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膜脂过氧化对植物细胞的伤害


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膜 脂 过 氧 化对 植 物细 胞 的伤 害 
陈 少裕( 建 学 , 州3 o ) 福 农 院 福 5 o  o2
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提耍

奉 文综述 了近 年 采有 关膜脂 过 氧化对 植 
… 一

植物逆境胁迫 中的重要性。 些研究 表 明. 这 瞑 
?

霸 细胞膜 系娆的轱构和功 能、 细胞的蛋白质 避、点    
住凰蠹辟 呱 作 用等过程 的伤 害机理 方 面 的斫 完进 
最。  

伤 害与植物低温胁迫  ? 水 分胁迫 ?    、  , 盐胁迫  和环境污染物胁迫  有密切关 系.   然 而 . 至 今 对 膜 伤 害 的原 初 机 制 虽 然 提 出 了 


近 十几 年 来 , 随 着 生 物 膜 理论 和 研 究 技  术 的 发展 , 越 来越 多 的研 究 证 实 了 生 物 膜 在 
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些 假 说, 直 接证 据 甚 少。自 Mc o d 营  但 0 r 
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收稿

次在牛血红细胞 中发现超氧物歧 化酶 (O   S D)
以 来 , 生 物 自 由基 代 谢 的研 究 受 到 了 人们 的  重 视 , 且 进 展较 快  ?   。 大 量 的研 究 表  而   ” 。 明, 物 在逆 境胁 迫 或 衰 老 过 程 中, 胞 内 自 植 细   由基 代 谢 的平 衡 被 破 坏 而 有 利 于 自 由基 的 产  生 . 过 剩 自由基 的 毒害 之一 是 引 发 或 加 剧 膜  脂 过 氧 化 作 用 , 成 细胞 膜 系 统 的 损伤 , 重  造 严 时会 导 致 植 物 细 胞 死 亡  。 有 关 膜情  

水 分胁迫过程 中甘 蔗叶片可 洛 性蛋 白召   量 与 MDA 含 量 的变 化 呈 极显 著 负 相 关 , 表 


明水 分 胁 迫 下蛋 白质 含量 的 下 降 与媵 脂 过 氧 

化 有关( 本文作者未 发表资料) 。 膜脂过氧化对 
植 物蛋 白质 代谢 的 影 响 主 要 是 抑 制蛋 白质 的  合成 。Dh n s i d ̄的研 究 指 出, 源 MDA抑 制  外 山 赤藓 、 角藓 (   0  0  牛 G r Ⅱ n ) 豌  m 和 豆 ( m ∞商 m)叶 片 的 蛋 白质 合 成 。当     

过氧化与植物逆境胁迫 的关系, 以及植物 膜 
脂 过 氧 化 的 防御 能 力 与其 抗 逆 性 关 系 的研 究  报 道 很 多,笔 者 曾对 这 方 面 的 研 究 作 过 综  述  。 相 对 丽 言 , 有 关 膜 脂 过 氧 化 对 植 物 细  胞 膜 系 统 和 代 谢 过 程 的伤 害 机 理方 面 的 深入   研 究则较少, 年来, 近 这方 面 的 研 究 已 引 起 国 

MDA的浓度为 05 .mmo/ 时, lL 牛角藓和豌  豆 的蛋 白质 合成 被 抑 制 5 % 左 右 , 0 山赤 藓 的 
蛋 白质 合成 受 到 的 影 响 较 小 ; 当 MDA 的 浓  度为 5 mmo/ 时 , 牛 角 藓 和 豌 豆 的蛋 白 质  lL 。 合成 被 抑 制 8 % 以 上, 赤 藓 的 蛋 白质 合 成  5 山 也 被 抑 制 ∞ % 左 右 。将 MDA 直 接 加 入 台  有 苔藓 多聚 核 糖 体 的 离 体 蛋 白 合 成 体 系 中,   蛋 白质 的 离 体 合 成 也 被 抑 制 1 笳 左 右 。 5   D Ⅱ g 为, 脂 质 过 氧 化 可 能 是 产 生 了能  da认

内外研 究者 的关 注, 并取得 了一定的进展 。 本 
文 拟 结 合 自己 的 研 究 工 作 , 对 这 方 面 的研 究  进 展作一简要综述 。  
1.膜 脂 过 氧 化 对 蛋 白质 结 构 和 功 能 的 

损 伤 及 其 对 擅 物细 胞 蛋 白质 代谢 韵 影 响  膜 脂 过 氧 化 的 中 间产 物 自 由基 和 最终 产 

与蛋 白质合成复 合体反应并使 之失 活的有毒  产 物丽 抑 制 蛋 白质 的合 成  。  
2.膜 脂 过 氧 化 对 植 物 细 胞 膜 系 统 结 构  和 功 能 的 影 响  ) 膜 脂 过 氧 化 对 植 物 知 胞 膜 系统 膜 脂 

