 181c 0 (38179 %) (36143 %)

1142 ± 112a 0 (40100 %)

1124 ± 132b 0 3135 ± 126c 0 4116 ± 153c 0 (20140 %) (23176 %) (22114 %)

0167 ± 106a 0 (18187 %)

1103 ± 121a 0 (29101 %) 1140 ± 115a 0 2173 ± 137c 0 3178 ± 146c 0 (18154 %) (19136 %) (25100 %)

20149 ± 168d 2 (100 %)

14110 ± 186c 1 (100 %)

5160 ± 189b 0 (100 %)

3156 ± 167a 0 (100 %)

67114 ± 167b 1 78181 ± 181c 2

41188 ± 145a 1 43108 ± 114a 2

Net production (kg m Π ? - 2a - 1) 1120 ± 132b 0 2155 ± 179d 0 3124 ± 143c 0 0172 ± 114a 0

10









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表2  不同密度缺苞箭竹各器官 C 及养分含量 Tab. 2  Nutrient and carbon concentration of various components under different densities
密度 Density 组分 Component 叶 Leaf 枝 Branch 竹秆 Stem 鞭 Rhizome 根 Root 叶 Leaf 枝 Branch 竹秆 Stem 鞭 Rhizome 根 Root 叶 Leaf 枝 Branch 竹秆 Stem 鞭 Rhizome 根 Root 叶 Leaf 枝 Branch 竹秆 Stem 鞭 Rhizome 根 Root 叶 Leaf 枝 Branch 竹秆 Stem 鞭 Rhizome 根 Root
C 413156 ± 47a 7. 424122 ± 67a 3. 536148 ± 12a 5. 517121 ± 78a 8. 518197 ± 97a 5. 427156 ± 83a 4. 524161 ± 67a 6. 461137 ± 26c 4. 453128 ± 82c 5. 573108 ± 35c 7. 536122 ± 23c 9. 553126 ± 12c 3. 458174 ± 33c 5. N 21139 ± 67a 1. 17182 ± 16c 1. 17153 ± 08c 1. 11135 ± 12d 1. 1134 ± 38d 0. 16160 % 1154 ± 84b 0. 1140 ± 37b 0. 2194 ± 68b 0. 0167 ± 22b 0. 6192 ± 06d 1. 4143 ± 87d 0. 1156 4134 ± 72c 0. 3130 ± 55c 0. 7164 ± 63c 0. 1182 ± 57c 0. 37102 % 1131 23190 % 1111 (kg m CΠ ? - 2) 22136 % 1107 0195 ± 33a 0. 0189 ± 18a 0. 1184 ± 47a 1. 0136 ± 09a 0. 2115 ± 38c 0. 2127 ± 45c 0. 2118 ± 27c 0. 2116 ± 53c 0. 4176 ± 86c 0. 2119 ± 23c 0. 4176 ± 59c 0. 5142 ± 58a 0. 2146 ± 35a 0. 2154 ± 40a 0. 5134 ± 61a 0. 2141 ± 26a 0. P 2156 ± 34a 0. 1165 ± 23a 0. 1126 ± 18a 0. 1171 ± 37a 0. 2143 ± 50a 0. 1138 ± 33a 0. 2131 ± 47a 0. 1123 ± 26a 0. 1184 ± 54c 0. 1122 ± 28c 0. 1176 ± 16c 0. 1120 ± 13c 0. 1126 1153 1190 2115 K 8160 ± 75a 0. 4174 ± 34a 0. 5105 ± 59a 0. 6191 ± 66a 0. 7110 ± 83a 0. 8159 ± 46a 0. 4161 ± 29a 0. 3194 ± 78a 0. 6139 ± 50a 0. 8146 ± 78a 0. 5175 ± 65c 0. 5124 ± 31c 0. Ca 5195 ± 61a 0. 1148 ± 47a 0. 0178 ± 15a 0. 1139 ± 45a 0. 3196 ± 67a 0. 6117 ± 86a 0. 1137 ± 20a 0. 0166 ± 08a 0. 1121 ± 30a 0. 3175 ± 46a 0. 5186 ± 94a 0. 1131 ± 25a 0. 0167 ± 12a 0. 1141 ± 22a 0. 3153 ± 47a 0. 5182 ± 69a 0. 1126 ± 19a 0. 0158 ± 16a 0. 1153 ± 27a 0. 3164 ± 54a 0. 5174 ± 78a 0. 1135 ± 30a 0. 0162 ± 09a 0. 1147 ± 21a 0. 3156 ± 48a 0. Mg

