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应用植物重金属超富集机理修复土壤复合污染的研究现状与展望


第 27 卷第 2 期
2008 年  4 月

 

 

四  川  环  境
SICHUAN ENV IRONMENT

 

 

?综   ? 述

应用植物重金属超富集机理修复 土壤复合污染的研究现状与展望
秦文淑
1, 2

, 汤叶涛 , 仇荣亮

1

1

   摘要 : 超积累植物在修复土壤重金属污染中起着重要的作用 , 但由于重金属复合污染的存在 , 许多植物并未能完全适 用于实际修复中 。本文通过阐述土壤重金属复合污染 , 参考近年来国际上对超积累植物富集机理的研究 , 从土壤重金 属复合污染自身的交互作用 , 超积累植物根系活化机理 , 吸收和运输通道机制 , 金属配位体的运输与解毒作用 , 以及 细胞分室化现象等各个阶段探讨与展望土壤重金属复合污染修复研究问题 。 关     : 重金属 ; 复合污染 ; 超积累植物 ; 富集机理 键 词

是近年来土壤修复治理研究的热点问题 , 有关超积 累植物重金属富集机理 、其在重金属污染修复中的 [1] 应用等受到国内外学者的普遍关注 。然而 , 由 于土壤环境污染不再是单一污染的理想状态 , 而是 [2] 由各种污染物构成的复合污染为主体 , 土壤污 染的异质性使得许多植物并未能完全适用于实际的 [3] 修复 , 如何提高超积累植物在土壤重金属复合
收稿日期 : 2007 212 2 11 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( 20177035 ) ; 广东省重大科
技专项基金资助项目 ( 2004A30308002 ) ; 教育部新世纪 优秀人才支持计划资助项目 (NCET04 2 0790) 。 作者简介 : 秦文淑 ( 1969 - ) ,女 ,湖北黄冈人 , 2006 年获中山大学环 境科学专业理学硕士学位 , 讲师 , 主要从事环境监测研 究方向 。

  Abstract: Hyperaccumulator p lays an important role in soil remediation1However, app lication of hyperaccumulators in soil
mobilization of heavy metals by the rhizosphere of hyperaccumulators, mechanis of absorp tion and transportation of heavy m metals, transportation and detoxification effects of metal ligands and the phenomena of cell chambering1Conclusions are drawn on how to enhance the app lication efficiency of hyperaccumulators for remediation of the soils contam inated by multip le heavy metals1

   如何利用超积累植物富集污染土壤中的重金属

中图分类号 : X53      文献标识码 : A      文章编号 : 1001 2 3644 ( 2008 ) 02 2 0106 2 05

Keywords: Heavy metals; combined pollution; hyperaccumulator; mechanism s on hyperaccumulation

remediation is lim ited due to the fact that soils are usually contam inated by multip le heavy metals1 This paper p resents a review of the recent studies on hyperaccumulators1 The points discussed include combined contam ination p roblem s caused by heavy metals,

( 11S chool of Environm en ta l S cience & Eng ineering, S un Ya t2sen U n iversity, Guangzhou 510275, Ch ina;

(11中山大学环境科学与工程学院 , 广州  510275; 21广东轻工职业技术学院 , 广州  510300)

Applica tion of Hyperaccum ula tion i Rem ed i tion of M ultiple n a Q I W en 2shu N
1, 2

Heavy M eta l2 Con tam ina ted So ils: Actua lity and Future A spects
21Guangdong Industry Techn ica l College, Guangzhou 510300, Ch ina )

, TANG Ye 2tao , Q I Rong2liang U
1

1

污染条件下的修复效率是实际应用中需要关注的问 题 , 本文试从超积累植物重金属富集机理上探讨土 壤重金属复合污染修复的问题 。

Vol127, No12 Ap ril 2008

1  土壤重金属复合污染及其生态效应

   复合污染 ( Combined Pollution ) , 是指两种或

两种以上不同种类不同性质的污染物 ; 或同种污染 物的不同来源 ; 或两种及两种以上不同类型的污染 [4] 在同一环境中同时存在所形成的环境污染现象 。 重金属的相互作用对植物的生态效应非常复杂 。 111   对植物细胞结构与生理机能的影响 重金属复合污染物通过影响植物细胞结构特别 是膜结构而发生相互作用 , 从而改变其透性及主 动 、被动转运能力 , 影响其他重金属或物质的吸收

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       秦文淑等 : 应用植物重金属超富集机理修复土壤复合污染的研究现状与展望
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及运输 , 甚至对植物体造成伤害