物丙二醛 ( A) MD 都会严重地损伤生物 膜。 膜 
脂 过 氧 化 对生 物 膜 的 损 伤 主 要 是 由膜 中蛋 白  质 的 聚 合 和交 联 以及 膜 中类 脂 的 变 化 引 起 。   膜 脂 过 氧 化 的 中间 产 物 自 由基 能 够 I 发非 特 

蛆 分 的影 响 

膜 脂 过 氧 化 是 在 膜 脂 不 饱 和 

脂 肪 酸 中发 生 的一 系列 自由基 反 应, 显 然  脂 过 氧 化 会 降 低膜 中不饱 和 脂肪 酸 的 含 量 。  

异 性 的氢抽提作 用 (y rg n a s a b n   h do e  ] t ol ) or o 和 由此 而 产 生 的 化 学 加 成 作 用 , 从 而 对 蛋 白 
质 分 子 进 行 氢抽 提而 生 成 蛋 白质 自由基  蛋 

然而 在植物 中这方 面 的 直 接 证 据 却 极 少。  
He t ah的研 究 指 出 、 诱 导 脂 质 过 氧 化 , 由  光 并 此 引 起 叶 绿 体 膜 饱 和 脂 肪 酸 ( “:  O o , ,  

白质 自由基与另一壹 白质 分子 发 生 加 成 反  应 , 成 二 聚 蛋 白质 自 由基 , 次对 蛋 白质 分  生 依
子 不 断 地 加 成 而 生 成蛋 白质 分 子 的 聚 合 物 。   蛋 白质 中含 巯 基 的 氨基 酸 易被 氧 化 生成 二 聚  体 。 此 外, 膜 脂 过 氧 化 的最 终 产 物 MDA 与  蛋 白结 合 【 起蛋 白质 分子 内 和 分 子 闯 的 交 联 


ae 和 。 ) io : 埘o相对含 量升 高,不饱 和脂 肪 酸  相 对 含 量 下 降 , 其 中尤 以 a1:和 q 。 B s : 下  a的
降 幅 度 为 大  。 我 们 的 研 究 表 盟 , 分 胁 迫  水 下 甘 蔗 叶片 细 胞 膜 脂 饱 和 脂 肪 酸 %   o和  % : a的相 对 含 量 增 加 , 饱 和脂 肪 酸 a 和  不   0 的 相 对 含 量 下 降 , 中尤 以 a s ns 其   的下 降  幅 度 大 , 蔗 叶 片膜 脂 不 饱 和 脂 肪 酸 O 一 甘 m 和  a1B 日 的相 对 含 量 的 变 化 均 与 MDA 含 量 的  _

生 物 膜 中结构 蛋 白和酶 的聚 合 和 交 联 ,   膜 脂 过 氧 化 对 植 物 细 胞 的蛋 白质 代 谢 也  

使 它们 的结 构功能和催化功能发生变化。  
有 很 大 的 影 响 。D  n 吕 研 究 指 出 , 迅 速   d8的

失水 的山赤藓 ( 缸 斯   m  在复水过程  中蛋 白质 的合 成 速 率 与 MDA 含量 呈负 相 关 

变 化呈 显著 负相关,膜脂 不饱和指数的变化  与 MDA 含 量 的变 化 呈 极 显 著 负相 关 , 逮 些  相关性 表明,水 分胁 迫下甘蔗 叶片 细胞膜脂 


S6 .  

不 饱 和 度 的降 低 与膜 脂 过 氧 化有 密 切 关 系,   膜 脂 不 饱 和 度 的 降 低 可 能 主 要 是 由 a  和  ”:

过氧 化的加剧 引起质膜 透 性 增 大 一 。 干    旱胁迫 下苔 藓  小 麦 和甘蔗 ( 本文作 者未  发 表资料) 膜透性 的增加 与膜脂过氧 化 产 物 
MDA 含 量 的增 加 存 在 明显 正 相 关 。 汪 宗 立   的 研 究 指 出, 涝 渍 导 致 玉米 叶片 MDA 含 量  增 加 , MDA 含 量 积 累到 一 定程 度 时 , 胞  当 细 电解 质 泄 漏 剧 增  。 可见 ,几 种 主 要 逆 境 胁  

