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奥米亚寄生蝇听觉定位机理及其动力学特性研究


上海交通大学 博士后学位论文 奥米亚寄生蝇听觉定位机理及其动力学特性研究 姓名:塔娜 申请学位级别:博士后 专业:机械设计及理论 指导教师:饶柱石 20070501

20盯.05130

奥米亚寄生蝇听觉定位机理及其动力学特性研究 摘要
奥米亚寄生蝇听觉系统尺寸微小,这与一般生物利用声音信号到达双耳的声程差实现

r />声音定位所需要的尺度严重失配,但却具有构造独特的声感应系统一种在声激励到达听
觉接受细胞之前先对这种微小差异进行放大的有效机制,使它能对对外界声源作出准确的 判断.受其启示,通过研究奥米亚寄生蝇听觉定位系统的定位机理,对其具有独特功能的 器官系统的构造进行模仿,有助于新一代高精度仿生学产品如助听器、麦克风、卫星仿生 声纳的研发和应用.因此,开展对奥米亚寄生蝇听觉定位系统的研究具有重要的实际意义. 本文详细地分析了国内外对奥米亚寄生蝇声感应定位系统研究的历史和现状,结合解剖学 和生理学研究基础.建立了反映寄生蝇听觉定位机理的非线性动力学方程,采用理论结合 仿真分析的手法对不同外激励条件下的强度差及时间延迟进行了详细的分析.在此基础上, 给出系统参数对系统响应特性的影响及其动力学特性。最后,建立了实验室理论模型,研 究了该模型系统的振动特性和对不同的频率和方向的入射声激励下的响应,为建立实验室 仿生模型打下理论基础.具体研究有以下几点: 一、首先介绍本文研究的意义明确需要解决的问题,确立本论文的研究内容.接着回 顾和分析了生物力学、仿生学的发展历史和研究现状,详细讨论了非线性动力学的研究现 状和方法. 二、介绍寄生蝇听觉系统的生物学特性。对寄生蝇听觉系统解削学结构特征进行详细 地讨论,与非奥米亚寄生蝇的听觉系统进行了对比,指出了奥米亚寄生蝇听觉系统在解剖 学结构上的四个显著特点及其他特征i介绍奥米亚寄生蝇声感应系统的生物力学性状,找 到了听觉最敏感区及对听觉系统有影响的器官。为后面章节的研究提供理论依据. 三、在对寄生蝇听觉系统解剖学结构及生物力学特性研究的基础上,建立了描述其声 定位机理的非线性模型,作出了传递函数,研究了激励频率和角度对模型同侧、对侧强度 差和时间延迟的影响,并与实验结果进行了对比. 四、研究寄生蝇听觉系统模型的动力学特性.首先,通过将方程进行无量纲化,研究 模型在时域和频域的振动规律及系统参数对振动特性的影响;分析系统在激励频率和激励 力幅影响下的稳定性,给出系统在稳定性不同区域的庞加莱截面和相轨迹图. 五、基于听觉系统定位机理研究的基础上,提出用于实验室研究的膜结构理论实验模 型,分析此模型耳膜与机械连接结构之间的耦合形式以及两者间的相互作用,对不同的频 率和方向的入射声激励下的响应作出分析,为将来要进行的实验室模型研究做理论铺垫。 关键词:声定位机理;奥米亚寄生蝇:鼓膜膜间桥;时间延迟;响应差;非线性动力学; 倍周期分岔;混沌
上海交通大学机械系统与振动田家重点实验室
-I-

博士后出螈ttt-

STUDY oN oF SoUND

M[ECIIANISM AND DYNAMICS
SoURCE

LOCALIZ』订IoN

oF

PARASIToID FLY DR^垄Z4 DC日:jZ4 C王互4

Parasitoid fly Ormia Oehmeea has sound
evon



remadmble ability to detect the direckon

ofan

incident

though its auditory organs

are

in very close proximity to each other.It is different

from other animals that need differences in the intensity and time ofarrival ofthe sound.Inspired by the novel structure,some IICW style bionic products such bionic sonar sound
can be as

hearing aids,microphone and
0n

designed with mimicking the unique structure based

the mechanics ofthe

80ltree

localization.So investigation of the directing hearing of the fly is required.In this

paper,the researches history and actuality in
the anatomy and physiology work done

OVCI'sca8玳studied


nonlinearmodelofthemechanical responseoftheearto

detailedly,蛐analytical sound stimulusisproposedbased011

with stimulus

other scholar.Differenees ofintensity and time delay varying a托investigated.Effect ofsound angle ofincidence is analyzed.In addition,

by

response characteristics affected by

system脚ters

a8

well

a8

dymnic behavior aIe surveyed.
c锄be

At hst.a experimental model i8 presnted.Vil,ration cbaIacteristics and l'e镕ponsc in different frequency and

angle of smmmrized勰follows:
1.

arrival sound a∞presented.The main content of this paper

Firstly,the reason and research significance ofmechanics ofthe acoustic sensory organs of the fly is discussecL Focus
On

the research of bionic mechanics

and

bionic,the research of nonlinear

histoIy is reviewed and the research is studied.n坼actuality dynamics a∞analyzed 2.The

and mothods

detailed.
fly in

sp∞iality
to

of the

parasitoid

biology

is

introduced,and
are

the remarkable anatomical d。scribed in fly

structure

character of three species of ormiine tschinids the closely related,non-ormiiine,tschinid

detail.and
Myiophams

compared

parasitoid

doryphorae.Four unique anatomical characters wim∞gard to their

parasitic

life history are

discussed.Biomechanical characteristic is surveyed.Area of hearing sensitivity and key

organs

that

influenee sound

soUIV圮localization黜determined.皿c
and

snldy of 111is

chapter

provide theoretic base to next work.
3. On the knowledge of anatomical physiological investigation,n nonlinear model is

proposed which
contralateral pit

accounts

for the mechanism of sound souree localization.Transfer
in intensity and time delay

functions础derived.Differences
are

betw嘲ipilateral

pit and

discussed for various incident

directions

of the sound stimulus.

-II-

上海交通大擘振动.冲击.噪声国家重点实验室

Predictions

are compared

with measured data obtained by

pI明商吣literatures?

4.Dynamic8 of the model is discussed.At first,vibration characteristics iII time domain and frequency domain dampmg
are

mv嚣tigated for various incident sound stimuli.Effects of stiffness,

and

distance between two∞璐on response a坤obtained.Stability affected

by

frequency
and 5.

and amplitude of the stimulus is derived with maple program.Poine盯e sections in phase plane
arc

trajectories

gained

by

nonlinear dynamical theory.

A membrane.structure

model

with mimicking biological ga-uct=Ilrc of the parasitoid fly is
as

presented.Coupling form of mechanical elements and membrane be阳reen them is obtained.

well船interaction
of the stimulus a∞

analy嬲1.r.m,on船for

different fmluency

and

angle

Keywordg:Sound¥OUl'P∞localization;Parasitoid fly ormia ochillct埴;Intertympanal Time

dell;Response

differences;NoIllinear dynamics;Multiple。

bifurcation;Chaos

第一幸绪论

第.一章绪论
1.1课题研究的背景
跨入2l世纪,进入了加快推进现代化和积极参予经济全球化的新时期,将迎来实现跨 越式发展的历史机遇,也将面临严峻的全球性竞争和挑战. 目前我国已经在高速宽带网、

高性能计算机、超大规模集成电路、大型应用软件、生物芯片、生物技术、特种功能材料、

高性能结构材料等领域获得了突飞猛进的发展.2003年上半年我国高新技术产品进出口总
额达950亿美元,其中出口达440亿美元,比2002年增长了50.8%.显示出高新技术产 业发展的强劲势头.在高新技术产品中,特别引人注目的是我国当前优先发展的高技术产 业化141个重点领域,将近有30个领域和仿生学有关,这些项目的实施将为我国国民经济 的腾飞和持续发展提供有力的保障.21世纪的生物力学研究也将在军事领域展开空前的竞 争.20世纪末,各种先进微型制造技术、微机电系统等为军事装备领域的发展奠定了扎实 的基础. 动物感观的仿生研究一直是比较活跃的领域.依据动物的某项特殊功能研制成功的模 型已广泛应用于各个领域.比如模拟生物嗅觉器官制成的电子鼻模型使自动分析仪器更灵 敏、快速和小型化.在研究苍蝇嗅觉器官的生物生物化学本性和化学反应转成电脉冲的方 式之后,已仿制出十分灵敏的小型分析仪.依据狗鼻子研究出的电子警犬可以用于苯、染 料、漆、瓦斯等气味的监测而且灵敏度相当高. 人们关于动物特别是哺乳动物听觉定向系统的研究已有很长的历史并掌握和积累了大 量的知识,已经开发出很多仿生产品.然而,对于那些具有特殊听觉结构系统的小型动物 而盲,虽然在其生理学、解剖学方面的研究已相对完善,但对其听觉系统方面的更为深入 的研究,由于其本身的难度和复杂性,目前尚处于起步阶段,所掌握的知识极为有限.

本项目正是基于此,研究一种对声激励响应差具有特殊放大作用的寄生蝇听觉系统【”.
对于体型很小又需要对声源进行定位的奥米亚寄生蝇来说,由于他们的耳间距离非常小, 通常很难明显感觉出声音到达两耳时的差异.对于这类动物,人们发现他们的每只耳朵实 际上是受到了来自身体两侧的声压的共同作用.这种相互作用产生的净压将导致离声源较 远的(或称对侧的,contralateral)那只耳朵产生较小的反应。而离声源较近的(或称同 侧的,ipsilateral)那只耳朵产生较大的反应【2-”.此外,这种相互作用还能够增加耳闻 有效距离,从而延长了声音到达两耳时的时间差。 本课题综合运用现代分析理论和方法并借助于先进的实验测试分析手段,通过系统深 入的研究,全面揭示寄生蝇微型声感应系统的定向机制,对该系统的机械动力学与仿生学 问题作进一步深入的探讨.本项目的研究涉及到解剖学、生物力学、仿生学、声学及非线 性动力学等诸多学科领域,因此本章首先介绍生物力学、仿生学的概念,对其发展历程和

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一1一

{.士后tl:g,"t-t-

研究现状进行简单的介绍,进而对非线性动力学的发展与现状以及本论文主要的研究内容 作了详细说明.

1.2生物力学及其研究意义
1.2.1生物力学理论的诞生
在科学的发展过程中,生物学和力学相互促进和发展着.哈维在1615年根据流体力学 中的连续性原理,按逻辑推断了血液循环的存在,并由马尔皮基于1661年发现蛙肺微血管 而得到证实{材料力学中著名的扬氏模量是为建立声带发音的弹性力学理论而提出的;流 体力学中描述直圆管层流运动的泊松定理,其实验基础是狗主动脉血压的测量;黑尔斯测 量了马的动脉血压,为寻求血压和失血的关系,在血液流动中引进了外周阻力的概念,同 时指出该阻力主要来自组织中的微血管;弗兰克提出了心脏的流体力学理论;篪塔林提出 了物质透过膜的传输定律;克罗格由于对微循环力学的贡献,希尔由于肌肉力学的贡献而 先后(1920,1922)获诺贝尔生理学或医学奖.到了20世纪60年代,生物力学成为一门完整、 独立的学科.

生物力学是应用力学原理和方法对生物体中的力学问题定量研究的生物物理学分支.
其研究范围从生物整体到系统、器官(包括血液、体液、脏器、骨骼等),从鸟飞、鱼游、鞭

毛和纤毛运动到植物体液的输运等.
生物力学的基础是能量守恒、动量定律、质量守恒三定律并加上描写物性的本构方程. 生物力学研究的重点是与生理学、医学有关的力学问题.依研究对象的不同可分为生物流 体力学、生物固体力学和运动生物力学等.

1.2.2生物力学的发展与现状
生物力学的发展,920t世纪60年代开始到今天,已有将近50年的历史.作为一门新型 的交叉学科,在这短短的50年中,生物力学作出了很多优异的成果.伴随着现代科学技术 的飞速发展,生物力学正进入新的研究阶段,一是生物材料的宏观力学性能研究,另一个 是组成生物材料的微观细胞力学性能研究14…. 生物材料宏观力学性能研究的历史可分为两个阶段,初期阶段是以连续介质力学的观 点。采用实验手段力图准确描述生物材料的力学性质,例如血管、骨骼、皮肤以及血液等 Os-s01.在人们进行了多方面的实验研究和模型研究后,发现了生物材料的生长与状态有关

折椅规律,并将其应用到骨断裂愈合,产生了骨夹板手术愈合的新办法【41;将其应用到皮
肤扩张过程控制,使产生新皮瓣的过程时间大大缩短。第二阶段使从80年代开始,冯元桢 Is041】教授等人发现了血管壁残余应力。当动脉血管段离体处于无载荷自然状态时,将其沿 径向剪开,动脉壁会自然张成一段圆弧状,这说明动脉血管离体处于无载荷自然状态材料 内部存有应力,称这个应力为残余应力。人们在对这一现象进行大量烟具后,发现了两个 重要结果,一是生物材料是在一定应力状态下形成:二是生物材料在一定的生化和生理状

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第一幸廿论

态下可以改变其力学性能以适应环境的需要.由此,冯元桢教授提出了重建原理,即将生 物材料由生化和生理改变而产生力学性能的再构原理. 细胞层次的力学研究是从70年代开始【52】,在力学层次.I-可分为三个阶段.
1.

