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高级藻类学2010


第一章 常见单细胞藻的生物学简介
第一节 绿藻 一、 扁藻 扁藻属绿藻门,绿藻纲,团藻目,衣藻科,扁藻属。常用种类有青岛大扁藻和亚心形扁藻。 形态特征:亚心形扁藻的藻体一般扁压,细胞前面观广卵形,前端较宽阔,顶端前部凹陷。鞭毛 4 条由凹陷 处生出。细胞内有一个大型、杯状、绿色的色素体,后端有一个呈内上开口的杯状蛋白核,有一个到数个红色眼 点比较稳定地位于蛋白核附近、细胞中间略前。原生质体里有一个细胞核。细胞外有一层薄薄的纤维质细胞壁。 细胞长 11~16 微米,宽 7~9 微米,厚 3.5~5 微米。能快速活泼游动。 繁殖方式:无性繁殖,细胞纵分裂形成 2 个(少数情况下 4 个)子细胞,环境不良时形成休眠孢子。 生态条件: 1、盐度 亚心形扁藻为广盐性,在 8?~80?盐度的水中均能生长繁殖。最适盐度在 30?~40?之间。 2、温度 亚心形扁藻为广温性,在 7~30℃的范围内均能生长繁殖,最适范围在 20~28℃之间。 3、光照 亚心形扁藻在光照强度为 1000~20000 勒克斯范围内都能生长繁殖,最适光照强度约在 5000~10000 勒克斯之间。 4、酸碱度 一般在 pH6~9 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。绿藻门的藻类在含有机质 丰富的水中生长良好。 二、 盐藻 盐藻属绿藻门,绿藻纲,团藻目,盐藻科,盐藻属。主要培养种类是盐藻,又称杜氏藻。 形态特征:盐藻没有细胞壁,细胞外只有一层弹性膜,所以体形变化很大,有梨形、椭圆形、长颈形和纺锤 形等。细胞内有一个杯状的色素体,色素体内的色素主要是叶绿素,生活条件不良时产生血红素,藻体呈红色。 在色素体内靠近基部有一个大的蛋白核,有一个红色眼点位于细胞上部。原生质体中央有一个细胞核。前端生出 两条等长的鞭毛,鞭毛比细胞长约 1/3。细胞长 16~24 微米,宽 10~13 微米。 繁殖方式:无性繁殖,细胞纵分裂形成 2 个子细胞,环境不良时行有性生殖。 生态条件: 1、盐度 盐藻在高盐度水中生长特别好。最适盐度在 60?~70?之间。 2、温度 盐藻为广温性,可在 4~40℃的范围内存活,最适范围在 25~35℃之间。 3、光照 盐藻对光的适应性较强,最适光照强度约在 2000~6000 勒克斯之间。 4、酸碱度 一般在 pH7~9 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.0~8.5 之间。 三、 小球藻 小球藻属绿藻门,绿藻纲,绿球藻目,卵孢藻科,小球藻属。常见的有核蛋白小球藻、眼点小球藻、卵形小 球藻、盐生小球藻和海生小球藻等。 形态特征:球形或广椭圆形。细胞内具有杯状(核蛋白小球藻)或呈边缘生板状(卵形小球藻)的色素体, 核蛋白小球藻的色素体中有一个球形的蛋白核,细胞中央有一个细胞核。细胞大小依种类有所不同,核蛋白小球 藻的细胞直径 3~5 微米,在人工培养的情况下,生长良好时,细胞会变小。 繁殖方式:以拟亲孢子的方式行无性繁殖。首先在细胞内部进行原生质体分裂,成为多个孢子,然后这些孢 子破母细胞而出,每个孢子长成一个新个体。 生态条件:小球藻的生态条件依种类而不同。 1、盐度 海水小球藻对盐度的适应性很强,可以在河口、港湾、半咸水中生长繁殖。 2、温度 一般的小球藻在 10~36℃的温度范围内都能比较迅速地繁殖,最适范围在 25℃左右。 3、光照 最适光照强度约在 10000 勒克斯左右。 4、酸碱度 最适范围约在 pH6~8 之间。小球藻在有机质丰富(特别是氮肥)的水中生长特别繁茂。 四、 微绿球藻 微绿球藻(Nannochloropsis oculata)属绿藻门,绿藻纲,四胞藻目,胶球藻科。 形态特征:细胞球形,单独或集合。色素体一个,淡绿色,侧生。眼点淡橘红色。在生长良好的情况下,色 素体很深,不容易观察到眼点。没有蛋白核。有淀粉粒 1~3 个,明显,侧生。细胞壁级薄,细胞分裂时细胞壁与 细胞之间形成空隙。

繁殖方式:进行二分裂繁殖,母细胞分裂成二个子细胞,子细胞由母细胞的细胞壁断裂处脱出,子细胞附着 在细胞壁上,成为一个松散的树枝状群体。 生态条件:小球藻的生态条件依种类而不同。 1、盐度 微绿球藻对盐度的适应性很广,可以在 4?~36?的范围中生长繁殖,并可保存在 2?~54?的水中。 2、温度 微绿球藻在 10~36℃的温度范围内都能比较迅速地繁殖,最适温度范围在 25-30℃。 3、光照 最适光照强度约在 10000 勒克斯左右。 4、酸碱度 最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。微绿球藻在有机质丰富,特别是氮肥多,氨盐丰富的水中生长特 别繁茂。 五、 塔胞藻 塔胞藻在分类上属于绿藻们,绿藻纲,团藻目,衣藻科,塔胞藻属。 形态特征:塔胞藻的藻体多数梨形、侧卵形,少数半球形。顶端具一圆锥形凹陷。鞭毛 4 条由凹陷处生出。 杯状色素体,少数网状。有一个蛋白核,眼点位于细胞的一侧或无眼点。单核,位于细胞的中央偏前端。细胞不 具细胞壁。 塔胞藻易于培养,一般采用扁藻的培养条件和培养液配方。其耐温下限比扁藻低。细胞生长良好时集群上浮, 形成如扁藻一般的藻团。 第二节 硅藻 一、 三角褐指藻 三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum Bohlin)在分类上属于硅藻们,羽纹藻纲,褐指藻目,褐指藻科,褐 指藻属。 形态特征:褐指藻有卵形、棱形和三出放射形三种。这三种不同的形态可以在不同的生长条件下转化。在正 常的培养条件下,主要是三出放射形和少量的棱形细胞,这二种形态都没有硅质的细胞壁。三出放射形细胞长度 约为 10~18 微米,棱形细胞长约 20 微米,两臂末端较钝。卵形细胞长约 8 微米,宽 3 微米,只有一个硅质壳面, 也没有壳环带。 繁殖方式:一般是通过细胞平行分裂形成 2 个形态相同的子细胞。因为没有硅质壳,所以分裂是与一般的硅 藻不同,藻体不会缩小。 生态条件: 1、盐度 广盐性,在 9?~92?盐度的水中均能生长繁殖。最适盐度在 25?~32?之间。 2、温度 在 5~25℃的范围内均能生长繁殖,最适范围在 10~20℃之间。 3、光照 光照强度为 1000~8000 勒克斯范围内都能生长繁殖,最适光照强度约在 3000~5000 勒克斯之间, 在小型培养时忌阳光直射。 4、酸碱度 一般在 pH7~10 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。 二、 小新月菱形藻 小新月菱形藻(Nitaschia closterium minutissima Allen et Nelson)是新月菱形藻的一个类型,俗称“小硅藻” 。 在分类上属于硅藻门,羽纹纲,双菱形目,菱形藻科,菱形藻属。 形态特征:细胞纺锤形,中央膨大,两端渐尖,朝同一方向弯曲成月牙形。细胞长度约为 12~23 微米,宽 2~3 微米。细胞中央有一个细胞核。2 个色素体,黄褐色,位于细胞核的两侧。 繁殖方式:行纵分裂繁殖。 生态条件: 1、盐度 广盐性,在 18?~61.5?盐度的水中均能生长繁殖。最适盐度在 25?~32?之间。 2、温度 在 5~28℃的范围内均能生长繁殖,最适范围在 15~20℃之间。 3、光照 最适光照强度约在 3000~8000 勒克斯之间,在小型培养时忌阳光直射。 4、酸碱度 一般在 pH7~10 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。 三、 角毛藻 角毛藻的培养种类有牟氏角毛藻、钙质角毛藻、纤细角毛藻等。在分类上属于硅藻门,中心纲,盒形藻纲, 角毛藻科,角毛藻属。 形态特征:细胞小形,细胞壁薄。大多数是单个细胞,也有数个细胞集成群体的。壳面椭圆形至圆形,中间

略突起或少数平坦。壳环面呈长方形至四角形。环面观一般细胞大小是 3.45~4.6 微米×4.6~9.2 微米。壳环带不明 显。角毛细而长,末端尖。培养过程中细胞形态常有变化,细胞中间膨大,角毛缩短或消失。 繁殖方式:一般为无性的二分裂繁殖。环境不良是可形成休眠孢子,一个母细胞形成一个休眠孢子,也可形 成增大孢子。 生态条件: 1、盐度 牟氏角毛藻为沿岸性半咸水种类,在 2.56?~35?盐度的水中均能生长繁殖。最适盐度范围低于正 常海水盐度。纤细角毛藻的最适盐度在 15?~35?之间。 2、温度 在 5~30℃的范围内生长率随温度的上升而增加,超过 3℃则开始下降。纤细角毛藻的最适范围在 28~30℃之间。 3、光照 牟氏角毛藻在 500~25000 勒克斯的范围内均能生长繁殖,最适光照强度约在 10000~15000 勒克斯 之间。 4、酸碱度 一般在 pH6.4~9.5 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH8.0~8.9 之间。 四、 中肋骨条藻 中肋骨条藻(Skeletonema costatum)在分类上属于硅藻门,中心纲,圆筛藻目,骨条藻科,骨条藻属。 形态特征:细胞为透镜形或圆柱形,直径 6~7 微米。壳面圆而鼓起,周缘有一圈细长的刺,与邻细胞的对应 刺相连接组成长链。细胞核在细胞的中央。有 1~10 个色素体,但通常是 2 个。 繁殖方式:一般为无性的二分裂繁殖。增大孢子圆形,直径为母细胞的 2~3 倍。 生态条件: 1、盐度 在 7?~50?盐度的水中均能生长繁殖。最适盐度范围在 15?~30?之间。 2、温度 在 10~34℃的范围内均可生存,最适范围在 20~30℃之间。 3、光照 在 500~10000 勒克斯的范围内均能生长繁殖,最适光照强度约在 10000~5000 勒克斯之间。 4、酸碱度 最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。 第三节 金藻 一、 球等边金藻 球等鞭金藻(Isocrydid galbana)在分类上属于金藻门,普林藻纲,等鞭藻科,等鞭藻属。其中 OA-3011 是球 等鞭金藻的一个高温品系。 形态特征:球等鞭金藻细胞裸露,形状多变,但大多数呈椭圆形,幼细胞有一略扁平的背腹面,侧面观为长 椭圆形或长方形。鞭毛 2 条,等长,由细胞前端生出,其长度为细胞的 1~2 倍。鞭毛基部有液泡。细胞内有一二 个侧生的色素体, 其形状和位置往往随着细胞的变化而变化。 有一个细胞核, 通常位于细胞的中央。 细胞长 4.4~7.1 微米,宽 2.7~4.4 微米,厚 2.4~3 微米。能活泼游动。 繁殖方式:主要行无性二分裂繁殖。环境不良时形成特殊的内生孢子,环境变好时,内生孢子分裂成 16 个新 的藻体放出。 生态条件: 1、盐度 球等鞭金藻 OA-3011 在纯淡水中不能生长,从盐度 0?~10?生长率急剧上升达到最高峰,以后直 到 30?,其生长率几乎无变化,超过 30?生长减慢。 2、温度 球等鞭金藻 OA-3011 在 10~35℃的范围内均能生长繁殖,最适范围在 20~28℃之间。 3、光照 球等鞭金藻 OA-3011 的最适光照强度约在 7000~9000 勒克斯之间。 4、酸碱度 一般在 pH6~9 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。 二、 湛江等鞭金藻 湛江等鞭(Isochrysis zhangjiangensis)在分类上属于金藻门,普林藻纲,等鞭藻目,等鞭藻科,等鞭藻属。 形态特征:细胞卵形或球形,大小为 6~7 微米×5~6 微米。细胞表面具有几层体鳞片,在细胞前端表面有一 些小鳞片。鞭毛 2 条,等长,由细胞前端生出,二条鞭毛之间有一条附鞭。鞭毛基部有液泡。二片周边色素体呈 金黄色,每个色素体内含一个无淀粉鞘而仅一层膜包围的蛋白核。一到几个白糖素颗粒位于细胞中部或前端。 繁殖方式:主要行无性二分裂繁殖。环境不良时形成胶群体。 生态条件: 1、盐度 最适盐度约在 22.7?~35.8?之间。

2、温度 在 9~35℃的范围内均能生长繁殖,最适范围在 25~32℃之间,达到 37℃时死亡。 3、 光照 在 1000~31000 勒克斯的光照范围内均能正常的生长繁殖, 最适光照强度约在 5000~11000 勒克斯之 间。 4、酸碱度 一般在 pH6~9 的范围内均能生长繁殖,最适范围约在 pH7.5~8.5 之间。 三、 绿色巴夫藻 绿色巴夫藻(Pavloca viridis)在分类上属于金藻门,普林藻纲,巴夫藻目,巴夫藻科,巴夫藻属。 形态特征:绿色巴夫藻无细胞壁。正面观圆形,侧面观椭圆形至倒卵形。大小为 6 微米×4.8 微米×4.0 微米。 细胞中上部生出 2 条不等长的鞭毛和一条附鞭。长鞭毛上有许多小的圆形鳞片覆盖,长度是细胞体长的 1.5~2 倍, 短鞭毛光滑,不发达,仅 0.3 微米,向后弯曲成钩形,位于二鞭毛之间。一个色素体裂成二大片围绕着细胞。细 胞核在细胞上部。无蛋白核和眼点。群体细胞成淡黄绿色至绿色。有微弱趋光性。 繁殖方式:行无性二分裂繁殖。 生态条件: 1、盐度 对盐度的适应范围极广,在 5?~80?的盐度范围内都能生长,最适盐度约在 10?~40?之间。 2、温度 适温范围广,在-3℃不会冻死,在 10~35℃的范围内均能生长繁殖。从 15~30℃生长率变化很小。 3、光照 最适光照强度约在 4000~10000 勒克斯之间。 第四节 蓝藻 一、 螺旋藻 常用于培养的螺旋藻有钝顶螺旋藻、极大螺旋藻和盐泽螺旋藻。螺旋藻在分类地位上属于蓝藻门,蓝藻纲, 藻殖段目,颤藻科,螺旋藻属。 形态特征:蓝藻类细胞无色素体,色素分布在原生质体外部的色素区,蓝绿色。原生质体内部有一无色的中 央区,类似其他藻类的细胞核,但无核仁和核膜,因此螺旋藻是原核植物。钝顶螺旋藻为丝状体,藻丝螺旋状, 无横隔壁,蓝绿色。藻丝宽 4~5 微米,长 400~600 微米。藻丝的顶端细胞钝圆,无异形胞。 繁殖方式:行无性二分裂繁殖,繁殖结果使藻丝长度迅速增加。钝顶螺旋藻主要靠藻丝断裂增加丝状体的数 量,有时也形成“藻殖段” ,藻殖段细胞分裂成新的螺旋状藻丝。 生态条件: 1、盐度 钝顶螺旋藻原生长在碱性水中,可以被驯化培养在正常的海水中。 2、温度 最适范围在 30~37℃之间。 3、光照 最适光照强度约在 30000~35000 勒克斯之间。 4、酸碱度 最适范围约在 pH8.6~9.5 之间。 第五节 黄藻 一、 异胶藻 异胶藻(Hdterogloea sp.)在分类上属于黄藻门,黄藻纲,异囊藻目,异囊藻科,异胶藻属。 形态特征:异胶藻细胞多为长圆形或椭圆形。一块侧生的黄绿色色素体,几乎占细胞的大部分。无蛋白核。 细胞宽 2.5~4 微米,长 4~4.5 微米。 繁殖方式:行无性二分裂繁殖。 生态条件: 1、盐度 在盐度 13?~31?的水中均能正常生长繁殖,最适盐度为 20?~29?。 2、温度 一般在 8~35℃的范围内都能正常生长,最适范围在 15~33℃之间。 3、光照 最适光照强度约在 3000~5000 勒克斯之间。 4、酸碱度 最适范围约在 pH7.5~8.2 之间。

第二章 藻种的分离技术
第一节 采样方法 水样可以取自任何有可能生长所需单胞藻的水体,通常在海岸边退潮后留下的小水洼中或者在养殖场、盐场 等地方的小水坑中,生长有适合静水培养的单胞藻类,而且比较纯。在实验场、育苗场的一些水池、水桶中都有 可能出现比较纯的藻类。采样时要同时测定水样的温度和盐度,供分离、培养时参考。 水样采回后,进行现微镜检查,如果需要分离的藻类比较多,可以立即进行分离。如果在水样中有需要的藻

类,但是数量不多,就要进行预培养,待其繁殖起来后再分离。预培养可以用 500ml 的三角烧瓶,加入 150ml 的 培养液,然后把经 350 目筛绢过滤的水样 150ml 接种进去,在一定的温度和光照下静止培养,每天摇动 1~2 次。 用作预培养的培养液,可选择各类藻类通用的培养液配方或者同时采用几种不同藻类的培养液同时分别培养。预 培养的培养液的浓度应小些,一般只用原配方的 1/2 或 1/4。如果要分离的藻类的最适生长条件是已知的,那就在 其最适的光照和温度下培养。如果不知其最适生长条件,那就在人为设定的条件下培养,以便适应应用时的特定 环境。 第二节 分离方法 一、 微吸管分离法 用直径 0.5 厘米、 35 厘米的普通玻璃管, 长 在中央部分加热, 拉长 6~10 厘米, 使玻璃管的直径缩小至 0.06~0.1 厘米,把它折断后即成二个吸管。把一团棉絮塞进吸管的宽大一端,然后放入高压灭菌器中消毒。消毒后,再在 酒精灯上加热吸管的细端,用镊子拉成极细的微管,直径缩小至 0.08~0.16 毫米即可。微吸管在入水的瞬间,因毛 细管的作用会吸入微量的水。将藻液水样放在凹玻片上,在显微镜下用微吸管仔细地吸出单个藻体,滴在载玻片 上,在显微镜下确认是所要分离的单个藻体后,移入经灭菌的培养液中培养。 二、 平板分离法 按所要分离的藻类的特性,选用合适的培养液,在培养液中加入 1~1.5%的琼脂,加热将琼脂溶化。加热后要 加淡水补充蒸发掉的水分。然后,按照微生物学中固体培养基的制作方法倒平板、灭菌。 在无菌操作箱中,用接种针蘸取少量藻液,在固体培养基上划蛇形线,藻细胞就会散布在琼脂培养基的表面。 另一种使藻细胞散布在培养基表面的方法是用医用口腔喷雾器,将经稀释的藻液喷在培养基的表面。 将接种好的培养皿放在有适合的光照和温度的地方培养。一般经过十来天的培养就会在培养基上长出相互间 隔的藻落。通过显微镜检查,找出所要的纯的藻落,再用已消毒的接种针从培养基上挑取藻体,移入经灭菌的培 养液中培养。 三、 水滴分离法 先将欲分离的藻液稀释,用微吸管将少量藻液吸出,滴在载玻片上,每张载玻片上可以滴数滴。水滴大小以 在低倍显微镜下一个视野能包括整个水滴为准。在显微镜下逐个观察水样,挑选水滴中只有所要分离的单个藻体, 而没有其他任何杂藻或小动物的,移入经灭菌的培养液中培养。 四、 稀释分离法 用已消毒的试管 5 支,在第一支试管中加蒸馏水 10 毫升,第二和第五支试管都加 5 毫升,用高压蒸汽消毒, 待冷却后,在第一支试管中滴入混合藻液 1 滴,充分震荡,使其均匀稀释。再用经消毒的吸管从第一支吸管中吸 取 5 毫升到第二支吸管中,充分震荡后再取 5 毫升到第三支试管中,如此直至第五个试管。再取 5 个已装有消毒 的培养基的培养皿,加热使培养基熔化,待冷却而尚未凝固时,分别滴入 5 个试管中的藻液各 1 滴,用力震荡, 使藻液充分混入培养基中。等冷凝后将培养皿放在适合的条件下,直到培养基中出现藻落。在稀释适当的培养皿 内,藻落和细菌群落会充分分离。再在无菌条件下将选取单个藻落接种到固体培养基的表面,再培养。重复数次, 直至得到纯的藻落。

第三章 藻种的保存技术
保存藻种时可以根据保种目的和保种条件的不同分别采取不同的保种方法。 第一节 固体培养基保存法 此法通常把藻种接种在固体培养基上,在弱光低温条件下保存,接种一次可以保存半年到一年。 保种用的固体培养基的营养浓度应比正常的液体培养液的高,一般增加一倍。琼脂量为 1~1.5%。保种用的培 养容器可用三角烧瓶、试管和克氏扁瓶。固体培养基分装灭菌后,冷却待用。 将无污染的藻种用喷雾法或划线法接种到固体培养基上,在弱光条件下,让细胞在培养基上慢慢地生长繁殖, 可保存半年到一年。 可进行低温保存的藻种,最好在低温环境中保存。接种后,首先放在光线充足的地方(防止直射光照射) ,使 藻类细胞较快速地繁殖起来,直到培养基上出现颜色,即可放入冰箱或冷库中,一般在 5℃左右的低温下保存。 当然,不同的藻种保存的温度也不尽相同。每天应给藻种几个小时的弱光照。此法保存的时间可长达 2 至 3 年。 如新月菱形藻可保存 34 个月,三角褐指藻可保存 25 个月,角毛藻和骨条藻可保存 9 个月。 第二节 循环移养保存法

此法采用的容器一般为三角烧瓶 (300 毫升、500 毫升、 1000 毫升等)和细口瓶(10000 毫升、 20000 毫升等) , 将容器、工具消毒后,加入正常浓度的培养液,接种后瓶口用消毒的滤纸包扎,放在适宜的温度和光照条件下培 养。白天摇动瓶子数次。一般 5~10 天即可移样一次。此法简单、容易掌握,而且保存的藻种活力强、纯度高、数 量大。

第四章 单胞藻的丰富培养技术
第一节 容器、工具的消毒 为防止单胞藻在培养过程中被污染,培养用的容器和工具都必须经过消毒。消毒和灭菌的定义是有区别的。 灭菌是指杀死一切微生物,包括营养体和芽孢;消毒则只杀死营养体,不杀死芽孢。保种需达到灭菌的程度,而 生产性培养只需消毒就可以了。常用的消毒方法有高温消毒法和化学药品消毒法。 一、 高温消毒法 高温消毒法是利用高温杀死微生物的方法。不耐高温的容器如塑料和橡胶制品等不能利用高温法消毒。 1、直接灼烧灭菌 接种环、镊子等金属小工具,试管口、瓶口等可以直接在酒精灯火焰上灼烧灭菌。载玻片、 小刀等则最好先蘸酒精,然后在酒精灯火焰上点燃,等器具上的酒精烧完,也就完成了灭菌操作。 2、煮沸消毒 把容器、工具放入锅中,加水煮沸消毒,一般煮沸 5~10 分钟。大型锥形瓶消毒,可在瓶口上 放一普通的玻璃漏斗,再在漏斗上放一称量瓶盖,在锥形瓶内加少量淡水,置电炉上加热煮沸 5~10 分钟,可使整 个瓶壁消毒。消毒完毕即用消毒的纸或消毒的纱布包扎瓶口。此法适合消毒小型的容器工具。如果在水中加 1% 的碳酸钠效果更好。 3、烘箱干燥消毒 将玻璃容器、金属工具用清水洗干净后,放入烘箱。关闭烘箱门,打开箱顶上的通气孔, 接通电源加热。当温度上升到 120℃时,关闭通气孔,停止加热。如果进行纯培养,容器必须灭菌,当温度上升 到 105℃时,关闭通气孔,继续加热至 160℃,保持温度,恒温 2 小时,然后停止加热。必须要等到温度下降到 60℃以下,才能打开烘箱门。4、高温蒸汽灭菌 AAAAAAA 二、 化学药品消毒法 在生产性大量培养中,大型容器、工具、水泥池等常用化学药剂消毒。 1、酒精 能使蛋白质凝固而起杀菌作用。浓度为 70%时,酒精的杀菌能力最强。酒精消毒常用于中小形容器 和工具,方法是用纱布蘸酒精在容器、工具的表面涂抹,几分钟后用消毒水冲洗。 2、高锰酸钾 高锰酸钾又称灰锰氧,紫色针状结晶,易溶于水,是一种强氧化剂,能使蛋白质变性,杀菌能 力很强。高锰酸钾溶液要现用现配。消毒时将容器、工具等浸泡在新配的 300ppm 浓度的高锰酸钾溶液中 5 分钟, 然后取出用消毒水冲洗 2~3 次。如果是对玻璃钢水槽、水泥池等消毒,可以用 0.05%浓度的高锰酸钾溶液拨在池 壁上,拨洒几遍后刷洗池底,10 分钟后再用消毒水冲洗干净。 3、石炭酸 石炭酸主要破坏细胞膜,并使蛋白质变性。消毒按 3%~5%的比例配成消毒液,把要消毒的容器 和工具放在其中浸泡半小时,再用消毒水冲洗 2~3 次。 4、盐酸 取工业盐酸 1 份,加淡水 9 份,配成 10%的盐酸溶液。容器、工具放入盐酸溶液中浸泡 5 分钟,取 出用消毒水冲洗 2 次。 5、漂白粉或漂白液 工业上用的漂白粉一般含有效氯 30%~35%,消毒时配成含有效氯为 0.01%~0.03%的溶 液,把容器、工具在溶液中浸泡半小时再用消毒水冲洗 3~4 次即可。 第二节 培养用海水的消毒 消毒海水时可根据培养的目的和方式选用以下方法之一。 1、加热消毒法 经沉淀、过滤的海水,一般加温至 90℃左右维持 5 分钟或达到沸腾即可。由于海水中的一 些对藻类生长有促进作用的有机物在高温时易遭破坏,所以加温时间不宜太长。 2、过滤除菌法 把经沉淀的海水先经砂滤,把大型生物和非生物杂质去除,再用陶瓷过滤罐过滤,除去微小 生物。 3、次氯酸钠消毒法 按每立方米海水 20 毫克有效氯的量加入次氯酸钠溶液,充气 10 分钟后停气,经 6~7 小时消毒后,按每立方米水体 25 克的量加入硫代硫酸钠,强充气 4~6 小时,用硫酸-碘化钾-淀粉溶液测试,若无 余氯即可使用。 4、 紫外线消毒 有成型的紫外线消毒器可供选用。 但此法不易杀灭较大的浮游动物。 最好和过滤法结合使用。 第三节 接种