。 :脂 肪酸 的过氧化引起 ( 玛a 本文 作者 的未发 
表 资 料) 这 与不 饱 和程 度 最 高 的 O 。 肪  ,   脂 酸 生 成 MDA 的能 力 最 强  是一 致 的 。   () 膜 脂 过 氧 化对 膜 流 动 性 和 膜 脂 相 分  2 离 的影 响  现 代 生 物 膜 的概 念 认 为 , 具 有  正 常 膜 功 能 的生 物 膜 应 处 于 一 种 流 动 的液 晶  态 , 的 流 动性 保证 了膜 的能 量 转 换 、 质 运  膜 物

迫所 引起 的膜脂过氧 化均使 植物细胞质膜透  性增大。Smo i n指 出, 膜脂 过氧 化引起膜遗  性增加的直接 原因可能是磷脂性质 的 改 变,   间 接 的 原 因 可能 是 膜 蛋 白在 过 氧 化 过 程 中受 
到 伤 害  。  
8 .膜 脂过 氩化 对植 物 光 合作 用 的 影响 

输、信息 传递和 代谢词 节等过 程的正常进行 


影 响 膜 流 动性 的 因 素 是 多 方 面 的,  

膜脂 过 氧 化 也 与 膜 流 动 性 的 变 化 有 关。   Do rto b eSv等 用 动 物 组 织 进 行 的 研 究 表 明,   膜 流 动 性 的 下 降 与膜 脂 过 氧 化 有 关  。 我 

膜 脂 过氧 化对 植 物 光 合 作 用有 显 著 的影  响 。低 温 下黄 瓜 幼苗 于 叶膜 脂 过 氧 化 产 物  MDA 随 低 温 持 续 时 间的 延 长和 胁 迫 程 度 的  加 强而 增 加 , 光 合 速 率 和 叶绿 素 荧 光 则 随 之  下 降 。 无论 延 长 胁 迫 时 间 或增 加 胁 迫 强 度 、   膜 脂 过 氧 化 产 物 MDA 含 量 与光 合 作用 均呈 


们的研究表明,水分胁迫 引起甘蔗叶片叶绿  体 和 线 粒 体膜 流 动性 的 下 降 均 与 膜 脂 过 氧 化  产物 MD 含量 的增加有密切 关系 ( 文 作  A 本 耆未发表资料) 。膜脂 过氧化降 低膜 脂 的不  饱 和 度 , 引 起 膜 蛋 白的变 性 , 能 是 膜 脂 过  并 可
氧 化 引起 膜 流 动性 降低 的重 要 原 因 。   Th mpo 等 的 研究 指 出“ , 凝 脂 相 的  o sn   形 成 所 导 致 的 膜 脂 相分 离是 植 物 衰老 或一 些 

定 的 负 相 关 【 ,表 明膜 脂 过 氧 化对 植 物 的   

光 合 作 用 有 抑 制 作 用 。 用 MDA 处 理 苋 菜离 

特定 的化 学物质 ( 如  , 百草枯等) 引起膜 损  伤 的一 个 普遍 特 征 。 从 自然 衰 老 的 植 物 组 织 
中提 取 微 粒 体 膜 , 其 膜 上 凝 脂 相 的形 成 与膜  上O  产 率 的 增 大 在 时 间 上 是 一 致 的。 用 O  。 处 理 离 体 膜 , }起 膜脂 相 交 温 度 的 提 高 。 可 I 百 

体 叶片的试验显示,MD 抑 制离休 叶 片 的  A 光 合 速 率 , 降 低 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 酶 的 
活 性  速 叶 绿 素 降 解 ,促 进 暗 呼 吸 速 率 ,表   加 现 出对 光 合作 用 的 明显 伤害  。 膜 脂 过 氧 亿  

对植 物光 合作 用的伤害 主要 有 以 下 几 个 方 
面:  

草枯 处理会引起照光 叶片 细胞膜脂 的横 向相  分 离 。 他 们 认 为】 由 衰老 或 化 学 胁 迫导 致 的  膜脂的横 向相分离是 自由基引 起的,并 可归  因 子 脂 质 过 氧 化 的 一 种 可 涪 性 荧 光 产 物 
OⅡ al 。 3 
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()损伤叶绿体 的超报 结掏  1

史兰波 

的研 究指 出, 分 胁迫 6小 时 , 早 性 强 的小  水 抗 麦 品 种太 原 6 3叶 片 的 MDA 含 量 为 对 照 的  3

() 膜 脂过 氧 化 对植 物 蛔 胞 质 膜 透 性 的  3 质 膜 是 细 胞 与 环 境 之 间 的界 面 ,各  种 逆 境 对 细 胞 的 影 响 首 先 作 用 于 质 膜 , 逆 境  胁 迫 对 质 膜 结 构 和 功 能 的影 响通 常 表现 为 选  择 透 性 的 丧 失 , 电 解质 和某 些 小 分子 有 机 物 