g? kg
0178 ± 06a 0. 0145 ± 11a 0. 0107 ± 02a 0. 0139 ± 15a 0. 0187 ± 24a 0. 0169 ± 14a 0. 0143 ± 17a 0. 0106 ± 02a 0. 0137 ± 09a 0. 0179 ± 25a 0. 0165 ± 11a 0. 0143 ± 08a 0. 0105 ± 02a 0. 0134 ± 10a 0. 0174 ± 28a 0. 0147 ± 23a 0. 0104 ± 02a 0. 0131 ± 08a 0. 0145 ± 09c 0. 0138 ± 14a 0. 0104 ± 02a 0. 0127 ± 11a 0. 0131 0140 0148 0165

-1

D1

D2

D3

D4

D5

Tab. 3   Storage of carbon and nutrient in F . denudata communities with different density
密度 Density 项目 Item 地上部分 Above ground 地下部分 Below ground 地上Π 地下 Above groundΠ below ground 总计 T otal 积累量 Accumulation 积累率 Accumulated rate 地上部分 Above ground 地下部分 Below ground 地上Π 地下 Above groundΠ below ground 总计 T otal 积累量 Accumulation 积累率 Accumulated rate 地上部分 Above ground 地下部分 Below ground 地上Π 地下 Above groundΠ below ground 总计 T otal 积累量 Accumulation 积累率 Accumulated rate 地上部分 Above ground 地下部分 Below ground 地上Π 地下 Above groundΠ below ground 总计 T otal 积累量 Accumulation 积累率 Accumulated rate
9107 ± 95a 0. 7120 ± 73a 0. 3134 ± 87a 0. 26. 27 % 23155 % 43154 % 22156 % (g m NΠ ? - 2) 2170 ± 67a 0. 3165 ± 56a 0. 6135 ± 83a 0. 1142 ± 45a 0. 5103 ± 93a 0. 5177 ± 67c 1. 49106 % 19198 % 1128 29112 % 1108 0188 27157 % 0174 (g m PΠ ? - 2) 10104 ± 23a 1. 11194 ± 86a 1. 21197 ± 65a 4. 16179 ± 11a 3. 35110 ± 56c 3. 35133 ± 99c 2. 70143 ± 40c 7. 15146 ± 42c 4. 38180 % 19112 % 1120 0199 7112 ± 48b 2. 27134 % 0183 4145 ± 84a 0. 22189 % 0184 K (g? - 2) Π m 2165 ± 77a 0. 5101 ± 63a 1. 7166 ± 12a 1. 1189 ± 65a 0. 6175 ± 55a 1. 7186 ± 83c 1. 59173 % 28158 % 0183 36152 % 0186 0168 28138 % 0153 (g m CaΠ ? - 2)

D1

D2

D3

437146 ± 34b 6. 561138 ± 11b 3. 531185 ± 94b 8. 469112 ± 04d 7. 582138 ± 90d 6. 548151 ± 87d 8. 568194 ± 66d 8. 471173 ± 11d 6. 453195 ± 08d 7. 586162 ± 73d 4. 556138 ± 56d 9. 578167 ± 10d 6.

表3  不同密度缺苞箭竹 C 、 养分贮量

18139 ± 37b 1. 16175 ± 95d 0. 4135 ± 67d 0. 4118 ± 31d 0. 5112 ± 54b 0. 2128 ± 37b 0. 5103 ± 44b 0. 2131 ± 35b 0. 4124 ± 63d 0. 4121 ± 28d 0.