接种就是把作为藻种的藻液接入新配好的培养液中,进行丰富培养。接种的过程虽然简单,但要注意藻种的 质量、藻种的密度、接入藻液的数量以及接种的时间等问题。 1、藻种的质量 藻种的质量对培养结果的影响很大,一般要求藻种无污染、生长旺盛、藻液的颜色正常、藻 液中无沉淀、细胞无附壁。 2、 藻种的密度和接种数量 藻种藻液的密度应达到或接近可以收获的密度。 接种后藻细胞在新培养液中应该 达到较大的密度,这样有利于细胞在培养液中形成优势群体,不易出现污染,缩短培养周期。一般来说小型培养 时藻种液和新培养液的比例为 1:2~1:3,而中继培养和大量培养时,其比例可以提高到 1:10~1:20。 3、接种的时间最好在上午的 8~10 时,这个时间是藻类细胞代谢最旺盛的时候。而傍晚到夜间,多种藻类有 细胞下沉现象,不宜接种。 第四节 培养 一、培养方式 单胞藻的培养方式有多种多样,可以根据不同的培养目的和不同的培养条件来选择不同的方法。只要是能够 充分满足单胞藻的生长条件,在培养期间没有污染,便于操作,能达到培养目的的方法就是可取的方法。常用的 培养方法从不同的角度可以大概地进行以下分类。 1、纯培养和单种培养 纯培养即无菌培养,是没有任何其他一切生物的单种培养。单种培养是不排除细菌存 在条件下的单一藻种的培养。 2、充气培养和不充气培养 充气培养一般是在高密度培养时采用,用充气的方式补充培养液中的二氧化碳。 3、开放式培养和封闭式培养 开放式培养的容器是敞开的,由于有充足的光照和空气流通,一般来说藻类的 生长比较快,但是容易被污染。封闭式培养是将藻类培养在封闭的玻璃瓶、透明圆柱形容器、透明塑料薄膜袋等 容器中,容器除了充气管、加液管和藻液抽出管外,不与外界接触。封闭式培养由于污染少,培养的成功率很高。 4、一次性培养和连续培养 一次性培养是指培养液中的藻类长起来后一次性采收。如果当藻类达到一定的密 度时只采收了一部分藻液,又加入新的培养液继续培养,成为半连续培养。连续培养一般为室内的封闭培养,有 人工光源,充气,培养的藻类在优化的条件下快速生长繁殖,培养液从一端连续流入,一定密度的藻液则从另一 端连续流出。连续培养的流量是可以人为控制的。 5、 小型培养和大面积培养 小型培养的目的是为生产性培养提供藻种。 一般培养容器为 1000~3000 毫升的三 角烧瓶,一消毒的白纸或纱布包扎瓶口,一般是不充气的封闭式一次性培养。比小型培养的规模大一些的是中继 培养,目的是培养大量的高纯度藻种,为生产性培养提供大量的藻种,培养容器的体积在几升到几百升之间,一 般是封闭式半连续培养。在大型的玻璃钢水槽、水泥池中的培养则是生产性的大面积培养,容易污染,往往是充 气的开放式一次性培养。 二、日常管理 培养单胞藻的日常管理包括以下几个内容。 1、搅拌和充气 通过搅拌和充气使空气中的二氧化碳溶解到培养液中,促进藻类细胞的光合作用,另外可以 帮助沉底的细胞上浮获得光照。在培养中可以根据具体情况分别采用摇动、搅拌或充气的方法。 2、调节光照 光强和光周期对藻类生长的影响非常大,培养时必须根据培养种类对光照的要求采取挡光、遮 光或增加人工光照等措施使培养物得到适合的光照。 3、每一种藻类都有最适的温度范围,为了保证培养藻的快速生长,必须为其提供适宜的温度。如是室外的大 面积培养,当季节变化,气温不适合原来培养的藻类时,必须更换其他适当的种类。 4、注意 pH 值的变化 随着藻类细胞对营养盐的不平衡吸收,培养液的 pH 值会发生变化,有时这种变化会 在短时间内发生。当培养液的 pH 值超出藻类的最适范围时,就会抑制藻类的生长。因此,在日常管理中要格外 关注培养液 pH 值的变化。可以用 1 当量浓度的盐酸溶液或氢氧化钠溶液来调节培养液的 pH 值。 5、防止污染 在开放式培养中,要注意防止污染。 三、生长情况的观察和检查 在日常培养工作中,必须每天定时全面地检查藻类的生长情况。藻类生长的好坏,可以通过以下观察得知。 1、颜色 颜色的观察很重要,绿藻类生长繁殖良好时,随着密度的增加,培养液由嫩绿到深绿色。三角褐指 藻、新月菱形藻正常生长时藻液呈褐色,藻体悬浮于水中形成云雾状水团,随着密度的增加,由浅褐色到深褐色。 金藻生长良好时呈金褐色。接种后,随着藻类的细胞浓度逐渐增加,正常情况颜色由浅变深。若颜色由深变浅则

可能是由于环境因子不适宜引起的;若出现其他颜色,如蓝色、黄色、乳白色等,说明被污染了。 2、 运动和沉淀 具有运动能力的藻类在水中有一定的分布特点。 硅藻类生长良好时会在水中形成云雾状水团; 金藻虽然有鞭毛,但运动缓慢,一般不会迅速上浮,而是形成趋光带,细胞群成线状上浮。当环境不适时,藻类 会下沉形成沉淀,当环境变好时则上浮。如果在环境条件正常时藻液大量沉底,出现沉淀,而且经过搅拌后又很 快下沉,则是不正常现象。 沉淀藻体的颜色如果保持原色,说明还没有死亡,有可能恢复正常生长。如果藻体变成灰白色,则藻类已死 亡。造成藻类沉淀的原因是多方面的,但主要的原因是环境不良或营养不足使藻类的生长受到抑制。 3、附壁 生长良好的单胞藻不附壁,若附壁则说明环境不适,生长不良。 4、水面出现菌膜说明有细菌或真菌生长。

第五章 单胞藻的培养液 每一种单胞藻对营养的要求都有其独特性,因而需要有特定的培养液配方来满足特定藻类的营 养需求。另外,即使是同一种藻,采取不同的培养方式时其营养盐的配方也可能是不一样的。
第一节 培养液配方 一般来说,在配制营养盐的海水中已经有藻类所需的各种营养成分。在配制培养液时只需添加某些在培养中 容易缺乏的营养元素即可。国内外使用的单胞藻培养液的配方数量众多,这里仅介绍一些在生产性培养中常用的 配方。 一、 海洋单胞藻培养液配方 1、一般用培养液配方 NaNO3 0.03 克 CO(NH2)2 0.03 克 KH2PO4 0.005 克 FeC6H5O7(1%溶液) 0.2 毫升 维生素 B1 200 微克 维生素 B12 200 毫微克 人尿 1.5 毫升 海水 1000 毫升 培养绿藻、金藻、硅藻使用,培养硅藻时添加 0.02 克/升硅酸钠。 2、绿藻培养液配方 2.1 海洋 3 号扁藻培养液 NaNO3 0.1 克 K2HPO4 0.01 克 Fe(SO4)3 (1%溶液) 10 滴 2Na3C6H5O7.11H2O 0.02 克 海水 1000 毫升 2.2 亚心形扁藻培养液 NaNO3 0.05 克 KH2PO4 0.005 克 FeC6H5O7 (1%溶液) 0.2 毫升 维生素 B1 200 微克 维生素 B12 200 毫微克 人尿 2 毫升 海水 1000 毫升 3、硅藻培养液配方 3.1、湛江水产学院硅藻培养液 NaNO3 0.08 克 K2HPO4 0.008 克

FeC6H5O7 (1%溶液) 0.2 毫升 Na2SiO3 0.02 克 维生素 B1 200 微克 维生素 B12 200 毫微克 人尿 1.5 毫升 海水 1000 毫升 培养三角褐指藻、小新月菱形藻、钙质角毛藻、牟氏角毛藻。 3.2、中肋骨条藻培养液 KNO3 0.4 克 Na2HPO4.2H2O 0.04 克 K2SiO3 0.02 克 Fe(SO4)3.7H2O 0.014 克 土壤提取液 15 毫升 “920”植物生长激素 4~5 国际单位 海水 1000 毫升 3.3 牟氏角毛藻配方 NH4NO3 5~20 毫克 KH2PO4 0.5~1 毫克 FeC6H5O7.3H20 0.5~2 毫克 海水 1000 毫升 4、金藻培养液配方 4.1 “f /2”培养液 NaNO3 74.8 毫克 NaH2PO4 4.4 毫克 Na2SiO3.9H2O 8.4~16.7 毫克 f /2 微量元素溶液 1 毫升 f /2 维生素溶液 1 毫升 海水 1000 毫升 4.2 等鞭金藻 OA-3011 培养液(陈椒芬等) NaNO3 0.06 克 K2HPO4 0.004 克 FeC6H5O7 0.5 毫克 Na2SiO3 0.005 克 维生素 B1 100~500 微克 维生素 B12 0.5~1.5 微克 NaHCO3 1克 海水 1000 毫升 二、 微量元素溶液配方 1、A5-B6 微量元素溶液配方 A5: H3BO3 2.86 克 MnCl2.4H2O 1.81 克 ZnSO4.7H2O 0.22 克 CuSO4.5H2O 0.08 克 Na2MoO4 0.021 克 纯水 1000 毫升

H2SO4 (浓) 1滴 B6 NH4VO3 229.6 毫克 Cr2(SO4)4.24H2O 960.2 毫克 NiSiO4.6H2O 447.8 毫克 Co(NO3)2.6H2O 493.8 毫克 Ti 溶液 20 毫升 0.2 摩尔/升 H2SO4 1000 毫升 Ti 溶液配法:把 736.6 克草酸钛溶解于少量纯水中,加入氢氧化铵使成碱性,发生沉淀。用离心机将沉淀集 中,用 0.2 摩尔的硫酸 20 毫升溶解。用量:每 1000 毫升培养液中加入 A5、B6 溶液各 1 毫升。 2、 /2”微量元素溶液 “f ZnSO4.4H2O 23 毫克 MnCl2.4H2O 178 毫克 CuSO4.5H2O 10 毫克 FeC6H5O7.5H2O 3.9 克 Na2MoO42H2O 7.3 毫克 CoCl2.6H2O 12 毫克 Na2EDTA 4.35 克 纯水 1000 毫升 每 1000 毫升培养液加 1 毫升。 三、 维生素溶液配方 1、维生素溶液 S3 硫胺素盐酸盐 0.05 克 尼古丁酸(烟酸) 0.01 克 泛酸钙 0.01 克 对氨安息香酸 1.0 克 维生素 H 0.1 克 肌醇 0.5 克 叶酸 0.2 微克 胸(腺)间氮苯 0.3 克 纯水 1000 毫升 每 1000 毫升培养液中加入 1 毫升。 2、 /2”微生素溶液 “f 维生素 B12 0.5 毫克 维生素 B1 100 毫克 维生素 H 0.5 毫克 纯水 1000 毫升 1000 毫升培养液中加入 1 毫升。

第 1 章、蓝藻门 Cyanophyta
蓝藻 Blue-green-algae 是最原始、最古老的藻类,据考证,大约在 34 亿年前就已经在地球上出现,有人认为, 大气中最早的氧气来自蓝藻的光合作用。 与其它的植物一样,蓝藻也能进行光合自养,但近代研究发现蓝藻没有细胞核、色素体、线粒体及内质网, 且其细胞壁的主要组成也是粘缩肽,这些都与细菌相似,因而又被归入原核生物,称为蓝细菌(Cyanobacteria)。 蓝藻适应环境的能力很强,有的可生活在潮湿和干旱的土壤或岩石上、树干和树叶上、温泉中、冰雪上,甚 至在盐卤池、岩石缝中都有它们的足迹,有些还可穿入钙质岩石或介壳中或土壤深层。已发现有 2000 多种,大多 数生活在淡水,少数生活在海水中,我国已有记载的 900 多种,其中海生的只有 132 种。

1.1、蓝藻的主要形态特征

1) 、蓝藻的基本体制 蓝藻的植物体形态多样化,既有单细胞,也有群体及多细胞的丝状体,较高级的一般为由单列细胞 组成的分枝丝状体,最高级的则由多列细胞组成的复杂丝状体,并明显分化为顶端和基部,细胞间 有联系。由单细胞组成的群体,一般是通过以藻丝(algal filament)和胶质鞘组成一种丝状体或多个细 胞群体。 2)、细胞结构 细胞壁分为内外 2 层,外层由果胶酸和粘多糖(mucopolsaccharides)组成,有些种类的外层呈水解状,称胶被。体 形呈球状、片状和块状的种类,各个体的胶被还会互相溶合为一个公共胶被,有些公共胶被在各个体间有清楚的 界限。呈丝状体的种类胶被固化,称胶质鞘(Sheaths),某些种类的胶质鞘中还含有半纤维素,如伪枝藻科 Scytonemataceae、胶须藻科 Rivulariaceae 以及颤藻科 Oscillatoriaceae 等。有些种类的胶质鞘出现同心纹层以及含 有褐红素、褐绿素等而可能呈现各种颜色。 细胞壁内层质薄而坚实,结构复杂,主要由纤维素组成。在丝状体的蓝藻中,细胞间有原生质丝联系。内壁 的超显微结构发现,在内壁上有不同形状和大小的小孔和凹穴,这些有可能与一些藻类的滑溜运动有关。 蓝藻无细胞核(膜),核糖体分散在整个细胞质区,中央区周围较为密集(核区) 。 细胞质无细胞器,类囊体呈单条状,多分布于细胞周边。类囊体膜外表附有藻胆体 (Phycobilisomes),叶绿素 a 位于类囊体内。 藻 胆 体 为 蛋 白 质 的 复 合 体 , 由 蓝 藻 蓝 素 (Chycocyanin) , 有 时 有 蓝 藻 别 藻 蓝 素 (c-Allophycocyanin)或蓝藻藻红蛋白(藻红素)(C-phycoerythrin) 组成 (图 1-4)。 此外,蓝藻中还含有 β-胡萝卜素、蓝藻黄素(myxoxanthin)、蓝藻叶黄素(myxoxanthophyll)、蓝藻藻红蛋白(藻 红素)(C-phycoerythrin),其中蓝藻藻蓝蛋白(藻蓝素)(c-phycocyanin)和蓝藻藻红蛋白(藻红素)(C-phycoerythrin) 为蓝藻特有色素,因而蓝藻除了绿色外,还会呈现蓝绿色、暗黑色、褐色和红色等,以上辅助色素以小颗粒状出 现在色素粒的表面,色素粒呈明显的泡沫状结构,而不形成色素体。 蓝藻一般含有丰富的蓝藻蛋白,光合作用的产物最初形成糖类,可立刻转化为许多小球形或不规则的蓝藻淀 粉(肝糖)和蓝藻粒(蛋白质性质的物质),这种颗粒,在细胞中分布因种而异,有的规则,有的不规则,是分类上的 主要依据之一。 有些浮游性蓝藻的细胞质中,往往有假液泡或气泡存在,如腔球藻属、鱼腥藻属、微囊藻属等。

1.2、蓝藻的繁殖
1)、细胞裂殖 丝体上细胞不发生特殊变化,仅由母细胞分成二个子细胞,或由一个母群体分成二个或多个子 群体,或丝体受外力而折断再生成新丝体,如果群体中细胞增殖到一定数目时亦可破裂而形成小群体。 2)、孢子繁殖 蓝藻的孢子种类很多,常见的有以下几种: ⑴ 内生孢子(endogenous spore) 单细胞或群体性的一些蓝藻的成熟个体细胞中的原生质体,经 过反复多次分裂后,产生多数的孢子,形成孢子囊,囊内的这些孢子即为内生孢子。当这些内生孢子成熟后,母 细胞壁破裂,散发出其中的内生孢子,在环境适宜时内生孢子附着而萌发(图 1-5a)。 ⑵ 外生孢子(ectospore,exospore) 营单细胞生活的管孢藻属、列管藻属有此现象。细胞中的原生质体,在生 殖时细胞的顶端自上而下发生缢缩,由此产生一个以至多个成串的球形小细胞,即外生孢子,这些孢子成熟后, 从母细胞逸出,有的远离亲体,在环境适宜时发育成新个体,有的仍附着在母体的四周,形成一种类似分枝的集 群体(图 1-5b)。 ⑶ 厚壁孢子(akinete) 又称休眠孢子,是藻殖段目中许多种特有的一种孢子。在丝体上产生后,可以抵抗外 界不良环境, 它通常在丝体上单独形成, 也有几个相连的细胞发育而成为一串的。 当环境适宜时再萌发成新个体(图 1-5c)。 ⑷ 藻殖段(hormogonium) 或称段殖体,在一些种类的局部丝体上,由少数细胞或多数细胞相连成一小段细 胞,无胶质鞘,成熟后,离开母体,再生长为新的丝状体(图 1-6a)。 ⑸ 藻殖孢 也是一种短丝体,但其外面包有厚厚的一层胶鞘,位于母株分枝的顶端,成熟时,鞘的一端或两 端开裂,发展成新个体(图 1-6b)。 ⑹ 异形孢(anisospore,heterospore) 丝状体的蓝藻,除了颤藻科外,在藻丝中经常产生一种比普通 细胞稍大,且具有明显厚壁及含透明内含物的细胞,称异形孢。现在一般认为,异形孢具有孢子的 性质, 其原生质体可继续生活, 有的可萌发成新丝体, 有的可产生内生孢子, 放散后再萌发新丝体。 到目前为止,一直未发现蓝藻的有性生殖。

1.3、蓝藻的分类

1971 年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核、细胞壁组成、脂肪酸和 DNA 碱基组成等特性上与细菌相近似,提 出蓝藻应命名为蓝细菌,这种分类法目前已逐渐为微生物学家、生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水 作为电子来源进行光合作用放氧,低的内源呼吸率,有限的利用有机物作为能源和碳源的能力等属于植物界的主 要属性,为原有的细菌属性所不包容,所以总体来说还是以蓝藻称呼,并独立一个门。 英国藻类学家 F.E.弗里奇将蓝藻门设一个纲,以下为色球藻目 Chroococales、宽球藻目 Pleurocapsales、管孢 藻目 Chamaesiphonales、 念珠藻目 Nostocales 及真枝藻目 Stigonemales 等 5 个目, 也有的书则由颤藻目 Oscillatoriales 代替管孢藻目。 1)、色球藻目 Chroococcales 植物体为单细胞或群体。群体为球状、平板状、立方体状、不定形团块状,或形成假丝状。自由浮沉或附着 于基质上。多数属种的细胞无顶部和基部的分化。细胞球形、椭圆形、长圆形、柱形或梨形等。群体中的细胞被 包埋在公共的胶被中,由此组成一定形状或不定形群体(pal mella)。繁殖方法为细胞分裂或群体断裂,分裂面有 1 个、2 个和 3 个的区别(图 1-7 14~17) 。 本目共有 3 个科,色球藻科 Chroococcaceae、石囊藻科 Entophysalidaceae 和蓝柄藻科 Cyanostolonaceae,共 35 个属,约 250 种。绝大多数淡水产。分布极广,在各种生境中都能生存,水生的属种多数营浮游生活,或附着 于水体中的物体上;亚气生及气生的属种,多数聚集成各式团块状,粘附在各种基质如石块、墙壁、树干、藓类 以及比较大形的其他藻类植物体或其胶质分泌物上。 其中色球藻科种类最多,分布广,藻体单细胞,或由营养细胞向一、二或三个方向分裂成为不定形、球形、 囊形或片状等群体。常见的有晶粒粘球藻 Gloeocapsa crepidinum 海产,着生于潮间带高潮区的岩石或木头上。 2)、管胞藻目 Chamaesiphonales 藻体单细胞或形成群体,附生或石生,细胞卵形似棒状,有极性,分化为顶端和基部。繁殖时产生内生或外 生孢子。有 2 科。 管胞藻科 Chamaesiphonaceae 藻体明显分化为顶端及基部,成熟时,细胞顶端开一大孔,顶端原生质体顺次 收缩分裂,形成外生孢子。常见有丝状管孢藻 Chamaesiphon confervicola,我国主要分布于山东沿海(图 1-9 a)。 3)、宽球藻目 Pleurocapsales 藻体由匍匐和直立部组成的异丝体,无藻殖段或异形孢子,繁殖时产生内生孢子。该目有 2 科。常见种如簇 生蓝枝藻 Hyella caespitosa,为我国北方海域习见种,生长在低、中潮带的贝壳或其它动物的钙质遗物上。藻体初 为散生于贝壳表面的青色小点,以后逐行扩大,在边缘部互相会合形成大的斑点,最后形成大片的褥状体,呈蓝 色或黄绿色,覆盖在贝壳表面(图 1-9 b~c)。 4)、念珠藻目 Nostocales 藻体为多细胞的丝状体,单一或多数藻丝在公共的胶质被中。藻丝单列,细胞为球形、椭圆形、圆柱形、腰 鼓形等,同大,或从基部至梢端逐渐变细。藻丝平直,弯曲或规则地卷曲、旋绕,丝状体无分枝或具各式样的伪 分枝。具胶鞘,鞘内有一至多条藻丝。依属种的不同,其胶鞘为透明无色或有颜色,均质或有层理,胶状或坚韧。 藻丝大多数具异形胞,为球形,长球形或锥形,位于藻丝的基部(基生)、在营养细胞之间(间生)、或在藻丝的两端 (端生);伪分枝发生的位置往往和异形胞有关。 本目的许多种类能产生厚壁孢子,基生或间生,有时(例如念珠藻属)在整个藻丝上除异形胞外,其全部的 营养细胞都可发育成厚壁孢子。也有些种类能产生段殖体进行繁殖。 本目下分念珠藻科 Nostocaceae、 微毛藻科 Microchaetaceae、 胶须藻科 Rivulariaceae、 伪枝藻科 Scytonemataceae 和颤藻科 Oscillatoriaceae 5 科。亦有将颤藻科另列为颤藻目 Oscillatoriales 的,因为它缺异形胞和厚壁孢子,体制 上与其他几科有明显差异。 本目蓝藻海水、淡水种类均有。有的可作食用,如发菜、葛仙米、螺旋藻等;有许多能固氮,可作为生物肥 源,如鱼腥藻、单歧藻等。有一些种类是引起水体水华的主要种类,有重要的生态意义。 颤藻科 Oscillatoriaceae 藻体由单条或多条的藻丝组成,裸露或被胶质鞘。藻丝由同样的细胞组成,上下粗细一致,有时顶端多少变 尖,但不形成毛。藻丝直,有时作规则或不规则的螺旋状扭曲,只有少数种类为假分枝。繁殖仅仅依靠藻殖段, 无异形孢及孢子形成。许多种类有沿长轴旋转而作螺旋运动的能力。 钝顶螺旋藻 Spirulina plantensis 藻体为单细胞或多细胞组成的丝状体,无胶质鞘,圆柱形,呈疏松或紧密的有规则的螺旋形弯曲。细胞或藻 丝顶部常不尖细,横壁常不明显,不收缢或收缢,顶细胞圆形,外壁不增厚。无异形胞或厚壁胞。螺旋藻含蛋白 质高达 53~72%。是人类至今发现的蛋白质含量最高的生物。 淡红发束毛藻 Trichodesmium erythraeum 又名红海束毛藻,藻体为多细胞、不分枝的丝状体,群体呈灰色、棕色或淡黄色,大小一般为 3X(0.2~0.3) mm。细胞短筒形,互相重叠形成藻丝,长约 1~2mm。藻丝粗细上下不同,有明显的极性。顶部细胞呈半球形, 基部通常 1~3 个细胞向下逐渐变为细长。藻丝外无胶质鞘包被。许多藻丝成束或成片地并列丛生为群体(图 1-10