。复合污染

属超积累植物 。 本人认为与单金属离子相比 , 多金属复合污染 土壤可能因为重金属之间的相互作用而使重金属的 活化与吸收富集过程更为复杂 。因此 , 对多金属超 积累植物的研究将有助于了解不同重金属离子吸 收 、积累和忍耐机理 , 同时可以将这项技术更成功 地应用于复合污染土壤的植物修复 。

物还通过干扰植物的正常生理活动与功能而发生相 互作用 , 影响植物体对特定化合物的转移 、转化 、 代谢等生理过程 。 由于多种重金属物理化学性质 、作用方式和途 径相似 , 因而在生态介质 (土壤 、水体 ) 、代谢系 统及细胞表面结合位点的竞争必然会影响这些重金 属共存时的相互作用
[5]

物水平 、吸收水平以及靶位水平 。 Posthuma 等认 为土壤吸附金属离子有一个顺序 , 由于某些金属的 存在增加了毒性更大的金属的可溶性 , 产生的联合 毒性会更大 。
113   对酶的活性以及螯合作用的影响 hum a 等
[7] [3] [9]

而影响复合污染物在植物体内的行为和毒性 。 Post2 将金属结合蛋白被特定金属激活后表现 出的作用视作金属间的复合作用 , 缺少这些金属会 增加其他某些金属的毒性 。另外 , 螯合 (或络合 ) 作用也可改变重金属复合污染物的形态分布和生物 有效性 , 从而直接影响其毒性 。 Sharm a 等 合污染表现为加和或拮抗作用 。
[8]

植物根部螯合剂的生成使得 Cu / Cd、 Zn / Cd 等复

应性

积累有很强的选择性 , 多为单耐性植物 , 因此对复 合污染土壤的修复能力相对较差 。复合污染会 影响植物的生长发育 , 严重影响修复效率 。因此 , 研究 。

超积累植物对重金属复合污染的适应性值得进一步 研究积累两种或两种以上重金属的超积累植物

富集机理成为关注的重点 。现发现的能积累两种重
cens和 S edum a lfred ii, 这两种植物在 Zn /Cd 复合污

金属的多为 Zn /Cd 超积累植物 。如 Th laspi caeru les2 染条件下有较强的耐性和积累性 。 另外 , 寻找和发现新的多耐性 、多金属积累性 的超积累植物 , 以及对已发现植物在复合污染环境 下的耐性机理和积累能力大小的研究也是关注的重 [ 10 ] 点 。最近 , 汤叶涛等 验证了圆锥 南芥 ( A rabis
pan icu la ta L 1 ) 是国内首次发现的 Pb / Zn /Cd 多金

112   对竞争结合位点的影响

, 表现在三个水平上 : 底
[7]

3  超积累植物重金属富集机理在复合

污染土壤修复应用的研究展望
   如何提高超积累植物修复复合污染的适应性可 从以下两个方面考虑 —— — 使超积累植物发展成为多 ( 1 ) 其耐性机理为对多种重金属具有 耐性植物 : 较大的耐性与积累特性 , 可以同时积累多种重金 属 ; ( 2 ) 对非目标重金属为拒吸机制 , 阻止非目 标重金属进入超积累植物体内 。前者为较为理想的 多金属超积累植物 , 能同步有效地修复土壤中的复 合污染 ; 后者虽未能去除非目标重金属 , 但因为其 耐性高 , 能适应复合污染的环境 , 非目标重金属不 影响超积累植物的生长及对目标重金属的积累 , 因 此其对复合污染修复仍具有实用价值 。
311   土壤中重金属自身的交互作用
[ 11, 12 ]

重金属还可能通过改变与代谢污染物有关的酶 (系 ) 的活性 , 影响其扩散 、转化和代谢方式 , 从

发现

重金属之间交互作用对自身化学行为的影响十

分明显 。研究表明 , 土壤中 Cd 的吸附由于 Pb 和
Cu 的存在而显著减少 ; 而 Cd 和 Pb 的吸附亦明显

2  超积累植物对重金属复合污染的适

受到 Cd 的抑制

, 这直接表明了 Cd 和 Pb、 Cd

和 Cu 在土壤固相上的吸附位至少有一部分是共用 的 。这种土壤吸附位点的竞争往往导致重金属的生 物有效性增加 。本人认为加强对重金属在土壤介质 中的吸附 、迁移转化行为 , 相互作用规律以及交互 作用机理的研究 , 结合超积累植物的重金属富集机 理 , 将有助于深入理解重金属复合污染 , 对利用超 积累植物治理复合污染有很大的意义 。另外还可以 尝试利用重金属间或重金属与非重金属间的拮抗作 用来减少非目标重金属对超积累植物的毒害作用 , 或利用加和作用来促进超积累植物对污染重金属的 吸收积累 。
312   超积累植物根系活化
[ 13 ]