1 1倍, 而抗早性 弱的小麦品种山前 麦叶片  . 的 MDA 含 量 为 对 照 的 1、 。 此 时 可 观 察  4倍 到 山前 麦 叶 绿 体 形 态 呈 膨 胀 变 圆, 内部 基 质 
空 间 增 大 , 基 粒 未 发 生 明 显 变 化 ;太 原 6 3 而 3  的 叶 绿 体 未 发 生 明显 变 化 。 胁 迫 1 2小 时, 山  前 麦 叶 片 的 MDA 为对 照 的 1. 7倍, 此 时 叶  绿 体 的形 态 结 构 变 化 加 剧 , 粒 类 囊 休 膨 胀 , 基   囊 内 空 间变 大, 泡化 , 囊 体 的排 列 方 向发   空 类

影 响 

大量渗漏。有关膜脂过氧化对植 物细胞质膜  透 性 的 影 响 已有 大 量 报 道 。 低温 胁迫 下 膜 脂 
?

生改变, 产生 扭曲现象 。胁 迫 2 小时, 山前  4

86 ?  

麦 叶 片 的 MDA 为 对 照 的 2 7倍 , 此 时 叶 绿  .

 ̄ lL时,羧化活性 只为原来 的 2 %,而  mo/ 0
氧 化 活性 仍 可 保持 在 5 % 左 右  EPa活 性   O 也受 到 MDA 的 抑 制 , 但 MDA 浓 度 增 高 到 

体 内基粒数 目明显 减少  类囊 体空间进一步 
增 大 , 类 囊 体扭 曲程 度加 强 。 太 原 6 3在 胁  3

迫1 2和 2 4小 时 的 M DA 含 量 的增 加 率 低于  山前 麦 , 叶 绿 体 形 态 结 构 的 变 化 也 较 小 。 其 他  们 认 为 水 分 胁 迫 下 叶 绿体 形 态 结 构 的 变 化 可  能 是 膜 脂 过 氧 化 的结 果 。 盐 胁 迫 方 面 的研  究 也 表 明, 盐 胁 迫 下 小 麦 叶 绿 体 超 微 结 构 的 
变 化 与 膜 脂 过 氧 化 有 密 切 关 系 。 在 N羽 l   处

l 0 mo/ 时  O  ̄ lL 酶活性变 化不大,2 0 , l  0 ̄ mo/
L 的 MDA 只 抑 制 3 形 的酶 活性 。 此 外  一 2 3  磷 酸 甘 油醛 脱 氢酶 ( APDH)活 性 也 受 到  G MDA 强 烈 抑 制 。 研 究者 认 为 这些 酶 类 的抑 

制可能 是酶 的游 离氨基与 MD A反 应产喜 了  
结 构异 常 或 化 学 修 饰 之 故  。   综 上所 述 , 膜 脂 过氧 化 引 起 叶 绿体 超徽  结 梅 的损 伤 , 叶绿 素 降 解 和 光 台 酶 活 性 下 降 ,   无疑会 降低植物的光台能力。  
4.膜 脂 过氧 化对 植 物呼 吸作 用 的 影 响 

理初期, MDA 含 量 增 加 不 多 ,此 时在 电镜 下  只 观 察 到 叶绿 体 内类 囊 体 轻 度 膨 胀 。 随着 盐  胁迫强度增 大, MDA 含 量 逐 渐 增 大 ,叶 绿 体  的整 个 片层 系 统逐 渐 膨 大, 粒 消 失, 基 内外 膜  逐 步 瓦 解  叶绿 体 内脂 质 小滴 增 多 , 叶绿 体 从  正 常 的椭 圆形 膨 胀 成 球 形  。显 然,盐 胁 迫  下膜 系 统 的 损 伤 与膜 脂 过 氧 化 有 密 切 关 系 。   低 温 胁 迫 下 水 稻 叶绿 体 超 微 结 构 的 损伤 也 与 
膜 脂 过 氧 化 的加 剧 有 关 。  

植物在冰冻、 高温 、 渍 和 淹 水 胁 迫 条 件  盐 下 呼 吸 强 度 均 逐 渐 降低 , 在 零 上 低 温 和 干 旱   胁 迫 条 件 下 呼 吸 强 度 先 升 高 后 降 低 。 植 物  在 逆 境胁 迫 条 件下 呼 吸 强度 的 变 化 与 线 粒 体 
的损 伤 有 关 。  