a.b.)。 在我国南海有大量地分布,是该海区主要浮游藻类之一,有时也可形成赤潮。据说,红海的颜色就是由这种 藻类大量繁殖后引起的。 鞘丝藻属 Lyngbya 又称林氏藻属,植物体为不分枝的单列丝状体,或聚集成厚的、薄的团块,以基部着生。丝状体呈螺旋形弯 曲,或弯曲成弧形而以中间部分着生在他物上,少数以整个丝状体着生。有的营漂浮生活。胶质鞘坚固,无色、 黄色至褐色或红色,分层或不分层。丝状体直或有规则螺旋形缠绕。细胞内含物均匀,或具假空泡和颗粒,亮绿 色或灰蓝色,为紫菜养殖中的主要敌害之一(图 1-10 c.d.)。 颤藻属 Oscillatoria 淡、海水种类都有,海水种类主要分布在沿岸。植物体常为单条藻丝。 藻体单一不分枝,直走或弯曲,或许多藻丝互相交织而形成片状、束状或皮革状的蓝绿色团块。藻丝外表无 胶鞘。藻丝端部细胞往往逐渐狭小而变尖细,有的弯曲如钩,或作螺旋状转向。有的其游离端处的壁增厚而成一 帽状体。一般细胞为短圆柱形,细胞的内容物一般为灰蓝或深蓝绿色,有些种有伪空胞。以藻殖段繁殖。 本属约有 100 种。颤藻属的藻丝,能沿其长轴作滚转或匍匐的运动,称为滑溜运动。颤藻是蓝藻门中分布最 广的属之一。能在各种生境中繁生,在淡水水体如井边、厨房外自来水龙头下、猪牛等厩外的潮湿土表、岩石上、 稻田、沟渠、池塘、湖泊、沼泽、溪河以及海边都可发现。繁殖旺盛时往往产生难闻的气味,导致水体污染,不 适于饮用。 眉藻属 Calothrix 藻体簇生,或扩大成一片天鹅绒状。藻丝逐渐变为尖细,不分枝或具假分枝。常见种如苔 垢菜 Calothrix crustacea,藻体呈棕红色或深绿色,在基质上密集生成簇状,有时扩大成一片天鹅绒状,丝体细小, 高仅 1~2mm,直径一般在 10~20μm,粗的可达 40μm 以上。藻丝的基部粗,胶质鞘也较厚。幼时无色,老时变成 黄褐色。向上渐变为尖细,在顶端常常延伸成无色的毛,其毛下营养细胞的内含物为橄榄绿色。繁殖时常形成许 多藻殖段,往往相连成串,藻殖段成熟后,冲破母丝体外包的胶质鞘,萌发成新藻丝,或藻殖段萌发后,两端都 穿出母丝体的胶质鞘,形成两条假分枝。生长在高、中潮带岩石上,我国沿海广泛分布,有些地方也有食用的习 惯。藻体性寒,味咸;有利水渗湿,清热解毒之效。 5)、真枝藻目 Stigonematales 藻体为真分枝的丝状体,假分枝的少见,多数分化为匍匐部和直立部的异丝体,也有扩大为匍匐状的平展体。 细胞呈扁球形或圆柱形,藻丝由单列或多列的细胞组成,细胞间有原生质联丝,异形孢位于细胞间或侧生于上部 顶端。繁殖时,形成藻殖段或藻殖孢,少数产生厚壁孢子,海产的有 2 科。 常见种如海雹藻 Brachytrichia quoyi 藻体蓝绿色或亮绿色,呈扁球形或囊状,一般直径为 50mm,大的可达 500mm 以上。藻体幼时中实,表面比较光滑,长大后变成中空,在表面也变为皱缩而凹凸不平。藻体由许多丝状 体组成,丝体基部粗,向上渐变细,有时顶端延伸成行。 我国沿海分布广泛,一般生长在中、高潮带,多生长在较小而平坦的岩石或石块上,台湾产量较大,有些地 区也有食用的习惯。

1.4、蓝藻的分布及生态意义
1)、种类和分布 蓝藻约有 1500 多种,因其常有胶质鞘包被,对外环境的适应能力很强,以致分布范围极广, 从酷热的赤道到严寒的两极,由插入云霄的高山,到一望无边的海洋,到处都有蓝藻生长。 大多数蓝藻分布于陆地和淡水中,海洋种类较少,海洋蓝藻主要分布在亚热带及温带海域,除真枝藻目外, 其余各目都有海生种代表。 2)、生态意义 ⑴、食用 有些蓝藻可直接食用,如海雹菜 Brachytrichia quoyi,在我国沿海均有生长,以台湾产个体最大, 鲜食或干制后贮存,台湾人喜欢与鱼肉共煮或作甜食。蓝藻含有较高的蛋白质(一般在 20~25%) ,较完备的氨基 酸组成和多种维生素。市场上广为流传的螺旋藻,富含蛋白质达 70%,而且其各种氨基酸、维生素及各种微量元 素之完善,被誉为本世纪的最隹食品和保健品。 ⑵、药用 我国传统医学记载及近代研究中发现很多蓝具都有药用功能。
种类 巨大鞘丝藻 Lyngbya majuscule 半丰满鞘丝藻 Lyngbya semiplena 附生鞘丝藻 Lyngbya epiphytica 贴附大鞘丝藻 Lyngbya adherens 林氏水鞘藻 Hydrocorallina lyngbyaceum 红海束毛藻 Trichodesmium erythraeum 汉氏束毛藻 Trichodesmium hildebrandtii 海雹菜 Brachytrichia quoyi 苔垢菜 Calothrix crustacea 药用功能 细胞毒素、抗病毒、抗菌 解毒消炎、利水杀虫,抗菌、病毒、真菌 解毒消炎、利水、杀虫 解毒、消炎、杀虫 细胞毒素、抗病毒;抗菌 清热解毒、消肿止痛、抗菌 解毒消炎、赤潮生物 去水肿 去水肿 国内分布 全国沿岸广布种 全国沿岸广布种 全国沿岸广布种 南海 青岛沿岸 东海、南海(赤潮生物) 南海 全国沿岸 全国沿岸广布种

⑶、肥料 蓝藻中有 160 多种(大多数为念珠藻目)能直接固定大气中的分子态氮为结合态氮,合成蛋白

质。据估计,在热带水稻田中,可固氮 1~70kg/公顷?年,在自然界氮素平衡中起了重要作用,可作为水稻田肥源, 改良土壤结构,提高土壤保肥保水能力。目前我国已筛选出自己的固氮蓝藻藻种,曾在湖北省数万亩的大面积晚 稻中放养试验成功,提高水稻的产量达 10~15%。 ⑷、工业用途 近年来利用“藻菌共生系统”和“活性藻”处理工业及生活污水,利用蓝藻能处理一些废 水中的氮、磷和其他一些化合物。 ⑸、形成赤潮 如我国东南沿岸常见的红海束毛藻 Trichodesmium erythraeum,在秋冬季大量繁殖时,形成 束毛藻赤潮,能使海水呈现红色。有些淡水的蓝藻,如微囊藻也能形成水华,对环境产生一定的影响。

第 2 章、红藻门 Rhodophyta
红藻植物体几乎呈鲜红色、紫红色或玫瑰红色,故名红藻。全世界约有 4400 多种,绝大多数为海产,分布也 很广。我国已知 127 属,300 余种,多数生长在低潮线附近和低潮线下 30~60m 处,由于藻红素可吸收叶绿素所无 法吸收的青绿光,故比其它藻类可生长在较深海域,少数种类可在 200m 的海底生长。

2.1、红藻的主要形态特征
1)、基本体制 红藻大多数为多细胞藻体,仅少数为单细胞或群体。多细胞体有 2 种,一种是由简单的单列细胞或多列细胞 组成的丝状体,另一种为由许多藻丝组成的圆柱形或膜状植物体。 由藻丝组成的植物体可分为单轴型(monopodial type)和多轴型(foutain type)两类。单轴型是指组成植物体中的 藻体只有一条中轴,由中轴向四周生出分枝的侧丝组成皮层,如石花菜属 Gelidium 等。多轴型的植物体是由许多 中轴丝组成髓部, 然后由髓部向各方分出侧丝所组成的, 如海索面目 Nemalionales 的丝辐藻属 Cumagloia (图 2-1) 。 2)、细胞构造 红藻细胞壁由内外两层组成,外层为藻胶(Phycocolloid),藻胶的成份因种而异,主要有琼胶(agar)、海萝胶 (funoran)和卡拉胶(carrageheenen)3种。内层为纤维素,有些红藻如珊瑚藻的细胞壁含有大量的碳酸钙所形成的石 灰质,使整个藻体类似动物的珊瑚。 红藻的原生质具高度的粘性,通常在原生质中央有一个液泡和一个细胞核,但有些种类在幼小时只一个核, 成熟后则变为多核。 红藻细胞的色素体也有很多形状,为红藻分类的一个基本依据。原红藻纲 Protoflorideophyceae 的种类,其色 素体一般呈星状,内含一淀粉核。红藻纲的色素体,有的为圆盘透镜形,不规则带状或扭带状等,其形状往往随 种类而异,有的甚至在同一藻体上都具有不同形状的色素体,如仙菜属 Ceramium 某些种类的皮层细胞中的色素 体,多数为四边形,但在中轴细胞的色素则为长带形。 色素体含有叶绿素 a,叶绿素 d,叶黄素、β-胡萝素及大量的辅助色素红藻红素(γ-phycoerthrin)和红藻蓝素 (γ-phycocyanin),即藻红蛋白和藻蓝蛋白。在不同季节及不同的栖息深度,两种辅助色素的含量也有差异。一般生 长在深海区的红藻为鲜红色或粉红色,是因其含有大量的藻红蛋白,而不含藻蓝蛋白的原因。而生长在潮间带的 红藻,为紫红色、紫色或暗紫红色等,是由于含有不等量的藻蓝蛋白所致。 红藻的光合作用产物主要是一种多糖类,即红藻淀粉。红藻淀粉一般呈小颗粒状,附在色素体表面,或存在 于细胞质中。用碘化钾溶液处理时,则变成红紫蓝色或葡萄红色,而不呈深蓝紫色。除红藻淀粉外,也有一些红 藻的光合作用产物,包括一些溶解性的糖类或某些酒精类、各种维生素和无机盐等。

2.2、红藻的繁殖及生活史
1)、红藻类的繁殖 红藻的繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式,营养繁殖在有些书中也称分裂生殖。在生殖过程中 没有游动细胞。 ⑴、营养繁殖(paratomy) 营养繁殖是指不通过任何生殖细胞来进行繁殖的一种方式,即正常的细胞分裂(一 般是纵裂)成 2 个新个体,如紫球藻 Porphyridium cruentum。 ⑵、无性繁殖 通过不同类型的孢子进行繁殖。 红藻类中常见的孢子有 2 种, 单孢子(monospore)和四分孢子(tetraspore)。 单孢子(monospore) (又称中性孢子) 一般由营养细胞直接产形成,即在一定的时期,藻体本身(单细胞)或藻体上的某些细胞,可以变成单孢子。单孢 子产生于孢子囊内,为一无细胞壁、用于无性生殖或休眠的小细胞。有些细胞通过不断地分裂,变成一个包含 2、 4、8 个多细胞的一个囊,囊内的每一个细胞称为孢子。在形成孢子的分裂中,有一次是减数分裂,所以孢子都是 单倍体。在红藻中一般只产生四个不具鞭毛的孢子,即四分孢子。这些孢子虽然在外形上相同,但有的可形成雄 配子体,有的则可形成雌配子体。 凡单细胞或多细胞藻类,能产生孢子的细胞称孢子囊,故孢子囊有单孢子囊 monosporangium(产生单孢子) 和四分孢子囊 tetrasporangium(产生四分孢子)之分,而四分孢子囊则由四分孢子体(2n)产生(图 2-3)。 在我国栽培的紫菜中,北方的条斑紫菜行无性生殖,南方的坛紫菜则没有(个别学者也有不同的观点) 。一般 来说,单孢子由营养细胞转化而来,叶状体的边缘细胞内容物充实,经过质的变化,转化为单孢子囊,每个单孢

子囊内仅含一个单孢子。条斑紫菜的单孢子是紫菜栽培中的重要苗源,在栽培中有重要意义。 ⑶、有性繁殖 红藻的有性繁殖,有性生殖为卵配,生殖过程比较复杂,表现出高级的方式,与高等植物相近。 雄性生殖细胞称为精子,由精子囊器(spermatangium)产生,雌性生殖细胞称为果孢(carpogonium)。 Hawkes(1978)研究了 Porphyra gardreri 的精子囊器发生,发现藻体边缘部分营养细胞在转变为精子囊器时, 先产生新壁,然后第一次平行分裂,接着又是数次垂直分裂和平行分裂,最终形成精子囊器。精子囊器的细胞初 形成时,细胞内的色素逐渐淡化呈现白色或略带白绿色。精子囊器内精子囊数目的多少,随着紫菜种类的不同而 有差异,一般为 32、64、128 和 256 个。 果孢形如烧瓶,其上有一条细长的受精丝,内部有一个卵核。刚放出的果孢子稍作变形运动,逐渐变为球形, 并形成新的细胞壁,果孢子色素体形状不规则,细胞质内布满脂质颗粒,尤其在红藻淀粉周围更多,由于果孢子 内的小泡囊和大泡囊数量的增多,果孢子膨润肥大。精子粘在受精丝上,在接触处融化,精核沿着受精丝进入果 胞内,与卵核结合成合子。受精的果胞经发育形成果胞子体(也称囊果 carposporophyte) 。果胞子体是雌配子体上 的果胞受精后产生的二倍体植物,自身不能独立生活,而只能寄生于雌配子体上。 红藻中的紫菜的所有种类都进行有性生殖,有少数的种类可兼行无性生殖,每种紫菜的生殖方式是固定的, 因而也是鉴别种的主要特征之一。 植物通过以孢子体产生孢子行无性生殖和以配子体产生配子行有性生殖这样两个世代的交替,一方面可借无 性世代产生众多的孢子,大量繁殖后代;同时通过有性世代中两性配子的结合,丰富孢子的遗传基础,增强其变 异性和适应性,从而保证植物种族的繁衍和发展。 2)、红藻的的雌雄性别(以紫菜为例) 紫菜属有雌雄同株的种类,如条斑紫菜 Porphyra yezoensis、圆紫菜 Porphyra suborbiculata;也有雌雄异株的 种类,如长紫菜 Porphyra dentata;雌雄异株为主兼有雌雄同株的如坛紫菜 Porphyra haitanensis;有的则是雌雄同 株为主兼有雄性株的种类,如半叶紫菜 Porphyra katadai。 在雌雄异株的种类中,雄性株、雌性株都是由叶状体的上部边缘向基部边缘,或是从株体的边缘一侧向中间 逐渐成熟,并分别在不同的株体上形成果胞和精子囊器,雄性的部分色素淡,稍带黄、白色,雌性的部分则呈现 深紫红色,因而肉眼观察即可辨别雌雄个体。在雌雄同株的种类中,雌雄生殖细胞在藻体上的分布状况因种类而 异,大致可分为以下三种: ⑴、果胞和精子囊器以叶状体的中央线一分为二,一半为雄性,另一半为雌性; ⑵、果孢子囊和精子囊器能用肉眼清楚地加以识别,精子囊群介于雌性部分形成条纹或斑纹状; ⑶、精子囊器和果胞呈不规则混生。 另外,在第①种情况中,叶状体以中央线一分为二,雌雄各在一侧,精子囊器率先成熟,放出精子囊,待果 孢子囊成熟时,雄性部分已全部放出,这时恰好只能看到雌性的叶状体,同时在②、③两种雌雄同株的叶状体上, 也往往会出现在叶体的上缘部,形成精子囊器,然后在它的内侧再形成果孢子囊,因而在它的成熟初期看来到像 是个雄性体,这些现象也需要加以观察和区别。 3)、红藻的生活史(life history)或生活周期(life cycle) 原红藻纲的种类大多数未发现有性生殖,但有些种类如紫菜属及红毛菜属的种类则具有性生殖,这些种类的 藻体为大型的配子体,即为单倍体,而小型的丝状体,也称孢子体为双倍体,在其生活史中存在叶状体的配子体 世代和丝状体世代的交替。 原红藻纲中的紫菜 Porphyra yamadae,具有异型世代交替,配子体为叶状体(即常见的紫菜) ,孢子体则为细 小丝状体,在其生活史中要经过以下阶段。 ⑴、果孢子萌发阶段 果孢子呈圆球形,具一个星状色素体,居细胞中央,大小似同种类的壳孢子,比单孢子略小,果 孢子附着于各种贝壳后萌发钻入,向垂直和水平方向蔓延生长成丝状藻丝。果孢子萌发时,先长出萌发管,原生 质体等内含物逐步地移入管内, 原来的果孢子成为一个空囊, 在培养的过程中空囊又再充满原生质体的内含物, 果 孢子上又能萌发出新的分枝,这些萌发的丝状体反复分枝, 形成丝状藻丝。 ⑵、丝状藻体阶段 果孢子放出并附着在具有碳酸钙基质的物体上,并钻孔进入贝壳内部蔓延生长,或者悬浮在海水中形成不规 则分枝的丝状体,其直径约 2~5μm,长达 50μm 以上,伸长的细胞首尾相连,形成很长的藻丝,随着藻丝的不断 生长,在贝壳上,每个果孢子可长成一个藻落,藻落之间相互重叠,布满整个贝壳,呈现紫黑色或紫红色。藻丝 细胞具有带状或片状色素体,色素较淡,不同种类或不同的栽培品种的丝状藻丝拥有独特的颜色。丝状藻丝在生 长发育过程中,可逐渐加粗至 7~8μm ,部分细胞进而发展为更粗短的不定形细胞,为进一步发育为壳孢子囊枝 积累物质基础,细胞间的胞间连丝存在于丝状藻丝阶段,形如透镜,由单层膜和基质组成。 ⑶、壳孢子囊枝阶段 丝状藻丝生长到一定程度,形成另一种形状的分枝,其特征为细胞长圆柱形,宽度明显增大,约 8~16μm , 长度可达 20μm 以上, 未成熟的壳孢子囊枝细胞长度可为宽度的 2~3 倍, 由丝状藻丝阶段的带状或块状色素体转

为星状色素体,色泽深紫红色,具有明亮的折光性。壳孢子囊枝细胞生长的后期,细胞趋于成熟,此时,细胞长 宽趋于相等,或宽大于长,用扫描电子显微镜观察壳孢子囊枝细胞的细胞壁隆起的脊也越明显,星状色素体也呈 金黄的深紫红色,中央具有蛋白核。不论是贝壳丝状体或自由丝状体,在壳孢子囊枝细胞大量形成后,细胞数往 往达数个乃至百余个以上,壳孢子囊枝阶段是丝状体阶段的重要而关键的一环。 ⑷、壳孢子形成阶段 在初秋开始降温后,壳孢子囊枝细胞开始出现双分细胞,细胞宽明显大于长的、星状色素体尤为明亮的细胞, 率先大量出现双分细胞,这些细胞无壁,具细胞膜,且俩俩成对;成熟的孢子其细胞壁融化,壳孢子囊枝细胞的 分枝呈现管状,壳孢子依次排列于分枝的开口处。 ⑸、壳孢子放散阶段 壳孢子形成后,在降温或水流等因素的刺激下,大量集中地放散出来。条斑紫菜一般从壳孢子囊枝分枝顶端 细胞的细胞壁融化形成不定型的放散孔,顶端细胞先由孔放散;培育自由丝状体时,时而也观察到个别壳孢子并 不放出,停留在壳孢子囊枝中萌发。 坛紫菜的壳孢子囊枝往往随着生长发育日趋成熟,而伸出壳面,呈一层薄薄的绒毛状,镜检这些“绒毛”可见, 伸出壳面的壳孢子囊枝细胞形状细长,有较淡的星状色素体,基部的细胞双分为二。 紫菜属的绝大部分种类,丝状体阶段(即孢子体阶段)都存在着上述五个阶段或丝状藻丝、壳孢子囊枝、壳孢子 形成和放散三个阶段,但是也有个别种类,如贝壳紫菜 Porphyra tenuipedalis 则由丝状藻丝直接长出叶状体,作为 一个特例,其生长发育的机理还有待进一步研究。 图 2-5 为甘紫菜生活史。在春天至初夏,果孢子(2n)从果孢子囊中放散出来后,漂流在海水中,如遇到贝壳或 其它含碳酸钙的物体就开始附着,萌发后钻入贝壳中,然后蔓延生长成为弯曲或不规则的分枝的丝状体。 开始时的丝状体细胞,呈细长形,直径为 2~4μm,慢慢地出现纺缍形或不定形细胞,直径 5~8μm。至夏末秋 初,许多藻丝的侧枝逐渐发育成为较粗的膨大藻丝。至 9 月底~10 月初,在成熟的膨大藻丝细胞的顶端细胞开始 分裂成两两成双的细胞,形成壳孢子。壳孢子成熟后,离开贝壳,进入水体中,寻找合适的附着基附着,并萌发 成叶状体(俗称紫菜) 。 10 月~11 月,紫菜就开始出现。如此时的水温仍在 10℃以上时,幼小的紫菜(叶状体)能形成单孢子,放散出 来后又萌发成新的叶状体,而新的叶状体还会再放出单孢子,再长成叶状体。 冬末春初,成长的叶状体开始成熟,在藻体的边缘形成精子囊和果胞。每个精子囊器上一般有 128 个精子囊, 少数只有 64 个,每个精子囊产 1 个精子,精子与果胞子结合成合子,合子发育成囊果,即果胞子体,并附着在雌 配子体上,待春天以后,囊果中的果孢子成熟后,就释放出来,再钻入贝壳中。如此往复,形成其独特的生活史。

图 2-5

甘紫菜生活史

真红藻纲的种类则都有三个世代交替,即配子体世代、果孢子体世代和孢子体世代。配子体(n)产生精子和卵 子,结合成合子,形成双倍体的果孢子体(2n),也称囊果,附生在雌配子体上,成为独立的个体,果孢子体又产 生双倍体的果孢子,果孢子萌发成为果孢子体(2n),果孢子体通过减数分裂产生四分孢子(n),而四分孢子再萌发 成为雌雄配子体(n)(图 2-6) 。

图 2-6 真红藻纲的生活史

2.3、红藻门的分类
红藻门通常分为原红藻纲 Protoflorideophyceae 和红藻纲 Florideophyceae 2 个纲,共 12 个目。 1)、原红藻纲 Protoflorideophyceae 也称红毛菜纲 Bangiophceae,植物体构造比较简单,单细胞或由单列细胞,或多列细胞组成的丝状体,也有 膜状体。每一细胞内有一个星状色素体,其中有一个蛋白核。生长方式为散生长,除紫菜丝状体外,一般无胞间 联系,无性生殖产生单孢子,多数海生,少数产于淡水,个别也产于潮湿地面,共有紫球藻目 Porphyridiales、红 刺藻目 Rhodochaetales、角毛藻目 Goniotrichales、弯枝藻目 Compsopogonales 和红毛菜目 Bangiales 等 5 个目,常 见的有 3 个目。 ⑴、紫球藻目 Porphyridiales 单细胞或群体,紫红色,外被一层胶质膜,象一块不定形的膜状体,附着在基 质表面,分裂生长,常见为紫球藻科中的紫球藻属。 紫球藻 Porphyridium cruentum 淡水产,单细胞,色素体星状,有一淀粉核。生殖纵裂,群体外被一薄膜,象