   大多数已发现的超积累植物对重金属的吸收和

超积累植物在重金属可移动性很低的土壤中也
, 这与超积累植物根部对
[ 14, 15 ]

能吸收大量的重金属

重金属的活化作用有很大关系

。超积累植物 。研 究 认 为

为实现其特异的吸收和积累重金属能力 , 在根系生 长和形态上产生适应性反应
[ 16 ]

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向土壤中的 Zn /Cd 区伸展 , 具有主动搜索土壤 中的重金属 , 精确将根系分配到富含重金属的地方 [ 18 ] 的能力 。同时 , 向根际分泌有机酸 , 或某些特 殊的有机物或金属结合体 (M Ts, PC s) , 增加超积 累植物根围金属的溶解和补充 , 提高植物对重金属 [ 19, 20 ] 的吸收 。另外 , 超积累植物复杂的根际环境 表明微 生 物 效 应 可 能 对 重 金 属 的 吸 收 有 很 大 帮 [ 21, 22 ] 助 , 微生物通过分泌酸类物质增加重金属溶 解性和可移动性 , 提高重金属运输到根系的速率 , 促进植物根系生长 , 增加超积累植物根系表面积等 来增加超积累植物的吸收 。 在土壤重金属复合污染的条件下 , 增加土壤中 各种重金属的生物有效性可能对提高多耐性超积累 植物吸收与积累各种重金属有很大作用 。人工螯合 剂如 EDTA 等 以及天然有机酸 , 如柠檬酸 、苹 果酸等的添加能活化土壤中的重金属 , 尤其是难溶 [ 25 ] [ 26 ] 解的重金属 Pb、Au 等 。倪才英等 认为 ED 2 TA 和柠檬酸在复合污染土壤重金属的活化诱导中 有较好的应用前景 。一些改良剂的使用也会帮助增 加目标重金属的吸收 。如在在种植了 P teris vitta ta L 的 C r2 2 s复合污染土壤中 , 磷酸盐的加入减少 Cu A [ 27 ] A s的淋失 。本人认为可以考虑通过改良土壤条 件 , 调控植物根系微生物群系和其动态变化 , 活化 重金属来提高土壤中各种重金属的浓度 。如通过某 种工程方法改善植物根系的生长特性 , 促进植物根 系与土壤接触的机会 , 提高根系截取重金属的数 量 , 调解根际微生物的种类 、数量和活性等 。另 外 , 添加特殊改良剂对非目标重金属进行钝化或固 定 , 通过阻止其进入植物体内来减少其对超积累植 物生长的毒害 , 也是提高超积累植物对重金属耐 性 , 适应重金属复合污染环境的方法 。 313   吸收和运输通道 重金属离子是通过质外体或共质体的途径进入 超积累植物根细胞 , 再经由木质部以及叶细胞膜的 运输进入细胞的 。吸附在根表皮层或根毛皮层上的
[ 28 ] [ 28 ] [ 24 ]

重金属离子首先和植物的细胞壁结合 。许多研 [ 29 ] 究表明 Cd在根的主要吸收场所是非原质体 , 细 胞壁可能是保护 T1 caeru lescen 的 s 原质体免受 Cd [ 30 ~32 ] 的毒害作用的第一个屏障 。接着 , 运输系统 和细胞内高亲和力的载体调节和促使重金属以主动

运输的方式跨细胞膜吸收 。不同超积累植物的 选择性积累及运输机制及发生部位有很大区别 。 T1 caeru lescens能够积累溶养液中的 Zn、M n、 Co、

T1 caeru lescens具有发达的根系和稠密的根毛 , 主动
[ 17 ]

N i、 Cd 和 Mo, 而不能积累 Ag、 C r、 Cu、 A l、 Fe

和 Pb 。原因可能是金属跨根细胞膜进入根细胞 共质体或跨木质部薄壁细胞的质膜装载进入木质部 导管时 , 由专一性运输体或通道蛋白调控 , 但 N i 超积累植物 A lyssum 1 bertolon ii 的根系对 N i、 Co 和
Zn有相同的积累 , 且彼此之间相互竞争
[ 34 ]

[ 33 ]