( ) 引起植 物叶绿素 的降辑庭其特 性 变 2   8 i zk 等 发 现 , 在 经 8 处 理 的  h m8B i  
汪 宗 立 的 研 究 指 出,涝 渍 导 致 玉米 叶 片 

植 物 细 胞 线 粒 体膜 脂脂 肪 酸 不饱 和 度 较  高, 内膜 磷 脂 占总磷 脂 的 7 ,N S %, 而 在  O舀 O 这 种 磷 脂 中亚 麻 酸 占总脂 肪 酸 的 6 弗 0   ”  , 而 且 线 粒 体 是 高 效 率 利 用 分 子 氧 的 亚 细 胞  器 , 其 中部 分 基 态 氧 能 在 线 粒 体 内膜 进 行 单 

叶 片 中形 成 MDA 的 同 时 叶 绿 素 8受 到破 坏 


}DA 含 量 增 加 , 随之 叶 绿 素 降 解  。 我 们  / i 的研 究 表 明  水 分 胁 迫 下 甘 蔗 叶 绿 索 含 量 的  变 化 与 MDA 古 量 的变 化 呈 极 显 著 负 相 关 

电子还 原而 形成 O J _ 并启 动不饱和脂肪酸 的  过 氧 化 反应 。可 见, 线粒 体是 植 物 细胞 中易  受 自由基攻 击而 发生膜脂 过氧 化的部位。   由逆 境 胁 迫 和 衰 老 I 的植 物 膜 脂 过 氧  起
化 对 线 粒 体 结 构 和 功 能 的 损伤 主要 包括 以下  几 个方面:   () 损 伤 巍 枉体 的 超植 结 构  1 龚 明 

( 文作者未 发表资料) 本 。Het ah等发现, 叶 
绿 素 的 漂 白与 MDA 的产 生 是 同 时 发 生 的 ,   MDA 最 大 值 的 出 现 和 叶绿 索 的 完 全 漂 白 在   时 间 上 是 一 致 的。 他 们 还认 为 叶绿 体 的脂 质  过 氧 化 可 能 与光 系 统 I I的 失 活 有 关  。 低  温 日 起黄 瓜 劫 苗 子 叶 MDA 含 量 上升 时, 子  I 叶 的光 台 速 率 和 叶 绿索 荧 光 下 降  ,表 明 光  系统 ’ I I已受 到 损 伤 。   () 使 光合 菝 化 酶 失活  3 光 台 羧化 酶  对 膜 脂 过 氧 化 产 物 MDA 很 敏 感 。 研 究 指  出 , MDA 浓度 增 高 , 菠 菜 Ru 随 BP 酶 羧 化  和 氧 化 功 能 都 减 弱, MDA 浓 度 低 于 6   O

的研 究 指 出, 盐 胁 迫 下 叶 肉 细 胞 超 微 结 构 的  变 化 与脂 质 过 氧 化 密 切 相 关 。 3 舀的 Ma   , C1 处 理 6天, 麦 叶 片 的 }DA 含量 增 多 , 时  小 / i 此 线粒体膨大, 外膜 变 得 模 糊 或 消 失, 内脊 数 目   减 少, 粒体 变得 较 为 透 明 。3 的 N l   线 %   处 理 9天 ,v IDA 含 量 大 幅度 上升 ,此 时 线粒 体   ̄ 韵 外 膜 和 内部 结 构 大 部 分 已受 到严 重 损 伤,   核 膜 破 坏  胞 器 解 体 , 细 以至 整 个 细 胞 超微 结 
构 崩 溃  。 植 物 细胞 在 盐 胁 迫 下 超 微 结 构 

 ̄ lL时,羧 化和氧 化活性受抑制的程 度  mo/
相 近 , 约 减 弱 4 %,MDA 浓 度 高 达 1 0 o 0 

的变化反 映 了细胞内膜系统 的紊乱 和 损 伤,   而膜 系统的损伤 可能是脂质 过氧化作用增强 
的缩果 。   ,  

膜 的 损 伤 程 度 

。 Du o  ̄ 的 研 究 证   pn 等

明, 马铃 薯 坎 茎 线 粒 体 的 衰 老 是 与 线 粒 体 的 

() 提 高 线柱 体 膨 胀 串  2

植 物 线粒 体 

膜 脂过氧 化产物脂质氢过氧 化物的积累丽 导  致 的 细 胞 色 素 的 破 坏 有 关 。 他 们 发 现 , 将 马  铃 薯块茎线粒体悬浮在 含 3 0 0  mme/ lL甘露  糖醇、 0 1  mmo/ 的磷 酸缓 冲浓 ( H7 2 lL p .)的 
介 质 中在 2 。 下进 行衰 老 处 理 1 0分 钟 后, 5G 8   线 粒 体 的 细 胞 色 索 氧 化 酶 话 性 完 全 丧 失 , 细  胞 色 素 b和 。的 吸 收 蜂 也 有 所 下 降。 他 们 还   发 现, 主 要 属 非 酶 促 催 化 过 程 的 线 粒 体 不 饱  和 脂 肪 酸 的 过 氧 化 会 由于 线 粒 体 粗 提 液 中脂 