D4

15107 ± 87b 1. 24194 ± 69b 2. 54157 ± 93d 2. 25136 ± 40d 5. 79193 ± 87d 3. 10196 ± 96d 1. 39141 ± 26c 3. 20173 ± 66c 1. 60114 ± 73c 5. 14122 ± 89c 2. 5196 ± 45b 1. 9187 ± 02b 1.

16127 ± 19a 2.

2117 ± 21b 0. 1142 ± 15b 0. 1145 ± 25b 0. 2110 ± 30b 0. 1135 ± 18b 0. 1141 ± 22b 0. 2102 ± 15b 0. 1126 ± 35b 0. 1108 ± 20b 0. 1157 ± 48d 0. 1123 ± 17b 0. 1114 ± 24b 0. 1132 ± 30d 0.

15105 ± 47d 1. 11173 ± 05d 1. 26178 ± 37d 5. 3181 ± 88d 0.

11106 ± 06c 1. 10124 ± 97c 0. 21130 ± 54c 2.

4143 ± 71b 0. 9146 ± 78b 1. 2116 ± 56b 0.

6133 ± 81b 0. 4107 ± 43b 0. 3156 ± 52b 0. 6108 ± 71b 0. 5148 ± 32b 0. 8134 ± 49b 0. 4112 ± 60b 0. 3151 ± 46b 0. 8129 ± 50b 0. 4109 ± 46b 0. 3148 ± 23b 0. 5154 ± 39d 0. 5109 ± 56d 0.

96136 ± 78d 10. 12175 ± 75d 2.

13191 ± 59b 2. 30170 ± 34b 6. 52163 ± 85d 3. 43173 ± 39d 7.

11133 ± 78b 1. 16162 ± 06d 2. 20112 ± 89d 3. 36175 ± 22d 5. 6140 ± 45d 1. 12141 ± 98c 0. 14136 ± 67c 2. 26177 ± 81c 4. 3102 ± 33b 1.

4157 ± 34b 1.

0161 ± 15b 0. 0152 ± 17b 0. 0148 ± 17b 0.

(g m MgΠ ? - 2) 36151 % 41167 % 66167 % 31143 %

0162 ± 34b 0. 2119 ± 83b 0. 0162 ± 09b 0. 3126 ± 92d 0. 5139 ± 85d 0. 1121 ± 63c 0. 1153 ± 61c 0. 3116 ± 79c 0. 4169 ± 46c 0. 1142 ± 67c 0. 2113 ± 56c 0. 1156 ± 97a 0.

0136 ± 16a 0. 1116 ± 89a 0. 1152 ± 65a 0. 0146 ± 12a 0.

  1期 第 续表 1
密度 Density

齐泽民等 : 密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 、 碳及养分贮量的影响

11

项目 Items 地上部分 Above ground 地下部分 Below ground 地上Π 地下 Above groundΠ below ground 总计 T otal 积累量 Accumulation 积累率 Accumulated rate 项目 Item 速效养分贮量 总贮量 Total storage 速效养分贮量 总贮量 Total storage 速效养分贮量 总贮量 Total storage 速效养分贮量 总贮量 Total storage 速效养分贮量 土壤总贮量 Total storage

D5

表4  土壤 C 、 养分贮量( 0~30 cm)
(kg m CΠ ? - 2 ) (g m NΠ ? - 2 )

Tab. 4   Storage of carbon and nutrient in soil ( 0~30 cm)
(g m PΠ ? - 2 )

密度 Density
D1

Available element storage

D2

Available element storage

D3

Available element storage

D4

Available element storage

D5

Available element storage

4  结论与讨论

对缺苞箭竹产量密度效应研究结果表明 ,缺苞箭竹生物量 、 平均单株生物量在低密度范围内随密度的增 ( 260 ± ) 株? - 2 达最大值 ,而在高密度 D5 ,即 ( 310 ± ) 株? - 2 时均降低 。另外 ,各 大逐渐增大并均在 D4 ,即 9 m 15 m 密度生物量净生产量在低密度也随密度的增大而增大并在 D3 , 即 ( 210 ± ) 株? 达最大值 , 而在高密度 11 m
D4 、5 逐渐降低 。据此可推测 ,缺苞箭竹最适密度范围为 210~260 株? D m
- 2 - 2