, 说明

其根系对金属吸收无选择性 , 选择性积累可能发生 在木质部装载过程中 。 重金属离子从根系转移到地上部分的过程主要 分为从木质部薄壁细胞转载到导管和在导管中运输 两部分 。在超积累植物中 , 可能存在更多的离 子运输体或通道蛋白 , 从而促进重金属向木质部装 载 。如 Thlasp i 重金属 ATP 酶 , TcHMA4 可能在木 [ 35 ] 质部装载金属中起到一定作用 。 叶片细胞膜运 输对重金属的富集也可能具有一定作用 。 由于超积累植物的跨膜运输通道会影响其选择 性吸收积累重金属 , 因此 , 在复合污染情况下 , 超 积累植物对重金属的吸收若是通过广泛的蛋白通 道 , 则多种重金属相互竞争蛋白位点 , 抑制了对目 标重金属的吸收 , 影响修复效率 ; 若超积累植物对
[ 14 ]

重金属的吸收为专一性运输通道 , 因超积累植物吸 收积累专一性强 , 非目标重金属的吸收和积累竞争 力则明显要小 , 多种重金属运输隔离贮存的通道将 缺乏 , 植物免受非目标重金属的毒害作用的能力也 将减弱 , 因此将减缓甚至阻碍超积累植物的生长 。 因此 , 利用分子生物学方法 , 通过过量表达细 胞膜上的蛋白质运输通道和细胞内的蛋白质 、酶载 体 , 提高植物对重金属的吸收和运输 , 如在超积累 [ 36 ] 植物 Th laspi物种中 , 调节 ZNT1 基因表达 , 导 致过量表达这种运输载体 , 从而增加 Zn 根部流 量 , 以此提高修复效率 。本人认为若能向某种单耐 性超积累植物中引入其他重金属的吸收运输通道 , 或对某一合适的高生物量的植物体转入吸收几种重 金属的基因表达等 , 或在植物体内建立一条更广泛 的重金属代谢途径 , 将植物变为多耐性和多金属积 累性的超积累植物 , 从而适应复合污染的修复治 理 , 将是十分有前景的研究方向 。 314   金属配位体 为了减少对细胞的毒害 , 细胞质中重金属可能 与细胞质中的有机酸 、氨基酸 、多肽和无机物等结 合 。不同植物不同部位的不同重金属形态的结合状

况都有所差异 , 如 T1 caeru lescens 根部细胞内的 Zn [ 37 ] 主要与组氨酸螯合 。 T1 goesingense 液泡和胞质 [ 20 ] 中的 N i分别主要与柠檬酸和组氨酸结合 。

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       秦文淑等 : 应用植物重金属超富集机理修复土壤复合污染的研究现状与展望

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[ 46 ]

有机酸参与重金属的吸收 、运输 、贮存和解毒 等生理代谢过程 , 但酸的种类因植物种类 、金属类 型和浓度等因素而异 。研究发现 , 苹果酸盐是 N i 超积累植物 S tackhousia tryon ii N i 的 主要配 位基 , [ 38 ] 其次是柠檬酸和草酸 。对 Zn 超积累植物而言 , 很多研究表明 , 对 Zn 有较高的亲和力的柠檬酸可 [ 39 ] 能是 Zn 超积累植物体内的 Zn 螯合基团 。氨基 酸则可以利用其羧基 、氨基 、巯基等功能集团与金 属结合 , 形成稳定的螯合物 , 从而起到钝化解毒的 作用 。 因此 , 超积累植物中的金属配位体对重金属解 毒及运输起到重要作用 。而这些配位体可能同时是 两种或几种重金属的运输体 , 在复合污染的情况 下 , 多种重金属共存可能会竞争金属配位体 , 影响 其对原目标重金属的运输与解毒作用 ; 然而体内金 属配位体过于专一 , 由于缺乏运输和解毒被吸收的 非目标重金属的配位体 , 重金属复合污染物的毒害 作用将影响修复 。 本人认为调控植物相应的金属配位体的合成 , 可以增加植物对多种重金属的吸收 、运输和积累 。 如果植物体内本身具有可以运输多种金属的运输配 位体 , 可以通过过量表达或调控其合成 , 来降低重 金属间的竞争作用 , 并且提高对其运输与解毒作 用 ; 对于体内金属配位体专一性强的超积累植物而 言 , 可以引入或合成新的运输配位体 , 如引入 M Ts 基因 , 调节 PC s合成等 , 以新的金属配位体来缓解 复合污染下多金属对植物的毒害作用 。M Ts金属硫 蛋白通过 Cys上的巯基与细胞内游离重金属离子相 结合 , 形成金属硫醇盐复合物 , 降低重金属对植物 [ 40 ] 的伤 害 , 有 利 于 重 金 属 在 体 内 的 积 累 。调 控 PCs在植物体中的合成也是减少重金属复合污染对 植物的毒害作用 , 提高植物对重金属吸收的一个重 [ 14 ] 要途径 。本人认为进一步研究不同植物体内的 金属配位体在各种重金属运输解毒所起的作用 , 将 有助于通过调控合成加强金属配位体对不同植物 、 不同重金属的针对性 , 从而提高复合污染的修复效 率。 315   细胞分室化 细胞分室化是指被高等植物吸收的重金属主要 分布在植物叶片的细胞壁和液泡中 , 在细胞质中分 布较 少 。从 而 使 细 胞 免 除 高 浓 度 重 金 属 的 毒 害 , 细胞分室化是超积累植物减少重金属毒 害作用的重要解毒机制 。如 Zn 在 T1 caeru lescens 叶 片表皮液泡中的浓度是其在叶肉中的 5 ~ 615 倍 ,
[ 41, 46 ]