豆腐皮一样平展在基层上,藻体紫暗红色,目前已作为微藻工业的主要原料得以开发利用(图 2-7 a) 。 ⑵、角毛藻目 Goniotrichales 藻体为一列细胞组成的假分枝状体,内充满胶质,细胞卵形或柱形,单核,每 细胞内具一星状的色素体。 常见种如角毛藻 Goniotrichum alsidii 藻体小,紫红色,为一列两叉假分枝的丝状体,极少数多列,细胞卵圆 形或圆形。单核。色素体星状,繁殖为细胞分裂或形成单孢子。附生在潮间带的岩石上或其他藻体上。在我国北 方沿岸皆有分布(图 2-7 b) 。 ⑶、红毛藻目 Bangiales 藻体为单列或多列细胞组成的丝状体,也有单层或双层细胞组成的膜状体,主要有 2 科,主要种类有星丝藻 Erythrotrichia carnea、红毛菜 Bangia、紫菜 Porphyra 等。 红毛菜 Bangia fusco-purpurea 俗称牛毛藻、红锦藻、牛毛海苔等,属暖温带性红藻。藻体紫红色,圆柱形, 直立不分枝,一般长 3~10cm,高的可达 15cm,通常生长在营养丰富、浪大流急的中、高潮带的岩礁、竹枝、森 砂或其它藻体上。在国盛产于东海和南海沿岸各地,黃、渤海沿岸极少见。本种为我国东南沿海的特产,口味鲜 美,深得南方人的喜爱。因长期靠采收自然生长的藻体,产量有限,一直是市场上的高档畅销品,江苏如东县于 1998 年开始人工养殖试验,并取得了成功(图 2-7 c) 。 产品加工成条状、块状或散菜状,晒干或凉干后包装上市。可以食用,也可做色拉或熟食或汤。经常食用有 清热解毒、补血降压、滋阴祛火和防止血管疾病等作用。 星丝藻 Erythrotrichia carnea,藻体直立丝状或仅基部丝状,基部由假根分枝丝状体或产生多细胞盘状固着器 附着于基层。直立缘为间生长,单条或分枝,细胞单核,色素体呈星状,具一个淀粉核。无性繁殖产生单孢子, 有性繁殖为雌雄同体,果胞由营养细胞形成,具有短受精丝,精子囊由营养细胞分裂而成,受精后,合子经减数 分裂产生单一或两个以上的果孢子。生长于潮间带的石沼中或附生于其它藻体上(图 2-8 a)。 紫菜 Porphyra 植物体深紫红色,或浅黄绿色,薄膜叶片状,称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针形 或长卵形等形状,叶缘全缘或有皱褶,基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。基细胞向下延伸成为假根丝状而成为 固着器,用以固着在基质上。紫菜植物体的大小、长短因种类和不同的环境的影响,可产生一定的变化。 紫菜在我国沿海皆有分布,主要分布在黄海、渤海,日本和朝鲜,是我国长江以北,其中养殖种类有条斑紫 菜 Porphyra yezoensis 和坛紫菜 Porphyra haitanensis 等。 紫菜是一种味道鲜美、营养丰富的食用海藻,其蛋白质、无机盐和各种维生素的含量高达 29~35%;它还含 有 10~15%的硅胶,成为仅次于石花菜;含碘量仅次于海带和裙带菜,每 100g 紫菜中含有 7.452μg,对治疗甲状 腺肿有一定的疗效。此外,现代医学研究证明,经常食用紫菜还能降低血清中的胆固醇含量,对软化血管和降低 血压也有很好的疗效,是不可多得的营养保健食品,有“神仙菜”、“长寿菜”美称。 条斑紫菜 Porphyra yezoensis 藻体卵形、长卵形,呈紫红色或略带绿色,藻体长 12~30cm,少数可达 70cm 以 上。人工养殖筏架上的个体一般都在 30cm 左右,有的长达 1m 以上。基部心脏形、园形或楔形。细胞单层,藻体 厚 35~50μm。细胞内具一星状色素体。藻体雌雄同株,精子囊乳黄色呈条斑状混生在深紫色的果孢子囊中,故名 条斑紫菜(图 2-8 b)。 属冷温带性红藻,是江苏省海水养殖出口拳头产品。生长时间为 11 月~翌年 4 月,适温范围 0.5~18℃,适盐 范围 11~36‰。江苏省从 80 年代末开始大规模养殖,养殖方式有立柱式、半浮筏式、全浮筏式,养殖面积达 8 万 余亩,产量 6900 多吨,年加工一次性紫菜 11 亿张,其中 80%以上出口日本、美国、东南亚国家和地区,是一项 效益高、长期稳定的养殖项目。 2)、红藻纲 Florideophyceae: 又称真红藻纲,藻体多数大型,外部形态多样,有丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶状或壳状,也有钙化 类似于珊瑚的藻体。共分为 7 个目。 ⑴、海索面目 Nemaliales 藻体圆柱体,也有扁压叉状分枝的,单轴或多轴型。色素体星状,无性繁殖产生 单孢子,偶有 2~4 个孢子。有性繁殖时,精子囊由枝顶形成。果孢子囊由产孢子丝形成,囊果埋在体内或裸露。 本目主要有 2 科,常见种如海索面 Nemalion helminthoides,藻体圆柱状直立,不分枝或仅基部稍有分枝。紫 红色,粘滑,似面条。长 10cm 以上,宽 1.2~2.0mm。藻体内部为多轴型,髓部由许多平行或亚平行的藻丝组成, 呈喷泉式。分生孢子在藻丝的顶端。髓丝向外生出侧丝组成皮层,垂直于髓丝,是由许多椭圆形的细胞所组成 呈 叉状分枝,每个细胞有 1 个呈星状的色素体,借以光合作用。 海索面属亚热带性藻类,在我国南北沿海都有分布,一般多生长在高、中潮带的岩石上,可以食用(图 2-9 a)。 ⑵、柏桉藻目 Bonnemaisoniales 又称旁奈藻目,藻体直立,圆柱体或扁压,含有石灰质,分枝多,单轴或多 轴型。果胞子由 3 个细胞组成,受精后,果胞内的合子移至下位细胞中发育,产孢丝由下位细胞产生,故它具有 生殖辅助细胞作用。 本目主要有 2 科。常见种如海门冬 Asparagopsis taxiformis (Delile) 藻体暗红褐色,枝直立,圆柱状或稍侧扁, 丛生,高 6~25cm,基部有分枝状的匍匐状茎,由它向下生出假根状的固着器。有星状的色素体。雌雄同体。为热 带性海藻,分布于我国广西、广东、海南及台湾等沿海的潮间带中,可食用及药用(图 2-9 b)。 ⑶、石花菜目 Gelidiales 藻体为亚圆柱形或扁压,羽状分枝,对生或互生;单轴型;果孢枝由 1 个细胞组成,

有滋养细胞,没有辅助细胞;囊果隆起,一面或二面开口。四分孢子囊十字形或带形分裂。本目主要有 2 科。 石花菜属 Gelidium,藻体紫红色或淡红黄色,直立、丛生或分为直立与匍匐部。软骨质。固着器假根状,枝 呈亚圆状或扁压,羽状或不规则羽状分枝,小枝对生或互生,有的在同一节上生出 2~3 个以上的小分枝,各分枝 的末端急尖。藻体单轴型,主枝与分枝的顶细胞为圆顶形,它最初分裂为次生细胞,再纵裂为中轴细胞及两侧生 的围轴细胞。细胞间充满胶质,皮层与髓部无明显区别,最外层为排列整齐的表面细胞,内充满色素体。 以无性及有性繁殖,生活史中有单倍体的配子体和双倍体的孢子体世代。多年生,喜生长在低潮带的石沼中, 或低潮带以下 5~30m 深的岩石上,一般要求水流较急,透明度较高的外海区,但生长慢,平均每年长约 10~15cm。 繁殖盛期在 7~11 月,幼体多见于 10~12 月。 石花菜在我国沿岸皆有分布,主要产地为山东半岛及台湾省,年产量高达几十万吨。石花菜是制造琼胶的主 要原料,为重要的经济藻类之一,我国常见的石花菜属的种类有石花菜 Gelidium amansii(图 2-11 a) 、大石花菜 Gelidium pacificum(图 2-11 b) 、小石花菜 Gelidium divaricatum(图 2-11 c) 、细毛石花菜 Gelidium crinale(图 2-12 a) 、中肋石花菜 Gelidium japonicum(图 2-12 b) 角石花菜 Gelidium corneum(图 2-12 c)等,其中石花菜 Gelidium 、 amansii 是我国北方习见种类,福建、广东等也有分布,细毛石花菜 Gelidium cirnale 主要分布在广东(俗称狗毛 菜) 。它们都是制造“琼胶”(俗称冻粉)的主要原料。琼胶广泛应用于食品、医药、细菌培养等,一些高档糖果也 多用琼胶作填充物,透明软糖就是其中一种。 ⑷、隐丝藻目 Cryptonemiales 藻体单轴或多轴,壳状或直立。直立藻体圆柱状或扁平,有分枝或不分枝,有 的含有石灰质。本目主要有 6 科。常见的有以下几属。 海萝属 Gloiopeltis 藻体紫红色,衰老时淡黄色,直立,软骨质,固器盘状。丛生,具不十分规则的叉状分 枝,圆柱状或扁压,分枝处缢缩或不缢缩,单轴型。内部组织疏松或中空。四分孢子囊散生在皮层中,十字形分 裂,囊果球形或半球形,突出于体表面,密集遍布在藻体上。生活史中有单倍体的配子体世代、双倍体的果孢子 世代和孢子体世代。 该属有 7 种,全系海产,分布于北太平洋岸温带海域或略向南北延伸。我国常见的有 2 种: 海萝 Gloiopeltis furcata,紫红色,高 4~10cm,可达 15cm,生于高、中潮带的岩石上,产于沿海各地(图 2-12 a.) 。 鹿角海萝 Gloiopeltis tenax,外部形态与海萝相似,但枝端较尖细,末枝常弯曲像鹿角,生于中、低潮带的岩 石上,产于东海和广东省大陆沿岸(图 2-12 b.) 。 海萝和鹿角海萝因体内含胶甚多,故耐干力很强,常丛生成群,可作为食品,也可药用,海萝胶还可用于印 染工业。 蜈蚣藻属 Grateloupia 藻体紫红色或淡红色,粘滑,丛生,高 5~20cm,固着器圆盘状。主要支直立,亚圆柱 状或扁形,宽 2~6mm。具 1~3 回羽状分枝,小枝互生、对生或偏生,末端有的呈叉状。多轴型。髓部由纵走的藻 丝交织着,外围为皮层,内有许多星状细胞。靠外的由 3~4 层双叉状排列的皮层细胞组成,长成的藻体有时部分 或全部中空。营无性和有性繁殖,生活史中有单倍体的配子体世代、双倍体的果孢子世代和孢子体世代。 我国沿岸都有分布,以北方海域较盛。北方海域成熟期为 8 月~翌年的 1 月,南方为 3~4 月,多生长在低潮带 附近的石沼中或岩石上。 蜈蚣藻可食用或作纺织工业中的浆料,且有清热解毒的功能,还可与中药配伍治疗肠炎、风热喉炎和驱蛔虫, 为主要经济海藻之一。 本属常见的有 2 种, 蜈蚣藻 Grateloupia filicina 和舌状蜈蚣藻 Grateloupia livida(图 2-13 a.b.)。 小珊瑚藻 Corallina pilulifera 也是沿海常见的红藻。 藻体灰紫色,直立丛生,2~5cm 高,含丰富石灰质,基部呈壳状,其上生许多直立枝,二回或三回羽状对生 分枝, 分枝具节与节间构造, 下部的节间为圆柱形, 上部的节间扁压, 呈掌状或六角形, 0.6~1.2 mm, 0.6~1.4 长 宽 mm,有明显中肋状突起。藻体多轴型,节间部髓部由 12~16 层平行藻丝组成,向外产生分枝状的皮层。生活史为 同型世代交替,孢子体与配子体外观相似,配子体雌雄异体,精子囊及果胞均生在生殖窝内,生殖窝位小羽枝先 端,轴生,由辅助细胞产生 2~3 个果胞枝,每个果胞枝为 2 个细胞。孢子体的孢子囊托为圆球形,位小枝顶端, 目字型分裂。生长于低潮线附近礁岩上或石沼中,多年生(但直立部为一年生) ,全年均可见(图 2-14 a)。 ⑸、杉藻目 Gigartinales 植物体直立,枝圆柱形,亚扁形或叶状,分枝或不分枝。本目的常见种类有江蓠 Gracilaria salicornia(图 2-14 b)、麒麟菜 Eucheuma murioatum(图 2-15 a)、冻沙菜 Hypnea japonica 等(图 2-15 b)。 江蓠 Gracilaria salicornia,植物体红色、暗紫绿色或暗褐红色,软骨质或肥厚多汁,易折断。体高 5~45cm, 有的可达 1m。基部有盘状的固着器,喜欢生长在有淡水流入、水质肥沃的湾中,尤其是在风浪较平静,水流畅通、 地势平坦,水质较清的港湾,生长旺盛。 ⑹、红皮藻目 Rhodymeniales 藻体圆柱状、扁平、扁圆或叶片状。分枝多样化,也有不分枝的。多轴型。髓 部中空或中实。不具藻丝。主要种类有红皮藻 Rhodymenia、环节藻 Champia parvula 等(图 2-16 a b)。 ⑺、仙菜目 Ceramiales 藻体直立或匍匐状,单轴丝状,由单列细胞组成,有的丝状体主枝具皮层,较复杂 的藻体为圆柱状或叶片状,分枝多样化。本目有 4 科,常见的如三叉仙菜 Ceramium kondoi(图 2-17 a)能作为糊料 或琼胶的原料。鹧鸪菜 Caloglossa leprieurii(图 2-17 b),为沿海常用的一种药用藻类,能驱蛔虫,福建等地流传有

“鹧鸪菜生海石中,散碎色微黑,小儿食之,能下腹中虫” 。

2.4、红藻的分布及经济意义
⑴、分布 红藻类的种类较多,分布较广,据一般统计,约有 600 多属,5000 余种,绝大多数分布于海洋,在世界各海 洋沿岸皆有分布,主要产于温带海区。 红藻一般为“阴生植物” ,垂直分布在低潮线下的岩石上,在清澈的海区,可生于 30~100m 以下,如海南岛 及西沙群岛的麒麟菜 Eucheuma murioatum,可生长在 30~80m 以下的珊瑚礁上。但也有属“阳生植物”的种类, 如圆紫菜 Porphyra 及海萝属 Gloiopeltis 的种类,喜生于高潮带风浪大的岩石上。 大多数红藻都是生于岩石上或其它基层上,但也有一些附生在其它藻体的,有些则属内生性的红藻,如内丝 藻属 Liagorophila 的一些种类,则寄生在粉枝藻属 Liagora 中的一些种类的藻体中。 生长在潮间带的种类如坛紫菜 Porphyra haitanensis、海萝 Gloiopeltis furcata、鹧鸪菜 Caloglossa leprieurii 对 暴晒具抵抗能力,如江蓠 Gracilaria minor 等可从低潮区一直分布到高潮区。甚至可分布在高潮区,有些种类抵抗 能力较差,如鸡毛菜 Pterocladia capillacea、密毛沙菜 Hypnea boergesenii 等只能分布在低潮区。 ⑵、经济意义 红藻中的许多种类如紫菜是最常见的食用藻类,不仅蛋白质含量高,而且还含有丰富的维生素。 江蓠、石 花菜、沙菜、麒麟菜等还可提取琼胶,在食品工业和医学等方面有广泛的用途。广东等地用海萝提取海萝胶,用 以浆纱制成的香云纱,远销国内外,已有很悠久的历史。许多红藻还富含维生素、氨基酸、微量元素、不饱和脂 肪酸、多糖等,其药用功能在我国的传统医学中很早就有记载,如鹧鸪菜 Caloglossa leprieurii、舌状蜈蚣藻 Grateloupia livida 等能“疗小儿腹中虫积,食之即下” ,紫菜 Porphyra 能降血脂等。

第3章

隐藻门 Cryptophyta

隐藻为单细胞种类,少数形成不定群体,营游动或寄生生活。 细胞椭圆形、卵形或肾形,侧面观背面隆起,腹面边缘平直或凹入。细胞前端有一条明显的口沟或浅沟,侧 面有一个液泡,通常具 2 条鞭毛,略不等长,很少为 1 条,自腹侧近前端伸出,个别类群侧生,有的仅在浮游时 期才有。口沟两侧有许多无色小棒形的丝胞,当受外界刺激时,它可立即向口沟内伸出长线,以作自卫,有些种 类无丝胞。 光合作用色素有叶绿素 a、c,β -胡萝卜素等。还有藻胆素。色素体 1~2 个、大形,叶状。隐藻的颜色变化较 大。多为黄绿色,黄褐色,罕为蓝绿、绿或红色,也有无色的。 具蛋白核或无。贮藏物质为淀粉和类似淀粉的物质,核单一,一般位于细胞的近后端。伸缩泡一至数个,位 于细胞前端。 游动种类一般以细胞纵裂形式进行繁殖,群体或不具鞭毛的种类则产生游孢子,未发现有性生殖。 本门藻类在有些书中曾归入甲藻门或原生动物门中。 本门藻类仅有隐藻纲 Cryptophyceae 1 纲, 下分隐胞藻目 Cryptomonadales 和隐球藻目 Cryptococcales 2 个目。 绝大部分生活在淡水里,尤其是污水中,海水种类不多。其中隐藻属 Cryptomonas、红胞藻属 Rhodomonas、半胞 藻属 Hemiselmis 等的一些种类也在沿岸水域为常见种,特别是隐藻属中的一些种类如尖隐藻 Cryptomonas acatg, 在沿岸水域的微型浮游生物中极为常见,且占有一定的地位,并能形成赤潮。沼盐隐藻是广盐性种类,既能生活 海湾,河口低盐水域,也能忍受盐沼池的高盐水。

第4章

甲藻门 Pyrrophyta

甲藻是海洋浮游生物的一个重要类群,在海洋生态系中占极为重要的地位。 大多数甲藻个体微小,为单细胞体制,有的单细胞通过细胞外的各种突起,联结成不同形状的群体。甲藻能 通过光合作用,合成大量有机物,其产量可作为海洋生产力的指标,与海产经济动物有密切的关系,有人将其称 为“海洋牧草” 。 甲藻中的许多种类在特定的环境下能大量繁殖,从而形成“赤潮” ,对海洋生态及渔业危害很大。由于引起赤 潮的生物种类不同,其危害程度和方式也不同,夜光藻等赤潮种类,可使海水缺氧,堵塞动物的呼吸器官,而导 致生物窒息。有些甲藻还可分泌毒素,有些毒素可直接毒害其它水生生物,如短裸甲藻 Gymnodinium breve 所分泌 的神经性毒素,释放进入到海水以后,能使鱼、虾、贝类等大量死亡。多边膝沟藻 Gonyaulax polyedra 则在藻体 死亡后产生毒素,危害海洋生物。而有些种类产生的毒素对鱼类、贝类等虽不造成直接致命影响,但可在它们体 内积累,如果人类或其它脊椎动物食用了这些有毒鱼类、贝类就会发生中毒、死亡,如织纹螺、波纹唇鱼、河鲀 鱼等。 不少甲藻也具有发光能力,如夜光藻,细胞个体大,是研究发光生理的良好材料。甲藻也是间核生物,是原 核生物向真核生物进化的中介型,它们的形成、分类研究,将为生物进化理论提供新的参考资料。 全世界约有甲藻 2000 余种,海水、淡水、半咸水均有分布,多数种类分布于海洋,几乎世界各大海区都有它 的踪迹,少数产于淡水或半咸淡水。

4.1、甲藻的主要形态特征
1)、外形特征及体制 大多数甲藻为单细胞,且具 2 条鞭毛,可以运动。外形多种,细胞常呈球形或针形、梭形、卵圆形等,背腹 扁平或左右侧扁,常有背腹之分。细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳) 。纵裂甲藻类,细胞由左右二片组成,无纵沟 (longitudinal furrow) 和横沟(tranverse furrow)。横裂甲藻类的细胞壁则由许多小板组成,板片有时有角、刺或乳头 状突起,板片表面常具孔纹。大多数种类具一条横沟和一条纵沟,横沟位于细胞中部,故又称腰带,并将细胞分 成上下两部分。纵沟位于腹区,纵、横沟内各有 1 条鞭毛,一条环绕于横沟中,另一条沿纵沟后伸,拖于细胞后 端。 2)、细胞结构 甲藻细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳),光合作用色素有叶绿素 a、叶绿素 c 和 β-胡萝卜素,此外还有甲藻特的 的甲藻素(phycopyrrin)和多甲藻素(peridinin)。故藻体一般呈现黄褐色。贮存物质为油滴和淀粉。 大多数甲藻,原生质体内含有一个特殊的细胞核,染色质排列成串珠状,在整个有丝分裂过程中核膜不消失, 不形成纺缍体。有的种类细胞核不含碱性蛋白。所以有的学者认为,甲藻是介于原核生物和真核生物之间的间核 生物(Mesocaryon)。 也有些学者将甲藻门归入为原生动物中的鞭毛虫纲。

4.2、甲藻门的分类
甲藻门只有一个甲藻纲,根据生活习性和鞭毛着生位置等,通常分为纵裂甲藻亚纲 Desmokontae(又称半甲 藻 亚 纲 Haplodinophycidae ) 横 裂 甲藻 亚 纲 Dinokontae ( 又 称 双 鞭 甲 藻 亚纲 Dinophycidae ) 和 囊 甲 藻 亚 纲 、 Blastodinophycidae(营寄生生活)三个亚纲,共 10 个目。 1)、纵裂甲藻亚纲 Desmokontaea 单细胞,细胞壁由左右两瓣组成。鞭毛 2 条,不等长,位于细胞前端,一条伸向前方,另一条螺旋环绕于细 胞前端。本亚纲种类,分成纵裂甲藻目 Desmonadales 和双甲藻目 Porcentrales2 个目,营浮游生活,大多数为海产。 ⑴、纵裂甲藻目 Desmonadales 藻体单细胞,细胞壁纵分为两半,但纵裂线不明显。鞭毛 2 条,呈带状,着生于细胞前端,一条伸向前方, 另一条螺旋环绕于细胞前端。 本目仅纵裂甲藻科 Desmomonadaceae 1 科,为海洋浮游藻类,细胞卵形,前端略凹入,由此生出两条带状 鞭毛,细胞壁薄,由左右大小不等的两瓣组成。色素体大,片状,内含蛋白核,以细胞分裂进行繁殖。代表种: 啮蚀纵裂甲藻 Pleromonas erosa ⑵、双甲藻目 Porcentrales(原甲藻目 Prorocentrales) 细胞可纵裂为两瓣,纵裂线明显,本目也只有原甲藻科 Prorocentrales1 科。 原甲藻属 Prorocentrum,又称双甲藻属,细胞卵圆形或似心脏形,左右侧扁,壳壁(细胞壁)自中央分成左 右相等的两瓣。鞭毛 2 条,自细胞前端两瓣壳之间伸出。在鞭毛孔的旁边。在一个壳上,或两半壳之间有一个空 心或实心的齿状突起。壳面上除了纵裂线外,在两侧还布满孔状纹。色素体 2 个,片状或颗粒状,侧生。鞭毛基 部有一个细胞核,或有 1~2 个液泡。海生。本属许多种都是太平洋东、西岸形成赤潮的主要种类,如利马原甲藻 Prorocentrum lima、海洋原甲藻 Prorocentrum micans 等。 利马原甲藻 Prorocentrum lima 细胞倒卵形,由 2 瓣壳组成,前端有 V 形鞭毛孔,中心有一淀粉核,后部是 细胞核,叶绿体大而明显。世界性广布种,分布于热带水域直到亚南极水域。附着在河口或沿岸浅海底的海草上 以及浅海底沙粒上,也可有偶然性浮游生活。我国海南省三亚海区珊瑚礁海域的大型海藻上多有附着。由本种引 起的赤潮可产生腹泻性贝毒(DSP) 。 海洋原甲藻 Prorocentrum micans 藻体壳面观呈卵形、亚梨形或几乎圆形。前端圆,后端尖,藻体中部最 宽,顶刺尖生,顶生,翼片呈三角形,副刺短,鞭毛孔多个,位于细胞前端。两壳板厚,坚硬,表面覆盖着许多 排列规则、凹陷的刺丝胞孔。世界性种,广泛分布于沿海、河口和大洋海域。我国渤海、东海、香港和南沙群岛 等水域也有分布,是形成赤潮的主要种类之一。 微小原甲藻 Prorocentrum minimum 藻体壳面观呈心形或卵形。体长为 15~23μm,宽度为 13~17μm,顶刺长 约 1μm。顶刺短小,叉状,顶生,副刺短。两壳板表面布满突起的小刺,壳板表面稀疏分布刺丝胞孔。沿岸种, 世界性分布,我国沿岸和内湾都有分布。 2)、横裂甲藻亚纲 Dinokontae 为甲藻门中主要发展的一支,种类最多。大多数为游动的单细胞或由单细胞联成的各种形式的群体。多数种 类的细胞外被纤维质的壳壁。壳壁中间(一般在细胞中央略凹入的部位)有一条横沟,由它将壳壁分成上壳及下 壳两部分。在体的后部,横沟以下有一条纵沟。一般有纵沟的一面称为腹面,反之为背面。大多数种类的横沟都 螺旋状环绕细胞一周,故又称为环沟。纵沟较宽,有的纵沟纵贯整体,有的则仅伸至横沟附近。一般纵沟、横沟 和上、下锥部各由数片小甲片组成,每一种类的小甲片的数目、形状和排列都有差异,因此作为分类的主要依据。 有些种类的壳面上还有各种形状的突起,或由真孔、拟孔组成的网纹,或翼状突起,这可能与更好地适应浮