体 积 膨胀 是 线 粒 体 膜 损 伤 的 表 现 之 一 。 许 多 

研 究者认为 线粒体在介质 中的膨胀 速率 可 以   作 为 线 粒 体 膜 完 整性 的指 标  l 。 王 爱 国  ‘ ∞
等 的研 究 表 明,话性 氧 Oi H  和 ? H 都  , O 导 致 大豆 下 胚 轴 线 粒 体 膨 胀 率 的 增 加, 经  F n ̄n反 应产 生 的 ? e o OH 处 理 后 ,线 粒 体膜 

脂 过氧化产物 脂 质 氢 过 氧 化 物 (ii y   1 db - p d. e i e 和脂质 共轭=烯 ( pdcnu   ]p r d ) 0 I i  j- i o g tdde e 增 加 最 多, O 引起 的 线 粒 体  ae  in ) ?H 膨 胀 也 最 显 著 , 表 阴线 粒 体 膨 胀率 的增 加 与 
膜 脂 过 氧 化 密 切 相 关  。 用 离 体 大 豆 下 胚 轴  线 粒 体 进 行 的 人 工 衰 老 研 究 也 得 到 相 同的 结 
果 ‘o   

肪酸氧 化酶 的存在而受到促进,在经纯化 的  线粒体 中检 测不 到脂肪酸氧化酶活性, 此时  可观 察 到 细胞 色素 的破 坏 变 慢  。 由 此 可 
见 线 粒 体 细胞 色素 的破 坏 与膜 脂 过 氧 化 有 密  切关 系 。在 大 豆 下胚 轴 线 粒 体 的衰 老 研 究 中  也 得 到 相 似 的结 果, 衰 老 处 理 2 , o邪 8   04 O

() 降低植物 线粒体 的 呼 吸 控 制 比 率  3 R R和A a ) DP: O值  呼吸 控 制 比 率 和  A DP: 值是植 物线 粒体蛄构和功能完整 性  O 的较为可靠 韵指标  。百草枯是 一 种 联 毗  啶 季 胺 盐 除草 剂 , 它 进 入 植 物体 内能 截 取 呼 
吸 链 上 的 电子, 并 将 电子 传 递 给 基 态 分 子 氧 

分钟 后 线 粒体脂质过氧 化的中 间产物脂质  氢过 氧 化 物含 量 分 别是 对 照 的 2 1 3 6%  0 为, O
和 盯 2 , 细 胞 色 素氧 化酶 活 性 则 分 别 是 对  为 照的 7 3 5.第 5 4 和 4 8 4.% 3.第  。 我 们 的 

研 究表 明, 水分胁迫下甘蔗叶片线粒体 ID   M A 含量 的增加 与细胞 色索氧化酶 活性 的下 降密  切相关 ( 本文作者未 发表 资料) 。王爱 国等研  究 活 性 氧 与大 豆 下 胚 轴 线粒 体结 构 和 功能 损 
伤 关 系 的 结 果 表 明, 话 性 氧 Oi ;Ⅱe 2和  O
?

瓶 l 生成 O 。用 百草 枯作为外源 自由 基 对 大  i 豆 下 胚 轴 线 粒 体 进 行 离 体处 理 , 果 表 明 ,   结 百
草 枯 处 理 增 大 线 粒体 膜 脂 过 氧 化 产 物 脂 质 氢 

过氧 化物 和脂质共 轭二烯的含量  并影响大  豆 下 胚 轴 线粒 体在 苹果 酸 作 基 质 时 的 呼 吸 控  翩比率 和 A DP: 0值 。可见 百草 枯降低线  粒 体 的呼 吸 控 制 比 率 和 ADP: 值 与其 产生   O
的 O i引 起 的膜 脂 过 氧 化 的 加 剧 有 关 。 呼  吸控 制 比 率和 ADP: 值 的 下 降, 表 明 线 粒  O 休 的氧 化 磷酸 化过 程 受 到 损 伤, 这 将 使 细 胞  曲能 量 代 谢 受 到 严 重 影 响 。   ( ) 引起 植 物 线粒 体 细 胞 色素 氧 化 酶 活  4 性 下 降  细胞 色素 氧 化 酶 是 呼 吸 作 用 过程  中 的一 种 最 重 要 的 末 端 氧 化 酶 。 植 物 线 粒 体  灼 细 胞 色 素氧 化酶 是 内 膜 结 台 酶  因而 可 通 

OH 都 能 『 细胞 色 素 氧 化酶 活 性 下 降 他  程

们 对 线 粒 体 膜 脂 过 氧 化 产物 脂 质 氢 过 氧 化物  和 脂 质 共 轭 二 烯 含 量 进 行 了 分析 , 果 显 示, 结   几 种 活 性 氧 中 ? 诱 发 膜 脂 过 氧 化 最 强 烈, OH  
?