细胞膜或细胞结构的力学问题。在细胞生理学上红细胞是生理功能最显著、结 构性态最简单的细胞。研究红细胞的力学性能,不但在生理学上而且在临床上 都有十分重要的意义[s2491.

2.

细胞间的相互作用.这一问题的宏观现象表现在红细胞聚集和白细胞的特异性

黏附.初期阶段的研究是宏观聚集现象特征的评价研究嗍.第二阶段的研究是 对细胞之间作用的现象微观观察研究州蚓.由于观测尺度和生物化学因素,使
研究细胞问相互作用的物理机制非常复杂.一般的物理模型和力学理论在这一 尺度上很难解释清楚,因此细胞问相互作用力学问题的研究正是细胞力学的热 点课题之一.
3.

可变形的细胞在液体流动中的变形、姿态及相互作用.这个问题的研究是建立 宏观物理量和微观性质的理论桥梁[63-7q,特别是微小血管中,血液的流动已经 不再是连续介质尺度的模型了,应采用二相流模型.这些课题的研究仍属于细 胞层次的生物力学研究.

综上所述,生物力学在2l世纪的今天,正进入一个新的研究阶段.如果说生物力学的 堀起(60年代到80年代)是它的第一次高潮,那么,跨世纪之初,生物力学正处在第二 次高潮之中,向更深层次、更大范围进军.其特点是由宏观向微观深入、宏观和微观相结 合、宏观与微观并进;生物力学方法和生物化学方法相结合;生物力学更深入医学,深入 于生物医学工程的多个领域(如生物医学材料),尤其是一些新生的前沿领域(如组织工程、 生物功能材料、生物芯片、新型生物传感器等).当我们面对复杂的生命现象时,深深的感 到需要更好的工具来描述复杂的生命规律,这正是2l世纪科学研究的重大任务之一.

1.3仿生学研究
仿生学是近期发展起来的生物学和技术学相结合的交叉学科.近年来,随着科学技术 突飞猛进的发展,该研究领域已不断地涌现出一个又一个令世人震惊的成果。

1.3.1仿生学概述
地球是生命的摇篮。花草树木,虫鱼鸟兽等200多万种形形色色的生物,组成一个生 机勃勃的世界。许多昆虫和鸟类能在空中自由飞翔;成千上万种鱼类在河川、海洋中邀游. 人类在认识、利用、改造生物的同时,发现一些关于植物和动物的相类似的功能,实际上 是超越了人类自身的在此方面的技术设计方案的。植物和动物在几百万年的自然进化当中 不仅完全适应自然而且其程度接近完美。因此也不断进行着模仿生物的活动,模仿水生动 物的游泳技能,发明了舰船;模仿虫鸟飞翔,不断完善了飞机等飞行器。人类从不自觉到 自觉,从机械模仿、仿生类比到仿生学的建立,经历了漫长的历史过程【『“。
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博士后出站报告

本世纪50年代,人们真正认识到模仿生物系统是开发新技术的重要途径之一.自觉地 把生物界作为技术思想、设计原理和创造发明的源泉。科学家应用化学、物理、数学以及 高科技手段对生物系统开展深入研究,对生物体内功能机理的了解逐步深化,应用范围日

益扩大,由此,--fl新的学科一仿生学诞生了删.仿生学作为-N独立的学科,于1960
年9月正式诞生。由美国空军航空局在俄亥俄州的空军基地戴通召开了第一次仿生学会议. 会议讨论的中心议题是“分析生物系统所得到的概念能够用到人工制造的信息加工系统的 设计上去吗?”.斯蒂尔(Jack
Ellwood

Steele)博士根据拉丁文“bios”(生命方式的意

思)和字尾“nic”(“具有……的性质”的意思)为新兴的科学命名为。Bionics”,希腊文 的意思代表着研究生命系统功能的科学.斯蒂尔把仿生学定义为“模仿生物系统的原理来

建造技术系统,或者使人造技术系统具有或类似于生物特征的科学”.简言之,仿生学就是
模仿生物的科学.确切地说,仿生学是研究生物系统的结构、特质、功能、能量转换、信 息控制等各种优异的特征,并把它们应用到技术系统,改善已有的技术工程设备,并创造 出新的工艺过程、建筑构型、自动化装置等技术系统的综合性科学.科学家给仿生学下的 定义是:模仿生物系统的原理来建造技术系统,使人造技术系统具有生物系统特征或类似 特征的科学.

仿生学试图在技术方面模仿动物和植物在自然中的功能.这个思想在生物学和技术之 间架起了一座桥梁,并且对解决技术难题提供了帮助.通过再现生物学的原理,人类不仅
找到了技术上的解决方案,而且同时该方案也完全适应了自然的需要. 仿生学是研究生物系统的结构、物质、功能、能量转换、信息控制等生物系统的结构 和性质以为工程技术提供新的设计思想及工作原理的科学,是一门应用基础和技术开发研

究相结合的学科17.】.仿生学的目的就是通过分析生物过程和结构以及它们的分析用于未来
的设计.仿生学基本任务是研究生物系统的优异能力及产生原理。将其模式化,再运用于 新技术设备的设计与制造,或者使人造技术系统具有类似生物系统的特征.仿生学的思想 是建立在自然进化和共同进化的基础上的.人类所从事的技术就是使得达到最优化和互相 间的协调.而模拟生物适应环境的功能无疑是一个好机会. 仿生学在机电、航空航天等高科技领域,已获得广泛的应用【7习.例如,昆虫一般都有 触角,不论白天黑夜,触角一接触物体,便能准确判断出是何物体,甚至还能感知物体的 形状、硬度、气味等.科学家研究发现,昆虫的这种。特异功能”来源于其触角的特殊结

构——触角的表面有许多孔,孔的底部布满感觉器官,其细胞里贮藏着大量的饵料信息素、 气味识别信息素以及警报信息素等.模仿这种结构,科学家设计出了各种传感器和测量仪
F‘…,广泛应用于机电、医疗、检测等诸多领域。又如,飞机高速飞行时,机翼受气流的 冲击常发生颤振,从而导致机翼断裂、机毁人亡。科学家从蜻蜒翅膀上的黑色翅痣(一种较 厚的角质组织),想到了配重,于是“照葫芦画瓢”,给飞机机翼上装了配重,从此,飞机 的此类事故大大减少【删.再如,小小苍蝇,能连续飞行几小时不降落,飞行时速高达20 公里.它不需要滑行,能沿与地面呈30度的角度迅速起飞,可在空中急停、急转弯,垂直

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第一幸绪论

上升、下降,着陆动作也很轻快.科学家研究发现,原来在苍蝇翅膀后面还有一对小的翅

膀——楫翅,它像船的桨和舵一样既能控制飞行方向,又能控制身体平衡,既是导航仪,
又是平衡棒,航天科学家在楫翅的启示下,制成了振动陀螺仪,用在飞机、火箭及空间飞 行器上,大大提高了自动控制系统的性能[80,811。 蝙蝠昼伏夜出.在空中忽上忽下兜圈子,能陡然改交飞行方向,避开障碍物,又能捕 食正在飞行中的昆虫.科学家研究发现它不是靠眼睛,而是靠嘴、喉和耳朵组成的回声定 位系统。因为蝙蝠在飞行时发出超声波.又能觉察出障碍物反射回来的超声波.根据发出 超声波到回收超声波的时问,即可判断出自己和障碍物间的距离,再依靠耳朵的定向作用, 就能准确确定障碍物的方向和位置.蝙蝠的这种回声定位系统正是雷达的雏形.科学家据

此设计出了现代的雷达—一种无线电定位和测距装置[aT.j加.
现代仿生学研究重新获得重视标志着生物学研究从整体到组织器官再到细胞和分子
水平的研究在更高层面上深入到“形态和功能”水平,揭示更为复杂的生物学现象,其有关 机理的阐明将被用于解决人类社会的重要问题。

1.3.2我国仿生学的发展
仿生学创立40多年来,在世界范围内得到迅速发展.模仿动物的运动、行为和功能设 计和制造产品,模仿植物的形态、结构、成分和物理特性开发新材料等已取得许多重要研 究成果。并已广泛应用于许多工程领域. 进入2l世纪前,各国都在发展仿生学这门交叉学科的基础研究上做了长期的计划准 备.例如美国有一项长期的研究计划,将优先发展先进制造(其中包括模拟与仿真、传感 器、生物技术、微制造),先进材科(材料合成、加工技术研究等)及先进军事装备研究等 领域.德国的技术与研究部也在仿生材料生物传感器等方面投入了大量的财力、人力.英 国政府也发表了运用‘我们的潜力一科学、工程和技术战略'的科技白皮书.日本、俄罗 斯和韩国等国家也在先进制造、材料和生物技术等领域开展基础性研究.从这些科技计划 发展中可以明显看出各国都在仿生学领域开展着剧烈的竞争,以便在2l世纪的世界市场上 占有主动地位。 跨入2l世纪,我国进入了加快推进现代化和积极参与经济全球化的新时期。将迎来实 现跨越式发展的历史机遇.我国在仿生学领域的研究一进具备一定的基础,在仿生结构、 生物力学、仿生材料、仿生微结构、仿生功能元件、仿生化学等方面都有一定进展和研究 积累[s4-s71. 近十年来,我国在仿生学领域的研究异常活跃,取得了突破性进展和高水平的研究成 果15e-1惦!.有些成果已转化为生产力,并应用于工业、农业、建筑业、信息业、医学、军事 等领域创造了巨大的经济效应[94’i03,1蜘.2003年下半年,香山科学会议三个月内两度聚焦 仿生学.与会专家认为,我国仿生学的下一步发展应把握2l世纪国际仿生学的发展方向和

前沿,加强原始创新研究,尤其注重仿生学研究在我国优先发展的141项高技术领域中的
应用.仿生学研究已列入国家科技中长期发展规划,国家科技部,国家自然基金委,教育

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巧一

博士后出站报告

部等已将仿生学研究列入”十一五规划”.为适应仿生学研究的发展,专门从事仿生研究的 机构和学术组织如雨后春笋般地不断建立起来:不少高校还设置了仿生学专业.有的还设 立了硕士、博士学位授予点,以加强仿生人才培养。中科院动物研究所近期成立了动物仿 生学研究小组,重点开展以昆虫的独特器官功能为目标的仿生学研究项目,首选仿昆虫嗅 觉系统研制生物传感器作为主要研究方向,该传感器研制计划主要针对包括化学农药和神 经毒剂在内的环境中的有害化学物质的检测. 总之,在经济高速发展的今天,我国科学家们必须重视从自然界的创新源泉中去获取 属于自己的新技术、新方法、新工艺和新理论,来加速我国在创新领域的竞争力.

1.3.3仿生学研究的内容
仿生学是研究生物系统的结构和性质以为工程技术提供新的设计思想及工作原理的科 学。仿生学的研究范围主要包括:力学仿生、分子仿生、能量仿生、信息与控制仿生等。 力学仿生,是研究并模仿生物体大体结构与精细结构的静力学性质,以及生物体各组 成部分在体内相对运动和生物体在环境中运动的动力学性质f船’””。例如。建筑上模仿贝 壳修造的大跨度薄壳建筑,模仿股骨结构建造的立柱,既消除应力特别集中的区域,又可 用最少的建材承受最大的载荷。军事上模仿海豚皮肤的沟槽结构【,町,把人工海豚皮包敷在 船舰外壳上,可减少航行揣流,提高航速; 分子仿生,是研究与模拟生物体中酶的催化作用、生物膜的选择性、通透性、生物大 分子或其类似物的分析和合成等眇一位’m】.例如,在搞清森林害虫舞毒蛾性引诱激素的化 学结构后,合成了一种类似有机化合物,在田问捕虫笼中用千万分之一微克,便可诱杀雄 虫: 能量仿生,是研究与模仿生物电器官生物发光、肌肉直接把化学能转换成机械能等生 物体中的能量转换过程Il。oj; 信息与控制仿生,是研究与模拟感觉器官、神经元与神经网络、以及高级中枢的智能 活动等方面生物体中的信息处理过程[i04-i叫。例如根据象鼻虫视动反应制成的“自相关测速 仪”可测定飞机着陆速度.根据鲎复眼视网膜侧抑制网络的工作原理,研制成功可增强图

像轮廓、提高反差、从而有助于模糊H标检测的一些装置。已建立的神经元模型达IOO种
以上f‘¨Ⅲ】,并在此基础上构造出新型计算机。模仿人类学习过程,制造出一种称为“感知 机”的机器,它可以通过训练,改变元件之闻联系的权重来进行学习,从而能实现模式识 别。此外,它还研究与模拟体内稳态,运动控制、动物的定向与导航等生物系统中的控制 机制,以及人一机系统的仿生学方面。 某些文献中,把分子仿生与能量仿生的部分内容称为化学仿生,而把信息和控制仿生 的部分内容称为神经仿生。 仿生学的范围很广,信息与控制仿生是一个主要领域.一方面由于自动化向智能控制 发展的需要,另一方面是由于生物科学已发展到这样一个阶段,使研究大脑已成为对神经

科学最大的挑战。人工智能和智能机器人研究的仿生学方面——生物模式识别的研究,大 脑学习记忆和思维过程的研究与模拟,生物体中控制的可靠性和协调问题等——是仿生学

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第一幸堵论

研究的主攻方面.控制与信息仿生和生物控制论关系密切。两者都研究生物系统中的控制 和信息过程,都运用生物系统的模型。但前者的目的主要是构造实用人造硬件系统;而生 物控制论则从控制论的一般原理,从技术科学的理论出发,为生物行为寻求解释。 最广泛地运用类比、模拟和模型方法是仿生学研究方法的突出特点。其目的不在于直

接复制每一个细节,而是要理解生物系统的工作原理,以实现特定功能为中心目的。—般
认为,在仿生学研究中存在下列三个相关的方面;生物原型、数学模型和硬件模型.前者 是基础,后者是H的,而数学模型则是两者之间必不可少的桥梁。 由于生物系统的复杂性,搞清某种生物系统的机制需要相当长的研究周期,而且解决 实际问题需要多学科长时间的密切协作,这是限制仿生学发展速度的主要原因.