游生活有关。 本亚纲种类的鞭毛着生于纵横沟交界处附近,一条为横鞭带状,能围绕横沟作波状或螺旋状运动,以使细胞 旋转,另一条为纵鞭,经纵沟伸向体后,能作弧状波动,推动细胞前进。在细胞体内有一个明显的细胞核,海洋 浮游种类在细胞中央还有一个囊状的液泡。 本亚纲种类通常分为裸甲藻目 Gymnodiniales、多甲藻目 Peridiniales、两栖壳藻目 Amphiothales、根管甲藻目 Rhizodiniales、单壳藻目 Kolkmitzielles、球甲藻目 Dinococcales、鳍藻目 Dinophysiales 以及丝甲藻目 Dinotrichales 等 8 个目。 ⑴、裸甲藻目 Gymnodiniales 单细胞,群体少,细胞裸露或有固定周质膜,色素体小盘状,横沟环状或螺旋状。本目有 3 科。 ①、夜光虫科 Noctilucaceae 细胞圆形,呈囊状,没有外壳,具有一条能动的触手。幼体似裸甲藻,成长后 横沟及鞭毛均不明显。只夜光藻属 Noctiluca。 又称夜光虫,单细胞。球形或肾形。个体大,长达 1~2mm。肉眼可见。纵沟很深,与口沟相通,末端生出一 个触手,鞭毛退化。细胞中央有一个大液泡。细胞核 1 个。原生质浓集于口沟附近,呈黄色。在海洋中由于受海 浪的冲击,在夜间能发光,故名。夜光藻是沿岸表层性种类,为近海发生赤潮的主要种类之一(图 4-1 c)。 ②、裸甲藻科 Gymnodiniaceae 又称裸环藻科,单细胞,具有周质膜和纵、横沟,横沟位于细胞中央,或靠 近前端。 纵沟略延伸到上锥部。 常见有 4 个属, 裸甲藻属 Gymnodinium、 即: 环沟藻属 Gyrodinium、 后沟藻尾 Massartia 和前沟藻属 Amphidinium。 裸甲藻属 Gymnodinium 又称裸环藻属,细胞卵形、圆形或椭圆形,大多两侧对称。细胞上、下端钝圆,或顶端钝圆末端狭窄。上、 下锥部大小相等,或不等大。多背腹扁平。横沟明显,通常环绕细胞一周。纵沟长度不等,多数略向上锥部延伸, 有的则仅位于下锥部。细胞裸露或具薄壁,薄壁由许多相同的多角形的小板片组成。细胞表面多数平滑,罕见有 纹饰。色素体多个,呈金黄色、绿色、褐色及蓝绿色,有盘状、棒状,但个别种类无色素体。 裸甲藻是水生动物易消化的饵料,但过量繁殖,就会形成强烈的赤潮。在我国沿海出现的赤潮主要是裸甲藻。 本属常见的有长崎裸甲藻 Gymnodinium mikimotoi 藻体单细胞,营游泳生活,运动时呈左右摇摆状。细胞长 15.6~31.2μm,宽 13.2~24μm。下锥部的底部中央有明显的凹陷,右侧底端略长于左侧。世界广布种,常见于温带 和热带浅海水域。本种具有毒性(图 4-4)。 无纹环沟藻 Gyrodinium instriatum 藻体单细胞,向前旋转游动。细胞长 21~50μm,宽 15~36μm。细胞背腹略为扁平,由于横沟沟缘向外隆起, 使横沟以下部分的腹面观呈内凹状,特别是上锥部似平顶山蜂的细胞更为明显。横沟窄而深,左旋。本种常见于 温带和热带河口、浅海水域,产毒的可能性较大(图 4-5)。 ③、多沟藻科(链环藻科) Polykrikaceae 藻体由 2、4 或 8 个细胞连成链状群体,横沟下旋,纵沟彼此相连,自群体前端直达后部,海生种类如多沟藻 属 Polykrikos。 斯氏多沟藻 Polykrikos schwartzii 藻体营群体游泳生活,长椭圆形,由 2~8 个小细胞组成,长 80~130 μm, 宽 40~55μm。横沟宽且深,位于各个细胞的近中央部;纵沟窄且直,作为各细胞的共同纵沟从群体顶端直达底端。 底部小细胞的纵鞭毛比其它细胞的略长(图 4-6)。 在中国海南水域、大连湾等有本种出现,东南沿海有本种孢囊分布。 ⑵、多甲藻目 Peridiniales 单细胞,有时数个细胞连成链状群体。细胞具明显的纵、横沟,具二条鞭毛,能运动。横沟位于细胞中央, 呈环状或螺旋状,将细胞分为上、下两部分,上部称为上壳,下部称为下壳。细胞壁由大小不等的多角形板片组 成,这些壳板的片数量、形状和排列方式为本目的主要分类依据。 本目种类最多,分布广,是甲藻门中最重要的一个目,是海洋中主要的浮游藻类之一。常见的有 2 科。 ①、角藻科 Ceratiaceae 在有些分类书中称铠角虫科 Ceratiidae,单细胞或有时连接成群体。细胞具一个顶角和 2~3 个底角。有些种类 只有一个较发达的底角,另一个短小或完全退化。底角大多向上弯曲,末端开口或封闭。只角藻属 Ceratium。角 藻属是最常见的海洋浮游甲藻,种类多,分布极广。 叉状角藻 Ceratium furca 又名二角铠角虫,藻体长,前后延伸,上体部长,略呈等腰三角形,向前端延伸 逐渐变细,形成开孔的顶角。体长为 100~200μm,宽为 30~50μm。顶角与上体部无明显分界线。横沟部位最宽, 呈环状,平直,细胞腹面中央为斜方形。下体部短,两侧平直或略弯,底缘由右向左倾斜,2 个后角呈叉状向体 后直伸出,左、右角近乎平行,末端尖而封闭,左后角比右后角长而稍粗壮。典型的沿岸表层性种,广泛分布于 热带和寒带海洋,是渤海、东海和南海习见种(图 4-7)。 梭角藻 Ceratium fusus 又名单角铠角虫,藻体细长,前后延伸,直或轻微弯曲,有一个前角和两个后角,右 后角常退化。藻体长一般为 300~550μm,宽为 15~29μm。横沟部位最宽,几乎位于细胞的中部,上体向前端逐渐

变细,延长成狭长的顶角。下体向底端渐渐变细成瘦长的左后角,右后角极短小或退化。两后角间凹陷为纵沟。 壳表面由许多不规则的脊状网纹和刺胞孔覆盖。细胞核位于上壳,细胞内含物有黄褐色、圆盘状的叶绿体等。热 带和寒带海洋都有分布。 我国在南海、 渤海、 黄海、 东海及内湾, 香港等海域广泛分布。 本种在内湾常形成赤潮 (图 4-8)。 三角角藻 Ceratium tripos 又称三角铠角虫,细胞宽 60~93μm。前体部短,左侧边少许凸出,右侧边凸出明 显。后体部与前体部等长或略长,左侧边一般凹入。三个角均很粗壮,前角较长,2 个后角不向后伸,而是直接 自基部向前弯曲,与前角平行或略倾斜,底部基本斜平。本种为近岸性暖温种,在长江冲淡水及以外水域四季都 有分布。 该种在三大洋均有分布。 我国沿海分布广泛, 数量很多。 1982 年 8 月在长江口外曾发生赤潮, 面积约 40km2。 目前赤潮敏感度较低 (图 4-9)。 ②、多甲藻科 Peridiniaceae 在有些分类书中称鼎形虫科 Peridiniidae,细胞呈球形、椭圆形或多角形,大多数为双锥形,纵横沟明显,上 锥部前端圆顶状或突出呈角状,下锥部后端钝圆或分叉呈角状,细胞壁厚,成为甲片。上、下锥部、横沟和纵沟 皆有数块甲片组成。 多甲藻属 Peridinium 是一个大属,现生种类约 200 余种,均为浮游种类,其中 170 种以上为海产。单细胞, 球形、椭圆形、卵形,罕为多角形,横断面常呈肾形。横沟显著,多数为左旋,也有为右旋或环状的,横沟将植 物体分为上、下壳,纵沟略上伸到上壳。胞壁厚,具平滑或具窝孔状的板片,其间具板间带,具或不具顶孔,顶 板 4 块,前间插板 0 至 3 块,沟前板 7 块,沟后板 5 块,底板 2 块。鞭毛 2 条,色素体多数,颗粒状,呈黄、褐 色,部分种类具蛋白核。具或不具眼点。常具一个搏动泡。具一个间核型细胞核。繁殖为细胞纵分裂或产生休眠 孢子(图 4-10)。 锥形多甲藻 Peridinium conicum 细胞双锥形,背腹扁平,大小在 70~80μm。下壳侧面略凹陷,末端明显叉分 成两个后角,但底角短。细胞表面呈网状。世界范围种,冷水、暖水、大洋和沿岸均有分布。该种在我国沿海也 为广布种。 灰甲原多甲藻 Protoperidinium pellucidum 细胞球形,长 30~50μm,个体差异较小,背腹方向比较厚,上壳略大于下壳 。前角小,后角后端有 2 根棘。 横沟凹缢几乎平分上下壳,纵沟狭窄且浅。长江口邻近水域的原多甲藻属赤潮生物还有扁形原多甲藻,密度都在 10 个/L 以下,近期赤潮敏感度较低。 ③、膝沟藻科 Gonyaulaceae 本科藻类中的许多种类在我国为广布种,也是有名的赤潮种。 链状亚历山大藻 Alexandrium catenella 细胞略近圆形,体长 21~48μm,宽 23~52μm。藻体表面光滑,横沟明 显左旋。第一顶板无腹孔,后附属孔位于腹区后板的右半部分。壳板薄,孔纹少。常由 2~5 个细胞组成群体。该 种分布广,北美、欧洲、南非、智利阿根廷和亚洲海域均有分布,青岛胶州湾可见。 本种可产生麻痹性贝毒(PSP) 。 塔玛亚历山大藻 Alexandrium tamarense 细胞略近圆形, 上壳与下壳半球形, 大小相近。 细胞长度在 20~52μm, 宽度在 17~44μm。横沟明显左旋,鞭毛 2 条,藻体呈旋转运动,速度较快。本种在较暖的海域里发生赤潮频率较 高,我国在大鹏湾、厦门海域和胶州湾均有发现。可产生麻痹性贝毒(PSP) 。 具毒冈比甲藻 Gamibierdiscus toxicus 冈比甲藻属 Gamibierdiscus,细胞前后稍扁,侧面轮廓象双凸透镜。细 胞长 24~60μm,宽 42~140μm.。第一顶板与第六沟前板都很小并互相连接。叶绿体明显,沟翅宽,甲板厚,其上 有小网眼。偶然性浮游生物,主要生长在珊瑚礁、浅污水塘和热带亚热带海湾,常粘附于底层水域植物上。我国 西沙有本种的分布。本种可产生西加鱼毒素(CFP)(图 4-13)。 多纹漆沟藻 Gonyaulax polygramma 藻体红褐色,宽纺锤形,上下壳长几乎相等,长 48 μm,宽 33 μm。下壳 底端钝圆形,具两条锐利小棘。壳板表面有许多纵肋纹,呈连续状,肋纹间有网状花纹。 该种是温带到热带的大洋性种,是南海北部沿海主要的赤潮生物。香港、大鹏湾盐田水域发生过该种赤潮。 日本水域该种赤潮曾引起鱼类大量死亡(图 4-14 a b)。 锥状斯克里普藻 Scrippsiella trochoidea 斯克里普藻属 Scrippsiella,细胞梨形,长 16~36μm,宽 20~23μm。 上锥部有突起的顶端,下锥部半球形。横沟宽,位于中央,围裹窄的唇瓣。纵沟未达下端及上壳。细胞核中央位。 孢囊球形至卵圆形,钙质,多刺,不同孢囊个体间刺的长度有变化。 本种为近岸性生活,世界范围内分布。大鹏湾有本种的分布。 ⑶、鳍藻目 Dinophysiales 本目鳍藻科 Dinophysiaceae 中的有些多种类在我国都有分布,也是引起赤潮的主要种类,并能对海洋生态造 成严重危害。 鳍藻属 Dinophysis,也称翅甲藻,有些书中将其划入原生动物门中。

细胞左右侧扁,有与长轴平行的纵裂线,将细胞分成左右两瓣。横沟明显靠近细胞前部,因而上锥部小,下 锥部大。纵沟短,与纵裂线相重合。邻接横沟与纵沟的各块板片都有翼状的边翅。细胞横沟的边翅斜伸向前,成 漏斗型。 壳面有孔纹, 色素体黄绿色。 常见的有渐尖鳍藻 Dinophysis acuminata 细胞圆形或椭圆形, 体长 40~50μm, 宽 30~42μm。左沟边翅延伸到细胞顶部,长度与宽度相等。细胞表面具小网眼结构,着生 1 孔。世界范围种,分 布在寒带与温带浅海海域。我国沿海均有分布。该种在形成赤潮时可产生腹泻性贝毒(DSP) 。倒卵形鳍藻 Dinophysis fortii 细胞阔卵圆形,体长 56~83μm,宽 40~54μm。背缘卷曲,腹缘几乎平直。左沟边翅很长,可达整 个细胞的 4/5,右沟边翅完全。细胞表面有很多深孔状物质,每个内部均有一小孔。分布于海洋、浅海,寒带至热 带水域,世界范围种。我国主要分布于渤海。该种可产生腹泻性贝毒(DSP) 。 具尾鳍藻 Dinophysis caudate 藻体侧面扁平,体长 70~100μm,宽 39~51μm。壳板厚,表面布满细密的鱼鳞 状网纹,每个网纹中有小孔。下壳长,后部延伸成细长而圆的突出。上边翅向上伸展呈漏斗形,具辐射状肋。下 边翅窄,向上伸展,无肋,左沟边翅几乎是细胞长度的 1/2,并有 3 条肋支撑,右沟边翅后端逐渐缩小近似三角形。 世界性种,主要分布在热带、亚热带海域。我国南沙群岛、西沙群岛、海南岛、广东珠江口、大亚湾、大鹏 湾等都有分布。日本曾报道由本种引发的赤潮前后,能引起鱼类大量死亡,据研究本种可产生腹泻性贝毒(DSP) 。

4.4、赤潮(Red tide)与甲藻
1)、赤潮(Red Tides) 赤潮是海水中某些微藻、细菌或原生动物,尤其是甲藻等在一定的环境条件下爆发性增殖或聚集在一起而引 起水体变色的一种生态异常现象。 “赤潮”是一个历史沿用名,这一概念最早是因海水变红而得名,现在已成为各种赤潮的统称。其实在发生 赤潮时,海水并不一定都呈现红色,由于产生赤潮的原因、赤潮生物的种类和数量的不同,水体会呈现不同的颜 色,有红色、砖红色以及绿、黄、棕色等,值得指出的是,某些赤潮生物(如膝沟藻、裸甲藻、梨甲藻等)引起 赤潮有时并不一定会使海水呈现特别的颜色。 引发赤潮的原因及机理比较复杂,现今尚有争论,但至少有两点已得到共识,一是海水富营养化是赤潮发生 的物质基础和首要条件,其次是水文气象和海水理化因子的变化是赤潮发生的重要原因。 从赤潮发生的地理特征来说,也可分为外海(外洋)型赤潮和近岸、河口、内湾型赤潮。前者是指在外海或 洋区出现的赤潮。后者分别指发生在近岸区、河口区或内湾区等水域的赤潮。我国辽东湾、大连湾、胶州湾、杭 州湾、深圳湾及黄河口、长江口、珠江口、厦门港等海域发生的赤潮均属于后者。 2)、赤潮的危害及机理 赤潮现象,早在圣经中就已有记载,虽然这种异常现象在原始状态下发生频率很低,但就其产生的原因、发 展过程以及发生的规律,可见其在自生自灭过程中也自觉地实现了海洋环境中的能量转化,即,如果没有大量的 赤潮生物经常性地、集中消耗水体中的“富营养化” ,如今的海洋环境也难以想象。这就如我们人类有时体内的炎 症与发热的关系。 常说中的赤潮,也并非一无是处。首先,许多赤潮生物本身是经济水产动物鱼、虾、蟹的幼体及贝类的天然 饵料,由赤潮生物构成的海洋浮游生物,其丰度大小,直接决定了海洋基础生产力的高低。其次,通过赤潮,至 少在局部范围内实现了海洋环境中的能量转化,使海水中各种物质的含量又处于相对平衡。当然,一旦发生大规 模的赤潮,其对整个海洋生态系统的破坏也显而易见。 赤潮对海洋生态系统的危害是多方面的,最直接、明显的是造成海洋生物大量死亡。 赤潮造成海洋生物大量致死的机理可能有以下几种: ①、有些赤潮生物其代谢产物或最终代谢产物具有很强毒性(即有毒赤潮) ,通过食物链,能直接导致其它水 产动物死亡。有些赤潮毒素,虽不直接导致水产动物死亡,但可在其体内累积,从而构成更高级动物,甚至对人 类的威胁。 ②、大多数赤潮生物虽不会产生毒素,但在大量繁殖的情况下,赤潮生物及其所分泌粘液、死亡分解后的有 机碎片,附着在鱼虾贝类的鳃上,能造成呼吸器官堵塞,从而窒息死亡。 ③、在赤潮过程中,由于水体透明度、pH 等的大幅度变化,使其它动物处于强烈的胁迫状态。在赤潮的消亡 阶段,由于赤潮生物的大量下沉,一方面阻断了有些生物,如鲍鱼等的食物链,同时,在死亡后赤潮生物分解过 程中也会大量消耗水体中的溶解氧,从而导致鱼虾贝类缺氧而窒息死亡。 3)、赤潮毒性及评价 通常发生的赤潮可分为有毒赤潮与无毒赤潮两类。有毒赤潮是指赤潮生物体内含有某种毒素或能分泌出毒素 的生物为主形成的赤潮。有毒赤潮一旦形成,可对赤潮区的生态系统、海洋渔业、海洋环境以及人体健康造成不 同程度的毒害。无毒赤潮是指赤潮生物体内不含毒素,又不分泌毒素的生物为主形成的赤潮。无毒赤潮对海洋生 态、海洋环境、海洋渔业也会产生不同程度的危害,但基本不产生毒害作用。 日常所说的藻毒素和贝毒素,实际上是指同一类物质,即赤潮毒素。人们先是在食用了贝类发生中毒事件中 认识了贝毒素,继而进一步研究才发现了毒素的来源是藻毒素。当然,贝类滤食有毒藻后,藻毒素会在贝体内发 生一些转化,毒素组分会有一些变化。

到目前的研究为止, 根据人们的中毒症状, 已发现的藻毒素有以下 5 种, 即麻痹性贝毒 PSP (Paralytic Shellfish Poisoning)、腹泻性贝毒 DSP (Diarrhetic Shellfish Poisoning)、神经性贝毒 NSP (Neurotoxic Shellfish Poisoning)、记 忆缺失性贝毒 ASP(Amnesic Shellfish Poisoning)及西加鱼毒 CFP(Ciguatera Fish Poisoning)。 赤潮的毒性实际上包括二个基本内容,一是赤潮生物本身的毒性,即藻毒素种类及其可能通过食物链所形成 的后果或表现,二是广义中的赤潮危害。加强对赤潮发生现场的生物及化学监测,建立或完善毒性/危害性直接评 价体系,制订合理的应对措施,保障人类健康,减少经济损失现已显得越来越重要。 目前各国对于赤潮毒性的评价, 尚有许多不足之处,一是大多根据现场海洋生物的死亡情况进行判断和报道。 由于生物的致死原因是多样的,有可能是毒素致死,也有可能是缺氧窒息死亡,或是由于藻细胞上的钩刺损伤。 二是从生物死亡的现象判断,由于许多生物的生活习性尚不甚明白,判断致死的原因,特别是对一些较小或不易 操作的浮游动物更是存在相当困难。三是从引发的藻种判断是否具有毒性或强弱,因为这种判断是基于人们以往 对藻种毒性的研究基础,但由于这些研究有很大的局限性,而且同种藻不同藻株或同一藻株的不同状态、不同时 间下,其毒性都可能有差异。 4)、赤潮与甲藻 海洋浮游微藻是引发赤潮的主要生物,至今已发现有 260 多种能形成赤潮,其中有 70 多种能产生毒素。我国 常见的赤潮生物有 45 种(参照国家海洋局 2003 年公报),其中有毒赤潮生物 13 种。其中甲藻有 18 种,占 40%, 而其中 11 种有毒性,占有毒赤潮的 84%以上。(表 4-1) 表 4-1 我国常见赤潮生物名录(*参照国家海洋局 2003 年公报)
▲●链状亚历山大藻 Alexandrium catenella ▲●塔马亚历山大藻 Alexandrium tamarense 日本星杆藻 Asterionella japonica 中华盒形藻 Biddulphia sinensis ●叉状角藻 Ceratium furca ●梭角藻 Ceratium fusus ●三角角藻 Ceratium tripos 窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 海洋卡盾藻 Chattonelta marina ▲●多环旋沟藻 Cochlodinium polykrikoides 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 巨形圆筛藻 Coscinodiscus gigas 辐射圆筛藻 Coscinodiscus radiatus ▲小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula ▲●渐尖鳍藻 Dinophysis acuminata ▲●具尾鳍藻 Dinophysis caudata ▲●倒卵形鳍藻 Dinophysis fortii 浮动弯角藻 Eucampia zoodiacus ▲●具毒冈比甲藻 Gamibierdiscus toxicus ▲●多纹膝沟藻 Gonyaulax polygramma ▲●长崎裸甲藻 Gymnodinium mikimoto ▲●无纹环沟藻 Gyrodinium instriatum “▲”为有毒赤潮生物 ●为甲藻类 赤潮异弯藻 Heterosigma akashiwo 丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 红色中缢虫 Mesodinium rubrum 尖刺菱形藻 Nitzschia pungens ●夜光藻 Noctiluca scintillans ●锥形多甲藻 Peridinium conicum 普氏棕囊藻 Phaeocystis pouchetii 斯氏多沟藻 Polykrikos schwarzii ▲●利玛原甲藻 Prorocentrum lima ●海洋原甲藻 Prorocentrum micans ●微小原甲藻 Prorocentrum mininum 细长翼根管藻 Rhizosolenia alata f. gracillima 脆根管藻 Rhizosolenia fragilissima 半棘钝根管藻 Rhizosolenia hebetata f. semispina 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera 锥状斯克里普藻 Scrippsiella trochoidea 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 掌状冠盖藻 Stephanopyxis palmeriana 菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 诺氏海链藻 Thalassiosira nordenskioldi 佛氏海毛藻 Tharassiothrix frauenfelsii ▲红海束毛藻 Trichodesmium erythraeum

5)、赤潮的防治理论与实践 ⑴、防止 从赤潮发生的原因着手,加强管理,规范人类的活动,减少海洋环境污染,这是目前人类的一个基 本共识,但要从根本上防止赤潮的发生尚无更好的办法。 ⑵、治理 随着赤潮现象在世界范围内的日趋频繁,其危害也日益严重。如何治理赤潮,降低其对海洋环境、 水产养殖业及人类健康的危害,已成为人们普遍关注的一个大问题。 到目前为止,国内外提出的赤潮治理方法有多种,有物理的、化学的、生物的等,但真正能付诸应用的却寥 寥无几。这主要是因为要使一种方法得到认可,必须符合“高效、无毒、价廉、易得”的要求,而目前很难找出 一种方法完全符合上述要求。但在水产养殖区内发生赤潮的紧急情况下,仍然有一些应急措施可以采用。 对于小型的网箱养殖,可以采用拖曳法来对付赤潮。也就是将养殖网箱从赤潮水体转移至安全水域。这种方

法简单易行,但前提条件必须是赤潮仅在局部区域发生,而且在周围容易找到安全的“避难区” 。隔离法是另一种 比较可行的应急措施。这种方法主要是通过使用一种不渗透的材料将养殖网箱与周围的赤潮水隔离起来以降低赤 潮的危害。同时应注意给网箱充气,防止鱼类缺氧。 对于大面积的赤潮治理,现在国际上公认的一种方法是撒播粘土法。粘土是一种天然矿物,具有来源丰富、 成本低、无污染的优点。日本和韩国已经在海上尝试使用了这种方法,大大降低了当年因赤潮所引起的渔业经济 损失。为了进一步提高粘土的治理效果,现在又研制出了改性粘土。改性粘土是通过改变粘土颗粒的表面性质而 制备的,其治理效果比粘土高几倍甚至几十倍,被认为是一种很有潜力的赤潮治理方法。另外,还有人提出用生 物方法治理赤潮,即通过滤食性贝类、浮游动物、藻类、细菌或病毒等捕食或杀死赤潮藻,但目前这种方法还处 于实验室研究阶段,进一步的应用还有待于研究。