并且在表皮中的浓度与细胞长度成线性关系 。 而毛状体是表皮细胞中的主要贮存重金属的区域 , 在 A 1 ha lleri叶片 中 , 毛 状体 有最 大浓 度的 Zn 和 Cd, 几乎所有的 Zn 和 Cd 都被积累在毛状体底部 [ 44, 47 ] 狭长的圈内 。叶肉细胞在高浓度重金属的情 况下 对 分 室 化 也 起 到 重 要 作 用 , B roadhurst 等 [ 42 ] 发现 Zn 在 T1 caeru lescens表皮细胞和叶肉细胞的 细胞壁也达到很高的浓度 , 表明非原质体分室化是 超积累植物耐性的另一个重要机制 。 由于液泡是超积累植物中主要贮存重金属的场 所 , 如果液泡膜增加胞质重金属跨膜转运进入液 泡 , 重金属的植物毒性将大大降低 , 液泡膜的通透 [ 48 ] 性可能在植物重金属抗性中发挥作用 , 提高复 合污染下各种重金属在液泡中分室化 , 增加重金属 跨液泡膜转运将可以减少复合污染对超积累植物毒 害 。离子扩散协助体 ( CDF ) 蛋白是最近发现的一 类离子流出运输体 , 可能对金属的体内平衡和耐性 [ 49 ] [ 50 ] 起到关键作用 。 Kobae 等 通过研究认为位于 液泡膜上的 A t TP1 通过参与螯合细胞质中过量的 M [ 51 ] Zn进入液泡中来保持 Zn的平衡 , Song 等 在 A r2 abidopsis tha liana 过量表达 YCF1, 发现转基因植物 的液泡比野生型植物吸收 4 倍多的 Cd 2GS2, 同时 显著的增加了植物对高浓度 Pb 和 Cd 的耐性 , 积 累两倍更多的重金属 。因此 , 本人认为过量表达或 引入这类液泡蛋白质运输体 , 将有助于把复合污染 情况下吸收的多种重金属贮存在液泡中 , 大大减少 其对植物体的毒性 , 从而提高超积累植物对非目标 重金属的耐性与积累性 , 以适应复合污染的情况 。

4  结论与展望

   当前将超积累植物应用于复合污染修复还处于 起步阶段 , 对超积累植物富集机理的研究也大多在 单金属污染的条件下 , 对超积累植物在复合污染情 况下的富集机理尚存在很多研究空白 。而现有的复 合污染条件下重金属对超积累植物影响的研究仍多 局限在剂量影响的表观阶段 , 较少从生理生化机制 层面上开展研究 , 而这方面正是超积累植物应用和 改良的重要方面 。因此 , 如果能更深入了解到多耐 性 、多金属积累性超积累植物在复合污染环境下的 耐性机理和富集机理 , 将对该领域的研究产生深远 的影响 。同时可以利用现有对超积累植物富集机理 各阶段的研究和理解 , 通过分子生物技术等方式使 超积累植物成为多耐性甚至多金属积累性的植物 , 提高超积累植物在实际复合污染环境下的修复效

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率。 另外 , 由于土壤复合污染的复杂性 , 重金属复 合污染不仅仅局限在重金属之间的 , 往往还涉及到 重金属与非重金属无机物 , 有机螯合剂 、农药 、石 [5] 油烃及芳香类化合物间的复合污染等 。这类的 复合污染修复也存在较大困难 , 单纯利用植物修复 可能很难达到满意的修复效果 。因此研究多种修复 方法联合使用 , 或序批式使用不同方法 , 分批去除 土壤中的污染物具有现实的价值 。如研究复合污染 条件下植物和菌根真菌对重金属与典型有机污染物 的修复作用 , 筛选能同时吸收重金属的植物与降解 [ 52 ] 多环芳烃和多氯联苯菌根真菌等 , 将是修复这 类复合污染未来的发展方向 。

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