1.4非线性动力学的发展与现状
1.4.1非线性动力系统研究现状
近几十年来,由于非线性科学的迅速发展,对非线性动力系统的研究日益增多,对动 力系统中极其丰富、复杂的非线性现象提出了多种研究、发展的理论方法,而且从最初的 经典的摄动法、平均法、多尺度法等解非线性振动的方法走向了用近代的动力系统理论和 方法进行研究的阶段.研究的系统也从简单的,低维、弱非线性的振动系统进入高维、复 杂的系统.这些研究的中心内容就是分岔和混沌.非线性动力系统中的分岔和混沌是非线 性科学研究的重要内容之一. 近年来随着分岔混沌理论与方法的研究不断深入,有关分岔混沌理论与方法得到了较 大的发展,取得了许多有意义和重要的研究成果.Bogoliubov、Mitroplsky等用平均法研 究了Mathieu方程。80年代Nayfch等人也用多种方法对非线性动力系统进行了研究,为非 线性动力系统的研究做出了很大贡献.从60年代起,P.R.gethna就开始研究非线性动力系 统,在70年代已把分岔理论引入非线性振动理论中.从∞年代初始,P.Holmes和 J.Guckenhcimer对非线性动力系统的分岔理论和混沌理论的研究做出了巨大贡献.他们给 出的研究方法对深入研究分岔和混沌问题提供了有力的工具。 90年代以来,对非线性动力系统的研究更是得到了极大的发展。傅卫平、徐健学l…l在 非线性模态理论的基础上,建,-'r YtE线性模态与Hopf.Q岔的联系,研究了机电耦合扭振系

统的Hopf分岔.陈予恕等【l协m硼直接方法求出了具有平方、立方非线性项的耦合动力系统
l:2内共振时的Normal Form,通过适当的变换将4维化为3维,得到了单变量4次分岔

方程,通过奇异性理论研究了一类普适开折的分岔特性.井竹君【“4谴行汽轮发电机组轴系

扭振的分岔分析及稳定域的估计.贾宏裂”5】用非线性动力系统的分岔理论和方法,针对简
单的电力系统模型,分析了电力系统环面分岔与混沌现象的研究。罗跃纲【l”墚用渐进法和
数值方法,对含有5次项非线性恢复力的振动系统简谐激励作用下的动态特性进行了分析, 研究了具有高次项非线性振动系统的倍周期分岔、阵发性分岔和混沌等动力学行为。A.H. Nayfoh[…】分析了所给电力系统的较复杂分岔行为,揭示了鞍结分岔、超临界、次临界Hopf
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'.士后出站拄告

分岔,极限环的出现、消失,倍周期分岔、混沌等行为.Fabrizio Bonani[”町在谐波平衡法 的基础上,提出了一个能计算极限环和Floquet因子的改进的谐波平衡方法,并建立了稳定

性和分岔的条件。K.B-Kilani【119】也提出了计算Hop盼岔和鞍结分岔的新方法。J.H.Fu【120l对
具有非半单零特征根的非线性系统,研究稳定性条件和庞加莱Normal
Form,

通过构造

Lyapunov函数进行局部和全局稳定性判断。A.M.A Hamdan和A.H Nayfeh[m]考虑具有二 次.三次非线性项的系统,用多尺度法分析主参数共振和次谐波共振,讨论了极限环问题、 跳跃现象和次临界不稳定性等问题.Pic℃ardi[1碉也用谐波平衡法研究了周期强迫系统的鞍 结分岔和倍周期分岔.文献[1231一[1471也分别对不同非线性系统在不同情况下的动力学行为 进行了研究.由于篇幅所限,不一一列举.总之,分岔和混沌的理论研究构成了非线性动

力学近代理论的基本内容,为新世纪非线性动力学的蓬勃发展奠定了雄厚的基础。对科学
和工程技术领域产生了十分深刻的影响.

1.4.2研究方法简介
经典的研究非线性振动的方法在非线性动力学理论中占重要地位,是研究复杂动力学 行为的基础。他们包括摄动法、平均法、渐进法、多尺度法和谐波平衡法等. 1.4.2.1摄动法 摄动法是庞加莱于十九世纪提出来的,后由李雅普诺夫和马尔金等进行了深入研究.

zhaIIg等11401用fljKovaeic和、)l,i站iIIs发展的叫全局摄动法的方法,对同时有参数激励和外激
励的系统进行了全局分岔行为的研究.Chung等[141l也用了一种改进了的摄动法来确定多自 由度强非线性振动系统的分岔和极限环. 1.4.2.2多尺度法 摄动法系统的周期解是一个自变量的函数,如果对系统引入多个变量,其解也成为多 个自变量的函数,这种将解的展开式考虑成多个时间自变量函数的方法称为多尺度法.用

该法求解非保守系统更加方便。很多文献…3x“7Ⅱ121x’捌14011‘60]都是用多尺度法对系统进行研 究.季迸臣[H3研究了参数激励作用下两自由度非线性系统在l:2内共振条件下主参数激
励低阶模态的非线性响应,采用多尺度法得到其振幅和相位的调制方程。Nayfeh ll”】则采用 多尺度法求分岔点附近的Normal

Form.A.M.AHamdan[12q考虑具有二次、三次非线性项的

参数激励和外激励系统,用多尺度法求出了主参数共振和次谐波共振.冯志华【。】建立了包
含耦合的三次几何及惯性非线性项大范围直线运动梁的动力学控制方程,利用多尺度法并

结合笛卡尔坐标,所得方程进行一次近似展开,对满足3:1内共振的梁参激振动的稳定性
进行了详细分析.Wei
Zhang

v40】贝fj用多尺度法对同时有参数激励和外激励的系统进行了局

部分岔行为的研究,而用全局摄动方法系统进行了全局分岔行为的研究。A.M.A.Hamdan【l卿 用多尺度法研究了主参数共振和次谐波共振.以前用多尺度法多得一阶扰动方程,当激振 力幅大时就不够精确了,所以该文用多尺度法得出二阶近似,提高了解的精确性,说明了 次解法也能得到数值模拟的效果.
-8-

上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室

第—幸鸯论

1.4.2.3谐波平衡法 谐波平衡法也是一种应用比较多的求解非线性振动的方法.由于传统的谐波平衡法只 能用来确定只有一个吸引子的非线性系统,故现在有很多人研究改进的谐波平衡法,以使

其适于研究有几个吸引子的非线性系统。CadoPiccardi[133疑出了一种谐波平衡法,并对余
维2的周期系统进行了研究.H.G
Kwatny

I”6J也提出了一种研究电力系统Hopf:分岔的谐波

平衡法.由于分析周期系统的极限环分岔的庞加莱映射在实际中很难应用,故文献[122]用 一种谐波平衡法来研究有周期强迫力的系统.即建立一谐波平衡系统,求此谐波平衡系统 与原系统的联系.则由对此谐波平衡系统的动力学行为的研究可得原系统的动力学行为. 用此方法可以分析周期动力系统的鞍结分岔和倍周期分岔.最后用一个例子,通过由分析 周定点的庞加莱映射给出的分岔曲线与用本方法得到的曲线的对比,验证了方法的正确性.

R.Genesio【1鹌魂出的方法可以预测混沌的出现和一些分岔行为。Fabrizio Bonani(Its魄出了
一种方法可以计算前面的方法不能计算的Floquet因子。 1.4.2.4归一化技术
Yu

Pei[’451’蛔提出了归一化技术,其主要思想是导出由关键变量(可包含状态变量、振

幅和频率等)表示而不是导数表示的、与方程本身一致的近似表达式.这个近似表达式可
以控制局部分岔特性.在谐波平衡法中,我们得到的是不同频率、振幅的导数,在归一化 技术中,我们得到的是临界点附近的控制分岔的渐进方程,而不需要事先决定解所需的导 数方程.用归一化技术得到的是显式解析表达式,即用原方程的变量表达的解析式.它可 以分析既有静态分岔又有动态分岔的系统.文献[145]研究了临界点的J∞obi锄矩阵有一个 零根和一对纯虚根的情况.文献[146]分析了两对零根和两对纯虚根的情况.
1.4.2.5

NormI Form方法、中心流形理论和Ls约化方法

以上的经典的解非线性系统的方法适用于低维的、弱非线性系统.对于高维系统的研 究。目前多通过降维和简化的方法。常用的降维方法就是中心流形理论和LS约化方法,而
Normal

Form方法则是常用的简化方法。文【1171对包含4个状态变量、两个控制参数的系

统进行了研究。用多尺度法得出分岔点附近的Normal Form.分析了Hopf分岔极限环的稳 定性。【111][140]都用NormalForm对系统进行了简化.【144]给出了求受约束的非线性微分 方程的Normal

Form。【145]对所给动力系统进行Ls约化,研究其退化Hopf分岔。【142]用

LS约化方法和奇异性理论,研究其线性化系统2对纯虚根的比为l:2时平衡点周期解分 岔。

1.4.2.6非线性模态理论 非线性模态理论的发展也为分析高维系统的非线性问题提供了一条新的途径.由于模
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'.士后出站报告

态分析在线性系统的研究中起到了非常重要的作用,所以自Ro蚓lbeIg提出非线性模态的概
念以来,非线性模态理论及其研究一直比较活跃。Atkinson和Taskett[Ⅲ1、Rand[1明、Vakakistt63) 等都在这方面有所贡献。吴志强…21124x1删等也定义了模态的概念,并将其推广以用于连续 系统的分析,给出了规范形方法更一般的形式.傅卫平、徐健学…1】则在非线性模态理论的 基础上,通过建立非线性模态与Hopfg)"岔的联系,提出了一种新的分析高维系统H0pf分岔 的非线性模态不变流形的方法。并将其应用于分析大型发电机组轴系与电网耦合次f司步扭 转振荡系统的Hopf:分"岔.

1 A.3分岔类型的研究 分岔问题起源于18世纪对非线性振动等中失稳现象的研究.长期以来,一直在应用颁 域进行.直到二十世纪70年代,由于动力系统、非线性分析和非线性微分方程等方面的数 学研究的推动,他的理论研究才有了迅速发展,并对力学、物理学工程技术等产生了重大 影响.非线性动力系统的分岔问题包含十分丰富的内容,是动力系统、非线性微分方程研 究的重要组成部分,在各个领域都有着广泛的应用.当前对分岔的研究无论从理论上还是 应用上都迅速发展着,取得了很多成果.分岔可分为静态分岔和动态分岔,也可分为局部 分岔和全局分岔.如果分岔方程解的数目随分岔参数的改变而发生突然的变化,这种分岔 称为静态分岔,静态分岔以外的分岔都是动态分岔.动态分岔包括Hopf分岔、闭轨、同、 异宿轨道分岔、环面分岔等.如果只研究平衡点或闭轨某个邻域内向量场的分岔,这类分 岔问题就被叫做局部分岔.如果研究向量场的全局行为,则称为全局分岔.全局分岔包括 同、异宿轨道破裂引起的分岔、环面破裂引起的分岔、对称性破缺或增加引起的分岔等. Hopf分岔是动态分岔中比较常见的、也是经典的一种分岔,因此在工程实际中对Hopf

分岔的研究很多.傅卫平等【¨1l在非线性模态理论基础上,研究了大型汽轮发电机轴系机电
耦合次同步扭振系统的Hopfg}岔。KhadUa
Ben-Kilani 0 n91提出了一种计算被称为分岔子系统

(此分岔予系统是中心流形的一个子集)的降维子系统的方法,此方法不需要进行非线性 变换来确定中心流形。用此方法对单机无限大系统进行了鞍结分岔和Hopf分岔分析.冯志

华和胡海岩【129】对满足一,二阶模态问3:l内共振现象的直线运动粱参激振动平凡解的稳
定性进行了分析,得出了稳定性边界,采用中心流形定理对调制微分方程降维,分析了Hopf

分岔类型,通过数值解发现稳定极限环的存在.程祟庆【掰】研究了共振情况下非自治系统的
Hopf分"岔.H.G Kwatny和GE.Pipertl蚓、M.R.Iravani和A.Semlyen[138]、Rong-lang Chen等

【135】也分别对所研究的系统进行了H0pf分岔或退化Hopf分岔分析.Yssunori Mitani[t391利用
Floq∽t理论和H叩f分岔理论对串联电容补偿的水轮发电机系统的非线性现象进行了分析. 研究表明:此系统会出现一次、二次Hopf分岔和环面分岔. 对于非线性动力系统中环面分岔、倍周期分岔等较为复杂的分岔的研究。近十年来也

有了很大的发展.贾宏杰II坫】用一个简单的3节点系统,对电力系统的环面分岔和经由环面
分岔出现的混沌现象的特点进行了分析。罗跃纲…6】对含有5次项非线性恢复力的振动系
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摹—幸特论

统简谐激励作用下的动态特性进行了分析,对系统的分岔和混沌特性进行了数值分析,发 现此系统具有倍周期分岔、阵发性分岔、倍周期倒分岔和混沌等复杂的动力学行为。All h. Nayfeh…7】分析了有负载的两电机系统,以无功功率和阻抗性负载为控制参数,其响应经历

了鞍结分岔、次临界和超l艋界H0p盼岔、倍周期分岔,最终导致混沌。Fab"nzio

Bonanio:51基

于文章中提出的可以计算Fliquet因子和分析分岔行为的谐波平衡法,对Chua电路进行了分 析,揭示了此系统中极其复杂的动力学行为.carlopiccardi p22]提出了一种谐波平衡法可以 大致检测鞍结分岔和倍周期分岔。还可以在参数空间内导出分岔边界。在此基础上对二阶 周期常微分方程(Duifmg方程)进行了分析,成功地检测出yDufrmg系统的周期为T、2T、 3T的解的鞍结分岔.