第5章

金藻门 Chrysophyta

5.1、概述 本门藻类少数产于海洋,多数分布在淡水中,尤其是透明度较大,温度较低,有机物含量低的水体中。早春、 晚秋生长旺盛。对温度变化敏感,在水体中多分布于中下层。 金藻是水生动物的饵料。由于浮游金藻类没有细胞壁,个体微小,营养丰富,适合于幼体摄食和消化,具有 相当高的饵料价值。其中海产的一些金藻,是贝类育苗中必不可少的饵料,成为贝类育苗的关键。有些金藻,如 钙板金藻、硅鞭金藻死亡以后,其遗骸会沉于海底,形成颗石虫软泥,有的形成化石,可作为地质年代的鉴别提 供重要依据,有些金藻,如三毛金藻 Prymnesium、小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 等,大量繁殖以后也能引起“赤 潮”、“水华”,从而给渔业带来危害。 本门种类有单细胞、单细胞群体及分枝丝状体 3 种基本体制。大多数为单细胞,群体和丝状体占少数。 具运动能力的单细胞个体不具细胞壁,呈裸露状,外层包有周质膜,有 2 条、3 条(少数是 1 条)等长或不 等长鞭毛,有些类群具不能运动的定鞭(Haptonema) ,顶生或侧生。运动细胞由于没有细胞壁,在保存液中常会 失去所有细胞的特征,因此很难鉴定,观察时应尽量为活体。 不能运动的种类无鞭毛,而具细胞壁,其细胞壁由胶质、硅质或钙质片所组成,以果胶为主。 有些单细胞细胞壁的表面还具硅质化鳞片、小刺或囊壳等,有些底栖种类可以像变形虫一样伸出伪足。 光合作用色素除了叶绿素 a、叶绿素 c、β-胡萝卜素和叶黄素外,还含有一种金藻素(有的称副色素、墨角藻 黄素) ,由于金藻素的存在,使植物体呈现金黄色或棕色,故名金藻。但当生活环境中含有机物特别丰富时,这些 金藻素也会减少,而使植物呈现绿色。 金藻的色素体一般很少,仅 1 或 2 个,片状,侧生。 贮存物质为白糖素及油滴。白糖素(Leucosin)呈光亮而不透明的球体,也称白糖体,常位于细胞后部。细胞 核 1 个,液泡 1 或 2 个,位于鞭毛的基部。 运动单细胞,通常为细胞纵分裂(分裂繁殖) ,形成 2 个子细胞。群体种类以断裂成二或更多的小片,每一小 片成长为一个新个体,或群体中细胞分离而发育成一新群体;不能运动的种类以产生单鞭毛或双鞭毛的动孢子形 式繁殖,动孢子裸露,具 1~2 个色素体。有些藻类能在细胞内形成一种特殊的静孢子(Statospore),有些书中称生 内壁孢子,为金藻的一种特有的生殖细胞,静孢子一般 2~4 个,呈球形或椭圆形,具二片硅质的壁,顶端开一小 孔,孔口有一明显的胶塞。细胞成熟时,细胞壁上端溶解,游孢子逸出,在水中发育成新个体。 5.2、金藻的分类 一般学者都将此门分成金藻纲 Chrysophyceae 和定鞭金藻纲 Haptophyceae 2 个纲。 1)、金藻纲 Chrysophyceae 单细胞或群体,具周质膜,能作变形运动,在细胞顶端有一条鞭毛。色素体 1~2 个,片状。有的在周质膜外 面还有硅质壁,也有的在细胞内有各种形状的硅质支架。繁殖时产生 1~2 条鞭毛的游孢子或内壁孢子,在淡水及 海洋中都有分布。 金藻纲 Chrysophyceae 下分金枝藻目 Chrysotrichiales、根金藻目 Rhizochrysidales、金囊藻目 Chrysocapsales、 金球藻目 Chrysisphaerales、棕鞭藻目 Ochromonadales、单鞭金藻目 Chromulinales、硅鞭藻目 Dictyochales 等 7 个 目,其中 5 个目具有海水种类。 ⑴、单鞭金藻目 Chromulinales 单细胞或群体,多数有固定的周质膜,有的周质膜外面还有硅质或钙质的小片,细胞内或有硅质支架,或具 特殊形状的鞘。常见的有单鞭金藻属 Chromulina。 植物体为单细胞。细胞呈球形、椭圆形、卵圆形或犁形,前端具一鞭毛。细胞裸露能变形。表面平滑或具小 颗粒,色素体 1~2 个,呈片状。有两个色素体的种类,色素体位于细胞两侧。细胞核一个。有些种类在鞭毛的基 部有一眼点。以细胞纵分裂进行繁殖,有的可产生内生孢子,大部分淡水产,少数生活在海水中,为海水动物幼 体的饵料。 ⑵、金囊藻目 Chrysocapsales

藻体球状,有的则聚集成裂片状或大球形的群体,色素体片状,侧生。没有或具鞭毛,营漂浮生活。繁殖时 群体破裂,形成新个体。有的产生两条鞭毛的游动孢子。 金囊藻属 Phaeocystis 细胞球状,常聚集成裂片状或大球形的群体,海产,营浮游生物。 普氏棕囊藻 Phaeocystis pouchetii 游泳细胞球形或近球形,直径 2.5~7.0μm,前端略凹入,具两条几乎等长的 鞭毛和一条短的顶鞭丝。群体胶质囊为球形或卵圆形,大小为 110μm~2600μm。我国东海与南海水域常有发现, 该种曾经引发严重的赤潮。 ⑶、硅鞭藻目 Dictyochales 单细胞,世界各大洋都有分布,但数量少。如硅鞭藻属的种类,个体小,细胞表面有一层薄膜,具有 1 条鞭毛, 内有 1~2 个以上的硅质支架,支架的形状很多,有环形、椭圆形、三角形、四边形或多角形。支架外面有一层原 生质,内有许多金棕色的粒状体,细胞中央有一细胞核。 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 藻体单细胞,球形,前端有一条鞭毛,细胞内有硅质骨骼,外面被原生质包 裹,原生质内含有许多金褐色的叶绿体。骨骼坚硬,分为基环、基支柱和中心柱。基环呈正方形或菱形,每角有 一放射棘。基环每边近中央处有基支柱伸出,并与中心柱连接,形成四个基窗。根据支持棘和顶棘的有无,本种 分为四个变种。 小等刺硅鞭藻是世界性种类,有活体细胞和化石。在黄海、东海、南海广泛分布,但数量较少。我国渤海、 台湾海峡、台湾和广东沿岸都有分布。1993 年 5 月 3~5 日在广东省大鹏湾盐田水域本种数量大幅度增加,并于 5 月 6 日形成一次小规模赤潮,其密度为 106cells/dm3,日本沿岸也发生过赤潮。 本种具有毒性。 4)、金球藻目 Chrysisphaerales 单细胞或群体,有固定的细胞壁,少数为海产。如金球藻属 Chrysococcus,单细胞,球状,外被一层硅质细 胞壁,壁上有许多硅质鳞片,并有突出的针状刺。繁殖时形成单鞭毛的游孢子。 2)、定鞭金藻纲 Haptophceae 单细胞或群体,具周质膜,有 2 条等长的鞭毛,色素体 2 个,带状,有的细胞壁具有碳酸钙小片。生殖时细 胞纵裂,或产生 2 条鞭毛的游动孢子。本纲在淡水或海水中都有分布种类,下分 2 个目。 ⑴、等鞭金藻目 Isochrysidales 单细胞球形、倒梨形或长椭圆形,有 2 条等长的鞭毛,有的形成放射状的群体。本目藻类在海洋及淡水中都 有分布。 等鞭金藻属 Isochrysis 单细胞。细胞裸露。鞭毛两条,等形等长。以无性生殖为主。在鱼、虾和贝类育苗过 程中是良好的饵料生物之一,目前国内外都已广泛采用、培养。 叉鞭金藻属 Dicrateria,单细胞,无细胞壁,鞭毛两条与细胞等长或略长。也是人工培养的上佳海产经济鱼、 虾和贝的饵料。 ⑵、定鞭金藻目 Prymnesiales 单细胞,卵形或球形,具有 2 条等长的鞭毛,细胞壁上有各种形状的钙质片。生殖时细胞纵裂,形成 2 条鞭 毛的游动孢子。种类很多,多数为海产种类,世界各大洋都有分布。常见的如钙板金藻 Coccolithus 等。

第6章

硅藻门 Bacillariophyta

硅藻是海洋有机物的主要生产者之一,作为海洋甲壳类、贝类等重要的直接或间接饵料,有人称它为海洋中 的“牧草” ,甚至有人将它与陆地上的谷物相比拟。 硅藻的种类繁多,据统计,现生种类约 11000 余种,它们的共同特征是细胞壁富含硅质,死亡后的硅质外壳, 大量沉积在海底,形成硅藻软泥 (Diatom ooze)或硅藻土 (Diatomceous earth),其中含氧化硅 83.2%,在工业上用 途很广,此外,根据硅藻土的分析,对海底石油勘探、有关的地层鉴定以及古地理的研究都有一定的参考价值。 有些浮游硅藻,还可作为探索海流及水团运动的生物指示物。但也有些种类一旦繁殖过盛,常会引起赤潮,对海 洋生态及渔业环境产生危害。 6.1、硅藻的形态特征 1)、体制 大多数硅藻为单细胞,少数种类借助壳面细胞壁上的胶质孔所分泌的胶质或突出物形成各种形式的群体,无 多细胞种类。群体种类的形成通常有以下几种形式: ①、依靠壳面相连成丝状体,如直链藻 Melosira。(图 6-2 a) ②、以壳面的小刺相连成直线群体,如骨条藻 Skeletonema (图 6-2 b)。 ③、以壳面的一角相连成放射星状,如星杆藻 Asterionella (图 6-2 c)。 ④、以壳面中央的胶质线相连成链状群体,如诺登海链藻 Thalassiosira nordenskioldii (图 6-3 a b)。 ⑤、包埋在自己分泌的胶质内形成不定形的团块,如细弱海链藻 Thalassiosira subtilis。 ⑥、借助自己分泌的胶质柄附着于其它物体上,如穹杆藻 Achnanthes (图 6-2 c)。 2)、细胞形态

硅藻类的细胞呈盒子状,壳体由上下一大一小两壳组成,像盒子一样套在一起,壳面上具许多各种各样的花 纹,这些花纹,连同壳体的形状都是分类的重要依据。 套在上面(外面)的称上壳(epitheca),上壳稍大;下面(里面)的稍小,称下壳(hypotheca),上壳的壳顶和下壳 的壳底称壳面(valve),或称壳瓣。壳边称相连带(connecting band),上、下相连带总称壳环或壳环带(girdle band), 该环面称壳环面。壳面向相连带弯曲的部分(肩)称壳套(valve mantle)。 连接上下两壳面的中心点轴称壳环轴(pervalvar axis),为细胞的高度。连接细胞壳面两端的轴称壳面轴,壳面 轴有长轴(apical axis)和短轴(transapical axis)之分。壳面圆形的种类,壳环面宽狭一致,壳面长形的种类有宽壳环 面和狭壳环面之分,狭壳环面在一般情况下是看不到的。从宽壳环面观时,细胞的宽度等于长轴(纵轴)的长度, 厚度等于短轴(横轴)的长度。 硅藻细胞的形状,主要有两种类型。一般辐射硅藻目的种类,壳面辐射对称多为圆形或椭圆形,也有三角形 或形状不规则的(图 6-4)。羽纹硅藻壳面一般均较细长,两侧对称,如舟形、梭形、S 形、弓形、棒形或一面凸出 而另一面凹入,环面观一般为方形、长方形或弓形,楔形等(图 6-5)。 3)、细胞壁 硅藻的细胞壁由硅质和果胶组成,硅质在外,果胶质紧贴在硅质里面。在正常情况下,两者不能分辨。硅质 壁的厚度随种类而异,底栖种类厚些,浮游种类薄些,硅质的细胞壁没有颜色,但有些种类在显微镜下,由于折 光和反射的结果会显出美丽的光彩。 少数硅藻的壳面是平滑的,但大多数硅藻细胞壁上都有各种形式的花纹。辐射硅藻的种类,壳面圆形、椭圆 形或三角形等,壳面上的花纹一般呈六角形,以一点或几点为中心作辐射状对称排列,也有些种类呈三角形或形 状不规则 (图 6-6)。 羽纹硅藻其壳面一般均较细长,有舟形、梭形、S 形、弓形、棒形或一面凸出而另一面凹入,环面观一般为 方形、长方形或弓形、楔形等,其花纹一般沿着长轴两侧面作对称排列(图 6-7)。 硅藻细胞壁上的各种花纹可以分为一般的花纹、点纹、线纹、孔纹以及肋纹等,为分类上的主要依据之一, 这些花纹通常由小孔和小室组成。小孔有真孔和拟孔之分。真孔为细胞壁的一种穿孔,直径在 0.1~0.6μ m,拟孔 为不穿过细胞壁,仅仅是细胞壁上的小凹腔,分布在壳面,或集中于一端,能分泌胶质,从而使细胞连成各种群 体。 4)、间生带(节间带)和隔片(septum) 有些硅藻在壳表与连接带的壳环面细胞壁上有一些特殊构造,也即壳面和相连带之间的次级相连带,称为间 生带(intercalary band,copulae,在有些书中称节间带或间插片),有的上、下壳各有一或数片,且随着细胞的生增 长,其数目也可不断增加,有的甚至可达到几十片。凡是壳环轴(pervalvar axis)长的种类,都有间生带,它有加强 细胞壁的作用。节间带的的花纹大致有 2 种,一种为鱼鳞状,如卡氏根管藻,还有环状或领状,如环形娄氏藻和 中肋骨条藻等 (图 6-8 a~c) 。 有些间生带向细胞腔内伸展成片状,称隔片(septum)。通常隔片和壳面平行。隔片从细胞的一端向内延伸,或 从两端向中央延伸,这样的隔片的一端是游离的,称假隔片;如果从细胞的一端能到另一端,称全隔片或真隔片, 在真隔片上常有许多小孔,以使原生质体流动。隔片具有增强细胞壁的作用(图 6-8 d~h) 。 5)、纵沟 Raph 为羽纹硅藻细胞壁上的一个特殊构造,为壳面上沿纵轴的一条裂缝。纵沟在壳面的中线上,外观很象一条直 的或波状细线。从壳面的断面观,纵沟呈“>”型,向外的裂缝( 靠近壳面部分)为外裂缝,向内则为内裂缝。纵 沟的中央和两端各有一个细胞壁加厚部分,中央加厚部分称中结节,两端称为端结节。 不同的种类纵沟数目有的不同,一般上下壳面各 1 条,少数种类则只有一个壳面有纵沟。有些没有纵沟的种 类,两个端结节向中央延伸很短,中结节消失。有些种类无纵沟,也无结节,但壳面的花纹集中两侧排列,中间 为空白,这种空白称拟纵沟。 生活的硅藻细胞,原生质能在纵沟内循环不息地流动,由于原生质的流动和外界的水不断发生磨擦,使硅藻 能作向前运动,即凡具纵沟的种类都能行动,能行动的种类必有纵沟,故一般认为纵沟是硅藻的运动器官。 6)、细胞表面突出物 硅藻细胞表面常有许多突出物,如突起、刺、毛、胶质块和胶质线等,都有增加浮力和相互连接的作用。 ①、突起 为细胞壁向外的头状突出物,如盒形藻,借助这些突起相互连接成群体,突起的长短不一。有的 种类的突起相互连接,如盒形藻 Biddulphia,有的突起通过插入相邻细胞而连接成群体,如翼根管藻 Rhizosolenia alata。 两个细胞的突起相互连接, 其间的空隙称为胞间隙 aperture, 胞间隙的形状有圆形、 方形或六角形等(图 6-10)。 ②、刺 也是细胞壁向外的突出物,其形状细而不长,末端尖,其数目不定,皆不能动。如双尾藻 Ditylum、 圆筛藻 Coscinodiscus、角刺藻 Chaetoceros 等。 ③、毛 也是细胞壁向外的突出物,一般较细长,如角刺藻属的种类,其毛的长度可达细胞的数倍,有些种 类的毛中还有色素,这是与刺的最大区别。在毛上有的还有各种小刺和纵横花纹。 ④、胶质突出物 细胞间依靠胶质线相连,这种胶质线很坚固,一般移动也不会折断,有的种类则可包埋在

胶质块内。 7)、细胞内部结构 硅藻的细胞壁内有一层薄层原生质,有的原生质集中在细胞中部两壳面之间形成原生质桥,其中有一细胞核, 呈椭圆形、肾形或圆形。上、下两壳之间的原生质皆由原生质丝相连,在原生质丝的间隙部分为液泡。 色素体由叶绿素 a、叶绿素 c 以及 β-胡萝卜素、硅藻黄素、岩藻黄素等组成,常使硅藻呈黄绿色或黄褐色, 色素体的形状随种类不同而异,呈片状、粒状、带状和圆形等,分布于细胞表面,有的也位于细胞中心。有些种 类色素体可进入到角毛内。在羽纹硅藻的种类,在色素体的中央或边缘部分有小型淀粉核。 此外在原生质中还有小球状的油脂及类似油脂的布氏小球(Butschlis corpuscules)(图 6-13 d),布氏小球的功能 与氮的同化作用有关。近年来的研究发现,油滴还与细胞的张力有关。 油滴的成份主要是 C14、C16、 C18、C20(EPA)以及 C22(DHA)等不饱和脂肪酸。其组成比例因种类及生 长环境不同差异较大。由于脂肪的比重小于水,如将细胞破碎后,一些油滴就会浮在液面。

6.2、硅藻的繁殖
硅藻的繁殖一般为细胞分裂,其次是形成复大孢子或产生小孢子,在不良情况下形成休眠孢子。 1)、细胞分裂(营养繁殖) 为硅藻最常见的一种繁殖方式。常在夜间进行,开始时细胞的原生质略增大,然后细胞核分裂,色素体也纵 裂或横裂为二。原生质体也一分为二。其中一个占据母细胞的上壳,另一个占据母细胞的下壳,然后两壳分开, 并各自再产生一个下壳或上壳。这样形成的两个新细胞中,一个与母细胞大小相等,而另一个则较母细胞小(下 壳小于上壳) ,如此连续分裂多代后,个体将越来越小,此种现象可在硅藻培养中常见。 2)、复大孢子(增大孢子)Auxospore 硅藻特有的一种繁殖细胞。硅藻细胞进行分裂繁殖时,所产生的 2 个子细胞中,一个以母细胞的上壳为上壳, 故与母细胞同大,一个以母细胞的下壳为上壳,故略小于母细胞。所以,经过多代细胞分裂后,部分后代细胞变 得越来越小。这种变化趋势对种的生存不利。硅藻在长期进化过程中产生了一种与此有关的适应方式,即由较小 的硅藻细胞通过形成复大孢子,使缩小的细胞恢复到该种细胞的最大体积。复大孢子形成过程因种类而异,但都 和有性过程相关连。扁圆卵形藻(Cocconeis placentula)复大孢子的形成过程大致有个过程。 ①、两个较小的硅藻细胞靠拢,包在共同的胶质中;每个细胞的核(2n)进行减数分裂,但所形成的 4 个子 核(n)中,只有 1 个发育,其余 3 个退化。 ②、每个具 1 个子核(n)的细胞,形成 1 个配子,2 个配子融合形成合子(2n) ③、合子引长增大形成复大孢子 ④、复大孢子周围形成新的硅藻细胞壁,结果产生出 1 个与该种硅藻最大个体体积相当的新个体,使细胞恢 复到原来的大小。 3)、小孢子 microspore 为中心硅藻纲中常见的一种生殖方式,细胞核和原生质经多次分裂,形成 8、16、32、64、128 个小孢子,每 个孢子具有 1~4 条鞭毛,长成后群体逸出,相互结合为合子,然后每个合子萌发成新个体。 4)、休眠孢子 出现在沿岸性的中心硅藻纲中,尤其是在环境条件不利的情况下,母细胞将原生质收缩,集聚于中央,然后 分泌两瓣厚壳将其包围,即厚壁休眠孢子,待环境适宜时再萌发。在休眠孢子的壳上常有刺状突出物。

6.3、硅藻的分类
根据硅藻细胞壁(壳)的形态和花纹,硅藻门可分成中心硅藻及羽纹硅藻 2 个纲,二纲的检索如下:
1(2) 2(1) 花纹呈同心的放射状排列,不具壳缝或假壳缝……中心硅藻纲 Centricae 花纹左右对称,呈羽纹状排列,具壳缝或假壳缝……羽纹硅藻纲 Pennatae

1)、中心硅藻纲 Centricae 单细胞,或由壳面相连成链状。细胞呈圆盘形、圆球形至圆柱形、囊形、棒形或三角形、扁盘形等。壳面花 纹是向一个中心或几个中心点排列,即花纹放射对称,只有少数呈不规则排列。不具壳缝或假壳缝,不能运动, 或仅有伪足状的原生质,由真孔伸出。色素体多数,小盘状。细胞外面常具有突起和刺毛,有助于浮游,主要营 浮游生活,少数营附着生活,大部分为海洋种类,少数产于淡水。 本纲有圆筛藻目 Coscinodiscales、根管藻目 Rhizosoleniales 及盒形藻目 Biddulphiales 3 个目。 ⑴、圆筛藻目 Coscinodiscales 单细胞,或以壳面相接连成链状,或埋在胶质管中,或由细胞的胶质丝联系。细胞通常为圆盘形、 鼓形或圆柱形,极少数为球形或透镜形。壳面平、凸起或凹入,横断面为圆形,很少椭圆形。没有角状突起和结 节。带面观长方形、方形或椭圆形。壳套发达,少数种类壳缘有小刺。常见的有以下各科。 ①、骨条藻科 Skeletonemaceae 细胞透镜形或圆柱形至球形,壳面四周有一圈硅质细刺与邻近细胞的相对细 刺相互连接。细刺或称小刺,与链轴平行。本科中的中肋骨条藻 Skeletonema costatum 为常见的浮游种类,分布

极广,从北极到赤道,从外海高盐水团到沿岸低盐水团,甚至在半咸水中皆有,但以沿岸为最多,曾多次引发赤 潮。细胞为透镜形或圆柱形。直径为 6~7μm。壳面圆而鼓起,着生一圈细长的刺与相邻细胞的对应刺相接组成长 链。刺的多寡差别很大,有 8~30 条。细胞间隙往往长于细胞长度。色素体数目 1~10 个,但通常呈现 2 个,位于 壳面,各向一面弯曲,数目少的形状大,2 个以上的色素则为小颗粒状。细胞核位于细胞中央。繁殖中有增大孢 子(图 6-16 a) 掌状冠盖藻 Stephanopyxis palmeriana 细胞球形至圆筒形,直径 100~150μm。壳面圆形,略微鼓起,在壳缘 着生一圈管状刺,有 16~20 条。借其末端与相邻细胞相对应刺的末端相接组成短链。自壳环面观,刺似栅状排列。 孔纹明显,六角形,内孔圆形。壳环面孔纹从壳套基部作扇形射出状排列,壳面则从中心为起点作放射性排列。 色素体为盘状。近岸偏暖性种类,营浮游生活。我国南海、东海和黄海均有分布,一旦繁殖过盛,本种也会产生 赤潮。(图 6-16 b) ②、海链藻科 Thalassiosiraceae 细胞圆盘形,或呈半球状突起,也有呈短轴状的。细胞表面的真孔分沁胶质, 胶质线位于壳面中央,1 条或多条,或位于壳缘,或具胶质块。细胞以胶质线相连,或包埋于胶质块内。有的壳 面边缘有小刺。壳面花纹呈射出状排列。本科常见的有诺氏海链藻 Thalassiosira nordenskiold、细弱海链藻 Thalassiosira subtilis、太平洋海链藻 Thalassiosira pacifica、圆海链藻 Thalassiosira rotula 等。 诺氏海链藻 Thalassiosira nordenskioldi 细胞壳环面八角形,壳面正圆形,直径 12~43μm。壳面边缘有一圈 向四周斜射的小刺。壳面中央凹入处胶质线将细胞连成群体。链直或弯曲,壳环面有领纹。壳面花纹精细,壳面 中央点纹排列不规则。色素体多数,板状。每一个细胞具一个休止孢子。北方沿岸性种类,太平洋东北部极丰富, 也是常见赤潮种类,我国主要分布在黄渤海、东海至台湾海峡(图 6-16 c.~d)。 ③、辐杆藻科 Bacteriastrceae 细胞圆柱形,壳面扁平。壳周射出一圈刺毛和贯壳轴平行,然后和邻近细胞的 刺毛相连, 在向四周射击出一定距离后, 分叉, 壳面观呈“Y”形。 细胞间隙小。 本科常见的有透明辐杆藻 Bacteriastrum hyalinum 为广温、广盐性沿岸种类,我国除渤海外,沿海都有分布。尤其在广东北部湾全年都有(图 6-17 a)。 ④、圆筛藻科 Coscinodiscaceae 单细胞。细胞盘形或球形,偶有短轴形,或长轴形。壳面有孔纹或点纹或杂 有线纹。一般呈向心排列。营浮游或底栖生活。常见的有以下各属。 小环藻属 Cyclotella 细胞圆盘形,少有椭圆形。壳面花纹分外围和中央区,外围有向中央伸入的肋 纹,肋纹有宽有窄。中央区有大有小,常有向心排列的点纹。约 60 余种,大部分为淡水种类,海产不多,如条纹 小环藻 Cyclotella striata、扭曲小环藻 Cyclotella comta 等(图 6-17 b c)。 圆筛藻属 Coscinodiscus 细胞都呈圆盘状,壳面圆形,壳面孔纹一般为六角形排列。种类较多,大 多数为海产,是海洋中主要饵料生物之一。 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus 细胞大型,盘状至短圆柱形,具大而明显的中央玫瑰区。内孔明显, 网纹的辐射列和螺旋列排列整齐,网纹大小几乎一致,或向外围略有缩小,外缘孔纹小而孔壁加厚。壳缘狭,具 辐射条纹。色素体小而多(图 6-18 a)。 巨型圆筛藻 Coscinodiscus gigas 广温性外洋种,世界各海洋广泛分布。在我国沿海分布甚广,各季节均有, 也是常见赤潮种类。细胞大型,圆盘状,壳面中央有显著无纹区。孔纹粗大,六角形,为辐射状和螺旋形排列, 由壳中向壳缘逐渐增大。内孔仅在周围部分明显,表面小孔亦在壳的外围明显。孔纹的最外围有一层厚壁孔和两 层小孔。壳缘狭,有粗大的辐射条纹,壳环面近方形,具孔纹。色素体小,呈圆形,分散在细胞中。本种为外洋 种类,但沿岸亦有分布,有时大量出现时能引起赤潮。我国的南海、东海有分布(图 6-18 b)。 辐射圆筛藻 Coscinodiscus radiatus 细胞扁盘形,壳面平坦,壳环面薄。壳面中心无玫瑰区,孔纹粗糙,间隙 较大,作辐射状排列,一列之中孔纹大小不一,相互掺杂,壳缘孔纹骤然缩小。沿岸和外洋种,分布很广,从寒 带至热带皆有,温带最多。该种是我国最常见的种类之一,渤海、黄海、东海及南海均有分布(图 6-18 c)。 ⑤、直链藻科 Melosiraceae 细胞一般呈球形,少数呈盘形或短柱形,壳套发达。靠壳面的胶质相连成直链, 或以壳面紧连,或由刺相连。大部分海产,主营浮游,少数营底栖生活。本科常见的有具槽直链藻 Melosira sulcata 细胞短圆柱状,壳面平,紧连成丰链,两细胞间有凹纹。通常 10~20 个细胞相连成串。壳面正圆形,有射状排列 的花纹。海产,分布很广,虽为底栖种类,但经常出现于浮游生物群中,有时数量还不少,我国沿海都有分布, 为硅藻中主要的饵料生物之一。此外常见的还有念珠直链藻 Melosira moniliformis、尤氏直链藻 Melosira juergensii 等(图 6-19 )。 2)、根管藻目 Rhizosoleniales 细胞长圆筒状,一端延长成针状或长棘,横断面观为圆形,也有的细胞长轴弯曲或弧状,形成螺旋状群体。 壳面突起呈半球形、锥形、斜锥形或鸭嘴形,末端常有小刺,相连带有许多间插片。色素体小粒状。海产种类繁 殖有复大孢子、休眠孢子及小孢子。 常见的有根管藻科 Rhizosoleniaceae,本科许多种类为沿海常见,在一定条件下能引起赤潮。 细长翼根管藻 Rhizosolenia alate 细胞单个生活或呈短链。 细胞细长而直, 直径 3~7μm, 为本属最小的类型。 壳面伸长似圆锥形,没有端刺。节间带花纹鳞片状整齐地排列。色素体多且小,颗粒状。本种为真正的沿岸性广 温种类。我国的渤海、黄海、东海和南海均有分布。1983 年 4 月,在广东大亚湾和大鹏湾发生的翼根管藻纤细变