OⅡ 导 致 的 细 胞 色 素 氧 化 酶 活 性 的 下 降 也 

最 为 显 著 。S D 抑 制 荆 二 乙基 = 硫 代 氨 基  O 甲 酸盐 能增 大百 革枯 对 大 豆 下胚 轴 线 粒 体 细  胞 色 素 氧 化 酶 的 毒 害 作 用 , S D 可在 一 定  而 O

程 度上减 轻百 草枯对细胞色素氧化酶的毒害  作用, 外源过 氧化氢酶 也能 防 止 I O 对 细     胞 色素氧化 酶 的 伤 害  We ̄ma iz n等 的  研 究 也 表 明, 自 由基 清 除荆 苯 甲 酸 能 减 轻  Fe  ̄n反 应 生 成 的 ? H 对 大 豆 线 粒 体 细胞  n O

过测定细胞色素氧化酶的话性来检查线 粒体 

图 1 膜 脂 过氧 化对 植 物 细胞 均伤 害 

色 素 氧 化 酶 的毒 害 作 用 “ 。   

些结 果 表 明 , 腊 过 氧 化 产 物 MDA 能 够 反  媵 过 来 抑 制 细胞 保护 酶 的 活性 和 降 低抗 氧 化韧   的含 量 , 从而 加剧  脂 过氧 化 。 由 此 可 见 ,  

显然,膜脂过氧化 引起 植物线粒体结构  的 损 伤 和 呼 吸 酶 活 性 的 下 降, 从而 影 响 细 胞 
的呼 吸 作 用 。  

植物 细胞 的 自由基 代谢是一个非 常复 杂的过  
程。  

5 膜 脂过 氧 化 对 植 物纽 胞保 护 酶 活 性     和 抗 氧 化 物 含 量 的 影 响 

根 据现 有 资 料 , 我 们 把膜 脂过 氧 亿 对 植  物 细胞 的伤 害 概 括 成 图 1  。 综 上所 述 , 逆 境 胁迫 和衰 老 I 的膜 脂  起 过 氧 化 严 重 地 损 伤 植 物细 胞 膜 系统 , 干 扰 植  物 细 胞 光 合、 吸 及 其 他 代 谢 过 程 。 目前 ,   呼 逸

植物对膜脂 过氧化有酶促 和非酶促两类  防御系统, 超氧物 歧化酶 ( o 、 s o) 过氧化氢酶  i AT) 过氧化物酶 ( O 和抗坏 血酸 过氧  O 、 P D) 化 物 酶 ( AP As OD)等是 酶 促 防 御系 统 的 重  要保护酶,抗坏血酸 ( s 和还原型谷胱甘  A A) 肽 ( S 等是 非酶促 防御系统 中的重 要 抗  G H) 氧化剂 。 有关这 些保 护酶 和抗 氧化物在 防  御膜 脂过 氧化中的作用 己有大量 研究,但 膜  脂 过 氧 化 产 物 对 这 些 保 护 酶 活 性 和 抗 氧 化物 
含 量 影 响 的 工 作 却 极 少 见 报 道 。林 植 芳 等 的 

方面 已进行 了一些 研究,并取得 了一 定的进 
展 。 然 而 , 真 正弄 清 膜 脂 过 氧 化 对植 物 细 胞  的 伤 害 机 理 尚有 许 多 工 作要 做 。 为 此, 进 一  步 深 入 研 究 膜 脂 过 氧 化 对 植 物细 胞 核 酸 代 谢  的影 响 ,弄 清 膜 脂过 氧 化 对核 酸 结 构、功  、   基 因表 达 及 其 调 控 等 影 响 的分 子 机 理 , 对 于 

研究指出  直接加 MDA于菠菜 的无 细胞 提  取物 中,观察到 s o a o   AT和 P D 活性都  O 明显 减 弱 , 以 POD 活性 减 弱 为 甚  。 曾  尤 韶西等用不 同浓 度的外源 MD 预处理黄瓜  A
幼 苗  发现 MDA 浓 度 越 高, 低 温处 理 的 幻  经
苗 A目 OD 活 性 和 G H 含 量 越 低  。 注  AP 8