除了对琢巾盼岔、闭轨、同、异宿轨道分岔、环面分岔等分岔的研究外,吴志强等11捌
用Lagrange方法建立了一陀螺模型的微分方程,分析了一种特殊的分岔,因其在开折参数 不等于0时的分岔图分别具有树枝分岔和简单分岔的特征,所以该文称其为半树枝半简单 分岔,给出半树枝半简单分岔产生的条件,对z2对称情况给出了普适开折和相应的分岔图, 对z2对称性破缺的情况,用奇异性理论导出余维数为5的普适开折的4种形式,给出了部 分分岔图。李欣业等【1矧分析了组合梁模型l:3内共振的非线性模态,发现内共振非线性 系统除存在单摸运动外还存在耦合模态运动,耦合模态具有分岔特性,利用奇异性理论分

析发现此类系统的模态存在叉形点分岔滞后点分岔.化存才、陆启剃1川。捌研究了时变参
数系统的非完全分岔及高余维分岔. 系统的雅可比矩阵的特征值可以有多种情况.如只有一个零根或只有一对纯虚根、两 个零根、两对纯虚根、一个零根和一对纯虚根等多种情况。如果系统只有一对纯虚根,则 会出现Hopf皇J"岔.由于只有一个零根或只有一对纯虚报的情况比较简单,故早期的研究多 限于此.随着研究的深入,对两个零根、两对纯虚根、一个零根和一对纯虚根等情况也有 人进行研究.V.V.Basov[131】研究了微分方程的特征方程有两对纯虚根和两对零根时的分岔 情况.Yu Pei[35l【3q则对一个零根和一对纯虚根的情况及两对纯虚根和两对零根进行了研 究,对静态分岔、Hopf分岔、二次Hopf分岔、二维环面等的稳定性进行了判断,给出了极

限环的周期。VictorGLcBla∞和WilliamF.Langford[32l研究了线性化方程有两对纯虚根且
其比为l:2时的微分方程平衡点周期解分岔. 目前成功用于全局动力学分析的理论方法尚不多,主要有符号动力学、Smale马蹄变换 以及两种著名的解析方法-Melnikov方法和Shilnikov方法。季进臣等fll3】研究了参数激励作 用下两自由度非线性系统在l:2内共振条件下主参数激励低阶模态的非线性响应,采用多

尺度法得到其振幅和相位的调制方程,分析发现平凡解通过树枝分岔产生耦合模态解,采
用Melnikov方法研究全局分岔行为,发现异宿轨道在扰动下破裂.产生Swale马蹄意义下的 混沌.文献[140]分析了矩形薄板系在参数激励和外激励下的局部分岔和全局分岔.用多尺 度法得到了平均方程,给出了局部分岔的数值计算.得到了一对零根和一对纯虚根时的显 式Normal

Form表达式,在心lormal

Form基础上分析了全局分岔,并用数值模拟发现了混

沌运动.对高维系统的全局研究还很困难,有待于进一步研究.
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-ll-

'p,4-a出站报鲁

虽然非线性动力学在众多现代科技领域中有着广泛的应用前景,但还很少用于研究生 物系统.事实上,生物系统大多是非线性系统。对于实际生物系统非线性动力学问题的研 究也必然会促进该学科的发展.

1.5本论文的主要研究内容
寄生蝇是地球生物中的一个独特群体,它们个体较小,数量庞大,在长期的进化过程 中,发展出与其生存环境相适应的具有特殊构造和功能的器官系统,如:奥米亚寄生蝇0tⅫlia oc]ra∞.,a的耳间距十分微小,却能凭借其构造独特的声感应系统对外界入射声源的方位作出 准确的判断,受其启示.通过对其具有独特功能的器官系统的构造的研究和模仿,有可能 使我们找到解决人类社会实际问题的有效方案。本文在前人对奥米亚寄生蝇解剖学、生理 学研究的基础上,对其声定位机理及动力学特性进行了深入的研究。具体研究内容如下: 第一章,首先介绍本文研究的意义明确需要解决的问题,确立本论文的研究内容。接 着回顾和分析了生物力学、仿生学的发展历史和研究现状,详细讨论了非线性动力学的研 究现状和方法. 第二章,介绍寄生蝇听觉系统的生物学特性。对寄生蝇听觉系统解剖学结构特征进行

详细地讨论,与非奥米亚寄生蝇的听觉系统进行了对比,指出了奥米亚寄生蝇听觉系统在
解剖学结构上的四个显著特点及其他特征;介绍臭米亚寄生蝇声感应系统的生物力学性 状,找到了听觉最敏感区及对听觉系统有影响的器官,为后面章节的研究提供理论依据. 第三章。在上一章研究寄生蝇听觉系统解剖学结构及生物力学特性的基础上,建立了 描述其声定位机理的非线性模型,作出了传递函数,研究了激励频率和角度对模型同侧、 对侧强度差和时间延迟的影响,并与实验结果进行了对比. 第四章,研究寄生蝇听觉系统模型的动力学特性.首先,通过将方程进行无量纲化, 研究模型在时域和频域的振动规律及系统参数对振动特性的影响;分析系统在激励频率和 激励力幅影响下的稳定性,给出系统在稳定性不同区域的庞加莱截面和相轨迹图。 第五章,基于前几章听觉系统定位机理研究的基础上,提出用于实验室研究的膜结构 理论实验模型,分析此模型耳膜与机械连接结构之间的耦舍形式以及两者问的相互作用, 对不同的频率和方向的入射声激励下的响应作出分析,为将来要进行的实验室模型研究做 理论铺垫. 第六章,对全文工作进行总结,并对下一步工作及待解决的问题进行了展望。

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第二幸寄生蝇听宽系统生物荦特性

第二章寄生蝇听觉系统生物学特性
2.1引言
动物在处理身边感知的各种信息特别是需要定位或移动时,一个重要的任务便是确定

某一特定的激励是来自何方.如果要对一个声源的方位进行判断,他们的双耳首先需要能
感受到声场的激励,并且同时能够充分利用声音到达双耳时由于声程差所造成的强度和时 间上的微小差异,而其判别声音方向的能力的大小亦取决于对这种细微差异的感测能力. 对那些相对较大型的动物来说,与所接收到的声波波长相比,其双耳之问的距离已大到足 够其中枢神经系统对上述差异作出反应。但对那些双耳的距离远小于所接收到的声波波长 的小型动物来说.这种声音在强度和到达时间上的差异却是极其微小的.因此,许多这类 的动物都具备一种在声激励到达听觉接受细胞之前先对这种微小差异进行放大的有效机制 r1].

动物的听觉系统在处理这种耳间差异信息的方式上不尽相同.通常他们有一对尽可能
分开的耳朵,当声压作用在每只耳朵的耳膜上时。其声音感受器官将发生变形,并将这种 机械作用转换成神经感应信号.大多数动物特别是那些哺乳动物的两只耳朵是完全相互隔 离的,因此他们的每只耳朵也就仅仅起着接受外界声音对耳膜激励的简单声压接受器的作 用. 然而,对于那些体型较小又需要对声源进行定位的小型动物来说,由于他们的耳间距 离非常小,通常很难明显感觉出声音到达两耳时的差异.对于这类动物,人们发现他们的 每只耳朵实际上是受到了来自身体两侧的声压的共同作用.这种相互作用产生的净压将导 致离声源较远的(或称对侧的,cont|talateral)那只耳朵产生较小的反应,而离声源较近 的(或称同侧的,ipsilateral)那只耳朵产生较大的反应[2-5].此外,这种相互作用还 能够增加耳间有效距离,从而延长了声音到达两耳时的时问差. 迄今为至的生物学研究表明,同侧与对侧声压之间的相互作用,在绝大多数情况下是 通过某一充满气体的通道(例如一根连接身体两侧的气管)来实现的。但是,还存在另一 类小型动物,由于其两耳之间距离过小,为了获得这种相互作用的效应,他们不是通过气 管而是通过一角质皮膜结构直接将两耳的耳膜连接起来.这种作用机制较之于其他的依靠 气体来产生耳间声学连接的小型动物有着较大的区别,因为在这里其耳闻的连接是通过角 质皮膜结构形成的一种直接的机械连接(或机械耦合).一种以其敏锐的方向感而著称的寄 生蝇(Ormia ochracea)便具有这种结构. 从已有的报道来看,共有七个目的昆虫具有听觉器官,他们分别是:双翅目、鞘翅目、 网翅目、同翅目、鳞翅目、脉翅目和直翅目。与其他目的昆虫相比较,双翅目的昆虫的听 觉器官是为了寻找寄主,而直翅目、同翅目的昆虫是为了种内交流,鳞翅目、脉翅目和网
上海交通大学机械系统与振动田家重点实验室
2l

博士后出J&iltt-

翅目的昆虫是为了躲避掠食者. 奥米亚寄生蝇属昆虫纲双翅目寄蝇科,雌虫在寄主体内产卵或幼虫钻入寄主体内取食. 寄主多为鳞翅目幼虫和蛹,鞘翅目幼虫和成虫.寄生蝇寻找寄主的方式不尽相同,主要是 通过视觉或嗅觉.但有一种特殊的寄生蝇是通过听觉来寻找寄主的,这种寄生蝇就是 Orminii族寄生蝇。 为了繁殖,雌性寄生蝇必须找到一个寄主,作为他们幼虫的食物来源.大多数寄蝇通过 视觉或嗅觉寻找它们的寄主【lJ,将它们的卵或幼虫放到寄主身上或寄主附近甚至直接放入 寄主体内.因此,对合适寄主的探测和精确定位成为雌性寄生蝇繁殖的重要部分印J.Cadet4]、 Marigold[5]、Walkerl6]和Robert
et

a1.啊等人发现奥米亚属的寄生蝇通过听觉来寻找夜间呜叫

的昆虫作为寄主.研究表明,这种特殊的听觉系统只见于双翅目寄蝇科奥米亚(Ormiini) 属的寄生蝇,寄蝇科别的属是通过触角来接收听觉信号.对奥米亚寄生蝇来说,具有敏锐 的听力可以使之更容易找到寄主,从而具有繁殖优势.因此具有有敏锐的听力器官可能是 竞争压力导致的进化结果,否则在夜间活动时很难通过视觉或嗅觉找到寄主。 本章首先介绍寄生蝇听觉系统解剖学结构,对Orminii族寄蝇听觉器官的特点加以介绍, 并与非Orminii族寄蝇的听觉器官进行了对比.然后介绍其生物力学特性,为以后章节的展 开奠定基础.