种赤潮,曾导致鱼、虾、贝类大量死亡。 脆根管藻 Rhizosolenia fragilissima 细胞短圆柱形,壳面钝圆,呈不规则弧形。细胞的高度约为宽度的二倍以 上,直径 20~70μm。在壳面中央有一个斜生的小刺,嵌入邻胞,借此连接为直而短的链状群体。节间带具环纹, 但不易见。色素体片状,多而小。北温带到亚热带沿岸性种。我国渤海、黄海、东海和南海均有分布。 半棘钝根管藻 Rhizosolenia hebetata 细胞为单独生活或连成短链,细胞较窄,直径 5~15μm。壳面延长成微 斜的圆锥形,端刺基部膨大中空,末端逐渐细长,稍微弯曲成毛状,长 25~64μm。节间带花纹鳞片状,背腹排列。 色素体多,呈椭圆形偏暖外洋性,夏季出现较多,故称为暖水种或夏季型。我国的南海、东海、黄海和渤海均有 分布。 刚毛根管藻 Rhizosolenia setigera 细胞呈棒状,单个生活,少数组成短链,直径 7~18μm。壳面斜圆锥形,稍 带倾斜。末端生有细长而直的刺。刺基长,粗而坚固,末端呈细毛状。沿岸广温、广盐性种类,早春或盛夏为盛 产期。我国南海、东海、黄海和渤海均有分布。 3)、盒形藻目 Biddulphiales 单细胞,或形成链状群体,细胞的形状像一袋面粉,各隅角常有突起,有的还具小刺。大部分生活 在海洋中,营浮游生活,少数种类也能分泌胶质,营固着生活。常见的有 3 科。 ①、角毛藻科 chaetoceraceae 环面长方形或正方形,壳面椭圆形或圆形。壳面有 2 个突起,并连有长角毛, 角毛的基部和邻近细胞的相连,细胞间隙较大。海产的仅1属。 角刺藻属 Chaetoceros 细胞壳面呈椭圆形、卵形或圆形,环面观为四方形,角端各有长刺毛,借此与相邻细 胞连成链状群体。本物属种类很多,全世界约有 160 多种,我国有记录的约 50 多种,与骨条藻一样,在近岸尤其 是河口的浮游生物中占有要重的地位。 常见的有并基角刺藻 Chaetoceros decipiens、 窄隙角刺藻 Chaetoceros affinis、 密联角刺藻 Chaetoceros densus、爱氏角刺藻 Chaetoceros eibenii、双突角刺藻 Chaetoceros didymus、桥联角刺藻 Chaetoceros anastomosans 等,其中有些种类为沿海赤潮生物种。 窄隙角刺藻 Chaetoceros affinis 链很直,角毛细,向两侧直伸。端角毛粗大,呈马蹄形弯曲,并具细刺。细胞 间隙狭长,中央部分相距 5μm。色素体大,每细胞只有一个,位于细胞中央;色素体中央具蛋白核。沿岸、广温 性种类。我国沿海常见,数量有时较多,能引起赤潮(图 6-21 a)。 旋链角刺藻 Chaetoceros curvisetus 螺旋状群体,宽壳环面大小 7~30μm。角毛细而平滑,自细胞角生出,皆 弯向链凸起的一侧,端角毛与其他角毛无明显的差别。广温性沿岸种类,暖季分布较多。我国东海、黄海和渤海 均有分布(图 6-21 b)。 ③、盒形藻科 Biddulphiaceae 壳面椭圆形、三角形、四角形、多角形或近圆形。壳面有 2 个突起,或每角有 1 个突起,也有少数种类不具突起。单细胞,有的靠突起端分泌的胶质相连成锯齿状链。营浮游生活,少数为固 着生活,极大部分为海产。 叉尾藻属 Ditylum 细胞三角形、四角柱形或圆柱形。单细胞。壳面中央有一条粗直的中空长刺,在中央大刺 辊周的壳面上,有的种类有许多小刺,细胞壁花纹不明显,营浮游生活。如布氏双尾藻 Ditylum brightwellii(图 6-11 a)。 盒形藻属 Biddulphia 细胞形状像一袋面粉或近圆柱形,壳面一般呈椭圆形,两端有突起,突起的末端常有 小形的真孔,能分泌胶质,使细胞连成直链或锯齿状链。以胶质附着,营固着生活,且多半形成群体。大部分为 海产。种类较多,如美丽盒形藻 Biddulphia pulchella、活动盒形藻 Biddulphia mobiliensis、可疑盒形藻 Biddulphia dubia、高盒形藻 Biddulphia regia 等。 中华盒形藻 Biddulphia sinensis 细胞呈面粉带状。宽壳环面为长方形或近方形,狭壳环面为长椭圆形。细胞 宽 62~320μm,高 112~264μm,细胞高度比例变化很大。在壳套和壳环带之间没有凹缢。壳面椭圆形,中央平或 稍凹。从细胞的四角伸出细长的突起。突起为棒状,平行于壳环轴或稍弯向细胞内侧,其末端截形。突起内侧的 壳面上有明显的小隆起,上面着生粗壮中空的刺毛 1 根,刺靠近并平行于突起,刺的末端略向内弯曲。顶端有小 分叉。细胞有借助刺插入邻胞,组成短的直链,但大多数营单独生活。细胞壁薄,孔纹精致,为六角形。色素体 小而多,呈颗粒状。 本种为偏暖性近岸种类,营浮游生活。分布广,是常见种类。我国南海、东海、黄海均有分 布(图 6-22 )。 ④、弯角藻科 Eucampiaceae 壳面狭扁,细胞的断面观呈扁椭圆形。宽壳环面则呈“H”形。细胞近壳面的两个 突起,或壳面全面连接而成直链、弯链或扭转的链状群体。该科有 3 属 5 种。海产的有 2 种。 浮动弯角藻 Eucampia zoodiacus 壳环面"共"字形,宽 36~72μm,中央部高 6~32μm。中心有一个齿状凹,两 极各有一个钝而短的突起,相邻细胞对应突起连成螺旋链。 沿岸广温性种类。我国沿海均有分布。本种主要为 北温带种,北方海域较多(图 6-23)。 2)、羽纹硅藻纲 Pennatae 细胞壳面多为线形、披针形、菱形、舟形、新月形等,壳面花纹以长轴为中线,两侧对称。壳面有或无纵沟 或假壳缝、管壳缝(canal raphe) 。能运动,色素体呈片状。种类繁多,淡水或海水均有分布。 本纲一般分为 5 个目。在有些分类书中,也分成 2 目,3 亚目。

⑴、无壳缝目 Araphidiales 细胞壳面仅有由横线纹构成的假壳缝,而没有真正的壳缝。单细胞或连成带状或星状群体。壳面通常为线形 或披针形,有的一端大或具波形边缘,两端对称。 ①、平板藻科 Tabellariaceae 主要特征是细胞内有 2~5 片以上的隔片,细胞直,壳面方形或长方形,少数是楔 形或椭圆形,假壳缝有或无。细胞常以胶质相连成带状或曲折的链。 等片藻属 Diatoma 细胞常连接成带状或锯齿状的群体。壳面披针形或线形、棒形至椭圆形,有的种类两端膨 大。假壳缝狭窄。壳面和壳环面均有肋纹(横隔片)和细线纹。壳环面长方形,具一至多数的间生带。海淡水都 有。 条斑藻属 Grammatophora 细胞借助于胶质块相连成锯齿状或星形的群体。壳面线形或椭圆形,有时中央或 两端突出。壳环面长方形,但四角圆形。每个细胞有间生带 2 个。有两个波状弯曲的假隔片,一端固定在相连带 上,另一端游离,游离端头状。假壳缝很狭,不明显。壳上有精细的条纹。为海产沿岸常见种类。如海生斑条藻 Grammatophora marina (Lyngbye),为潮间带广温性种类,常附生在海藻或底栖动物,如群体水螅上,是混入浮游 生物群中的底栖种类。 扇形楔形藻属 Licmophora 细胞楔形。壳面楔形或棍状。具隔片。群体像把扇子,借胶质营附着生活。 平板藻属 Tabellaria 细胞常连成“Z”字形或星形的群体。壳面棒形或线形,中部常明显膨大,两端略膨大。 假壳缝狭窄,两侧具由细点组成的线纹。壳环面常具许多间生带。纵隔片直。大多数为淡水种类,海水种类少。 ②、脆杆藻科 Fragulariacea 本科种类一般为单细胞,壳面细长,呈扁椭圆形,也有一端或中央部分膨大,常 借细胞壳面连成带状群体。也有形成星状或曲折链状群体,一般分为 5 个属,均为沿海常见种。 星杆藻属 Asterionella 细胞呈棒形,两端异形,通常一端扩大,并以一端连成星状、螺旋状,有时成栉齿状 群体。假壳缝不明显。我国沿海常见有日本星杆藻 Asterionella japonica、标志星杆藻 Asterionella notata 等。 海毛藻属 Thalassiothrix 细胞棒形、直或略弯。单细胞或以胶质相连成锯齿状或星状群体。壳面具短条纹, 壳缘有小刺。壳环面针形,两端形状或有不同,但大小相近。 常见的如佛氏海毛藻 Thalassiothrix frauenfeldii ,细胞长 223~280μm,宽 6μm,一端借胶质相连组成星形或螺 旋形的群体。壳环面棒状。壳面末端圆钝,另一端比较尖细。壳缘有排列整齐的小刺,10μm 有 6~8 根。细胞壁厚, 具有细纹。色素体多数,小型,颗粒状。本种是外洋广温性种类,分布很广。我国南海、东海、黄海和渤海均有 分布。为我国沿海常见种。 海线藻属 Thalassionema 细胞棒形,相连成锯齿状。壳面两端圆形、等大。我国沿海常见的有菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides。细胞长 30~116μm,宽 5~6μm,以胶质相连成星形或锯齿状群体。壳环面狭棒状,直 或略为弯曲。壳面呈棒状,两端圆钝,同形。世界沿岸性种类,温带海域有时大量出现。我国南海、东海、黄海 和渤海均有分布。 脆杆藻属 Fragilaria 细胞常以壳面相互连成带状群体,或以每个细胞的一端相连成“Z”字形群体。壳面长披 针形至细线形或椭圆形,两侧对称,边缘略膨大,两端逐渐狭窄,或中央部向侧面膨出或凹入,末端钝圆。壳面 具线形假壳缝。壳缝两侧具细的横线纹或粗的点纹。壳环面长方形。间生带仅在海产的某些种类中有。 针杆藻属 Synedra 细胞长线形。在浮游种类单独生活,或形成放射状的群体。着生种类为放射状或扇状群 体。壳面线形、披针形或针形,通常是直的,有时也有弯曲,中部至两端略窄,或等宽,末端呈头状。壳面中央 常有方形或长方形的无纹区。具假壳缝。假壳缝两侧具横线纹或点纹。壳环面长方形,末端截形具明显的线纹。 ⑵、单壳缝目 Monoraphidinales 也称单纵沟硅藻目,上壳壳缝退化,只有下壳有壳缝。本目只有曲壳藻科 Achnanthaceae(又称穹杆藻科) , 常见的有 2 个属。 卵形藻属 Cocconeis 细胞扁平,横轴直或略弯曲成弧形或屈膝形。壳面宽卵形、椭圆形或近圆形。上下壳面的 构造不同。上壳具狭或宽的中轴区,点条纹横列或放射状。下壳具壳缝和中央节,常有边线或边缘线,点纹一般 细小,点条纹横列呈放射状。本属种类很多,海淡水均产,多营附着生活,以下壳贴在大型藻类、沉水植物及丝 状藻类上。 盾形卵形藻 Cocconeis scutellum 能大量地贴在紫菜叶状体上,影响其生长(图 6-29a~b)。 曲壳藻属 Achnanthes 又称穹杆藻属,单细胞,或相连成链,或以胶质柄附着在它物上。上壳面只有假壳缝, 下壳面具壳缝和结节。壳面纵轴弯曲。壳环面屈膝形。淡、海产均产。有些种类是鲍鱼的主要饵料,有的则是紫 菜养殖的敌害(图 6-29c)。 ⑶、双壳缝目 Biraphidinales 细胞上下壳面均具有壳缝。壳缝位于壳面正中线,边缘或四周。细胞舟形、楔形、弓形、直箭形、月形、“S” 形或披针形等。本目常见的有 3 个科。 ①、舟形藻科 Naviculaceae 细胞一般为舟形,上下壳面均具壳缝、中央结和端节;上下壳面花纹相同。壳缝位于正中线上,或接近中线。 壳面形状直,壳缝也直。壳面呈“S”形、月形、壳缝也同形。壳环面呈长方形。本科为羽纹藻纲中最大的科,淡海

水品种均有。 布氏藻属(布纹藻属)Gyrosigma 细胞狭而扁。壳面呈“S”形,从中部向两端逐渐尖细,末端尖或钝圆。 中轴区狭,中央节处略膨大。壳缝“S”形弯曲,具小的中央节和极节(端节) 。壳面花纹为由纵横线纹十字形交叉 构成。壳环面披针形。为淡水、半咸水或海水中的浮游硅藻。 曲舟藻属 Pleurosigma 壳面线形或箭形,但总是“S”形。壳缝在中线上或偏于一侧。点条纹斜列和横列。中 央节常小而圆。壳环面狭,有时呈弓形或扭转或中部收缩。淡水种类少,大部分为海水种类。 双壁藻属 Diploneis 壳面多少呈椭圆形,少数线形或提琴形。壳缝直,壳缝两侧具由中央节侧缘延长而形成 的角状凸起,角状突起外侧为宽的或窄的纵沟,纵沟的外侧是横肋纹,或由点纹连成的横纹线。壳环面长方形。 大部分为海产种类(图 6-32 a) 。 羽纹藻属 Pinnularia 单细胞或连成丝状群体。壳面椭圆形至披针形,两侧平行,少数种类中部两侧膨大或成 对称的波状。中轴区宽,有时超过壳面的 1/3,常在近中央节和端节处膨大。壳缝直或弯曲。壳面具横的、平行的 肋纹。小型种类的肋纹常很细,似线纹。壳面观肋纹间形成 1~2 条纵线纹。壳环面长方形,无间生带。大部分为 淡水种类(图 6-32 b~c) 。 舟形藻属 Navicula 细胞三轴对称,壳面线形、披针形、椭圆形或菱形,末端头状、钝圆或喙状。中轴区狭 窄,壳缝发达,具中央节和极节。大部分种类中央节不大,圆形或菱形,有的种类极节为扁圆形。壳面具横线纹、 布纹或窝孔纹。壳环面长方形,平直,无间生带。 本属种类很多,海淡水均有,大多为沿岸性种类。 ②、桥弯藻科 Cymbellaceae 两壳面均具壳缝,但壳面左右不对称。本科常见的是桥弯藻属 Cymbella,又称新月硅藻属,单细胞,或以胶 质柄附着在它物上,或埋于胶质管中。壳面两侧不对称,呈半月形、偏舟形或近舟形。壳缝偏向腹侧,直或弧状 弯曲。有明显的中轴区和中心区。点条纹通常放射状排列,点纹较为明显,只有少数生活在半咸水中。 ⑷、管壳缝目 Aulonoraphidinales 两壳都有管状壳缝,即管壳缝,有龙骨突和龙骨点,本目有 3 科。 ①、窗纹藻科 Epithemiaceae 壳面舟形至弓形,具发达的管壳缝。管壳缝常在壳面上作“V”字形角状曲折,或位于背侧边缘的龙骨突上。 壳面具横肋纹,在肋纹之间具蜂窝状网隙。中央节或极节退化或完全没有。本科有 2 属。 棒杆藻属 Rhopalodia 的壳面具明显的龙骨突,管壳缝的内壁没有通入细胞内的小孔。壳面多呈弓形。窗纹藻 属 Epithemia 的壳面龙骨突不明显或无,管壳缝内壁具有通入细胞内的小孔。壳面呈舟形或弧形弯曲。壳面有背腹 之分,管壳缝呈角状曲折。 ②、菱形藻科 Nitzschiaceae 细胞长形,罕为椭圆形。细胞每一壳的壳面一侧具龙骨突。在龙骨突上具管壳缝。管壳缝的壁有许多小孔,即 龙骨点。上下壳的龙骨突多彼此交叉相对。因此,壳环面观呈菱形。 菱形藻属 Nitzschia,细胞梭形、茧形、舟形。壳面直或 S 形、线形、椭圆形,具横线纹或横点纹,两侧边缘缢 缩或不缢缩,两端尖,近喙状或渐尖。龙骨点明显。上下龙骨突彼此交叉相对。壳环面呈菱形。常为单细胞,少 数种类形成群体或细胞位于单一或分枝的胶质管中,营浮游生活或附着在其它物体上。 ③、双菱藻科 Surirellaceae 细胞扁平或扭转。壳面一般左右对称,有时呈波状弯曲。壳面中线上有拟纵沟,并常有强的肋纹,或纤细的 横线纹。龙骨突及翼状物围绕整个壳缘。管壳缝通过翼状沟与细胞内部相联系。因管壳缝是围绕整个壳缘的,故 横断面变成双菱形。壳环面两侧平行,常显楔形或矩形。淡水、海水中皆有分布。多为底栖种类。常见的有双菱 藻属 Surirella,壳面线形、椭圆形或卵圆形,有时中部缢缩。平直或螺旋状扭曲。两侧缘具龙骨突,其上有管壳 缝,管壳缝内壁具龙骨点。具或长或短的横肋纹,肋纹间有纤细的横线纹。壳环面细长形或楔形。本属种类多, 单细胞,营真正的浮游生活,海淡水中均有。 ⑸、短壳缝目 Raphidionales 细胞的上下壳面两端均具有很短的壳缝。本目仅短壳缝藻科 Eunotiaceae 1 科。 短壳缝藻属 Eunotia,单细胞,或由壳面相互连结成带状群体。壳面弓形,背缘凸出呈拱形或呈波状弯曲,腹 缘平直或凹入。两端大小相等。每一端有一个明显的极节,短的壳缝从极节斜向腹侧边缘,没有中央节。具横线 纹。壳环面长方形。常具间生带。淡水种类。

第7章

褐藻门 Phaeophyta

褐藻门约有 1500 多种,大多数为海产,极少数产于淡水。藻体一般呈棕褐色,故称为褐藻。不同种类的个体 差异很大,如水云目 Ectocarpales、黑顶藻目 Sphacelariales 的种类需借助显微镜才能观察,而巨藻 Macrocystis phrifera 则可长达 100~200m,, 此外, 同一种类在不同的生长时期个体大小也相差很大, 如海带 Laminaria japonica, 其孢子体可长达 3~4m,而配子体,要在显微镜下才能看清。

7.1、褐藻门的形态特征 1)、体制 褐藻类的植物体均为多细胞体,没有单细胞或群体,有些进化的种类还有类似根、茎、叶的分化。根据褐藻 类的形态构造,其基本体制可以分成以下几种: ①、异丝体(heterotrichous filament) 为褐藻类中的原始类型,其基本特征是藻体由匍匐部和直立部组成,直立部为单列细胞的分枝体,匍匐部则 为匍匐假根,以此固着于基质上。如水云目 Ectocarpales 的藻类,在马鞭藻目 Cutleriales 的一些属中也异丝体种类 (图 7-1 a) 。 ②、假膜体(pseudoparenchyma) 这种体制较异丝体高级,如索藻目 Chordariales、酸藻目 Desmarestiales 的藻 类,其基本特征是由许多的藻丝胶粘在一起,外形似膜状的一种结构。有些种类的假膜体中有一中轴,称单轴假 膜体, 如酸藻属 Desmarestia。 还有一些种类的假膜体内有多轴, 如毛头藻目 Sporochnales 和索藻目 Chordariales, 称, 称多轴假膜状体(图 7-2 a b) 。 ③、膜状体(parenchyma) 为高级进化的种类,从外形上已有类似根、茎、叶或气囊等部分的分化,内部细胞 向多方面分裂形成数层细胞的膜状体,简单的膜状体如黑顶藻目 Sphacelariales。网地藻目 Dictyotakes 一般只分化 为内、外皮层,到了高级进化的膜状体如海带目 Laminariales、墨角藻目 Fucales 的藻类进而分化成表皮、皮层和 髓部。 另外,线翼藻目 Tilopterdales 的种类下部是膜状体,而上部仍为单列细胞的丝状体。 2)、褐藻的生长方式 褐藻的生长方式,随种类而不同,可分为以下几种: ①、散生长 藻体的所有细胞都有生长能力,如水云目的有些种类。 ②、间生长 分生组织位于柄部和叶片之间,如海带目的许多种类。 ③、毛基生长 藻类的生长点位于单列的分枝丝体,即藻毛的基部,顶端丝体具分生能力。如水云目 Ectocarpales、酸藻目 Desmarestiales、线翼藻目 Tilopterdales 和马鞭藻目 Cutleriales 的种类。 ④、顶端生长 只有藻体的顶端具有生长能力,如黑顶藻目 Sphacelariales、网地藻目 Dictyotakes、墨角藻目 Fucales 等属于此类型。 ⑤、表面生长或边缘生长 依靠膜状体的皮层细胞由表面向周围生长。如网地藻目 Dictyotakes 的一些种类。 3)、褐藻的细胞构造 ①、细胞壁 褐藻类除了生殖细胞,如游孢子和配子等运动性的细胞外,一般都有细胞壁。褐藻类的细胞壁明显分为内、 外两层,内层主要是由纤维质组成,比较坚韧。外层是由藻胶质组成,藻胶质含有几种不同的藻胶,其中存在最 广泛的为褐藻糖胶(fucoidin) ,在海带属及岩藻属中含量较多。在大型褐藻类的藻胶质(海带目除外) ,大都充满 于细胞质中,而海带目的种类,藻胶质往往存在于藻体的一定粘液腔道和粘液腺细胞中。另外,在团扇藻属的细 胞壁有钙化现象,在黑顶藻目及团扇藻目的细胞中曾发现有铁的沉积。 ②、原生质体 褐藻细胞的原生质体中,一般都有许多小液泡,液泡可呈中性、碱性或酸性。酸藻属的液泡酸性很强,pH 可 达 1 左右。黑顶藻目、海带目的液泡带有微酸性。 在细胞质中,一般只有一个细胞核,核很大,它的体积往往和细胞体积成一定的比例,同时也和细胞的所在 位置有关,顶端细胞的细胞核一般特别大,如黑顶藻目的藻类。 在海带属的极少数种类中也发现有多核现象。细胞核外被一层核膜,核内有一个大而易被染色的核仁和一个 网状组织及染色质。有些种类有 2 个核仁,核仁在有丝分裂的时候比较明显。 褐藻的中心体最明显,据有关学者研究,黑顶藻目的藻体的顶端细胞和网地藻目、岩藻目的藻体细胞中尤为 明显,中心体一般为杆状,马鞭藻目细胞核分裂的中期可以观察到核仁和核膜密贴,在它们的外围有细胞质射线 围绕细胞,在有丝分裂时中心体出现两极,纺缍体仍在核内。 褐藻类细胞核染色体数目,在不同种类中差异较大,如水云目的藻类为 8~10,网地藻目、黑顶藻目为 16,海 带目是 13~15,马鞭藻目为 24,岩藻目为 32。 ③、色素及色素体 褐藻的色素体多数为侧生,小盘状,也有的为螺旋带状或分枝带状,如水云属的某些种类。少数种类也呈轴 生星状,如 Pylaiella fulvescens。 褐藻中所含有的色素有叶绿素 a、叶绿素 c、叶黄素、β -胡萝卜素及藻褐素。由于所含色素的比例不同,所 以藻体的颜色变化很大,由橄榄绿色至深褐色。大多数种类含藻褐素较多,而使藻体呈现褐色,但藻褐素的含量, 因种类不同也有差异,在海带属、网地藻属、鹅肠菜属、水云属等一些种类中,其色素中含有丰富的藻褐素,而 在墨角藻属,含量很少。 藻褐素由于能吸收绿光,所以大部分褐藻类适合于深水层生长。