我 们更深入地 了解膜脂过氧化对植物细胞伤  害 的机理 以及逆境胁迫和衰老影响植物细膜  的最基本、 原始 的反 应都将是很有意义的。 最  
参 考 文 献 

1 .王 以桑等 , 植枷 生理 学报 1 8 , 2 () g   96 l 3:姓
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8 ? 9  

量 .王 室 山等, 山东师 范走学学报 I 8 ( ) 1 . g  I : 5   3 .王供 春 ,生 物科学 参 考资料 ( 第十三 集  ,科 学 出版社 
1 8 ,船 O夏 . 91  

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4 .王 洪眷 , 生托 谴菜 梅功能 和渗透 调 节,上海 科技 出嘏桂  
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5-王 爱 国 等 , 物 生 理 学 报 1 8 ,1 3 : 6 . 植 9 8 4() 2 9 

6 王 爱 国等. 特 生理学 报 1 9 1 () 1     垃 9  0 1 : 3 7 .史兰 渡、 云荫, 物 生理 学通 讯 1 ∞ ( ) 2 . 辛 植 e 0:8   8 -陈 少 褡 , 转 学 通 报 1 8 ,6 : 1 . 挂 99   2 1 
9.李 双 顺 等 , 枷 生 理 学 通 讯 1 8 () 1  植 9 . 3 4 .  ̄

31.} e h ri gt  P R  t t e n oh
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19 8. 8 : 8 6 

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83. I l   证  . ̄ ay z AP. be    

1 .征 宗立等 , 苯 农业 学报 1 8 , () 1 。 江 98 4 3 : .   1 - 叔文 等, 1 佘 植枷 生理 学报 ] 7 , () 4 8 99 5 4 : 0.   1 .罗广 华等  2 植曲 生理 学报 1 8 , 9 蜀 : 6   9 7 1 () 1 L 1 林 植 苦等, 3 植尚 学报 1 8 , (工 : 6 . 99 甜 1 ) 80   1 -龚 4 晴等 , 枷学报 1 8 , l 1 ) 8 1  植 9 9 3 (1 : 4 .
1 5-曾 翔 西 、 以 柔 . 尝 学 报 1 8 , () 0 . 王 艘 9 7 嚣 5 6 9  1 6-曾 韶 西 、 蹦 柔 , 辆 生 理 学 通 讯 1 8 () 2  王 植 9 9 4 :1 .

8 .] s m o K P 时 0   4  ̄ a    i P础 
35. M C rd M    ̄o   .   8 6. I c e A L.P 埘  m 0v  M O. M or   e  

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25  D0 u∞ B  i o ho M f c ndri   丑 H i he ai g rP 1 n强 直 c de l   a  ̄ m e Pte s s ,N e Y o k w  r  19 .D 0 85 .5  

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J m 撕   1 8  ̄ l   92 勰

读 者 ? 者 ? 者  作 编
编辑 部: 顷接 沈 阳化 工研究 院 陈虎 保先 生来 信, 读后 A 久不 能平 静。现 摘录 一段 于后 :… …我 在 去 年  ” 1月2 2 6丑收到李 曙轩先 生 逝世 的 唁 电, 心情 十分 悲痛  痛感 失击 了一位 好先 生  记得 在去 年 1 我 曾 2月 2 7日,   我 与牵 三玉 、叶 自新同志 去 医院看 望病 审 的李曙 轩 先 生,当时他 已 处于半 昏进 状态,当他樗 知我们 来看 望喙   用 微 弱的 声音只 说 了三 句话 :激 素很 有希 望, 素在 生产 上大有 前途 ,   激 你们要 好好 千 说 完后 又昏选 过去 了。   孝 先 生在 寤 情 十分严 重 的情况 下,仍念 念不忘 关心 着植 物激 素工作 的发 展, 其事 业心痞 人至 深。这 也是 他谢 

世前对我 们植物澈素工作者 的最后嘱咐, 是我们搞好此项工作的巨大动力.我们夸后要团结一致, 多做工作,  
让先 生在黄 泉之下安 息 ……   陈虎保先 生这 封信 道 出了我 们很乡 激素 工作者 的心 声 望 编辑部 能发表 出来, 。   使更 多 的同仁 们 了解 李 曙轩先 生 的临终遗 言以 继承先 辈 的遗 志 ,将植 物激 素 工作 推 向前 进。如 蒙 同意 ,   皇 不 
啦惑 漱之 至。  
赵 毓 橘 
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