2.2寄生蝇听觉系统解剖学理论研究
2.2.1寄生蝇听觉系统

图2.1寄生蝇Orm/a ochracea结构和听觉系统简图 A.外形结果示意图 B.头部移去后的听觉器官简图

上海交通大学机械系纯与振动田家重点实验室

第二幸寄生蝇听完蠹纯生物学特性

图2-2寄生蝇Orm/a∞h口o∞头部(^)及听觉器官(B)显徽圈

寄生蝇的听觉系统位于其前胸腹侧,在头部正下方的前胸表面和两只前髓的基节(Co) 之问,见图l(图中。H”和“N”分别表示头部和颈部).两片十分显眼的角质薄膜作为其 听觉系统的耳膜(IrIM)左右对称地布置在前胸腹扳上.在它的相对宽大的前胸腹腔内, 有一对听觉器官(球状听神经)通过表皮内突(一种较硬的角质棒状组织)分别与两块耳 膜在耳窝(TP)处相连,耳窝处产生的变形便通过表皮内突传递到球状听神经上。与此同 时,两个耳窝又分别通过两根称为鼓膜膜问桥的角质皮层结构在前胸的中心枢突(pivot) 处彼此相连. 2.2.2奥米亚寄生蝇与非奥米亚寄生蝇听觉器官对比 RobertIsl对同属奥米亚的寄生蝇和不属于奥米亚的寄生蝇听觉系统解剖结构进行了比 较.他研究了四种寄生蝇,其中三种属于奥米亚族,分别为:Orm/a
和Ormia
ochracea,Ormia depleta

dominicana,一种不属于奥米亚族为Myiopharus doryphorae.他首先将活的或用酒

精保存的样本解剖,同时用蓝色的亚甲基染色剂进行染色以提高表皮、肌肉和神经组织的

对比度.去头之后,将样本空气干燥,然后用扫描电子显微镜(扫描电镜sEM)扫描.
Ormiine族的寄生蝇听觉器官占据了其前胸腹的大部分空间,其鼓膜向两边延伸占据了 70%一80%的前胸腹空间.在没有鼓膜的寄生蝇中.其解剖学上与Omdine族寄生蝇同源 的前胸腹膜只占其前胸腹大约50%的空间.奥米亚寄生蝇的胸骨柄显示了同样的膨胀,大 约三倍于没有鼓膜的寄生蝇。 奥米亚寄生蝇的鼓膜具有显著的形态学特征,其两片鼓膜非常接近,靠近中线,并且 通过不成对的骨片一脾骨柄跨过中线相连。而通常昆虫的鼓膜在身体的两侧、胸腔、腹部 或前胸腿部位【9】。鼓膜如此近的现象在昆虫中并不多见.这种现象只在蝉的听觉系统鼓膜

中出现过。蝉的鼓膜在腹侧而且距离非常近【101.通常昆虫的鼓膜表面光滑而且各向同性,
而奥米亚寄生蝇的鼓膜不光滑、具有放射性的皱褶。但是不同的寄生蝇其皱褶的程度并不 相同。

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1.士后出站报考

圈2.3四种不同寄生蝇听觉系统显徽图^O慨缸ochracea B.Ormla,却leta
D.Myiopharus

C.Ormia domintcana

doryphorae.其中聊为前脯腹膜舾啊时枷m锄bftnc)?MM为前胸扳鼓膜曲啊咖l蜘甲删
比饲尺大小l

m哪妇柚c)t帕为前基腹片舾曲翻砌n姗),Pr为前腹片细矗懈咖mhCo为基节‘喇呻?csc为颈部骨片(axvi叫∞lmte)?

200朋?

图2-3显示了四种不同寄生蝇听觉系统显微镜结构图.其中图4A、B、C都属于奥米亚 寄生蝇。D为不属于奥米亚的寄生蝇.从研究对比中。Robertl8]总结出奥米亚寄生蝇听觉系 统的四个显著特点: L前基腹片伊b) 奥米亚寄生蝇的前基腹板,从前腿基节处(Co)组成--个刚性的表皮突起,一对鼓膜从 前基腹片和前腹片Or)边缘处侧向延伸出去.很明显奥米亚寄生蝇的前基腹片非常大,从 腹外侧延伸盖住了前腿基节。而且向前延伸给前胸腹区域提供了更大的空问.奥米亚寄生 蝇的前基腹片还有一个向外的突起以给鼓膜提供刚性的外缘。在Ormia dominicana,前基腹 片垂直中间有一个向内凹陷的折痕,而在其他两种奥米亚寄生蝇上没有见到,但这条折痕 没有与中隔膜相连,它的前胸气室是完全相通的.非奥米亚类的寄生蝇的前基腹片向内凹 陷,尤其在腹侧尤为明显,并且在前基腹片的侧面出现了奥米亚蝇没有的刚毛.前基腹片 没有刚毛是确认奥米亚族寄生蝇的一个重要的分类学特征19’lq。 b.鼓膜(1’rM或PM) 对奥米亚寄蝇来说,鼓起的前基腹片和鼓膜组成了前胸气室的前壁,而前胸气室里有 听觉感应器官【111。奥米亚寄生蝇的两对鼓膜横跨了前胞。延伸到了前腿基节处.丽非奥米 亚寄生蝇的鼓膜没有延伸到前腿基节处,只位于前腿基节、前胸腹板和前胸前侧片之间? 奥米亚寄蝇的鼓膜比非奥米亚蝇的鼓膜延伸了1.7-2.1倍,宽度大了1.15倍,面积大了大约
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第二幸寄生蝇听觉j|统生物学特性

5.6倍.臭米亚寄生蝇的鼓膜有从表皮内突处成放射状的皱褶,这大大增加了它的表面积. 奥米亚寄生蝇的鼓膜室由非常薄的表皮组成,有大约1微米厚。非奥米亚寄生蝇的鼓膜大 约8到lO微米厚。 c.鼓膜膜间桥 奥米亚寄生蝇的胸骨柄由叉状桥形结构的角质皮层结构组成,因此被命名为鼓膜膜间 桥。鼓膜膜间桥在前胸的中心枢突处彼此相连,中心枢突是听觉感应器官与鼓膜膜问桥的 连接点,鼓膜膜间桥显示了奥米亚寄生蝇与其他寄生蝇在形态学上的显著区别,使其在声 源定位方面起到了重要的作用.与非奥米亚寄生蝇相比,奥米亚寄生蝇的胸骨柄明显要宽. 奥米亚寄生蝇的占了前胸腹宽度的19%--22%,而非奥米亚寄生蝇的胸骨柄只占了其前胸 腹宽度的9%.Myiopharusdoryphorae寄生蝇的胸骨柄呈鞍形,没有向两边延伸.

图2_4雌雄奥米亚寄生蝇听觉系统结构对比图 A.雌性O.depleta B.雄性O.depleta C.雌性Myiopharus doryphorae D.雄性Myiopharus doryphorae.其 中其中PM为前胸腹膜On,sterna/membrane),PTM为前胸腹鼓膜(prosternal加,npanal membrane),Pb 为前基腹片(probasimternum),C8c为颈部骨片(cervicalsclerite).比例尺大小:20010n?

d.雌雄二态性
图2.4 A、B是雌性Ormia deNeta和雄性Ormia depletanJi=觉系统显微图。无论是雌性还

是雄性奥米亚寄生蝇都具有听觉器剖111,雌雄都呈现出了其族所特有的结构即雌性和雄性
都表现出的与听觉感应有关的前胸腹板的变化。雌性和雄性胸骨柄的大小差别不大,但雌 性的前基腹片和鼓膜,尤其是鼓膜,都比雄性的大。图5 C、D是雌性Myiopharus
上海交通大学机械系统与振动田末重点实验室 doryphora

博士后出站报告

和雄性.Alyiopharus doryphora听觉系统显微图.对非奥米亚寄生蝇来说,在其前胸腹部位并 没有观察到此种雌雄二态性.Myiopharus doryphorae寄生蝇的前胸腹膜、胸骨柄和前基腹 片在形状和大小上十分相似,基本没有差别。 听觉器官上的雌雄二态性在昆虫中并不多见,但在某些鳞翅目、网翅目、直翅且和同 翅目的昆虫中有过报道。在双翅目中只有有膜的寄蝇才有此雌雄二态性.只有雌性的奥米 皿寄生蝇才对寄主的叫声频率(约5kHz)敏感,而雄性寄生蝇对更高频率的叫声(大约 lOld4z)敏感。雄性寄生蝇的听觉可能与躲避空中捕食者(探测蝙蝠生物声纳)或探测求爱 信号.但到目前为止,奥米亚寄生蝇的这种种内求爱信号还没有观察到,在寄蝇科中也未 见报道. 这种雌雄二态性并不止限于与听觉功能直接相关的表皮结构上,附连的表皮结构如颈 片也是二态性的。但是与前面前胸腹板的特点相反,雄性的颈片比雌性的更大,也比非奥 米亚寄生蝇的颈片大.Myiopharus doryphorae寄生蝇的颈片没有这种二态性。 从已有文献来看,奥米亚寄生蝇与别的寄生蝇相比,不止是前胸腹听觉器官不相同, 其内部器官也有差别。主要有以下几处: (1)前胸内部解剖。前胸气室通过与中胸气孔相连的角状气管和外面相通,前基腹片 组成了前脾气室的腹部边界.非奥米亚寄生蝇的前基腹片和前胸气室明显很小.非奥米亚

寄生蝇的前胸气囊也与中胸气管相连,但只是通过一个非常细小的管道,在Myiopharus
doryphorae寄生蝇的横截面上几乎看不到.奥米亚寄生蝇的感音器官一球状听神经位于未 分离的前脾气室.从解剖学上来说,前胸气室由扩大的未分离的前胸气囊组成,前胸气囊 包围着感音器官.所以这两个听觉感应器官共同位于充满气体的气室中,彼此相距不足

500ran.Myiopharus doryphorae寄生蝇在前胸腹也有感音器官,但是位于前胸腹的侧面气
囊中.与奥米亚寄生蝇相比。最显著的区别是它的感音器官不是完全被前胸气囊围绕,而 是位于气囊的侧面,被颈部的肌肉和淋巴围绕.奥米亚寄生蝇中对应的肌肉重量减小,更 多的位于腹部,这使前胸气囊可以向腹部延伸,从而使感音器官从其他组织中分离出来. (2)前胸突起.在所研究的四种寄生蝇中,感音器官的后部都与前胸突起的中间相连. 前胸突起是一对内骨骼表皮结构,从前基腹片后部边缘沿背腹向腹壁延伸.它为前胸和中 胸肌肉提供了一个坚实的连接.在有膜的寄生蝇中,研究显示前胸突起显著变大,横跨了 内腔的面积.但是,只有Orm/a ochracea和Ormia depleta分岔的中问突起。这些改变显示 了Ormia dominicana的中间突起介于Myiopharus doryphorae和Ormia
ochracea、Ormia

depleta之问.只有Myiopharusdoryphorae的颈部肌肉直接和突起的中空部分相连.奥米亚 寄生蝇中这些结构的改变使颈部肌肉向中间和腹部嵌入的更深,为前胸气室提供了更大的 空间。 (3)弦音器官.三种有膜寄生蝇的球状听神经的细胞组织结构基本相同.在横截面上, 感音器官呈现出典型的弦音细胞结构,这在其他昆虫中的听觉器官中也可以见到[14,1习. (4)气孔和气管系统.三种奥米亚寄生蝇的中胸气孔比非奥米亚寄生蝇的大1.5到2.2 倍,这个加大的中胸气孔是前胸气管系统的一部分.三种奥米亚寄生蝇的前胸气管系统也
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摹二幸寄生蝇听党摹统生物擘特性

发生了变化,变得更大,与听觉器官的膜的存在有关系.将中胸气孔连接到前胸气囊的导 管的结构在不同种的寄生蝇间并不相同.奥米亚寄生蝇背腹的气管呈角形,从颈部气管分 支直接进入前胸气囊。但是这些气管导管的分支现象在不同的奥米亚寄生蝇之间是不同的。 中胸气孔腔分支到不同的气管导管。在腔的腹部区域,一个分支到前胸侧腔,其他的分支 到颈部气管(cT)和背腹气管(DVa3。对Ormia ochracea和Ormia depleta寄生蝇来说,其 颈部气管(cT)和背腹气管(OVa3在腔的后面被一公共气管壁部分分隔.Ormia
dominicana

的颈部气管(cT)和背腹气管(OVa3在前胸腹气囊与背腹气管连接处之前一点分隔。 概括起来,三种奥米亚寄生蝇具有以下几点特征: (1)前基腹片异常膨大,为宽大的鼓膜提供了坚硬的支撑;

(2)很薄且带皱褶的鼓膜加大了前胸腹膜的表面积;
(3)又状、宽大的前胸骨柄通过耳窝与神经器官相连g (4)未被分割的气室; (5)坚硬的表皮内突将感音器官连接到前胸骨柄上; (6)颈片尺寸减小; (7)腹部骨突结构调整.