④、淀粉核 在低等的褐藻类如水云目、索藻目、萱藻目等色素体内都具有淀粉核,相对高级的类型则无淀粉核,如网地 藻目、黑顶藻目、海带目及岩藻目等都不具有淀粉核,因此可作为系统分类的一个重要依据。但近代研究中也发 现,在相对高等的一些目中,个别种类也有一些原始的或发育不好的淀粉核存在,如黑顶藻目的羽枝黑顶藻 Sphacelaria bipinnata、 网地藻目中的 Dictyota binghaniae、 海带目中的 Macrocystis sp.以及墨角藻目中的 Himanthalia elonyata 等。 褐藻淀粉核存在的位置与绿藻不同,它不埋于色素体内,多数为梨形或圆球形,以一个小柄或窄的一端连接 于色素体的表面,有的以原生质丝连于色素体上,或者排列在色素体上,如长囊水云 Ectocarpus siliculosus。 ⑤、贮藏物质 褐藻类贮藏的碳水化合物都是可溶性的,贮存在液泡、细胞质或者整个原生质体内,尚不明确。但其主要贮 存物质是褐藻淀粉,其次是甘露醇。褐藻淀粉在褐藻中的含量因种类而异,海带属含量最多,特别在夏季含量较 丰富,而墨角藻、囊叶藻含量较少。某些褐藻类褐藻淀粉的含量可达藻体干重的 7~35%。在生长季节,褐藻淀粉 的量逐渐积累,而生殖时期或新组织重建时则含量减少,这说明褐藻淀粉是一种贮存食物。 甘露醇在褐藻中普遍存在,海带目、岩藻目常以甘露醇作为贮藏食物,但在酸藻中则未发现有甘露醇的存在。 海带属甘露醇的含量随季节而变化,一般冬季含量少,夏季多,深水的个体比接近水面的个体含量多。此外,褐 藻还有碘、维生素、油等的存在。 各种褐藻含碘量不同,海带的含碘量为最多,据中国科学院海洋研究所的分析,海带叶梢部含碘量为最高;叶 体中段次之,藻体基部含碘量为最低。而且含碘量也与季节有关,如北方七月期间含碘量达最高峰,入秋后又逐 渐降低。 7.2、褐藻的繁殖 褐藻的繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式。 1)、营养繁殖 vegetative propagation ①、藻体断折 褐藻中的某些种类在幼年或老年时期靠藻体的断裂作用,以进行营养繁殖延续后代。 固着在岩石上的藻体,可以垂直断裂为两段至数段,每段将形成独立生活的新个体,新个体可仍固着在原来 基层上,经过相当的时期,一个藻体可以变成一簇丛生的藻体。另一种断裂是裂片离开母体,漂浮于水中再生长 成新个体, 在潮湾(Gulf stream)及马尾藻海(Sargasso Sea)中的漂浮马尾藻 Sargassum natans 繁殖极盛, 一般只见到 自由漂浮生活的个体,从未发现其有性繁殖器官。断折繁殖可能是它繁殖的唯一方法(图 7-4) 。 ②、繁殖小枝 为另一种形式的营养繁殖,藻体上长出一种特殊的生殖小枝,如黑顶藻属 Sphacelaria 的种类,其繁殖小枝为 二叉形、三叉形或呈楔形,这种繁殖小枝脱离母体后就附着在基层上,各自长成一个新个体,因此称它为繁殖小 枝。 2) 、无性繁殖 asexual propagation ⑴、游孢子(zoospore ) 在褐藻类中,除了网地藻目、岩藻目外,其他各目都以游孢子进行无性繁殖,游孢子为梨形,具有两条不等 长的侧生鞭毛,用特殊的染色方法在电子显微镜下视察,鞭毛为前长后短,长的一条为茸鞭状,有二列纤毛,后 面短的一条无纤毛。游孢子内有一核,一个色素体和一个眼点。游孢子产生于单室和多室孢子囊中。 ①、单室孢子囊(Unilocular sporangium) 为一个细胞组成,产生于孢子体上。孢子囊母细胞含单核,向外突出逐渐膨大,细胞核经过多次分裂产生 2、 4、8、16、32、64 或 128 个子核,核的第一次分裂为减数分裂,在核分裂停止后细胞质也分裂成与细胞核同数的 原生质块,每块中有一细胞核,经过变态形成具有不等长侧生双鞭毛的游孢子,孢子囊成熟后,游孢子通过囊壁 顶端小孔逸出,萌发成配子体。 ②、多室孢子囊(Plurilocular sporangium) 产生于孢子体上,孢子囊母细胞经过多次横纵分裂,产生隔壁,形成许多小室,成为有许多立方形细胞组成 细长的多列细胞机构,每个细胞内经过变态产生 1~2 个游孢子。当多室孢子囊成熟时,各细胞间的隔壁逐渐溶解 消失变成一个圆锥形的囊体,游孢子通过囊顶或侧面的小孔逸出。 多室孢子囊母细胞形成游孢子过程中,不经过减数分裂,因此形成的游孢子,仍然萌发为二倍体的孢子体。 在水云目和黑顶藻目中的一些种类,孢子体上可以同时存在多室和单室两种孢子囊。 ⑵、不动孢子(aplanospore) 如网地藻目的藻类,以不动孢子进行无性繁殖,不动孢子没有细胞壁和鞭毛,因此不能自由游动,靠海水的 流动而分布。其发生过程与单室孢子囊相同,孢子囊母细胞第一次行减数分裂后,再经过一次分裂,一般每个孢 子囊形成四个单倍体的不动孢子,萌发为配子体。 3)、有性生殖

褐藻类产生配子的配子囊也有单室和多室两种,多室配子囊的外形及形成过程和多室孢子囊相似,不过多室 配子囊是由单倍体的配子体上产生,因此形成的配子,亦含单倍数的染色体。雌雄配子接合后,萌发为双倍体的 孢子体,这一过程为有性生殖。按配子的形状,褐藻的有性生殖可分为同配生殖、异配生殖和卵配生殖三种类型。 ⑴、同配生殖(Isogamy) 是原始的类型,如水云目、黑顶藻目和网管藻科中的大多数种类,所产生的两种配 子,其形状大小相同,因此称同配子配合。雌雄同体或异体,两种配子都能在水中作活泼运动,有的当雄配子游 近雌配子时,雌配子便失去运动能力。合子大都不经过休眠,立即萌发为孢子体植物。一般不经接合的配子,不 久便分解死亡,但有的种类,不经配合的配子,也能进行单性生殖,再萌发成配子体。 ⑵、异配生殖(anisogamy) 褐藻中少数种类为异配子配合。产生异配子的配子囊都是多室配子囊。两种配子 囊,在形态上有显著的区别,雄配子囊比雌配子囊的体积要小,但两种配子囊所产生的配子,形状相似,且雌配 子要比雄配子大,通常雌配子含有数个色素体,而雄配子一般含有一个色素体,在结合时,雄配子作活泼运动, 而雌配子运动迟钝或无运动能力。在马鞭藻目种类的合子核的愈合,大概要几小时才能完成,未经接合的雌配子, 一般都能通过单性生殖萌发成新的配子体。 ⑶、卵式生殖(oogamy) 雌雄配子形状大小明显不同,分为精子和卵,精子小,有两条侧生鞭毛,一条向前, 一条向后,除了墨角藻目的藻类外,都是前长后短,但网地藻目的藻类则为一条鞭毛,位于前端。精子都能运动, 卵大而无鞭毛不能运动,这两种配子的接合为卵配生殖,如酸藻目、海带目、网地藻目等藻类,皆为卵式生殖。 营卵式生殖的种类一般为雌雄异体。网地藻目的藻类,精子囊是多细胞的,而酸藻目、海带目的种类则为单 细胞的构造,酸藻目和海带目的藻类其成熟排出的卵附在卵囊口上,等待受精,而网地藻目的藻类则排出的卵漂 浮在水中,完成受精作用。未经受精的卵常行单性生殖。 在墨角藻目的种类中,其配子囊是单细胞的结构,生长在双倍体的孢子体上,这与单倍体的配子体上产生配 子囊的种类不同。精子和卵形成时行减数分裂,因此形成的精子和卵里含单倍的染色体。卵的数目有 1、2、4 或 8 个。每个精子囊一般形成 64 个精子。精子鞭毛前短后长,这和其它褐藻类不同,其受精情况和网地藻目相似, 也在卵排出后漂浮在海水中进行受精。未受精的卵,在数小时后,即分解消失。 7.3、褐藻的生活史 褐藻类除了墨角藻目外,都有两种不同世代的藻体,即无性的孢子体世代和有性的配子体世代,这两个世代 交替地发生着,其生活史可归纳为如下两种类型: 1)、有孢子体和配子体类型 生活史中有独立生活的单倍体的配子体和双倍体的孢子体世代,有明显的世代交替,在孢子囊母细胞形成孢 子时,第一次分裂多为减数分裂,以下有三种情况: ⑴、配子体大于孢子体 在生活周期中配子体大而明显,孢子体小而不明显,这一类褐藻种类不多, 为不等世代或异形世代。如马鞭藻目的马鞭藻属 Cutleria 以及萱藻目中的萱藻科 Scytosiphonaceae 的种类属此类型 (图 7-7)。 ⑵、配子体和孢子体相等 在生活史中,配子体和孢子体形状相同,大小相等,除非在生殖时期,外形上不 易区分,为等世代式或同形世代式。如水云目、黑顶藻目、网地藻目及马鞭藻目中的柴那藻属(Zanardidnia)等藻类 属此类型(图 7-8)。 ⑶、配子体小于孢子体 亦为不等世代式,属高级进化的褐藻,如海带目 Laminariales、索藻目 Chordariales、 酸藻目 Desmarestiales 和网管藻目 Dictyosiphonales 等藻类(图 7-8)。 2)、无配子体类型 生活史中只有双倍体的孢子体而无单倍体的配子体,孢子体代替配子体的作用,而没有无性生殖,因此也无 世代交替现象。在配子囊形成配子时的第一次分裂为减数分裂,如墨角藻目。 上述几种生活史类型图解如下:

图 7-9 褐藻生活史类型 a. 有孢子体和配子体类型 b. 无配子体类型

7.4、褐藻的分布 褐藻类约有 250 属,1500 种以上,其中除极少数分布于淡水外,其他均生长于海水中,我国已发现有两属淡 水产的种类,至于完全陆生或气生的种类,在褐藻中尚未发现。 褐藻一般为冷水性的海藻,多生长在寒带或南北极海中,但也有少数的褐藻,如马尾藻属 Sargassum、喇叭

藻属 Turbinaria 以及网地藻目的一些藻类,生活于热带海中,属暖水性的种类。 褐藻多数为阴生植物,有些褐藻能够在弱光低温下进行光合作用,所以在极海或亚极海区生长很繁茂,甚至 在北极黑暗的冬季海中,仍能继续生存和发展,其中的许多属种在冰点下还能产生生殖器官。 多数褐藻以固着器,固着在岩石或其他基质或动植物体外,甚至体内,有极少数种类无固着器,如漂浮马尾 藻 Sargassum natans,营漂浮生活。 褐藻的区系分布特征较为明显,如鹿角菜属 Pelvetia、真丝藻属 Eudesme 只分布在北方,圈扇藻属 Zonaria、 喇叭藻属 Turbinaria 属南海海岸性种类, 只分布于南海。 水云属 Ectocarpus、 囊藻属 Colpomenia、 马尾藻属 Sargassum 等则在我国的沿岸都有分布。有的海区,如青岛,在一年不同的季节里分别有寒带、温带和热带性的海藻出现。 波状网翼藻 Dictyopteris undulata、 昆布 Ecklonia kurome、 铜藻 Sargassum horneri、 裂叶马尾藻 Sargassum sitiquostrum 四种褐藻,在我国大陆沿岸的分布可分为两区,东南海区和北黄海区。在东海和南海区,目前只发现了 3 种,波 状网翼藻 Dictyopteris undulata 至今只见于台湾省的太平洋沿岸, 但根据它的分布趋势, 可能在大陆东海区有分布。 昆布 Ecklonia kurome 的分布仅限于浙江省舟山的渔山岛和福建省的平潭、莆田一带。裂叶马尾藻 Sargassum sitiquostrum 从澳门、香港到福建平潭一带分布很密。铜藻 Sargassum horneri 从澳门、香港一直分布到浙江的舟山 群岛。在北黄海的西部,这四种褐藻都有发现,但只见于辽东半岛的旅大市及其附近海区,但在渤海沿岸和山东 半岛都没有看到这四种褐藻,这样就形成了在我国大陆沿岸的不连续分布现象。这种现象的产生可能是由于沿岸 表面海流和海岸线的特点所引起的。 从垂直分布来看,褐藻类主要生长在潮间带及低潮线附近,在深海的海底少见,有报道地中海和美国佛罗里 达州的海中,在深达 110 米以下的海底岩石上,发现有褐藻类的生长。我国的黄、渤海海水混浊,透明度较小, 因此,褐藻在低潮线以下的分布较浅,南海海区海水澄清,分布较深。一些大型的藻类,如昆布 Ecklonia kurome、 匐枝马尾藻 Sargassum polycystum 生长在低潮线下 8~15 米深处,已属分布较深的种类。在同一海区各种褐藻分布 的潮位也往往不同,如铁钉菜 Lshige okamurae 多生长在中、高潮带,鹿角菜类及褐壳藻属 Ralfsia 主要是生长在 中潮带,鼠尾菜 Sargassum thunbergii、萱藻 Scytosiphon lomentarius、羊栖菜 Sargassum fusiforme 等则生长在中低 潮带,而海带类、裙带菜类等则一般生长在低潮线以下。 7.5、褐藻的经济价值 我国沿海居民历来就有食用海藻的习惯,可作食品的如海带、裙带菜、昆布、羊栖菜、鹿角莱、铁钉菜和萱 藻等,因含有大量的维生素和无机盐类,被人们认为是一种有营养价值的副食品,另外,马尾藻在我国沿海自然 产量较大,以往沿海居民常大量捞取,作农田肥料或猪饲料,尤其是对于具有地下茎的植物,如花生、山芋、马 铃薯等生长效果良好。 另外,大型褐藻如海带、马尾藻类等作为褐藻工业原料,综合利用可提取褐藻胶、碘、甘露醇、褐藻淀粉、 马尾藻精及氯化钾等多种工业产品。褐藻胶(褐藻酸钠)在各种工业中用途极广,如在食品工业上作稳定剂;纺织 工业上用作浆料代替淀粉,效果好,且可节约大批粮食;橡胶工业上被利用在天然橡胶和综合橡胶乳剂中作为一 种结成乳皮促使安定的媒介剂等;在医药工业上最早被用作弹性印模和膏基,近年来有很大发展,被用作抗凝剂、 止血剂、代用血浆等,还利用褐藻胶制成止血纱布、止血海绵等,在外科手术上使用方便,效果良好。据最近国 内外报道褐藻酸钠,对放射性锶(Sr-90)及其他放射性同位素有阻吸作用,放射性锶在核武器中是危险性很大的一 种放射性元素,尤其当核爆炸时,受到污染的食物,被摄入动物和人的体内,放射性锶则经过胃、肠道被吸收通 过血液循环而积累于骨骼中,长时期放出 B-射线破坏机体,易引起骨骼肿瘤等疾病。现经国内外大量的研究,已 证明褐藻酸钠确能阻止放射性锶在生物胃、肠道内的吸收。还有些褐藻直接作为药用,在我国已有上千年的历史, 在我国传统医学书《本草纲目》《本草经疏》中早有记载,海带、昆布、羊栖菜等有主治“瘿瘤结气瘘疮”、“利小 、 便”、“十二种水肿”等。这些海藻对缺碘引起的甲状腺肿有治疗效果。据民间验方,确已证明某些褐藻有降血压和 抗癌作用。 7.6、褐藻的分类 褐藻的分类, 过去多采用 Kylin(1933)的系统, 以生活史的不同, 把褐藻类分为三纲十一目, 其后 Papenfuss (1951) 废弃了纲和亚纲, 把褐藻门直接分为十一个目, 本书采用 Papenfuss, 1951 年的分类系统, 并加入了 Feldmann (1949) 将网管藻目中萱藻科提升到目一级和 Nakamura (1972) 把水云目中的褐壳藻科提升至目一级的建议。同时以其生 活史、生长方式、藻体构造和色素体中有无淀粉核等特征为依据,分为水云目 Ectocarpales、褐壳藻目 Ralfsiales、 索藻目 Chordariales、 毛头藻目 Sporochnales、 酸藻目 Desmarestiales、 马鞭藻目 Cutleriales、 线翼藻目 Tilopteridales、 黑顶藻目 Sphacelariales、网地藻目 Dictyomles、网管藻目 Dictyosiphonales、萱藻目 Scybmi phonales、海带目 Laminaxiales、墨角藻目 Fucales 等,共 13 目。 褐藻门各目的检索表
1 l 2 叶状体是一个世代(只有单一独立生活的双相世代)...................................................................................墨角藻目 Fucales 叶状体有两个世代(由独立生活的配子体和孢子体交替)………………………………………................................. 叶状体为假膜体(由丝状体或假薄壁组织组成)………………………………………………..................................... 2 3

2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10

叶状体为膜状体(薄壁组织组成)最少有一个世代为膜状体…………………………………………………………. 生活史主要是同形世代(少数为异形世代)……………………………………………………………………………. 生活史异形世代(由一个小的配子体和较大的孢子体交替………………………………………………………......

7 4 5

幼苗具有稀疏分枝,发展成匍匐部,细胞内含有多个色素体。并含淀粉核......................................水云目 Ectocarpales 幼苗萌发为盘状型(有紧密丝体交织着)每个细胞有一个色素体, 但无淀粉核………………………褐壳藻目 Ralfsiales 有性生殖为同配............................................................................................................................. ............索藻目 Chordariales 有性生殖为卵配……………………………………………………………………………………………………...…. 6 毛基生长, 在轴丝的顶端有一条毛(为单轴型)……………………..……………………………… 酸藻目 Desmarestiales 毛基生在每条轴的顶端,有明显的毛丛,并在毛的基部有分生组织…………………………….毛头藻目 Sporochnales 同形世代的生活史(马鞭藻是异形世代)为膜状体(在线翼藻目在下部多管部分为膜状体)……………………….. 异形世代的生活史有一个世代(孢子体或配子体)为膜状体,另一世代为丝状体或假膜状体????????.. 毛基生长的……………………………………………………………………………………………………………… 顶端生长的(单一的或多个的)……………………………………………………………………….. ……. ……. ….. 8 11 9 10

是丝状体的构造,上部为单列,下部为多列,在孢子体上形成四个细胞核的单孢子………….线翼藻目 Tilopteridales 不是丝状体的构造,藻体为盘状、叶状、带状或圆柱状,孢子体只上部形成单室孢子囊............马鞭藻目 Cutleriales 藻体直立,主轴扁平[在 Lobophara(缺隔藻属)有外顷或俯卧)孢子囊形成 4 个或 8 个孢子,有性生殖为卵配???? …………………………………………………………………………………………………………..网地藻目 Dictyotakes

10

藻体直立,主轴圆柱状(在 Batterisa 为皮壳状)在单室孢子囊内形成许多游孢子,有性生殖为异配(在 Halopteris 属有 些种类为卵配)……………………………………………………………………………………….黑顶藻目 Sphacelariales

11

在营养细胞内具一个盘状色素体,其上有明显的淀粉核,在大型藻体上具有多室孢子囊或多室配子囊?????.. ……….......................................................................................................................... .........................萱藻目 Scytosiphonales

11 12 12

在营养细胞内,有许多色素体(具有或无淀粉核),大型藻体产生单室孢子囊………………...... …………………

12

顶端生长或散生长,有性生殖为同配..........................................................................................网管藻目 Dictyosiphonales 居间生长由表皮分生层的分裂活动以不断增补居间分生组织,有性生殖为卵配……………….海带目 Laminariales

1)、水云目 Ectocarpales 藻体为细小分枝的异丝体或者由丝体接合成皮壳状的假膜体,细胞内具有一个和几个片状、星形、带形或盘 形的色素体,其上有淀粉核。毛基生长或间生长。生活史中有同型的孢子体和配子体世交替,无性繁殖产生单室 和多室孢子囊,有性繁殖为同配或异配生殖。 本目主要有水云科 Ectocarpaceae,藻体为单列细胞分枝的异丝体,生长方式为间生长或毛基生长,细胞内含 单核,色素体为侧生盘状或不规则带状,繁殖器官为侧生或间生于营养丝体中,无性繁殖产生单室与多室孢子囊, 有性繁殖产生多室配子囊。目前我国发现有 4 个属。 水云属 Ectocarpus 藻体由单列细胞组成的异丝体,植物体分上下两部分,下部匍匐部,细胞单列,不规则 的假根状附生在其他物体上。直立部丝状,具有繁茂的分枝。分枝一般为对生、互生、偏生或不规则,枝末端尖 细,常延伸成无色毛。直立分枝体,除顶端细胞外,大部分为圆柱形,其细胞内含单核,色素体侧生呈不规则带 状,其上有淀粉核。直立丝体的细胞都具有分生能力,为散生长也有间生长和毛基生长(图 7-1 a) 。 本属种类有有无性和有性生殖。无性繁殖时产生游孢子。孢子体成熟时,由侧生小枝上产生单室孢子囊和多 室孢子囊,分生或混生,有柄或无柄。单室孢子囊椭圆形,是由藻体上的短小的侧枝顶端细胞膨大而成,囊内细 胞核经过减数分裂,然后再反复地进行有丝分裂,形成 33~64 个细胞核,其后细胞质也分裂为 32~64 个,这样 每个单核的原生质体变态成一个游孢子,游孢子梨形,具有一色素体,两条侧生不等长鞭毛,长的一条向前,短 的一条向后,成熟的孢子放出后,萌发为单倍体的配子体。多室孢子囊,由孢子体侧生分枝的顶端细胞膨大而成, 经过多次横纵分裂,形成具有数百个立方形细胞组成的锥形或圆柱形多室孢子囊,每个细胞(小室)的原生质体变 态形成一个游孢子,成熟时,每个小室的隔壁胶化消失,囊顶形成囊孔,游孢子由此孔逸出。多室孢子囊形成游 孢子时,不经减数分裂,游孢子仍然萌发为双倍体的孢子体,这样孢子体可以重复出现。 有性生殖产生配子。配子体成熟时,在小侧枝上形成配子囊,其形成过程和多室孢子囊相似,多室配子囊亦 是由多细胞组成,呈圆锥形每个小室形成一个配子,配子有雌雄之分,雌配子略大些或与雄配子同样大小,但在 生理上有

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2010高二化学第一学期扬州统测题
2010—2011学年度第一学期... 6页 免费 2009-2010...广东省深圳高级中学2010-2... 5页 1财富值喜欢...赤潮的发生主要是 因为藻类的疯狂生长, 与藻类疯长...
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宁波大学2010年博士研究生招生专业目录_经管营销_专业资料。管理(manage)就是制定...分子生物学理论与实验技术、高级遗传学、藻类生物化学、水产动物免疫学、水产动物...
藻类的在自然界中的主要价值及其未来的发展
---《藻类在国民经济中的意义》 3、 《植物生物学》 (第三版) 主编:周云龙 2010 年 4 月 4、 《藻类与生态保护》作者:佚名 2009 年 5、 《藻类的未来...
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刘晓江, 施心路, 齐桂兰, 等. 淡水藻类在监测水质和净化污水中的应用 [J]. 生物学杂志,2010,12:27-36. [10].邹继颖,刘辉.松花湖水质及浮游动物群落结构的...
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