植物在整个生活史进程中 ,受生物与非生物因素的影响 , 在有限的生活资源内始终存在竞争 (Begon et al . ,1990 ; 李红等 ,2004) 。生物量资源的分配格局反映出植物将光合同化资源用于构建器官的规律 , 反映了 其种群对环境的响应与适应 ,成为种群适应研究的重要方面 ( Moloney et al . ,1996 ; 何维明等 ,2002 ; 王静等 ,
2005) 。本研究表明 ,随着缺苞箭竹密度增加 ,生物量向叶的分配比率逐渐增加 , 而在高密度时又有所降低 ,

枝、 秆生物量的分配比率随密度增大而增大 ,鞭 、 根的分配比率与叶有相似的规律 ,叶与二者呈极显著正相关 33 33 ( 相关系数分别为 01957 、1914 ) 。这在一定程度上反映了克隆植物具有空间拓展性的生物学特性 ( 张继 0 叶 。这提高了对光的截获率以及光合效率 ,增加光合产物 ,相应也提高了向鞭 、 根的分配比率 ,这有利于其克 隆生长 ,加强其水平空间的拓展性 ,从而实现充分有效地利用空间生活资源 ,缓解种内竞争的压力 ,也可以理 解为无性系获取更多生存资源的一种有效的生态适应对策 (Liu et al . ,2004) 。但到了高密度 ( D5 ) 时 ,竹秆的 异 ( 黄华梨等 ,1993) 。当然 ,也有其他的相关研究认为在不同生境条件下 ,箭竹的地下茎 、 根的生物量百分比 具有显著的差异 ( 宋利霞等 ,2006) 。

义等 ,2005) 。随着密度的增大 , 对资源竞争的加剧 , 克隆种群缺苞箭竹生物量资源优先分配给光合器官 —

生物量分配比率达 48 % ,其他各器官生物量分配比率均有所降低 ,表明该密度已超过环境容纳量 ,种群处于 衰退阶段 。另外 ,在低密度时 ,缺苞箭竹有相对恒定的地上Π 地下生物量比率 ,而在高密度时 ,地上Π 地下生物 量比率逐渐增高 ( 1132~1174) 。此研究结果与以往箭竹属各器官生物量的分配比例几乎没有变化的结论有

本研究表明 ,随着缺苞箭竹密度的增大 ,植物 C 及 5 种主要养分贮量逐渐增大 ,而土壤 C 及 5 种主要养 分在密度较低时 (D1 、2 、3 ) 虽有所积累 ,与前人的研究结果相一致 ( 吴福忠等 ,2005) , 但在密度较大时 ( D4 、 D D

8159 ± 06a 1.

9138 ± 46b 1.

12151 ± 11c 1.

10155 ± 61d 1.

10124 ± 33d 1.

(kg m CΠ ? - 2) 5198 ± 46e 0. 9147 ± 77e 0. 0193 ± 34e 0. 8177 % 3149 ± 191e 0

19. 20 ± 32c 3. 57165 ± 88c 4. 7192 ± 12e 2. 12189 % 2101











1171

45115 ± 59a 2. 44138 ± 14a 2. 42102 ± 50a 2. 45167 ± 74a 1. 40188 ± 04a 3. 1134 ± 23c 0. 1104 ± 10a 0. 1110 ± 09a 0.

1168 ± 08b 0. 1125 ± 09b 0.

(g m NΠ ? - 2) 38145 ± 45c 2.

1150 ± 15b 0. 1110 ± 19b 0. 0187 ± 09c 0. 0182 ± 11c 0.