2-3寄生蝇听觉感应系统的声学特性
由前面对奥米亚寄生蝇的解剖结果得知。此寄生蝇有一对特殊的鼓膜膜间桥,这对鼓 膜膜问桥在寄生蝇的听觉系统中扮演了一个十分重要的角色.与大多数动物的耳朵不同, 奥米亚寄生蝇的左、右两个声感应器官并未产生物理意义上的分隔,而是同处于一个充满 气体的腔室内,彼此相隔仅450/an~520/am,而其整个听觉器官的跨度仅有大约1.5mm 左右.在这个尺度下,声波从其两片耳膜的一端传到另一端只需不到41tm的时间。如此短 的声压入射时差,通常情况下根本不足以让动物的方向信息神经编码系统做出可靠的反应, 然而寄生蝇却是一个例外。而且其定位的能力还非常的出色.研究表明,为了繁殖后代,

怀孕的雌性寄生蝇必须准确地将其幼虫放置在它们的特定寄主一活的野生蟋蟀的身上嗍,
这些幼虫成年之前将终日以蟋蟀为口粮.由于雌性寄生蝇是在夜间寻找它们的寄主的,因 此,蟋蟀寻求交配时所发出的叫声便是这些寄生蝇唯一的听觉线索t6Ⅱ16111711博1.蟋蟀叫声的 频率非常单一,其峰值频率约为5.0 KHz(相应的声波波长约为7cm),这种波长与寄生蝇 昕觉器官在几何尺度上的严重失配,导致声音到达寄生蝇听觉器官时的强度、时间上的差 异及其微小.从以上的研究可以发现,奥米亚寄生蝇的特殊结构能够将及其微小的强度和 时间差扩大。奥米亚寄生蝇正是凭借其独特的听觉感应系统,准确地判断出蟋蚌所处的确 切位置。 2.3.1寄生蝇听觉感应系统的实验方法及设备 Milesetalll91、Robertetalt21和Masonl20]等人对Ormiaochracea寄生蝇进行了研究。他们
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博士后出站报考

先将寄生蝇冷冻麻醉,其头部已在事先通过冷冻麻醉后的手术移去以便耳膜可被激光照射 到,用蜡将寄生蝇固定在实验台上.移去头部把鼓膜暴露在激光束下。鼓膜的振动通过非接 触式高精度(纳米级)激光测振系统进行测试.激光探头固定在一个可精确移动定位的台 架上.来自声发生器的信号经放大后驱动高频扬声器发声,一支微型声探头被安置在尽可 能靠近蝇耳但又不会对声场产生干扰的地方来测量到达蝇耳的声压.所有激励和测试到的 信号都被输入一台微机进行分析.为了减少地面振动等不利因素带来的影响,激光探头、 扬声器、麦克风以及寄生蝇都固定在同一个防振工作台上.实验时通过改变声音的强度、 频率和方位来研究蝇耳的响应. 2.3.2寄生蝇听觉为应系统的声学特性

图2-5为臭米亚寄生蝇在lO毫秒脉冲激励下频率与听阔曲线圈,从图可以看出,寄生
蝇对高频声反映比较迟钝,在5kI-Iz-10kHz附近有一个低谷,是听觉最敏感区。有实验表明: 雌性寄生蝇对5kHz左右的声音较为敏感,而雄性寄生蝇则对10kHz的声音敏感。 图2-6、2-7为Oshillsb瞄】得到的寄生蝇听觉器官传导神经对激励频率的生理学响应图

和听阈曲线圈。图2-8为Miles[搠、Pobe一8】用l--25kHzl∈l噪声激励、由激光测振仪测到的
鼓膜位移(由分贝表示)与频率的关系.对比图2-7、图2-8可以发现寄生蝇的神经调谐曲 线与鼓膜的机械调谐曲线很接近.说明鼓膜的振动直接反映就是听觉器官的振动,他们是 机械耦合的.

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图2-5奥米亚寄生蝇频率与听阀曲线图
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图2-6频率与传导神经数量关系的直方图

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图2-7神经传导阀值曲线图

图2-8鼓膜位移与频率关系图

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摹二幸寄生置听觉不纯生物拳特性

^Jl”号v2l差

圈2-9传导神经的调谐曲线田(BF<10kHz)

圈2.IO传导神经的调谐曲线圈(BF>10kHz)

图2?ll同侧耳蜗(1psilateralPit),对侧耳蜗(ConrtalateralPit).枢轴(PivotPoin0、表皮(Cuticle)位移与 频率关系图

图2.1I为同侧耳蜗、对侧耳蜗、枢轴表皮(Cuticle)位移与频率关系图。从图中可以看 出,在频率大约5kHz时,近声源(同侧)耳蜗的响应比远离声源(对侧)耳蜗的响应大 20dB.这个差异与两耳蜗的距离相比要大得多,因为两耳蜗的距离仅为5kHz频率声波长 的1/200.这个差别不是由声场的不均匀引起的,而是由结构的特性导致的.由不具有特殊 膜间桥结构的寄生蝇做同样的实验则没有此差异.研究还表明,奥米亚寄生蝇的双耳具有 对称性,即当声源旋转到另一侧时,同侧和对侧的位置也交换.从图中还可以看出枢轴和 表皮处的响应要小得多而且不是很明显的随频率变化.由此可以得出:对臭米亚寄生蝇来 说,在耳蜗及鼓膜处对频率响应明显,而在枢轴和表皮处的响应小. 在频率大约为2kHz时,两耳的振幅和相位相同,而在6kHz时却以相反的相位振动, 在大于15kHz时。同侧的振幅明显大于对侧的.实验还证明了同侧和对侧之间的机械耦合 作用.如果两侧是没有耦合的,测不到明显的耳间差.类似的耦合结构在蝉的身上也能找 到f1蚣”.

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{仕后出站报告

—蕾c h譬矗要业Eo骨譬幺F扛乏

曩酬q huem姆(dB)
圈2-12冈■与对舅不同教肪强度的响应时问

圈2?12为同侧与对侧对不同激励强度的响应时问.从图中可以看出,不管是同侧还是 对侧,随着声强级的增大,反应时间都会缩短。在同一声强级时,同侧和对侧的反应时间 不相同,出现了时间差.这个时间差是由于对侧鼓膜对声音激励的位移响应幅值减小造成 的。 C

◇∥
5 10 '■ 20



田2-13传导神经的平均调谐曲线(实线.左边坐标)与测量得到的膜位移(aB线,右边坐标)对
比图

图2-13传导神经的平均调谐曲线与测量得到的膜位移的对比显示,传导神经在最佳频率 阈值之上且带宽超过3dB时,最佳频率的比率为2.6,膜的为1.9.可见传导神经的最佳频 率比高于膜的。

osllins哕硐从神经解剖学及神经生理学的角度对奥米亚寄生蝇的听觉神经进行了声学
特性研究.它通过对寄生蝇的传入神经给予长或短的声音脉冲激励来观察它的反应.奥米 亚寄生蝇在lO毫秒脉冲激励下对高频声反映比较迟钝,其听阀曲线上5kHz-10kHz附近有 一个低谷,是听觉最敏感区.不管是同侧还是对侧,随着声强级的增大,反应时间都会缩

短.在同一声强级时,同侧和对侧的反应时间不相同,出现了时间差.这个时间差是由于
对侧鼓膜对声音激励的位移响应幅值减小造成的. 由于鼓膜膜间桥在奥米亚寄生蝇的听觉系统中是一个比较重要的结构,因此对于寄生 蝇听觉感应系统的生物力学性状大部分的研究围绕着它进行,但是鼓膜、前基腹片、前腹 片等也是寄生蝇听觉系统的重要部分,而且是区别于其他没有类似听觉系统的寄生蝇的重 要特征。它们对寄生蝇的听觉系统的影响有没有影响,影响到底有多大,还有待研究。
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摹二幸寄生蝇听荛不统生物季特性

2.5本章小结
本章首先介绍了奥米亚寄生蝇特殊的听觉系统,给出了其听觉解剖系统的显微图,对 寄生蝇听觉系统解剖学结构特征进行了详细地讨论。指出了奥米亚寄生蝇与其他非属奥米 亚寄生蝇的四个显著区别及其他特征:通过对奥米亚寄生蝇声感应定位系统声学特性的研 究,找到了其听觉最敏感区,确定了其进行听觉定位的关键器官一鼓膜膜间桥和鼓膜,为 下一步建立力学模型提供理论依据.

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博士后出站瓤告

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第三幸裹米王寄生蝇听乞乐纯力擘模型

第三章奥米亚寄生蝇听觉系统力学模型
3.1引言
一般情况下,动物要对一个声源的方位进行判断,他们的双耳首先需要能感受到声场 的激励,并且同时能够充分利用声音到达双耳时由于声程差所造成的强度和时间上的微小

差异.对那些相对较大型的动物来说,与所接收到的声波波长相比,其双耳之间的距离已
大到足够其中枢神经系统对上述差异作出反应.但对Otminii族寄生蝇来说。这种声音在强 度和到达时间上的差异却是极微小的.不过。通过上一章的研究发现,奥米亚寄生蝇具备 一种在声激励到达听觉接受细胞之前先对这种微小差异进行放大的有效机制。奥米亚寄生 蝇胸部的耳膜中间有一道横隔膜相连,声波在传至耳鼓时这道隔膜也会前后振动,使耳膜 产生不同步地振动,这就使奥米亚寄生蝇身体两侧的声压相互作用而产生挣压,净压将导 致离声源较远的那只耳朵产生较小的反应,而离声源较近的那只耳朵产生较大的反应.寄 生蝇的神经系统会计算出两个耳朵的压力差.并发信号给舰肉以作出反应.臭米亚寄生蝇 能在50毫秒内完成计算,这种速度比人类快1000倍.而且不论声源来自何方,奥米亚寄 生蝇都会很快调整方向以正对蟋蟀(奥米亚寄生蝇的寄主),它甚至能察觉2度的变化.不 仅如此,这种相互作用还能够增加耳问有效距离,从而延长了声音到达两耳时的时间差. Oshins姆闭、Robert【sJ和KoMer[gl等人从生理学、组织学、解剖学等方面对奥米亚寄生 蝇的听觉系统进行了研究,对奥米亚寄生蝇听觉器官的一些结构进行了力学特性方面的探 讨。并在此基础上建立了进行声源定位的线性力学模型。并用实验进行了验证.实验表明. 模型在对声音的响应的预测上有误差,尤其当频率较高时误差更大.随后。Robertet“lo】对 模型进行了修正,由于寄生蝇的后鼓膜空气室未被划分成独立的气室,他假设了一种压力 差接收系统(pressure-difference∞ceiv盯syaem)的存在(他做这种假设的原因是其他有鼓 膜听觉系统的昆虫如蝉也有未被分割的鼓膜空气室,而且已经证明有压力差接收系统 ”I,“1).声压作用到鼓膜时鼓膜会产生振动,当声音通过鼓膜后的空气传播时,鼓膜后的空 气经历了被压缩和变稀薄的过程。此时,耳室变得又小又硬足以看成一个弹簧.他假设弹 簧的作用对寄生蝇进行声源定位也起一定的作用,所以在原有的力学模型的基础上加了一 个弹簧ki,并用新的模型进行了一系列实验。但实验表明:压力差接收系统虽然存在,但 奥米亚寄生蝇并不是通过压力差接收系统进行声源定位。
Nobutaka

onof”1基于奥米亚寄生蝇听觉系统的特点设计了一种能进行声源定位的微型

传感器一万向振动膜。传感器由内梁、外梁、环、中心区和振动膜区组成。当中心区固定 时,传感器有三个振型。当施加一个扭矩时,内粱和外梁的扭转可以使振动膜区倾向任意 一个方向,膜两边则反相振动。当受到声压作用时,环会变形.膜的所有边缘会同相振动. 他们对此模型进行了实验,证明万向振动膜可以感应微小的声音分量并可以确定声源位置.

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博士后出站报告

但是由理论结果和实验结果的对比来看,还存在一定误差. 由于鼓膜膜间桥结构是寄生蝇听觉系统中一个重要的结构,对于寄生蝇听觉系统力学 性状的研究大多围绕着它进行,但目前基于鼓膜膜间桥结构所建的模型都不十分理想.因 为没有考虑鼓膜的影响、材料的非线性等,使模型在高频时误差较大.基于此,本文提出 了描述寄生蝇听觉系统机理的非线性模型,得出了其随声源激励的频率和角度变化的规律, 并用现有实验结果进行验证,最终确定了一种在能准确描述寄生蝇定位机理的非线性模型. 本研究的目的在于。通过建立能准确描述寄生蝇听觉系统力学性状的模型,全面揭示其定 位机制,为今后进行高精度微型仿生声学产品的研发和应用打下基础.

3.2力学模型
3.2.1力学模型

机械●再寺

听竞抻经

听童神经

图3-l寄生蝇听觉器官解剖图.其中Fnl(prosternal
tympanal

圈3_2寄生蝇听觉定位系统机理简图

mJbrarLe)为前胸腹鼓膜,Pb(probasisternum)

为前基腹片.Fr(prestermm)为前腹片,Co(coxa)为基节, N(Neck)为颈部.

寄生蝇的一对听觉器官(球状听神经)通过表皮内突分别与两块耳膜在耳窝(TP) 处相连,耳窝处产生的变形便通过表皮内突传递到球状听神经上.与此同时,两个耳窝又 分别通过两根鼓膜膜间桥在前胸的中心枢突(pivot)处彼此相连。当声音作用到鼓膜时使 鼓膜产生振动(图3-2),鼓膜膜间桥通过机械耦合作用放大鼓膜的振动。并且通过与鼓膜 相连的表皮内突和球状听神经传递到寄生蝇的听觉神经.在以上寄生蝇听觉系统声源定位 机理的基础上,建立了寄生蝇听觉系统非线性动力学模型如图3-3所示.

图3.3寄生蝇听觉系统力学模型

图3-3的模型将寄生蝇听觉系统与鼓膜相连的前腹片视为两段刚粱,中间用具有刚度

-34-

上海交通大擘机械系统与振动国謇重点实验童

摹三幸臭来王寄生蝇听t不统力擘模型

和阻尼的鼓膜膜问桥相连,将鼓膜、鼓膜间桥、与鼓膜相连的表皮内突、球状听神经及听 觉器官的质量考虑成两个集中质量ml和m2,并用弹簧和阻尼与粱相连.考虑到如鼓膜的形 状及与鼓膜有关的声响应、前基腹片的形状、刚性等的影响,将刚度、阻尼等考虑成非线

性.其中阻尼、刚度的非线性形式是未知的.按生物力学的观剧141。若某组织的本构方程
式为已知,则该组织的性能即为已知.而材料的本构方程式只能根据实验确定.当本构方 程式没有确定时,研究生物的非线性,可以从最有一般性的公式出发,通过实验修正来逐 步具体化,以导出合适的方程式.根据这个思路,我们给出如下一般化的非线性方程:

^葺+他+与k+‘毛+(一+玛埔+玛南+0j+《)寸+‘W+(“+“)矿+鸬.j,-石O) 鸭是+铂+代+与k+玛jI+如+一心+毛¨+暇+‘l¨+“r+04+“琏。-f,(f)

,1.n
’ ’

其中,ml和啦分别为图中位置1、2的集中质量,kI为与集中质Iml相连的弹簧的刚度。b 为与集中质量m2相连的弹簧的刚度,A为与集中质量mI相连的阻尼的系数,鸬为与集中质
量m2相连的阻尼的系数,k3和鸬分别为如图位置3连接两段刚梁的弹簧刚度和阻尼系数,‘、 ‘和‘分别为位置1、2、3处非线性弹簧刚度,丘、正和厶分别为位置1、2、3处非线性 阻尼系数, I<^≤3,I‘m‘3.设
ft(0=se"nP(,,

正(,,I矿7胆删

其中r为任意声音从1位置传递到2位置的时问。j为两片鼓膜的表面积
t=o.288×10。In3.At)为作用在位置3的力.为计算方程(3-1)的传递函数,首先将方程 (3.1)变换为如下形式:
l^=xj

{耄:二^一。^一驰一屯‘一qⅣ一口ⅡF一屯。彳一岛^.+z,啊(3-2) I南I—吒^一?b‘一^毛一屯‘一q.而。一‘kF一屯l】r一岛}‘。+Z,”~
l置l—q^一岛‘一吐气一以‘一a2I^。一%x2"一吐txj"一九‘。+五"/m.j

q=警吗=鲁7^=半岛t等 4=薏 4=警”警轳等

卅'





。;生量




岛-=业ffl,6l:;丝in,吐.;鲁九z必in,
^L





量鸭玉鸭

屯。生噬 鸭


将方程(3-2)写成矩阵形式:
i=AI+口+C

(3.3)

苴申.
0 o o o 0 I 0 0 O C互

一62

矗:I五
J,1.

1。r一%F一岛。r一^t矿
—吗l玉。一%F一4l而。一42】r

o,1

1鸣 ,。吐叫

一以


m2

上海交通大学机械系统与振动回家重点实验室

博士后出站报告

由文献【15】给出的方法可以作出方程(3.3)的各阶传递函数如下. 将Volten-ra级数

毛=∑h
O 0

^2毒~
“1

‘2毒h代入(3.3),令(3-3)式两边一阶输出分量相等,可得


代入(3.),令

式两边一阶输出分量相等,可得

‘=∑h

iIl嗍+陪


O 0

则有置“)=(^,一A)-‘

卯hn


P“),则一阶传递函数为:

卵由“2


0 O

驯=哿=(II,“广
二阶传递函数: 令(3-3)式两边二阶输出分量相等,可得

髓pn 批 If“f1

(3.4)




‘z“矿l呐。而?一岛:‘?
【叫.o-a,。毛.’

对上式进行二阶变换有“+J2)E“,毛);峨“,毛)+s
其中:

吨,五。“)以.也)一kL“)X4-瓴) q.置。“)五。也)一吐:‘.“)t。弛'

即爿2瓴,屯)=【“+s2)I-A]-I.s 则二阶传递函数为:

也=业vfs,)v(s2)

(3.5)

上海交通大学机械系统与振动田家重点实验室

年三幸真米王专生蝇听£承境力学模型

二…M训一∥睦篓
三阶传递函数: 令(3)式两边三阶输出分量相等。可得

t,“I,+11^?一啪?一^霜一^砧

窿

LI..。j…=d…’d…x



对上式进行三阶变换有

(al-I-sz+毛)置(^,屯,毛)=码(^,屯,毛)+S
其中:




s=l-a,jr,.“'‘。瓴'‘。“'一%五。“'如饥l置-“)

—^.五.“风也4邑.乜)一吼-“l‘。瓴'‘-“)
—吗.五.“l五一(毛I墨-“,一%五l(,I'五-也)如也)

一。“瓴)‘.也飙“)一砧‘-“l‘?瓴m(J,)
llp五0i。J2,南)=I“+毛+毛),一盯’d
则三阶传递函数为

马啉剐=高焉恚



(3.6)

其中:五“,s2)=【瓴+屯),一一rl 一q.五。“)五.也).墨.瓴)一q:五.瓴)五-瓴)五-瓴)

咱。五。(^l墨.也)墨.也)一岛:五。“)五。也)五-也) -a2。五.“)五,也)五.魄)一%五-“)jr2-也)五一也) 一4.五。瓴)码。瓴)墨。如)一面:五.幽)五。瓴)五-b)
3.2.2非线性模型特性分析 由n、Ⅲ取不同数值可以得出以下四种不同模型:
1.n=i埘=2;2.n=Z肌=2;
上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室

3.一=i脚=3;4.刀=Zm=3?
-37.

*士后出站报鲁

在作出具体传递函数之前必须先确定系统参数.经解剖学【¨1研究表明,寄生蝇听觉系 统里,感觉器官比其他器官的质量都要集中。所以模型中的集中质量主要取感觉器官的质 量?首先测量感觉器官的体积,然后假设其密度与水的相等,然后算出其质量 玛=鸭=2.88x10-”?模型1、2位置的刚度及阻尼由文献【4】给出,分别为:位置1和2的

刚度毛=屯=O.576N/m,位置3的刚度毛=5.18N/m.位置l和2的阻尼
cI=c2=1.15x10"4Ns/m,位置3的刚度c3=2.88×104Ns/m. 由以上给出的传递函数,代入数据可以得到不同模型下的传递函数曲线图(由于四种 模型的传递函数图画在一起容易混乱,所以将模型l与2放在图3,模型3与4放在图4).

一∞p)孑ig定点,_lu

窖P)co!-2nd点¨‘j1.

啊3.-4模型l和2的传递函数豳(其中实线 为模型I得出的传递函敷圈,虚线为模型2 得出的传递函数田)

田,.5模型3和4的传递置教圈(其中实线 为模型3得出的传递函教田.虐线为模型4 得出的传递函数圈)

由图3.4,图3-5可以看出,不论哪种模型,髓着激励频率的变化,两耳问的强度差也
发生变化,在7kHz-15kHz区域强度差明显增大.但在7kHz,15kHz区域,模型l的响应 强度差比模型2、3、4大.

喜 喜

Fneclmency

r(kH对

图3-6模型l同侧、对侧时间延迟随频率变化

模型l的同侧、对侧时间延迟随频率变化见图3-6.由图可以看出.同侧与对侧的时间

延迟了50微秒左右,在lOk}L卜15k舭的频率范围内有一个高峰,幅值达到75微秒.与激

励声源的2铷【4】的时问延迟相比,放大了很多倍.模型2、3、4的同侧、对侧时间延迟随
频率变
画出。

司删z
叫—,岫tt.at。
^≮隶v制掣稚避f 声膏与寄中蝇蹙巍袖的哭角‘度)

-38-

上海交逼大学机械系统与振动田謇重点实验室

摹三幸臭柬重寄生蝇听觉摹境力学模型

宣 彘




摧 型 疆 釜

§


霍 声灏与寄生蝇幔d轴的吏m‘虚'


翅 蓄

声豫与寄生蝇蹙矗轴的灾角‘度)

圈3-7不同角度对两耳强度差的影响

图3.7为四种模型随声源的不同角度两耳问强度差的变化.由图可以看出,不论哪种 模型。在低频(2kHz)时强度差基本不随角度变化而变化,随着频率升高。强度差也随之 增大.两耳强度差在零度时差基本为零,在:/:900时达到最大.其中模型1、2和3的变化

曲线在2k唧6kIk基本一致。模型4与前三种模型差别较大.当激励频率到10kI'Iz时,
模型l相反。 3.2.3实验对比

不同模型有较大差别.模型1和3的响应强度差随声源角度的变化比模型2和4的变化要 大。当频率到15kHz时,模型2、3、4与模型1有明显差别,其响应强度差随角度变化与

MilesⅢ等人对0rmia寄生蝇傲了实验,得出了寄生蝇的听觉系统的传递函数曲线和时 间延迟曲线.

F呻_叼,r‘廿哟
图3.8模型l传递函数与实验曲线对比图

n?甲10_一叮r0II时

图3-9模型2传递函数与实验曲线对比图

FIq㈣r㈣
图3-lO模型3传递函数与实验曲线对比图

f∞■_h节r《k№,

图3.1l模型4传递函数与实验曲线对比图

由图3.7 ̄3.10可以看出,在大于5kI-Iz的频率范围内,模型l与实验结果吻合的很好, 但在低于5kHz的范围则不太理想。模型2、3、4的传递函数在大于7kHz后与实验结果在 趋势上比较一致,但在数值上有差别,其中模型2数值上较为接近。

上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室

傅士后出^目l舌

争畸
.8

詈如卜m√—噙琉=二‘j




…--E鼬1per。‘P l


童oL_;——f—f『——责———去
图3-12随频率交化.同侧.对侧时简延迟曲线(其中点线为理论曲线,曲折线为实验盐线)

图3.12是随频率变化同侧与对侧时间延迟曲线,由图可以看出由非线性模型得到的理 论曲线与实验曲线非常一致.

i再了———]垂:Pr——] i£—型到——百l
o—1广_—1r——T——1F_——譬一 謇?L1r——ir_——1———再———茸一

鬟习1洲瞻形芦=刮

薹二L。<多≯/一--一---~Ex一。m.em I 馨“可]广苜]r下1r可1一
圈3-13两耳强度差随不同角度变化的理论与实验曲线对比圈

图3一13为模型l在不同频率时,随声源角度变化耳间强度差与实验曲线的对比.由图 可以看出,模型l的理论曲线在不同频率时都与实验曲线吻合的很好.由前面图3-7可知. 模型2、3、4在低频时的理论曲线与模型1基本一致,但随频率升高,与模型1差别越大, 由此也可得出:模型2、3、4的理论曲线随频率升高与实验曲线的误差越大. 由以上分析可以得出,无论那种模型,在较大频率范围(1kHz~25kHz)内无法完全 正确的描述寄生蝇的听觉定位机理,但模型l在大于5kHz的频率范围内与实验结果非常吻 合,说明在此范围内。模型I可以描述寄生蝇的听觉定位机理。 3.2.4与线性模型的对比

令方程(3一1)中m印及n=0,方程变为一个线性方程组,则非线性模型变为线性模型。
我们将线性模型和非线性模型对比如下。

Fn即e,acyf6.1.1z} 圈3一18不同模型两耳间强度差的理论与实验对比图.其中实线为由非线性模型1得到的理论曲线,虚 线为由线性模型得到的理论曲线,折线为实验曲线.‘

从图中可以看出,由线性模型得到的理论曲线与实验曲线吻合的较好,非线性模型只 在大于5kHz时与实验结果吻合。
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第三幸兵未重寄生蝇听宽最纯力学模型

i—
l孔=:——一 刻葛甭。三兰挚l
^q.I.r蛔‘‘嘲t‘啦,雌’ ^■k一■■_∞‘■-口

^●,l 莲≈,j

^霉_l.itj曼8弓p^3 ”盏kof鼬k《脚品

二}=======岁∥—一=器=I .●L——--?-—-—JL-—-—‘--—?J—--—J----_L——--?--一

;臣二习



图3.19两耳强度差随激励角度变化的理论与实验对比图.左图为非线性模塑I,右图为线性模型

随着激励角度的变化,线性模型与非线性模型的两耳问强度差都发生变化,都随着频 率的增大而增大.在频率为2kHz时。两种模型两耳问强度差随激励角度变化的规律与实验 结果相吻合.随着激励频率增大,线性模型出现了误差.在激励频率为6kHz时,随激励角 度的增大,线性模型出现了一些误差,在激励频率为15kHz时,随激励角度的增大,线性

模型的误差进一步增大.相反,非线性模型l在垃o.~士400时出现交大误差.