01222 ± 014b 3120 ± 31a 4142 ± 44b 0. 0. 0. 01158 ± 026c 3129 ± 33a 4185 ± 27c 0. 0. 0. 01152 ± 016c 3137 ± 45a 5116 ± 41c 0. 0. 0. 01103 ± 021d 3124 ± 18a 5122 ± 38c 0. 0. 0. 35111 ± 12a 3. 38145 ± 96a 1. 37118 ± 76a 2.

1182 ± 23a 0.

01274 ± 011a 3119 ± 39a 2164 ± 25a 0. 0. 0. 36123 ± 46a 2.

(g m PΠ ? - 2) 12168 ± 12e 1. 20143 ± 82e 3. 2147 ± 81b 0. 10158 % 7174 ± 79e 0. 1164

32. 81 ± 12e 5. 74188 ± 09e 8. 8127 ± 80b 1. 1128

39162 ± 50a 2.

K (g? - 2 ) Π m

K (g? - 2) Π m 42107 ± 78e 4.



9150 %

(g m CaΠ ? - 2 )

(g m CaΠ ? - 2) 11190 ± 30c 1. 15116 ± 55c 2. 27106 ± 94c 2. 4105 ± 92b 0. 13120 % 0178











1170 ± 14a 0.

1180 ± 14a 0.

2112 ± 13b 0.

2103 ± 37b 0.

2145 ± 56b 0.

(g m MgΠ ? - 2 )

(g m MgΠ ? - 2) 1128 ± 89c 0. 3156 ± 17e 1. 19107 % 0156

2128 ± 45d 0. 0182 ± 27d 0.











12









44 卷  

D5 ) ,C 及 5 种主要全量养分贮量有所降低 。有研究表明苔藓与草本层的厚度是影响箭竹更新的关键 ( Taylor
et al . ,1996) 。在初期 ,箭竹密度较低 ,苔藓与草本层的厚度太厚 ,影响箭竹的生长 ,而随着箭竹密度增大 ,土

壤养分库养分向箭竹植物养分库转移量逐渐增大 ,同时林下苔藓和草本层生物量减少 , 回归的 C 及养分量 减少 ,再加上缺苞箭竹本身具有生产力较高 、 回归少 、 高消耗的特点 ( 王金锡等 ,1993 ; 齐泽民等 ,2004) , 所以 在密度较高时 ,缺苞箭竹土壤库养分贮量有所降低 。对土壤有效养分库的研究表明 , 缺苞箭竹密度对速效 N 、 贮量影响不显著 ,而速效 P 则随密度的增大逐渐降低 ( 表 4) 。亚高山暗针叶林土壤 P 库贮量高而速效 P K 库低 ,原因在于其较低的土壤温度限制了土壤 P 的矿化速率 ( Swamy et al . ,2003) 。随着缺苞箭竹密度的增 大 ,林下光照越低 ,土壤温度越低 ,土壤速效 P 含量及贮量越低 。各密度叶 P 含量与土壤速效 P 库贮量呈极 33 显著正相关 ( 相关系数为 01941 ) 。有研究表明 ,土壤速效 P 库的降低是造成南竹 ( Phyllostachys edulis ) 大面积 枯死的主要原因之一 (梁爱荣等 ,1999) 。因此 ,土壤中的可利用 P 的降低是缺苞箭竹生长的关键限制因子。 综上所述 ,密度变化对缺苞箭竹生物量 、 及养分贮量和分配产生了深刻影响 。一方面影响着缺苞箭竹 C 参 考 文 献
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群落本身的能流 、 物流过程 ,另一方面也影响着土壤 C 及养分库 。因此 , 遵循密度效应规律 , 对高密度缺苞 箭竹群落适当稀疏 ,保持其最佳密度 ,在适度的密度范围内 , 增大缺苞箭竹生物量地上Π 地下比率 , 同时稀疏 上层林冠 ,增强林下光照 ,增加土壤温度 ,加快土壤 P 的矿化速率等防止缺苞箭竹因长期营养胁迫而提前开 花 ,是搞好大熊猫食物基地建设的有意义措施 。

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( 责任编辑   于静娴)


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