雷3-旮一。p口暑仁
Frequency fod'lz)

圈3-20两耳问时间延迟随激励频率变化的曲线.其中菱形线为由非线性模型得到的理论曲线,虚 线为由线性模型得到的理论曲线.折线为实验曲线。

由图3.20可以看出,无论线性还是非线性模型得到的曲线都与实验曲线吻合的很好. 非线性模型和线性模型相比,有更好的精确度. 由以上分析可以看出,已有的模型,无论是线性还是非线性,都存在缺陷。对线性模 型来说。其对低频的预测比较准确,但随频率升高误差也加大。对非线性模型来说,其对 高频的预测比较精确,但在频率小于5l【}Iz时则出现误差.本文所建立的非线性模型对两耳 强度差的预测比较精确,同时对时间延迟及对角度的响应的预测上都有很高的精确性。

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膏士后出站瓤告

3.3模型的修正
3.3.1修正后的模型 由前面的分析可以看出,已有的模型,无论是线性还是非线性,都存在缺陷。所以本 节对已建立的非线性模型进行修正.通过研究,前基腹片和前腹片对寄生蝇听觉系统的影 响可忽略。只考虑鼓膜对系统影响,所以前面的非线性模型可以变为:

一置+骗+^h+i^+鸲+鸬鹚+鸬毛+‘:?=.f,ft’
将方程(3-7)写成矩阵形式:
itAx+B+C

。tl是+I^+(与+^,)弓+一毫+(玛+/fi)毛+量搿l五O)
由前蕊求非线性传递函数的方法。可以得到修正后摸墅的传递函数如下:

(3.7)
、 ’

(3-8)

其中:


o o



0 1



0 0 C=


mI

一屯

1Ⅳ一%F一^Ⅳ一屯。矿
-aax‘。一吗2毛。一焉IJr一—B】旷

1.|r

o飞吩 。o吨■

一‘

●一
,也



将Voltenra级数

^。∑~ : 毛=∑h h●

毛z∑b 代入(3?8),令(3?8)式两边一阶输出分量相等?可得 : ‘=∑h
/-4

0 O

轮“.+悟
●一
用l 0 0



贝0有置(^)=(JI,一A)-1

船加,2 眺
sfo’|1

P瓴)。一阶传递函数为:

J也

.42.

上海交通大擘机械系统与振动固謇重点实验室

摹三章臭来王寄生蝇听耄不纯力擘模型

O O

呐)=等=(slI-A)-I
二阶传递函数: 令(3-8)式两边二阶输出分量相等,可得


5一“2
朋?

(3?10)

胛山‘,i





毛=』b+

吨丙?一6I而I,
—峨。毛l,一九‘I,

(3-11)

对上式进行二阶变换有
(毛+s2)x2(1l,s2)=AX2(^。屯)+S

其中:



扣k:
.砭“。屯)=【(毛+屯),一-r。?S

则二阶传递函数为:

吼=篙蔷



(3-1∞

其中:五(^,屯)=【O。+屯V一彳r

-口。五.瓴)五.也)一4。:五.(^)五.也)

也。五。瓴)五。(sD一6I:五.“)五-也)

--a2.五。“Ⅸ。也)一4丑五-“)也t(sO
—嘎,五.“)蜀.也)一‘:置.瓴)以-瓴)
3.3.2修正后模型特性分析 由以上给出的传递函数,代入数据可以得到传递函数曲线图、时间延迟曲线及响应强 度差、时间延迟随激励角度变化的曲线(图3.14到3-17).由图可以看出,理论曲线和实 验曲线在所研究的频率和角度范围内均吻合的很好,说明此修正后的模型能很好的描述寄
上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室 叫3-

*士后出站报告

生蝇声感应定位机理.

一∞p)co芎口盂.I拦n_;l工

hqI蜘斜f(k哟
图3.14修正后的模型两耳传递函数随激励频率变化与实验对比曲线图

^j,'-分|∞£L

阳删f岬对
图3.15修正后模型时间延迟曲线

^-—t一■●●-瞄‘啦删



^_一.r■j●—_∞咿哪

图3.16激励角度对响应差的影响

^耐t—h岫如■o

图3.17激励角度对时间延迟的的影响

上海交通大擘机械系统与振动圆家重点实验室

第三章臭未王寄生蝇听乞景境力学模型

3.3本章小结
本章首先在在上一章研究寄生蝇听觉定位机理的基础上,考虑生物材料的非线性建立 了四种非线性模型。作出了其传递函数,对不同的模型进行了数值模拟,并与实验结果进 行了对比.结果显示,只有非线性动力学模型l在一定的频率范围内能很好的反应寄生蝇 的听觉定位机理,超过这个范围则预测不精确.接着,通过考虑鼓膜振动影响建立了修正 后的力学模型,并对模型在不同激励情况下的响应差和时间延迟进行了研究.研究结果表 明,修正后非线性模型能很好的描述寄生蝇的听觉定位机理.与线性模型相比,本章所建 立的非线性模型对两耳强度差的预测比较稽确,同时对时间延迟及对角度的响应的预测上 都有很高的精确性.

上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室

,仕后出玷报考

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—46_

上海戈遗尢军礼械糸巩与非劝困簪I点.卉拦互

第四幸寄生蝇听觉系统模型动力擘特性研完

第四章寄生蝇听觉系统模型动力学特性研究
4.1

引言
第三章详细介绍了以寄生蝇听觉定位机理为基础建立的非线性模型,对模型进行了理

论分析,并与现有实验进行了对比.从对比的结果来看,第三章所建立的非线性模型无论 是对激励频率的响应差的预测还是时问延迟及对激励角度的响应上都有很高的精确度.尤 其对高频时激励角度响应的预测上比已有的线性模型更为精确.本章将针对上一章所建立 的非线性模型,进行更为深入的研究.全面揭示其定位机制,对于人们进一步了解和认知 自然界的一些重要现象与规律有十分重要的理论意义. 4.2

方程无量纲化推导
由于方程中系统参数比较多,各参数之间数量级差别较大,直接进行研冤不仅麻烦而

且容易导致误差,为方便起见,对第三章方程(3-7)进行无量纲化处理. 方程中第三章所建立的非线性模型为:

啊置+他+与h+与而+(一+鸬墉+鹏+‘砰2Z(f)
朋b是+与而+(屯+毛)屯+卢诵+(鸬+玛)南+毛'x22=五(f)
=m,kj=k2=k,^=鸬=/a,‘=‘-暑f,丘z正z∥,则方程可以变为:

“.1)
、 7

由于寄生蝇听觉系统具有对称性.所以有m;=m2.kt=k2,一=鸬,《=‘。丘=丘,鹆'm,---m2

峭+忙+与k+毛而+似+鸬)毫+鸬是+如2=P∞《耐+兰釉
‘件.2)

肌如+与‘+(七+与)毛+鸬jI+似+鸬)南+七k2=Pcos(dot一_OJr习。
设:

^=明,xz=aYz,t=卢f
可得:

(4-3)

鱼;口亟:竺璺,生:口亟:!亟 m m af dt dt dt
8 8



(4.4)


同理:

万d2xl=歹ot万dZyj,万d2x2=拳万d2y2
令:

(4-5)

一=鲁“=鲁,订=务,西=务
上海交通大学机械系统与振动国家重点实验室
-'47"-

(4呦

博士后出站报告

等只+口他+与¨+鸥n+;∽+鸬溉+芳鸬兜+和2y12:Pcos(砂+孚)似71 等苋+毗M们(七l+毛挑+茜M+芳∽+鸬耽+∥乃2廿cos(缈一争
化简得:
?

只+盟竽咒+警儿+譬竽舅+譬兜+譬序等eos(capr+争








历,,Ⅺ



令。

魏+等咒+等等乃+m脚y’,+等学岛+譬班等一一争 小姓m抄1鳓=辰川=半



可得无量纲化方程为:

椭+去髓+学历+鲁辱w。南吒f一陆∞ 兑+去…+鲁历+学西+矿kl"1南吒卜争
4.3

模型振动特性分析

一基掌8卫o曹箸至出童a

一暮嚣 jJo薯譬口警荟五

图4.1位置I、2随时间的振动特性



图4.2位置I、2随时间振动的相位差

图4.1给出了位置1、2随时间的变化规律,由图可以看出,两个位置的振幅出现了明
-48一

上海交通大擘机械系统与振动固享重点实验尘

第四幸寄生蝇听耄蠹纯模型动力学特性研究

显的差别.由图4-2显示了两位置问相位差的存在,这证明了时间延迟的存在,通过计算

时间延迟为75芦,比激励的微小时间延迟2.5脚放大了20倍。图¨给出了位置l和2的
振幅随激励频率变化的规律及两个位置的振幅差随激励频率变化的规律.由图可以看出, 随着激励频率的变化,各位置的振幅也发生变化.对于位置1,振幅先上升,达到一个峰 值后随频率增加而减小。对于位置2,振幅先减小然后增加.所以振幅差在无量纲频率为 0.9(对应的频率为7kHz)时达到最大,而且其最大值倍放大了很多倍。

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鲴4-3振幅随激励频率变化规律(其中激励频率和振幅差均为无量纲量)

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图4.4振幅随激励角度变化规律(其中振幅差为无量纲量)

图4.4显示了振幅差随激励角度变化的规律.在角度为零时,振幅差为零。在角度为 4"900时振幅达到最大,说明寄生蝇在激励角度为±900时最敏感.由图4也可以看出,当 频率逐渐增大时,振幅差也随之增大,到达±90。时差别更大,说明频率越高,寄生蝇听觉
上海交通大学机械系统与振动国家重点实验宣

_1.士后出站报告

系统的敏感度也越高. 4.4

系统参数的影响
图4-5~4-8研究系统参数变化对系统响应的影响.图4.5给出了不同频率下两耳传递

函数随系统刚度kl变化的规律。由图可以看出,随刚度的增加,两耳间传递函数差增大, 在达到最大值后下降,随刚度迸一步增大.耳问传递函数差趋于零。图4.6为位置3刚度 b变化对传递函数的影响.图4.6显示在频率为2H-Iz和10kHz时,随刚度b增加,同侧, 对侧传递函数值增加,但其差值变化不明显,只随着刚度增加略微增大.当频率为5kHz时, 随着刚度的增加,传递函数差增大达到一峰值后又减小.而且。频率为5kHz时的耳间差比

频率为2kHz和10kHz时的耳间差大很多,再一次说明激励频率的变化会对两侧响应有影响.

^IO珈O

与㈣
(b)∞=5kHz

(a)∞=2kHz

量IOfh)

(c)03=10kHz
图4-5 kl变化时同侧,对侧传递函数图

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第四章寄生蝇听觉系统模型动力荦特性研究

(a)m=2kHz

to)m----5kI-lz

‘Ot^崎

(c)m=10kHz
圈4-6 lb变化时同侧、对侧传递函敦匝

HO㈣
(a)m=2kI-Iz

HO■砷

Co)m=51d-Iz

图4-7肛变化时同侧、对侧传递函数圈

图4-7给出了两耳传递函数随阻尼“变化的规律.当频率为2kI-Iz时,随阻尼H的增 加,两耳问传递函数差逐渐增大;当频率为51cI-Iz时,传递函数差在一=1.3x104时达到最 大后减小;当频率为10kHz时,随阻尼“的增加,传递函数差逐渐增加,到一=1.7x10.5时 达到最大,然后趋于平稳.

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百一善意^童h暑_芦I上
岛(w1)
岛OVI)

(a)m=2kHz

∞∞=5虹k

岛‘.■哪

(c)m----10kHz
图4.8玛变化时的传递函数图

图4.8给出了两耳传递函数随阻尼鸬变化的规律.当频率为2kHz时,随阻尼一的增 加,两耳间传递函数差减小;当频率为5kHz时,传递函数差在朋=5.05x104时达到最大 后减小:当频率为10kHz时,随阻尼“的增加,传递函数差逐渐减小.以上分析说明鸬的 增加并不一定会增大两耳间的响应差。

焉耳两艇膏d佃日

图4.9两耳间距离对时问延迟的影响

图4-9显示了寄生蝇两耳间距离对时间延迟的影响。由图可以看出,在1~2mm之间, 两耳间距离对时间延迟的影响很大。距离的很小变化就可以引起时间延迟很大的变化?当 两耳间距离增大到2mm之后,随两耳闻距离的增加,时间延迟缓慢的增加. 通过以上分析可以得:通过适当选取系统参数,可以进一步增大两耳间强度差和时间
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上海交通大学机械系统与振动国家重点实验空

第四幸寄生蝇听耄系统模型动力学特性研完

延迟. 4.5

模型动力学特性分析

4.5.1稳定性分析
在振动系统里,参数的变化会直接影响和制约系统的振动特性.在众多参数里,系统 的扰动频率为重要的参数之一.在不同的扰动频率作用下,可以观测到该振动系统具有不 同的振动特性.非线性方程解的形式与定态解的稳定性有重要关系。尤其是周期解或混沌 解的存在与否与定态解的稳定性有关,因此判断定态解的稳定性有重要的意义.为研究系 统的分岔特性首先需要研究系统在参数作用下的稳定性.本文采用李雅普诺夫第一法来研 究方程的稳定性,即把非线性方程在奇点附近线性化,然后利用线性化方程来判断系统解

的稳定性。下面先给出非线性系统(4-9)的线性化系统.
令:只=乃,则有只=岛

岛=月,则有必=只

毛=cOSoJr,则有毛=叼sin耐
t=—彩2蜀。则有毛=“ 方程变为一阶自治方程组:
M=妁

岛=啊一丧乃一学辱一告再-ylz+Fcos(1州z.+Fsin枷昙 沪丧一一等辱一半辱{y22+Fcos(1no%)z,-Fsin(1㈣詈
毛=Ⅳ

儿2儿

d=删2毛

黼肛南
设‰(f)为非线性方程(4—9)的一个解,令另(f)为在此解附近的另一个解,
乃(f)=)‰(f)+磊(f) 将式(4-11)代入方程(4-10)中得:
i=1..6

(4-10)

(4—11)

乩(,)+毒(f)=z嘶。)+莩白。彭
系统存平衡点附近的线件化方稗为:

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